A fb . 1. N eom enia carinata T u llb erg 1875. De enige soort va n de w o rm m o llu sk e n die ingegraven in de bod em leeft.
-A C U U F E R A GESTEKELDE W EEKDIEREN W. van Putten
De gestek eld e w ee k d ieren (O n d erstam A cu lifera) w o rd e n o n d erv e rd e eld in d rie K lassen, de v rijw el o n b ek en d e w o rm m o llu sk en (K lasse S o len o g astres) en sch ild vo etigen (K lasse C a udofoveata), te rw ijl de d erd e K lasse, de k e v e rsla k k e n (P la cophora) b e te r b ekend is. De k e v e rsla k k e n zu llen in d it a rtik e l n ie t v e rd e r be h an d e ld w orden.
K L A SSE SO LEN O G A STR ES - W ORM M O LLU SKEN W orm m ollusken h eb b en ee n w orm v o rm ig lich aam (zie afb. 1) zo n d er schelp. H et lichaam is zijw aarts afgero n d en is volkom en door de m a n te l m et cu ticu la (o p p e r h u id ) en n aald v o rm ig e k alk lic h aa m p jes (sp icu la), (zie afb. 2) b ed ek t. Ze voeden zich voornam elijk m et d ie rlijk voedsel zoals m icro ö rg an ism en , n e te ld ie re n en h y dropoliepen. Bij de w o rm m o llu sk en is de v oet ste rk g ered u ceerd , zodat hij h ier alleen nog u it een goot m e t een a a n ta l o v erla n g se plooien b estaa t. De v o o rtb e w eging g aa t door m iddel v an de trilh a re n v an de ste rk g ere d u cee rd e voet (goot) op een slijm spoor, d a t gevorm d w o rd t door de v o et (v o o ral d e v o o rk a n t). D e m eeste v an de 115 b ek en d e so o rten zijn vrij le v en d e zeebodem bew oners, die tra a g ov er h e t bodem slik k ru ip en , hoew el ook enige so o rten p a ra site re n op n e te ld ie re n en hydropoliepen. S lechts éé n soort g ra a ft in de bodem . De le n g te v an de d ie re n v a rie e rt v a n 1,5 m m to t 30 cm. V roeger onderscheidde m en 3 fam lies, m a ar teg en w o o rd ig zijn de d ie re n in één fam ilie (N eom iniidae) m e t 50 g eslachten ingedeeld, o m d at n a d e r an ato m isch o n d e r zoek aa n h e t licht h ee ft g eb ra ch t d at alle so o rten als h e t w a re een k e te n v an o v erg an g sk en m erk en vertonen, zodat alleen een in d elin g in één fam ilie v e ra n tw o o rd is. U it N o o rd -E u ro p a zijn to t n u to e 11 soo rten bek en d . In h e t slik, op d ie p ten v an 90—540 m, kom t N eom enia carinata T u llb e rg 1875 (L. m ax. 30 m m ) voor, hoew el V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
a p ril 1973 — W eek d ieren alg em een 33
hij voor de Z w eedse k u st ook in h e t zand voorkom t. M en h e e ft h em gevonden in d e noo rd elijk e N oordzee, h e t S k ag errak , h e t K a tte g a t en ook in de n o o rd elijk e A tla n tisc h e oceaan, te rw ijl ook een von d st u it de b aa i v an N apels b ek e n d is. D it is de enig e soort die in de zeebodem g raaft. De veel zeld zam er N eom enia d a lyelli K o re n en D aniellsen 1877 (20 m m ., d iep te 30— 550 m ) k o m t in de noo rd elijk e N oordzee, aan de N oorse k u s t te n zu id en v an d e B e rg e n fjo rd en bij S cho tlan d voor. R u p erto m e n ia fo diens S chabl 1955 ko m t v o o r bij de zu id w est k u s t v an Z w eden, te rw ijl A le xa n d ro m en ia crassa O dhner 1919 (L. 12 m m , d ie p te 100—200 m ) alleen nog m a a r gevonden is langs de N oorse ku st. In h etzelfd e gebied zijn ook gevonden W irenia argentea O dhner 1919 (L. 4,5 m m , d iep te 150 m ), G ym n o m en ia p ellicuda O d h n er 1919 (L. 4,5 mm, d iep te v an a f 150 m ), te rw ijl D orym enia sarsi K o re n en D an iellsen 1877 (L. to t 7 cm, d iep te 190— 1134 m ), A n a m en ia borealis K o re n en D an ie llsen 1877 (L. 4,5 m m , d ie p te 70—730 m ), en S im ro th iella m argaritacea (K o r e n en D aniellsen 1877) (L. 12 m m , d ie p te 75— 1400 m ) ook nog in de n o o rd elijk e A tla n tisc h e oceaan voorkom en. Bij B erg en (N oorw egen) zijn onlangs tw ee n ieu w e so o rten g ed reg d op een d iep te v a n 690 m, G enitaconia rosea S alv in i P la w e n 1967 (L. m ax. 3,5 m m ) en G en ito coniea astriolonga S alvini P law en 1967 (L. m ax. 2,5.-mm).
A
aoi/l A fb . 2. K a lklich a a m p jes (spiculae) van g estekeld e w eekd ieren . A : C h a etoderm a n itid u lu m L o v é n 1844. B: G enitoconia rosea S a lv in i P la w en 1967.
DE A N A TO M IE V AN DE W O RM M O LLU SKEN D a a r h e t lichaam afgero n d is, is e r a lle e n een m a n telh o lte aa n de a c h te rk a n t, die v a a k in een co p u latieo rg aan v e ra n d e rd is. W o rm m o llu sk en b ez itten geen echte b la d k ie u w e n (cte n id ië n ), m a a r in p la a ts d a a rv a n soms en k e le plooien, b la ad je s of p apillen, die voor de ad em h alin g dienen. V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
a p ril 1973 — W eek d ieren alg em een 34
Som m ige soorten zijn in h e t bezit v an zogenaam de liefdespijlen, b estaa n d e u it cu tic u la of kalk, die bij de p arin g g e b ru ik t w orden. De afv o erg an g en v an deze lie fd esp ijlen zijn b ijna altijd gered u ceerd en d an w o rd en de eitje s en h e t sp erm a via de buisjes (coelom oducten) v an h et h a rtz a k je door de afv o erg an g en in h e t v o o rste gedeelte v an de m a n te lh o lte afgevoerd. D e eitjes w o rd e n in h e t w a te r gelegd en o n tw ik k e len zich d an to t vrij zw em m en d e la rv en . In de m o n d o p en in g b e v in d t zich de slokdarm , die v aa k to t een slu rf is u itg eg ro eid en in v e rb in d ing s ta a t m e t een n a a r v o ren u its tu lp b a a r zin tu ig (a triu m ), d a t een fu n ctie h e e ft bij h e t zoeken v an voedsel. In de slo k d a rm b ev in d t zich gew oonlijk een tw e e d elig e rad u la. Bij so o rten die h u n prooi uitzuigen, zijn de ta n d e n v an de ra d u la v a a k g ered u ceerd .
1
14
A fb . 3. A n a to m ie va n de w o rm m o llu sk e n 1. G onade, 2. H artza kje, 3. T erm in a a l zin tu ig , 4. M a n telh o lte, 5. A fv o e rk a n a a l voor de geslachtscellen, 6. L iefd esp ijl, 7. V o e tg le u f (goot), 8. Z en u w stelsel, 9. M o n d opening, 10. Z in tu ig , 11. R adula, 12. M iddenda rm , 13. S lijm k lie rtje s, 14. Spicula.
K L A S SE CA U D OFO V EA TA - S childvoetigen S child v o etig en heb b en ev en als de w o rm m o llu sk en een w o rm ach tig lic h aa m zo n d er schelp (zie afb. 4). H et lichaam is g e s tre k t en is volkom en door de m a n tel, m e t cu ticu la en schubvorm ige k alk lic h aa m p jes (sp icu la), bedekt. De sch ild v o etig en h e b b e n in p la ats v an een goot, zoals bij de w o rm m o llu sk en , een u it één of m e er d e le n b e staa n d e sch ildvorm ige p la a t (g ra a f- of v o elp laa t), d ie ro n d of a c h te r de m ondopening ligt. De m eeste schildvoetigen zijn vrij tra g e d ieren , d ie zich in de g ro n d g ra v e n door h e t voo rste d eel v an h e t lich aam afw isselen d te s tre k k e n en sam en te trek k e n , te rw ijl h e t a c h te rste d eel v an h e t lich aam geen fu n ctie bij h e t g ra v e n schijnt te hebben. S childvoetigen vo ed en zich v o o rn am elijk m e t m icro o rganism en, zoals alg en en eencelligen. V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
m ei 1973 — W eek d ieren A lgem een 39
A lle to t n u toe bek en d e 49 soo rten zijn in h e t b o d em sed im en t (m odder, leem of m o d d e rig zand) g rav e n d e zeedieren. Zij v o rm en v erticale of J-v o rm ig e , som s h o ri zo n tale gangen. M en o n d ersc h eid t 3 fam ilies (Lim ifossoridae, P ro c h ae to d erm a tid ae , C h a eto d erm a tid a e) m e t tezam en 6 geslachten. D e fam ilies zijn te o n d ersch eid en a a n de ra d u lae (zie afb. 5). De fam ilie L im ifossoridae h ee ft nog een ra d u la d ie u it m e e rd e re rijen ta n d e n b estaa t, te rw ijl bij de fam ilie P ro c h a e to d e rm a tid a e d e ra d u la nog slech ts u it en k ele d w arsrije n ta n d jes b estaa t. Bij de fam ilie C h a eto d erm atid ae h e e ft h e t geslacht F alcidens S alvini P la w e n 1968 nog 2-0 ta n d e n en en k e le v e rh a rd e stu k jes cuticula. H et geslacht C h a eto d erm a L ovén 1844 h e e ft geen of r u d i m e n ta ire ta n d e n m e t en k ele v e rh a rd e stu k je s cu ticula, hoew el deze ook geheel k u n n e n o ntbreken.
A fb . 4 S ch ild vo etig en A : F alcidens sterreri S a lvin i P law en 1967. B: C haetoderm a n itid u lu m L o v é n 1844.
In E u ro p a is deze K lasse verteg en w o o rd ig d m e t 11 soorten. De fam ilie L im ifosseridae w o rd t in E u ro p a v erteg en w o o rd ig d door tw ee so o rten n am elijk : Scutopus ven tro lin ea tu s S alvini P la w e n 1968 (L. 10—35 m m ) en S cu to pu s robustes S alvini P la w e n 1970 (L. m ax. 6 m m ). De ee rste so o rt is gevo n d en in N oorw egen en h et S k a g e rra k op een diep te v an 40— 1248 m, te rw ijl ook v o n d sten bij M arseille en D u rb a n (Z. A frik a ) bek en d zijn. De tw eed e so o rt is to t n u toe allee n gevonden in N oorw egen en te n w esten v an Corsica op een d iep te v an 120—685 m. U it de v in d p la a tse n b lijk t d a t de d ie re n een g ro o t v ersp reid in g sg eb ied h ebben, hoew el u it de tussenliggende gebieden nog geen v o n d sten b ek e n d zijn, en d a t m en ze voornam elijk h ee ft gevonden in de d ie p ere d elen v an de zee en aan d e ra n d e n ervan. D e fam ilie P ro c h a e to d e rm a tid a e w o rd t in E u ro p a door slechts één so o rt v ertegenw oordigd, P rochaetoderm a ra d u liferu m (K o w alev sk y 1901) (L. 3— 4 m m ) die in de M iddellandse Z ee voorkom t. De fam ilie C h a eto d erm atid ae is m e t de m eeste so o rten in E u ro p a v erteg en w o o rd ig d : F alcidens crossotus S alvini P la w e n 1968 (L. 10— 25 mm, d ie p te 29—470 m ) u it h e t V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
m ei 1973 — W eek d ieren A lgem een 40
noord elijk deel v an de A tlan tisch e O ceaan; Falcidens sa g ittife ru s S alv in i P law en 1988 (L. to t 20 m m , d ie p te 30— 680 m ) die to t n u toe alleen bij de N oorse k u st gevonden is; F alcidens sterreri S alv in i P la w e n 1967 (L. m in sten s 2,5 m m , d iep te 30— 350 m ) die gevonden is in N oorw egen en W e st-Z w ed en ; Falcidens g u ttero su s (K ow alevsky 1901) (L. 5— 15 m m ) u it de M iddellandse Z ee en v e rd e r de v ie r v e r tegenw o o rd ig ers v a n h e t geslacht C haetoderm a, C haetoderm a p ro d u ctu m W irén 1892 (L. 14 m m d ie p te 95—405 m ), C haetoderm a in te rm e d iu m K n ip o w itsch 1896 (L. to t 100 m m , d ie p te 20—350 m ) u it h e t A rctisch e gebied en C heatoderm a canadense (N ierstrasz 1902) (L. 3—5 cm ) d ie zow el in N oord A m erik a als in de M iddellandse Zee gevonden is. C haetoderm a n itid u lu m L ovén 1844 (L. 1— 8 cm, d iep te 8— 911 m ) is in de N o o rd zee e n de N oordelijke A tlan tisch e cc eaan gevonden, d it is één v an de w ein ig e so o rten die ook in ondiep w a te r voorkom en, zodat hij ook voor de N ed erlan d se k u st te v erw ac h ten is.
A fb . 5 R adulae v a n versch illen d e A c id ife ra A : G enitoconia rosea S a lv in i P la w en 1967. B: S cotopus ro b u stes S a lv in i P la w en 1970. C: Falcidens crossotus S a lv in i P law en 1968. D: C haetoderm a n itid u lu m L o v é n 1844.
DE A N ATO M IE V AN DE SC H IL D V O E T IG EN (zie A fb. 6) H et ee rste w a t o p v alt aa n sch ildvoetigen is de ein d stan d ig e, sto lp v o rm ig e m a n te l holte, w a a rin altijd tw ee b la d k ieu w en (cte n id ië n ) aan w ezig zijn. In te g en stellin g to t de w o rm m o llu sk en zijn h ie r de afv o e rg a n g en v an de é é n sla ch tig e geslachtscellen altijd v erdw enen, zodat de g eslach tscellen v ia h e t h a r t za k je en de buisjes (coelom oducten) n a a r d e m a n te lh o lte afg ev o erd w o rd en . De eitje s en h e t sp erm a w o rd e n vrij in h e t w a te r af gezet. V an d e v e rd e re o n tw ik k e lin g v an de b e v ru c h te eitje s is nog geen en k e le w a a r n em in g gedaan, zodat w e nog n ie t w ete n of e r e e rs t v rijzw em m en d e la rv e n o n tsta a n of d a t ze d ire k t n a a r de bodem zakken. D e in de s lo k d a rm aan w ezig e ra d u la k a n zow el u it m e e rd e re rijen ta n d e n bestaan , als v o lk o m en g ere d u cee rd zijn. VI i A M A R IN A
Z eebiologische d o cu m en tatie
ju n i 1973 — W eek d ieren alg em een 41
A fb . 6 A n a to m ie van de schild vo etig en 1. M ondopening, 2. V oetschild, 3. R adula, 4. S lijm b u is, 5. B la d k ieu w en (cte n d iën ), 6. M an telh o lte, 1. H a rtza kje, 8. M id d en d a rm za k, 9. E in d d a rm , 10. G onade, 11. M iddendarm , 12. Z en u w stelsel, 13. Spicula.
D aa r h et onderzoek van de beide klassen lan g e tijd v erw aarlo o sd is, m o eten w e aa n n em en d a t e r m eer so o rten zijn d an e r to t n u toe b esch rev en zijn en d a t h u n v ersp reid in g sg eb ied o ngetw ijfeld g ro te r zal zijn d an to t nu toe b ek e n d is. V ooral door h et w erk van Dr. L. von S alv in i P law en, v erb o n d e n aa n h et N a tu u rh isto risc h M useum v an W enen, is h et te d an k e n d at w e de la a ts te ja re n w at m e er o v er deze in te re ssa n te dieren te w eten zijn gekom en.
L ITER A TU U R JA E C K E L , S iegfried G .A .: A culifera A p lac o p h o ra und A culifcra P la c o p h o ra im G eb iet d er N o rd - u n d O stsee. K ic L r M eeresforschung en. 10(2)261-271 1954. S A L V IN I P L A W E N , L u itfrie d von: N eue S can d in av isch s A p lac o p h o ra (M o llu sca, A c u life ra ). Sarsia. 27 1-63 1967. S A L V IN I P L A W E N , L u itfrie d von: Ü b e r L e b en d b co b ac h tu n g en an C au d o fo v e ata (M o llu sca, A c u life ra ), nebst B em erkungen zum Systeem de>' Klass*. Sarsia. 31 105-126 1968. SA L V A N I P L A W E N , L u itfrie d v o n : Ü b e r einige B eobachtungen an S olenogastres (M o llu sca. A u life ra ), Sarsia 31 131-141 1968. S A L V IN I P L A W E N , L u itfrie d v o n : D ie N orw egischen C au d o fo v eata (M o llu sca, A cu lifera) Sarsia 45 1-16 1970. S A L V IN I P L A W E N . L u itfrie d v o n : K ritisc h e B em erkungen zum S ysteem d e r S o len o g astres (M o llu sca. A c u life ra ). Z e itsc h rift fü r zoologische sy ste m a tik u n d ev o lu tio n sfo rsch u n g . 5 (4) 398-444 1967. S A L V IN I P L A W E N . L u itfrie d von: N eue F o rm en im m a rin en M eso p sam m o n : K o m p to zo a u n d A cu lifera. A n n a len des N a tu r historischen M useum s im W ie n . 72 231-173 1963. G R Z IM E K . B e rn a rd : H et leven d e r d ie re n . (3 ), W eekdieren cn stek elliu id ig en S p ectru m U tre c h t 1970.
V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
ju n i 1973 — W e ek d ieren alg em een 42
