A gyomnövények eredete
Dávid István
Hasznos növény: minden olyan vadon termő növény, amit valamilyen formában felhasználunk (pl. gyógynövénynek) Termesztett növény: a rendszeresen termesztett növényeken kívül azok is, amelyeket legfeljebb hosszabb-rövidebb ideig termesztettek (Pl. somkóró fajok), de a vadon termő alaktól nem különböznek. Kultúrnövény: Az évezredes szelekció és nemesítés következtében jelentősen eltérnek az alapfajoktól, mai formájukban csak termesztésben fordulnak elő. Gyom: számos meghatározás létezik, a legátfogóbb és legegyszerűbb: azok a növények, melyek ott nőnek, ahol nem kívánatosak. A kultúrnövények és a tipikus gyomnövények sok tulajdonságban megegyeznek, legfőképp abban, hogy a kultúrhatás elengedhetetlen a fennmaradásukhoz. Keletkezésük hasonló evolúciós folyamatra vezethető vissza: vadon élő fajokból fejlődtek, melyek az ember közelében megtelepülő kolonizáló és ruderális növények voltak. A kultúr- és gyomnövények, ill. a kettő között különböző fejlődési fokozatban álló fajok együttesen a kultúrnövény-gyomnövény komplexum.
1
A kultúr-gyom komplexumok genezise Sokszor nehezen áttekinthető. Három fő típus: 1. A kultúrnövények gyomokból fejlődtek ki: szekunder kultúrnövények 2. A gyomok kultúrnövényekből fejlődtek ki: szekunder gyomnövények 3. A gyomok és a kultúrnövények többé-kevésbé egyidejűleg vadon együtt élő növényi populációkból keletkeztek.
A növények háziasítása (Domesztikáció) A háziasított növények speciális bélyegekben különböznek a vad kiindulási fajoktól, ezek a domesztikációs jellemvonások, melyek évszázados, évezredes evolúció eredményei. Egyes esetekben eredményezhetik ezek a tulajdonságok azt, hogy a kultúrnövény az ember segítsége nélkül nem képes egy generáción túl fennmaradni. Az evolúciós utak ellenére a domesztikált növények bélyegei nagyon is hasonlatosak: •Nagyobb diaspórák (generatív szaporító képlet – mag, termés), •Egyidejű érés, •Természetes terjedő képesség elvesztése (pl. a törékeny kalászorsó), •Vetőmagok egyöntetű és gyors csírázása, •A mechanikai védekező rendszer elhagyása (szálkák, szőrök, stb.), •Toxikus és keserű agyagok elvesztése, •Változások a termések és magvak színében. Pl. kultúrgabonákban a legjellemzőbb változások: szálkák, toklászok kevésbé robosztusak, szőrözöttség csökken, nagyobb a szemek, termékeny virágok száma, bokrosodási képesség nő, egyidejű érés, csak külső hatásra (pl. cséplés) széttörő kalásztengely.
2
A növények háziasítása (Domesztikáció) A domesztikációs bélyegek a vad alakoknál is felléphetnek, mutációk következtében. Pl. vadárpában (H. spontaneum) 2-4 millió egyedre jut pl. egy szilárd kalásztengelyű mutáns, de a természetben ezek hamar eltűnnek. Elvileg, sarlóval való aratással (ami a szilárd kalásztengely szelekcióját eredményezi) 200 év alatt is kialakulhat vad árpából, búzából a domesztikált alak. A valóságban ez 1500-2000 évet is igénybe vehetett különböző okok miatt. •A szántóföldi termesztés egyúttal kedvező feltételeket nyújtott azoknak a növényeknek is (nem tudatos, indirekt domesztikációval), melyek később kultúrnövényekké váltak, •Másrészt azokat a konvergens fejlődésű gyomokat, melyeket később sem hasznosítottak, szintén indirekt módon domesztikálták.
3
A szekunder kultúrnövények Gyomnövényekből fejlődtek ki. Jellemzőjük: robosztusabbak, kedvezőtlen körülmények között is jól tenyésznek (pl. rozs, zab). A rozs egy évelő fajból fejlődött ki, és feltételezett kiindulási centrumában (Közel-Keleten), ma is több „fejlődési fokozata” él, a vadon élő formától gyomosító formákon keresztül a kultúrnövényig, melyek képesek hibridizálódni. A domesztikálódás folyamán változott pl. a kalászorsó törékenysége, portokok hossza, autogámia mértéke. A termesztők sok esetben megtűrték a ”gyom” rozsot a termesztett búza között, mivel rossz évjáratokban részben pótolta a búza terméskiesését. Nem vetették, de betakarították. Később már vetették, és nem csak a búza kísérőnövénye volt. A rozs gyomként való felszaporodása a vaskorban kezdődött, amikor a klíma hűvösödése kedvezett neki, másrészt az aratási technika is: ekkor terjedt el a talajfelszín feletti betakarítás. A kalászszedéses módszerrel jobban ki tudták válogatni a búza közül. Mire Közép-Európába került, már kultúrgabonává fejlődött.
A szekunder kultúrnövények Hasonló fejlődési folyamat eredménye több pillangós növényünk: Takarmány bükköny, ami a lencse megtűrt gyomja volt, és annak magjaival terjedt szét a Termékeny Félhold területéről. A lencsével együtt nőve akaratlan szelekcióval csökkent a mag kemény héjúsága, dormanciája, nőtt a termelt biomasszája, fenológiai alkalmazkodóképessége. A szeges lednek a lencse és a borsó gyomnövénye volt. A gomborka (Camelina sativa) egy vadon élő sztyeppei növényből a kis gomborkából vált előbb a lenvetések gyomjává, majd termesztett növénnyé. A mák feltételezett ősei a mediterrán térségben a gabonavetésekben terjedtek el, nőtt a termetük, a termés és a mag mérete, végül kialakult a zárva maradó tok termés, ami szintén tipikus domesztikációs bélyeg.
4
A szekunder gyomnövények Főkét akkor alakulhat ki kultúrnövényből gyomnövény, •ha valamilyen domesztikációs bélyeg mutáció folytán a vad típussá alakul vissza, •vagy a „vad” bélyegért felelős gének alléljai egy közeli rokon fajból/változatból a kultúrnövénybe kerülnek. A kultúrnövényekkel való közeli rokonság miatt súlyos problémákat okozhatnak. Vannak pl. •a rizsnek gyom alakjai, mely elhullajtja a terméseit, ezáltal hatalmas termésveszteséget okoz Délkelet-Ázsiában. •Kukoricában jelentős problémát okoznak a gyomköles fajok, melyek feltehetőleg a korábban termesztett kölesből alakultak ki. •A gyomkender szintén a termesztett alak elvadulásának eredménye, többek között erősebb a magpergése, kisebb a termete, környezettel szemben igénytelenebb mint a kultúrváltozat. A visszavadulás valószínűbb, ha a kultúrnövény a domesztikáció egy alacsonyabb fokán áll, és rendelkezik még a vad típusra jellemző terjedési tulajdonságokkal.
5
A gyomok és kultúrnövények egyidejű kialakulása Ha többé-kevésbé egyidejűleg, ugyanazon vadon élő populációkból keletkeztek a kultúr- és gyomnövények. A négysoros árpának (Hurdeum vulgare) 3 alfaja létezik, •ebből a H. v. ssp. spontaneum a feltételezhető vad őse a •H. v. ssp. vulgare termesztett árpának, •és a H. v. ssp. agriocrithon gyomosító árpának. Mások szerint azonban a gyomosító árpa a termesztett árpából mutációval keletkezhetett, mellyel visszanyerte spontán terjedő képességét.
A kultúrnövény utánzók A földművelés története során olyan specialista gyomnövények fejlődtek ki, melyek teljes mértékben alkalmazkodtak egy kultúrnövényhez, vagy akár annak egy típusához, termesztési körülményeihez. Az ember szerepe meghatározó: •Együtt vetette, aratta a kultúrnövény magvaival, •Miközben céljainak megfelelően nemesíti a kultúrnövényt, önkéntelenül a gyomnövényt is abba az irányba módosítja. A hasonlóság leginkább: •Csíranövény, fiatal növény korban lehet jellemző, a gyomlálás elkerülésére, •Termés, mag hasonulása – aratás, vetőmagtisztítás hatására szelektálódtak ki. A szelelés, szórás rendkívül erős szelekciós nyomást gyakorolt a gyomokra: a kultúrnövény magjához hasonló méretű és tömegű gyommagok maradhattak a vetőmagban. Sok esetben a gyomok nemcsak a mag morfológiájában hasonultak a kultúrnövényhez, hanem a spontán terjedő képességüket, dormanciájukat is elveszítették.
6
A kultúrnövény utánzók 1. Lengyomok A len az egyik legrégebben termesztett növényünk, mely precíz agrotechnikája, sajátosságai kedveztek a specializálódott gyomok kiválogatódásának: • Talaj gondos előkészítése, • gyommentes területre történő késői vetés, • Gyomlálások, • Rövid tenyészidő Főleg olyan fajok voltak találhatók a lenvetésekben, melyek a vetőmaggal kerültek oda. A len specializált kísérői voltak: lenvadóc (Lolium remotum), lenhabszegfű (Silene linicola), lenkeserűfű (Polygonum linicolum), lenkonkoly (Agrostemma linicola), óriás csibehúr (Spergula maxima), duzzadt gomborka (Camelina alyssum), lenfojtó aranka (Cuscuta epilinum). Ezek a növények fejlődéstörténeti szempontból rövid idő alatt (néhány évezred, vagy évszázadok alatt) keletkeztek.
Kultúrnövény utánzók 1. Lengyomok A fiatal gomborka növények habitusban, levélszínben, szőrözöttségben az összetévesztésig hasonultak a lenhez. A magvaik méretben, súlyban; a szár elágazásaiban szintén hasonultak. E fajok legközelebbi vad rokonai teljesen más tulajdonságokkal bírhatnak, és a különbségek genetikailag is rögzítettek. Ezentúl szembetűnő a lenlakó gyomfajok egyedeinek egyöntetűsége a vad ősök változatosságához képest. A legfontosabb változások: •Egyéves életforma, •Egyenes, alig elágazó szár, •Szőrözöttség csökkenése, hiánya, •Kevésbé elágazó virágzat, kevesebb virág, •A magméret és tömeg közeledése a lenéhez. •Mag fiziológiai tulajdonságainak és igényeinek (pl. csírázási hőmérséklet igény) igazodása a lenhez.
7
Kultúrnövény utánzók 1. Lengyomok A Camelina alyssum esetében a becőke sem nyílik fel magától, így a magok nem hullanak ki betakarítás előtt, hanem csak csépléskor, és a vetőmagba kerül. (Ez egyúttal az önálló terjedő képesség elvesztését is jelenti.) Olyan len tájfajták esetében melyek hullajtották termésüket, felnyíló becőkéjű gomborka volt jellemző, ugyanis ezeket teljes érés előtt takarították be, ekkor még a gomborka sem hullajtotta a magját, csak csépléskor került a lenmagvak közé. A lengyomok specializálódása kiváló előny volt az 1940-es, 50-es évekig, míg a termesztés extenzíven folyt, azután viszont jelentős hátránnyá vált. A kiválóan tisztított vetőmagvak használata e gyomok gyors visszaszorulásához, kipusztulásához vezetett. Gyakorlatilag egész Európából eltűntek.
Kultúrnövény utánzók 2. Gabonakísérők A legismertebb obligát gabonagyomok: konkoly (Agrostemma githago), kék búzavirág (Centaurea cyanus), szédítő vadóc (Lolium temutentum), gabonarozsnok (Bromus secalinus), kövér rozsnok (Bromus grossus), szuláklevelű keserűfű (Bilderdykia convolvulus). Pl. a konkoly az őszi gabonákhoz kiválóan adaptálódott növény, : •Azonos magasságú, vagy alacsonyabb, mint a búza, •A magvak az aratás idejére érnek be, •A toktermések nem nyílnak fel teljesen, így a magvak a betakarítás folyamán nem hullnak el. •A magvak mérete és súlya megközelítőleg azonos a szemterméssel. •A magvaknak nincs nyugalmi állapota.
8
9
Kultúrnövény utánzók 2. Gabonakísérők A búzával való együttélés következtében domesztikációs bélyegeket visel: Nagyobb toktermés, Erőteljesebb termet, A spontán terjedő mechanizmus elvesztése, Egyéves, autogám, Gyors, egyöntetű a csírázása. A régészeti leletek alapján nyomon követhető, a búzában gyomosító konkoly termés méretének növekedése (szemben pl. a kisebbedő lenkonkolyéval) A Bibliában említett konkoly azonban nem ez a faj, hanem a szédítő vadóc (Lolium tomentosum), amit konkolyperjének is neveznek. Máté 13: 38: „a jó mag Isten országának fiai, a konkoly pedig a gonosz fia”
10
Kultúrnövény utánzók 2. Gabonakísérők A gabona rozsnok (Bromus secalinus) szintén a mimikri egyik példája a rozsban, melyhez rendkívüli mértékű a morfológiai, fiziológiai, fenológiai, ökológiai hasonlósága. Őse valószínűleg a bókoló rozsnok, vagy ennek egy hibridje, és a gabonavetésekbe behatolva felvette a kultúrnövényekre jellemző tulajdonságokat. Természetes vegetációkban spontán nem fordul elő. Lehetséges, hogy a kőkorban „termesztett” növény volt, de a bronzkortól a nagyobb terméshozamú fajok háttérbe szorították, így kultúrkísérő gyomnövény lett. Ruderális területeken „visszavadult” változata is fellelhető, mely már képes önterjesztésre.
Pionírok Nem a gyomok és a kultúrnövények koevolúciója során keletkeztek, olyan vadon élő kolonizáló fajokból, melyek benyomultak az ember által bolygatott területekre. Ezek a fajok általában a szukcesszió kezdeti szakaszaira jellemző r-stratégisták, melyek a zavarás hiányában hamar kiszorulnak a szukcesszió előrehaladtával. A leggyakoribb típusai: Kora tavaszi egyévesek (veronika, galambbegy, madárhúr, stb.) Elsősorban sekély termőrétegű, nyáron gyakran kiszáradó talajú helyekről származnak. Stratégiájuk inkább a stressz-toleranciára épül, nem pedig a kompetícióra. Ősszel vagy kora tavasszal csírázó egyévesek, melyek életciklusa hosszabb, és a gabonafélékhez illeszkednek. Pl. vetési boglárka, mezei szarkaláb, pipacs, szöszös pipitér. Jobb a versenyképességük, mint az előzőeknek. Sztyeppes területekről származnak.
11
Pionírok Nyári egyévesek: ez az életforma gyakran erős versenyképességgel párosul. Gyorsan képesek elözönleni a csupasz talajfelszíneket. Intenzíven és magasra növő fajok, ehhez jó tápanyag- és vízellátást igényelnek. Természetes élőhelyeik: vízpartok, folyók teraszai, természetes zavarások, erdei tisztások, vadváltók. Pl. libatopfélék, keserűfüvek, stb. Több ilyen típusú faj amerikai, ázsiai eredetű: pl. disznóparéj fajok, parlagfű, csattanó maszlag. Efemer egyévesek: a tavaszi aszpektusban dominálnak, de még 2-3 vegetációs periódust is lefolytathatnak, pl. tyúkhúr, egynyári perje. Évelő geofitonok is származhatnak zavart helyekről, pl. mezei aszat, tarackbúza, mezei csorbóka, fenyércirok. E pionír fajoknak a földművelés története folyamán szántóföldi típusaik alakultak ki, melyek jellemző: •képesek sokkal rövidebb idő alatt lefolytatni életciklusukat, mint az erdei változatok (pl. ragadós galaj) •kétéves fajoknak egyéves formája is megjelenik (vadmurok, orvosi atracél).
12
