Doktori (PhD) értekezés tézisei
A bevonatlakó kovaalgák (Bacillariophyceae) alkalmazása hazai felszíni vizeink ökológiai állapotminısítésében
Stenger-Kovács Csilla
Témavezetı: Prof. Dr. Padisák Judit, az MTA doktora
Pannon Egyetem Környezettudományi Doktori Iskola 2007
2
1. Tudományos elızmények, célkitőzések. 1.1 Hazai vízfolyások kovaalga kutatásai Hazánkban a kisvízfolyások bevonatlakó algáinak vizsgálata sohasem volt számottevı. Szemes (1931, 1957, 1962) és Cholnoky (1933) elsısorban forrásvizek kovaalga flóráját tárta fel, részletes fajleírásokat és rajzokat közölve, majd a Zagyva kovaalga fajainak elterjedését vizsgálták a forrástól a torkolatig (Szemes, 1947; 1948). A Pécsely-patakról és az Aszófıisédrıl Tamás (Kol és Tamás, 1955; Tamás, 1957), a Gaja-patakról Vida (1974), a Rigóc– patakról Uherkovich (1976) közölt elsıként kovaalga adatokat. Vízkelety tanulmányozta a Zala és a Rába kovaalga vegetációját, az ı munkáiban jelentek meg elıször kovaalga fajokról készült fotók (Vízkelety és Lentiné, 1977; Németh és Vízkelety, 1977; Vízkelety, 1977/1978, 1983). A nagy folyók bevonatlakó közösségének rendszeres vizsgálatát csak az 1980-as évektıl kezdték meg (Ács, 1988). Ács és Kiss (1991a, b, 1993a, b), Ács (1998) illetve Ács és mtsi. (2000) a perifiton összetételét, a kovaalgák mesterséges alzatokon való megtelepedését, illetve a vízhozam perifiton összetételére gyakorolt hatását vizsgálták, valamint új vizsgálati módszereket dolgoztak ki. Makk és Ács (1996, 1997), Makk és mtsi. (1999, 2003) megkezdték a biofilmek részletes tanulmányozását a baktériumok és kovaalgák közötti kapcsolatokra koncentrálva. A bentikus algák kutatása 2003-ban már a Duna mellékfolyóira is kiterjedt (Ács és mtsi., 2003). E csoport szisztematikus vizsgálatát a 1990-es évektıl végzik a Szigetközben, ahol a biodiverzitás és a fajösszetétel változását követik nyomon (Buczkó és Ács 1992, 1994, 1996; valamint Buczkó és mtsi. 1997). 2000-ben megkezdıdött a magyarországi kisvízfolyások kovaalgáinak vizsgálata (Pór és mtsi. 2000; Sára és mtsi., 2000; Kovács és mtsi., 2004). Az elsı ökológiai állapotbecsléssel és a Víz Keretirányelv (továbbiakban: VKI) erre vonatkozó elveivel foglalkozó tanulmányok ebben az idıben születtek (Ács és mtsi., 2004b; Kovács és mtsi, 2005). 1.2 Hazai tavi kovaalga kutatások A hazai - térben és idıben egyaránt szórványos - kovaalga kutatások elsısorban nagyobb tavainkra koncentráltak. A múlt század legjelentısebb diatomológiai munkái elsısorban a Balatont és a Fertıt érintették (Pantocsek, 1901, 1912; Szemes, 1957; Tamás és Gellért, 1958; Tamás, 1963), s feltétlen mérföldkı Szemes (1959) tanulmánya a Szelidi-tavon. A tihanyi Belsı-tó kovaalgáival Tamás (1959) foglalkozott. Ezek az alapvetı munkák elsısorban leíró jellegő, minıségi eredményeket közöltek. Vízkelety 1979-tıl kezdve a Kis-Balaton, a Hévízitó, a hegyhátszentjakabi Vadása-tó és a Balaton algológiai vízminıségi vizsgálataiban ismertette részletesen a Bacillariophyceae osztály képviselıit fotódokumentációval (Vízkelety 1979, 1981a, 1981b, 1986, Vízkelety és Kiss, 1991, Vízkelety, 1992). Az 1980-as években több kutatás is folyt a Fertın (Padisák, 1982; Buczkó, 1986; Buczkó és Padisák, 1987-88; Buczkó, 1989), ahol már mennyiségi adatokat is közrebocsátottak a szerzık. Az 1990-es években összehasonlító algológiai vizsgálatokat végeztek a Fertı és a Velencei-tó nádbevonatára vonatkozóan (Ács és mtsi., 1991, 1994; Buczkó és Ács, 1996/97), továbbá az elızıeknél részletesebb adatokat közöltek a Velencei-tó perifiton összetételérıl (Lakatos és mtsi., 1991; Ács és Buczkó, 1994) és annak változásáról a tó bolygatott illetve természetes állapotú részein (Buczkó és Ács, 1998). A Kiskunsági Nemzeti Park és a Duna-Tisza köze szikeseinek fajlistáját Padisák 1999-ben tette közzé. Ács és mtsi. (2003) tanulmányában már megjelenik a tavi kovaalga, mint a trofitás és a szaprobitás indikátora, de az elsı bevonatlakó kovaalgákon alapuló ökológiai állapotbecslés csak 2005-ben (Ács és mtsi., 2005) jelent meg, melyben a Velencei-tó hosszú távú adatsorait elemzik a VKI tükrében.
3
1.3 Problémafelvetés, célkitőzés Hazánk Európai Unióhoz való csatlakozása magával vonta a VKI (EC, 2000) bevezetését is. Ennek célja, hogy felszíni ill. felszín alatti vizeink állapota 2015-ig elérje a jó ökológiai állapotot, ezért az Irányelv felszíni vizeinkben a klasszikus fizikai és kémiai változók mérése mellett 5 élılénycsoportra (halak, makrogerinctelenek, makrofita, fitoplankton, fitobentosz) kiterjedı biológiai vizsgálatot is elıír. A fitobentosznak gyakran domináns élılényei a kovaalgák, melyeknek felszíni vizeink elsıdleges termelésében lényeges szerepük van, továbbá kiváló indikátor szervezetek. A környezeti hatásokat integrálják (Cox, 1991), így a víztest jellemzı állapotát mutatják ellentétben a fizikai és kémiai mérésekkel, melyek általában pillanatnyi állapotot tükröznek. A kovaalga alapú analízisekkel már az 1900-as évek elején foglalkoztak (Kolkwitz és Marson, 1908), indikátorként való alkalmazásuk a biomonitorozásban javasolt és eredményes (Round, 1991). Változó környezetünk vizsgálatára számos bentikus kovaalgákon alapuló indexet fejlesztettek ki, elsısorban folyóvizekre (Coste in Cemagref, 1982; Rumeau és Coste, 1988; Descy és Coste, 1991; Dell’Uomo, 1996; Lenoir és Coste, 1996; Kelly, 1998; Prygiel és Coste, 2000). Az indexek alkalmazhatóságának azonban térbeli korlátai vannak - még folyóvizek esetében is – mivel a fajok elterjedtsége és gyakorisága lényegesen különbözhet (Wu, 1999) az egyes ökorégiókban, továbbá tavakra való alkalmazhatóságuk számos esetben megkérdıjelezhetı. A fajok indikátor értékének validálását minden országnak a saját ökorégiójának/inak megfelelıen kellene elvégeznie. Bár az eutrofizáció világszerte jól ismert probléma a tavi ökoszisztémákban, a kovaalga alapú ökológiai monitorozó programok rendkívül ritkák (Ács és mtsi., 2005). A fitoplankton (Padisák és mtsi., 2006) és a bevonat alapú tóállapot minısítés egymást nem helyettesíti, mert az egyik a nyíltvíz, a másik a parti régió állapotát tükrözi, s e kettı csak optimális esetben ad hasonló minısítést. Számos kovaalgákon alapuló paleolimnológiai kutatás foglalkozott a tavak múltbeli eutrofizációs történetének rekonstruálásával (pl. Taylor és mtsi., 2006), mivel a tavi üledékben megırzıdött kovavázak (Anderson és mtsi., 1993; Alefs és mtsi., 1996; Reavie és mtsi., 2002) ennek kiváló indikátorai. Feltételezve azt, hogy a legtöbb faj az ökológiai optimuma körül fordul elı a legnagyobb gyakorisággal, a súlyozott átlag módszert (ter Braak és van Dam, 1989) alkalmazva ezek a kutatások sikeresek voltak. Késıbb ezt a módszert már a modern tavi és folyóvízi monitorozásban is felhasználták (Schönfelder és Gelbrecht, 2002; Soininen és Niemela, 2002). A VKI értelmében a jó állapot akkor áll fenn, ha felszíni vizeink mind hidromorfológiai, biológiai, mind pedig kémiai állapota alátámasztja ezt. Az jól ismert tény, hogy a hidromorfológiai módosításoknak a halak, a makrogerinctelenek és a fitoplankton szervezetek kiváló indikátorai. A kovaalgákról tudjuk, hogy gyorsan reagálnak az antropogén szennyezésekre, de nincs információnk arról, hogy vajon a hidromorfológiai módosításoknak milyen hatása van a kovaalga összetételre. A kidolgozott indexekben nem vették figyelembe ezeket a hatásokat. A vízi mikroszkópikus élılényközösségek és élıhelyek természetvédelmi értékérıl tudásunk fragmentált, amely több okra vezethetı vissza. Az algológia viszgálatok csak a nagyobb tavak és folyók vizsgálatára terjedtek ki, s az állapotbecslés sokszor ott is csak a klorofill-a mérésén alapult. A faji összetétel meghatározását a Pantle-Buck szaprobitási index kiszámításhoz végezték, de a ritka fajokat nem vették figyelembe, mivel nem volt indikátor értékük. Az EU VKI alapvetıen megváltoztathatja ezt, mivel a felmérések minden víztípusra kiterjednek, továbbá a faji alapú állapotbecslés alkalmazzák, ami hozzájárulhat a természetvédelmi tudásunk kiterjesztéséhez. Kimondottan diatómákra vonatkozó Vörös Lista hazánkban nincsen, de Németországban már kidolgozták (Lange-Bertalot, 2000). Hazai irodalom algológiai Vörös Lista tekintetében csak nemrégiben jelent meg (Németh, 2005). A fentiek értelmében célkitőzéseim a következık voltak:
4
1. Kovaalga/változó modell kifejlesztése kis vízfolyásokban, melyet széles tartományban lehet alkalmazni az ökológiai állapot becslésére, áthidalva az ökorégiók eltéréseinek problémáját. Ennek megvalósítása érdekében svéd-magyar adatbázis létrehozásával a következı kérdésekre kerestem a választ: - mennyire különbözik vagy éppen hasonló a két régió kovaalga flórája és összetétele? - mik azok a környezeti változók, melyek leginkább meghatározzák a kialakuló kovaalga közösség összetételét? - a súlyozott átlag módszerén alapuló modell vajon alkalmas-e a környezeti változó becslésére a kovaalga összetétel alapján? - melyek azok a fajok, melyek ökológiai indikátorai lehetnek a kiválasztott környezeti változóknak? 2. Tavak trofitási állapotát jelzı kovaalga index kidolgozása, mely alkalmas hazai sekély tavaink trofitási állapotának becslésére a következı lépésekben: - a súlyozott átlag módszerén alapuló modellfejlesztés a ÖP becslésére a kovaalga összetétel alapján - leggyakoribb fajaink optimum és toleranciájának/indikátor értékének és érzékenységének meghatározása - más indexekkel való összehasonlítás - alkalmazási terület - az index típus szerinti korrigálása 3. Esettanulmányban kívántam megvizsgálni, hogy az egyik leggyakoribb kovaalga fajunk, az Achnanthidium minutissimum alkalmas-e szennyezés vagy bármilyen antropogén bolygatás kimutatására. 4. Meglevı adatbázis (ECOSURV) leválogatásával és felhasználásával szándékoztam megvizsgálni, hogy az egyik leggyakoribb hidromorfológiai módosításnak, a tározásnak, van– e hatása a kovaalga közösségre, és ha van, akkor ez miben jelentkezik? 5. A VKI kutatások keretében végzett diatomológiai vizsgálataink (ECOSURV) fajlistáit a releváns Vörös Listák (Lange-Bertalot, 2000; Németh, 2005) jegyzékével vetettem össze, annak megállapítására, hogy a felmérés során találtunk-e olyan fajokat, melyek a veszélyeztetettség valamilyen kategóriájába esnek.
2. Anyag és módszer 2.1 Mintavétel 2.1.1 vízfolyások esetén 2001 és 2004 között 102 mintavételi helyrıl győjtöttünk mintát kisvízfolyásokól (60 mintavételi hely magyar, melyek a Kárpát-medence ökorégiójához tartoznak és 42 svéd, amelyek 4 különbözı ökorégióból származnak). A mintavétel tavasszal történt, elkerülve az árvizes idıszakot és megelızve a fák lombkoronájának kialakulása miatt fellépı árnyékoló hatást. 2004 és 2005 között kéthetente bevonat mintát győjtöttünk a Torna-patak devecseri szakaszáról. 2005 áprilistól júliusig 339 vízfolyás alapállapot felmérésére került sor az ECOSURV (van Dam és mtsi., 2005) program keretében. A mintavételek módszere az európai standard módszert (Kelly és mtsi., 1998) követte: a mintát a vízfolyás sodorvonalából,
5
3-5 kırıl vettük. A bevonatot fogkefével távolítottuk el és 3-5%-os formalinos oldatban tartósítottuk. 2.1.2 tavak esetén 2005-ben áprilistól júniusig (ECOSURV, van Dam és mtsi., 2005), 2006-ban áprilistól júliusig összesen 83 bevonat mintát győjtöttünk hazai sekély tavainkból (átlagos mélységük < 4 m), melyeknek területe 4 és 594 km2 között változott. A jelenlegi magyar tipológia szerinti mind a 10 különbözı állóvíztípusból (Szilágyi és mtsi., 2004) sikerült bevonatmintát győjteni, s az e mintákból származó adatállomány a magyar tavak spektrumának nagy részét lefedi. A bevonatot a tavak litorális régiójában vettük nádról (Phragmites australis) ill. ha nád nem volt jelen, akkor más emerz makrofiton víz alatti száráról, ennek hiányában szubmerz növényrıl. A kırıl (epiliton), iszapról (epipelon) ill. homokos alzatról (epipsammon) történı mintavételt kerültük, mivel a különbözı szubsztrátumokról vett minták kovaalga összetétele nagymértékben változik a szubsztrát típusa szerint, és ez számottevıen befolyásolhatja az ökológiai állapot becslését is (Poulíčková és mtsi., 2004). Egyfajta szubsztrát alkalmazásával viszont elkerülhetı ez a probléma (Hofmann, 1994). A bevonatot tavasszal (áprilistól júniusig) a szár vízfelszín alatti 5-20 cm-es részérıl győjtöttük. 2.2 A kovaalga minták analízise A minták roncsolására a forró hidrogén-peroxidos módszert alkalmaztam (Ács és mtsi., 2004a) és tisztított vázakat Zrax gyantába (törésmutató: 1,7) ágyaztam. A fénymikroszkópos vizsgálat során minden mintában minimálisan 400 valvát számoltam meg és faj- vagy annál alacsonyabb szintig határoztam. Az eredményekbıl relatív gyakoriságot számoltam. A határozáshoz a következı irodalmakat használtam fel: Krammer és Lange-Bertalot (19912000), Lange Bertalot (1995-2005); (2000-2003).
2.3 A fizikai és kémiai változók mérése Az oldott oxigén, a vízhımérséklet, a vezetıképesség és a pH mérését a helyszínen végeztük a kovaalga mintavétellel párhuzamosan, Consort C535 és LWT-01 terepi mérımőszerrel. Emellett vízmintákat győjtöttünk, melyeket a terepi hımérsékleten tartottunk a további feldolgozásig. A Ca2+, Mg2+, K+, Na+ és Si meghatározása ICP-OES-sel történt (Optima 2000 ICP-OES). Az alkalinitás, SO42- és Cl- titrálással határoztuk meg (Incédy, 1981; Németh, 1998). NO2-, NO3- és ÖP mennyiségi analízise spektrofotometriával történt (Marczenko, 1976; Inczédy, 1996; Németh, 1998, Pote és Daniel, 2000). A svéd minták elemzése a svéd standard módszerek szerint történt. 2.4 Modellfejlesztés: a súlyozott átlag módszer (WA) - regresszió és kalibráció A súlyozott átlag (WA) módszer a kovaalgákból származtatott autökológiai adatokon alapul. A WA alapfeltételezése az, hogy egy adott faj az ökológiai optimuma közelében fordul elı a legnagyobb gyakorisággal. Adott faj esetén az optimum ( uˆk ) a következıképpen számolható: n
n
i =1
i =1
uˆk = ∑ yik xi / ∑ yik
(1) regressziós lépés
ahol uˆk a k faj optimuma az adott környezeti változóra nézve, xi a környezeti változó értéke az i mintavételi helyen és yik a k faj gyakorisága az i helyen.
6
Ezek után a környezeti változó értéke becsülhetı, ha tudjuk a fajok gyakoriságát a mintában, és ezt súlyozzuk az elızıleg meghatározott optimumukkal (Stoermer és Smol, 2001): m
m
k =1
k =1
xˆi = ∑ yik uˆk / ∑ yik
(2) kalibrációs lépés
A regressziós lépés segítségével kifejlesztettük a modellt, s ennek segítségével adtuk meg a fajok adott környezeti változóra vonatkozó optimumát és tolerancia határait. A kalibrációs lépéssel teszteltük a modellt. A svéd-magyar közös pH modell kifejlesztéséhez 62 mintát, a teszteléséhez 27 mintát, az ÖP folyóvízi modellhez 56 mintát, teszteléséhez 15 mintát használtunk fel. A ÖP tavi modellben ez az arány 67/16 minta volt. A regressziós és kalibrációs lépéshez felhasznált mintaszám különbözıségét az indokolja, hogy e módszer- és modellfejlesztésben az optimum és toleranciaértékek minél pontosabb meghatározására szoftver 3.1-es verzióját alkalmaztuk törekedtünk. Mindehhez a C2 (http://www.campus.ncl.ac.uk/staff/Stephen.Juggins). A tolerancia határokat a súlyozott átlagtól való eltérésként (1standard deviáció) definiáltuk. Ha a tolerancia értékek adott faj esetén túl változatosak voltak, akkor a fajt a tolerancia négyzetével súlyoztuk az (1)-es egyenletben.
2.5 TDIL (Trophic Diatom Index for Lakes) A fajok ÖP optimuma és tolerancia értékei alapján trofitás indikátor értékeket határoztunk meg azon fajok esetében, melyek legalább 3 mintában jelen voltak (1. melléklet). Az ÖP optimumok alapján 6 különbözı kategóriát különböztettünk meg 0-tól (hagyományos értelemben hipertróf) 5-ig (hagyományos értelemben oligotróf). Ezek a kategóriák a következık voltak: (0) > 1,500 (1) 0,401-1,500 (2) 0,300-0,400 (3) 0,190-0,299 (4) 0,1000,189 (5) < 0,090 mg L-1. A fajokat tolerancia értékeik alapján 3 kategóriába soroltuk: (1) érzékeny (tolerancia: 0,01-0,09 mg L-1), (2) kevésbé érzékeny (tolerancia: 0,1-0,3 mg L-1) és (3) toleráns (tolerancia: 0,3-3 mg L-1) fajok. A trofitást becslı tavi kovaalga index (TDIL) a Zelinka és Marvan (1961) egyenletet alkalmazva a fenti változók ismeretében számolható:
TDIL =
∑a s v ∑a s k k
k
k k
ahol a a relatív gyakorisága, s az érzékenysége, v pedig a trofitás indikátor értéke a k fajnak. Az index értéke 0 és 5 között változik. A VKI követelményeinek megfelelıen 5 vízminıségi kategóriát különböztettünk meg: rossz, gyenge, közepes, jó és kiváló. Az aktuális értéket 5-tel osztva megkapjuk a VKI-ban elıírt 0-1 közé esı EQR értéket.
2.6 Az adatok további statisztikai értékelése A két ország kovaalga flórájának összehasonlítására cluster-analízist (Bray-Curtis index, UPGMA algoritmus), a kovaalga összetétel kialakulásban szerepet játszó környezeti változók kimutatására kanonikus korreszpondencia analízist (CCA) használtuk, a programokat a Syntax programcsomag (Podani, 2000) segítségével futtattuk. IndVal analízist (Dufrêne és Legendre 1997) alkalmaztunk, hogy megtaláljuk a hidromorfológiai módosítás indikátor fajait. Ezen kívül Pearson-korreláció (Quinn és Keough 2004), Shannon diverzitás (Shannon és Wiener, 1949) és a kovaalga indexek számítását végeztük el, ez utóbbiakat az OMNIDIA 4.1 szoftver (Lecointe és mtsi. 1993) segítségével. 7
3. Az eredmények tézisszerő összefoglalása 1. Kovaalga/változó folyóvízi modell kifejlesztése 1.1. Svédország és Magyarország kovaalga flóráját és összetételét összehasonlítva megállapítottam, hogy elkülönülnek azok a svéd mintavételi helyek, melyeknek alkalinitása, pH-ja és tápanyag tartalma alacsony. Ezek a helyek olyan gyakori, Svédországban elterjedt fajokkal jellemezhetıek, mint pl. a Cymbella exicisiformis és a Fragilaria gracilis, továbbá acidofil fajokkal, mint pl. Brachysira neoexilis, Eunotia implicata és a Tabellaria flocculosa (van Dam és mtsi. 1994). A hazai vízfolyások is sajátos flórával jellemezhetıek. A leggyakoribb, közönséges elterjedéső fajaink a Planothidium lanceolatum, Navicula lanceolata, Gomphonema olivaceum és Nitzschia dissipata voltak. Vannak olyan svéd mintavételi helyek, melyeknek kovaalga összetétele igen hasonló a hazai vízfolyásokhoz, ami a meszes hidrogeokémiával és nagyobb tápanyag tartalommal magyarázható. 1.2. A CCA analízis segítségével megállapítottam, hogy a környezeti változók és a kovaalga közösség közötti korreláció erıs (1. tengely: r = 0,966; 2. tengely: r = 0,875). A Ca2+, alkalinitás, Mg2+, és pH voltak a leginkább meghatározó környezeti faktorok, melyek elsıdlegesen a vízfolyás puffer kapacitásával, s így az alapkızettel vannak szoros összefüggésben. A tápanyagok közül az ÖP befolyásolta leginkább a kovaalga összetételt. 1.3. A pH és az ÖP esetén is sikerült olyan modellt kifejlesztenem a súlyozott átlag módszerével (WA), mely mindkét phycogeográfiai régióban alkalmas az adott környezeti változó becslésére a kovaalga összetétel alapján. A kifejlesztett pH modell erıs korrelációval (r = 0,97) és kis bizonytalansággal (RMSEP = 0,3) jellemezhetı, a teszt minták jól illeszkedtek a modellhez néhány kivételtıl eltekintve. A modell széles skálán, 4,5-9,5 pH közötti tartományban használható mindkét phycogeográfiai régióban. A 0-0,755 mg L-1 tartományt lefedı ÖP modellben is hasonló korrelációt kaptunk (r = 0,96; n = 56), a modell bizonytalansága 0,193 mg L-1 . 1.4.
A WA segítségével 243 faj pH optimumát és toleranciáját sikerült meghatározni. A fajok pH optimuma 5,3 (Eunotia naegelii) és 8,1 (Navicula lanceolata) között változott. A savas vizekre jellemzı fajok az Eunotia nemzetséghez tartoztak, a semleges pH tipikus jellemzıje pl. az Achnanthidium minutissimum. 7 feletti pH-nál számos faj jelenik meg, különbözı optimummal (pl. Fragilaria arcus vagy a Gomphonema olivaceum). Néhány faj esetén (a Psammothidium subatomoides, Brachysira neoexilis, Craticula riparia) a megadott optimum értékek eltérnek az irodalmi adatoktól, ami jól mutatja, hogy még Európán belül is ugyanaz a faj más ökotípusra jellemzı, ezért mindenképpen szükség van a már meglevı indexek indikátor értékeinek és érzékenységeinek helyi kalibrálására és adaptálására.
1.5. Az ÖP optimum és tolerancia értékek meghatározása 211 faj esetén sikerült. A fajeloszlási mintázat nem mutatott egyértelmő kapcsolatot az ÖP koncentrációval, ezért az egyes trofitási szintek jellemzésére megadtuk a leginkább jellemzı fajokat. Vízfolyásokban a hipertróf állapot indikátora a Nitzschia capitellata, az eutróf állapoté a Gyrosigma acuminatum, Cyclotella meneghiniana és a Cocconeis placentula var. euglypta. Néhány faj, mint pl. a Nitzschia cryptotenella az oligotróftól az eutróf vizekig mindenütt megtalálható, tág toleranciával jellemezhetı.
8
2. Hazai sekély tavaink trofitási állapotát becslı index kidolgozása 2.1. A súlyozott átlag módszerét alkalmazva robosztus és pontos ÖP modellt sikerült kifejlesztenem hazai tavainkra a 0,01 - 5,72 mg L-1 ÖP-t lefedı tartományban, ami igen szélesnek tekinthetı, más kovaalga alapú ÖP modellekkel szemben (Anderson és mtsi., 1993: 0,025-0,800 mg L-1; Hall és Smol, 1992: 0,005-0,028 mg L-1). A kifejlesztett ÖP modellben a korreláció szignifikáns a mért és a kovaalga közösség alapján becsült ÖP között (r2 = 0,96, RMSE = 0,17). A modell hibáját már jelentısen csökkenteni nem lehet az eutróf tavak komplexicitása miatt, fıként, ha azok sekélyek és magas produktivitásúak (Bennion, 1994). 2.2. Összesen 127 faj ÖP optimumát és toleranciáját, illetve indikátor értékét és érzékenységét határoztuk meg, ezek hazai tavaink leggyakoribb fajai. Cymbella helvetica, Gomphonema angustum és a Diatoma moniliformis, mint érzékeny és alacsony trofitást jelzı fajok jelentek meg. A trofitási skála másik oldalán, toleráns és eutróf fajok voltak, mint pl. Nitzschia communis, Amphora veneta és a Craticula cuspidata. 2.3. A TDIL fajkészletét összehasonlítottam más meglevı indexekkel (TDI Austria, van Dam trofitás index), és azt tapasztaltam, hogy számos olyan faj hiányzik ezen fajlistákból, amelyek hazai tavainkban jelentısek lehetnek. A TDI Austria–ra nézve 31 újabb fajt láttam el indikátor értékkel, melyeknek többsége a Centrales nemzetségbe tartozott. Ez azért is lényeges, mivel ezen kovaalga fajok hiányában az index alulbecsüli a tó trofitását, azaz az ökológiai állapotbecslés túl optimista lehet (Kitner és Poulíĉková, 2003). Ezt az indexet európai vízfolyásokra fejlesztették ki, és pl. alpokaljai tavakban, melyeknek több paramétere hasonló az alpesi vízfolyásokéhoz, az index alkalmas volt az aktuális és az átlagos ÖP tartalom becslésére (Poulíĉková és mtsi., 2004). A van Dam trofitási indexre nézve 20 újabb fajt láttam el indikátor értékkel, ezen trofitási index alkalmazásánál további problémát jelentene még, hogy fajaink 73%-a eutróf illetve hipertróf kategóriába esett, amely pedig elfogadhatatlanul magas trofitási állapotot jelezne, hasonlóan az OECD (1982) rendszerhez. A TI (Hofmann, 1999) tavi index a német tavakra kitőnıen alkalmazható (Schaumburg és mtsi., 2004), de sajnos a hazai 127 leggyakoribb hazai fajból csak 50-re ad meg indikátor értéket, ezért az index használata hazai tavainkra jelentıs bizonytalanságot hordozna magában. 2.4. Tavaink ökológiai állapotát vizsgálva a TDIL értékei alapján 4 tó kiváló, 25 jó, 21 közepes, 21 gyenge és 12 rossz állapotba sorolható. A rossz illetve gyenge kategóriájú minták mindegyike sekély, kis szikes tavainkból származik, melyeknek ÖP tartalma természetes okokból magas. 2.5. TDIL alapvetıen olyan síkvidéki, sekély, állandó, meszes vagy meszes- enyhén szikes hidrogeokémiájú tavainkra alkalmazható, melyeknek a vezetıképessége nem haladja meg 3000 µS cm-1–t. 2.6. Szikes tavaink esetében az indikátor értékek módosítására volt szükség, ezért egy vezetıképesség modellt is kifejlesztettem, melynek segítségével a fajok vezetıképesség optimumát és toleranciáját is kiszámoltam. A korreláció a mért és a kovaalga összetétel alapján becsült vezetıképesség között 0,95 (n=67) volt. Kis, idıszakos szikes tavaink karakter fajai többek között az Amphora veneta, Anomoeoneis sphaerophora, Cymbella pusilla, Craticula cuspidata, Nitzschia clausii, N. supralitorea, N. vitrea és Surirella peisonis voltak. Összesen 19 faj volt jellemzı a kivételesen magas vezetıképesség és ÖP értékekre, így ezen fajok esetében az indikátor értékeket módosítottam. A módosított értékeket alkalmazva, az index már képes volt a valódi ökológiai állapotuk becslésére. A 30 mintavételi hely közül 3 közepes, 6 jó és 21 kiváló ökológiai állapotba sorolható,
9
mely koherens e tavak fitoplankton alapján történt állapotbecslésével (Padisák és mtsi, 2006).
3. Az Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarneczki indikátor fajként való alkalmazhatóságának vizsgálata 3.1. Az A. minutissmum idıbeli eloszlását tehát csak a vízhozam által meghatározott Si és NO3--N, valamint a faj jó kolonizációs képessége (r-stratégista faj) határozza meg. A faj jellemzıen áradások után (melyek jelentıs mennyiségő NO3--N-ot mosnak be a folyóvízbe a szomszédos mezıgazdasági területekrıl) éri el a legnagyobb gyakoriságát, ezért elsıdleges indikátora lehet a természetes bolygatásnak. 3.2. Az áradás utáni periódusokat a VKI elıírásainak megfelelıen kerülni kell, hiszen ezen idıszak nem lehet megbízható alapja az ökológiai állapotbecslésnek, ezért az A. minutissimum-ot potenciális indikátor fajként alkalmazni nem tudjuk a hazánkban jellemzı lúgos/semleges pH-jú vízfolyásokban. 4. A tározás, mint hidromorfológiai módosítás hatása a kovaalga összetételre A tározásnak (az alvízí, felvízi hatásokkal együtt), mint hidromorfológiai módosításnak hatása van a kovaalga közösségre. Ez a változás több oldalról is jelentkezik és függ a vízfolyás típusától is: a, megváltozik a diverzitás; b, nı a planktonikus fajok aránya; c, a rögzült szervezetek aránya csökken és d, a módosításra jellemzı karakter fajok jelennek meg.
5. Konzervációbiológiai vonatkozások Az utóbbi években a VKI felmérések keretében (ECOSURV) végzett diatomológiai vizsgálataink fajlistáit Németh (2005) jegyzékével összevetve megállapítható, hogy számos olyan faj új lelıhelyét tártuk fel, mely a veszélyeztetettség valamilyen kategóriájába esik. 7 valószínőleg veszélyeztetett fajt találtunk 17 mintavételi helyen (pl. Bacillaria paradoxa Gmelin, Cymbella tumidula Grunow, Diploneis ovalis (Hilse) Cleve). Enyhén veszélyeztetett fajok közül 8 fajt 51 mintavételi helyen mutattunk ki (pl. Aulacoseira distans (Ehrenberg) Simonsen, Cymbella brehmii Hustedt). Sérülékeny fajok (vulnerable) közül 25-öt találtunk meg 232 helyen. (pl. Achnanthes marginulata Grunow, A. petersenii Hustedt, Aulacoseira muzzanensis (Meister) Krammer, Cymbella hungarica (Grunow) Pantocsek, C. lacustris (Agardh) Cleve, Diploneis oblongella (Nägeli) Cleve-Euler. Egyetlen egy veszélyeztetett fajt találtunk a Fragilaria capucina Desmazières var. austriaca (Grunow) Lange-Bertalot 6 helyen. Kritikusan veszélyeztetett fajt nem találtunk, viszont két kihaltnak tekintett fajt igen: Gomphonema vibrio Ehrenberg, Luticola (Navicula) goeppertiana (Bleisch) H. L. Smith. Ez a lista jól mutatja, hogy a VKI faji minısítést szorgalmazó, s a habitatdiverzitást messzemenıen figyelembe vevı koncepciója a természetvédelmi megfontolásokkal összhangban van.
10
Irodalomjegyzék Alefs, J., Müller, J. & Wunsam, S. 1996. Die Rekonstruktion der epilimnischen Phosphorkonzentrationen im Ammersee seit 1958. GWF Wasser Abwasser 137/8: 443-447. Anderson, N. J., B. Rippey & Gibson, C. E. 1993. A comparison of sedimentary and diatom-inferred phosphorous profiles: implications for defining pre-disturbance nutrient conditions. Hydrobiologia 253: 357-366. Ács, É. 1988. A Duna bevonatlakó algáinak szezonális dinamizmusa Gödnél májustól novemberig. Hidrolológiai Tájékoztató 1988/10: 8-10. Ács, É. 1998. Short-term fluctuations in the benthic algal compositions on artificial substratum in a large river (River Danube, near Budapest). Verhandlungen der internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie 26: 1653-1656. Ács, É., Barreto, S., Beszterci, B., Borics, G., Fehér, G., Grigorszky, I., Kiss, K.T., Makk, J., Pelyhe, T., Schmidt, A., Szabó, K. & Vörös, L. 2004a. Algológiai praktikum. Szerk.: Ács É. & Kiss. K.T. ELTE Eötvös Kiadó, Bp. Ács, É., Borsodi, A., Makk, J., Molnár, P., Mózes, A. Rusznyák, A., Reskóné N. M. & Kiss K. T. 2003. Algological and bacteriological investigations on reed periphyton in Lake Velencei, Hungary. Hydrobiologia 506-509: 549-557. Ács, É. & Buczkó, K. 1994. Daily changes of reed periphyton composition in a Hungarian shallow lake (Lake Velencei). In: Marino, D. & Montresor, M. (eds.): Proc. 13th Internat. Diatom Symp. Biopress Limited, Bristol, pp. 1-10. Ács, É., Buczkó, K. & Lakatos, Gy. 1991. A Velencei-tó és a Fertı nádbevonatának összehasonlító algológiai elıvizsgálata. Botanikai Közlemények 78: 95-111. Ács, É., Buczkó, K. & Lakatos, Gy. 1994. Changes in the mosaic-like water surfaces of the Lake Velence as reflected by reed periphyton studies. Studia Botanica Hungarica. 25: 5-19. Ács, É. & Kiss, K. T. 1991a. Investigation of periphytic algae in the Danube at Göd. (1669 river km, Hungary). Arch. Hydrobiol. Suppl. 89 (Algological Studies 62): 47-67. Ács, É. & Kiss, K. T. 1991b. Neuere Methode zu den Untersuchungen des Donauperiphytons. 29. Arbeitstagung der IAD, Kiew, September 1991: 37-40. Ács, É. & Kiss, K. T. 1993a. Effects of the water discharge on periphyton abundance and diversity in a large river (River Danube, Hungary). Hydrobiologia 249: 125-133. Ács, É. & Kiss, K.T. 1993b. Colonization processes of diatoms on artificial substrates in the River Danube near Budapest (Hungary). Hydrobiologia 269/270: 307-315. Ács, É., Kiss, K.T., Szabó, K. & Makk, J. 2000. Short-term colonization sequence of periphyton on glass slides in a large river (River Danube, near Budapest). Algological Studies 100 (Archive für Hydrobiologie, Suppl. 136): 135-156. Ács, É., Reskoné N. M., Szabó, K., Taba, Gy. & Kiss, K.T. 2005. Application of epiphytic diatoms in water quality monitoring of Lake Velencei – Recommendations and assignments. Acta Botanica Hungarica 47: 211-223. Ács, É., Szabó, K., Kiss, K.T. & Hindák, F. 2003. Benthic algal investigations in the Danube river and some of its main tributaries from Germany to Hungary. Biologia 58: 545-554. Ács, É., Szabó, K., Tóth, B. & Kiss, K.T. 2004b. Investigation of benthic algal communities, especially diatoms of some Hungarian streams in connection weith reference conditions of the Water Framework Directive. Acta Botanica Hungarica 46: 255-277. Bennion, H. 1994. A diatom-phosphorous transfer function for shallow, eutrophic pond sin southeast England. Hydrobiologia 275/276: 391-410. Buczkó, K. 1986. A comparative study of the periphytic alge on three different flower plant species in Lake Hidegségi Fertı, Hungary. Studia Botanica Hungarica. 19: 63-71. Buczkó, K. 1989. About the spatial distribution of the algae and the quantitative development pf periphyton int he Hungarian part of Lake Fertı (Neusiedler See). BFB-Bericht. 71: 111-124. Buczkó, K. & Ács, É. 1992. Preliminary studies on the periphytic algae in the branch-system of the Danube at Cikolasziget (Hungary). Studia Botanica Hungarica 23: 49-62. Buczkó, K. & Ács, É. 1994. Algological studies on the periphyton in the branch-system of the Danube at Cikolasziget (Hungary) Verhandlungen der internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie 25: 1680-1683.
11
Buczkó, K. & Ács, É. 1996. The abundance, taxa richness and diversity of periphytic algae in the Szigetköz region 1991-1995.- 31. Arbeitstagung der IAD, Baja, Ungarn, 121-126. Buczkó, K. & Ács, É. 1996/97. Zonation of periphytic algae in two Hungarian shallow lakes (Lake Velence and Fertı). Acta Botanica Hungarica 40: 21-34. Buczkó, K. & Ács, É. 1998. Comparison of succession of reed periphyton in a degraded and in an undisturbed part of a shallow lake (Lake Velencei, Hungary, Central-Europe). Verhandlungen der internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie26: 1674-1676. Buczkó, K. & Padisák, J. 1987/88. Perifiton vizsgálat a Fertı átjáró tavában. I. Kovaalgák. Botanikai Közlemények 74/75: 127-139. Buczkó, K., Rajczy, M., Ács, É. & Papp, B. 1997. Sygnals of cryptogam In: Láng, I., Banczerowski, I and Berczik, Á. (eds.) Studies on the environmental state of the Szigetköz after the diversion of the Danube. MTA Szigetköz Bizottság, Budapest. 83-96. Cholnoky, B. 1933. Analytische Benthos-Untersuchungen. III. Die Diatomeen einer kleinen Quelle in der Nähe der Stadt Vác. Archive für Hydrobiologie 26: 207-254. Cemagref 1982. Etude des méthodes biologiques quantitative d’appréciation de la qualité des eaux. Rapport Q.E. Lyon-A.F. Bassin Rhone-Méditerranée-Corse, Lyon, France. Cox, E. J. 1991. What is the basis for using diatoms as monitors of river quality? In: Whitton BA, Rott E and Friedrich G (eds.) Use of algae for monitoring rivers. Institut für Botanik, Universität in Innsbruck. pp 3340. Dell’Uomo, A. 1996. L’indice diatomico di eutrofizzazione/polluzione (EPI-D) nel monitoraggio delle acque correnti. Linee guida. Descy, J.-P. & Coste, M. 1991. A test of methods for assessing water quality based on diatoms. Verhandlungen der internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie 24: 2112-2116. Dufrêne, M. & Legendre, P. 1997. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: 345-366. EC Parliament and Council, 2000. Directive of the European Parliament and of the Council 2000/60/EC establishing a framework for community action in the field of water policy. European Commission PECONS 3639/1/100 Rev 1, Luxembourg. Hall, R. I. & Smol, J. P. 1992. A weighted-averaging regression and calibration model for inferring total phosphorous concentration from diatoms in British Columbia (Canada) lakes. Freshwater Biology 27: 417434. Hofmann, G. 1994. Aufwuchs-Diatomeen in Seen und ihre Eignung als Indikatoren der Trophie. Bibliotheca Diatomologica 30. pp. 241. Hofmann, G., 1999. Trophiebewertung von Seen anhand von Aufwuchsdiatomeen. In: Tümpling, W. & G. Friedrich (eds), Biologische Gewässeruntersuchung 2. 319-333. Incédy, J. 1981. Analitikai laboratóriumi gyakorlat I. [Manual for chemical analyses I.] Veszprémi Egyetem. Veszprém [in Hungarian]. 352 pp. Incédy, J. 1996. Analitikai laboratóriumi gyakorlat II. [Manual for chemical analyses II.] Veszprémi Egyetem. Veszprém [in Hungarian]. 289 pp. Kelly, M. G. 1998. Use of trophic diatom index to monitor eutrophication in rivers. Water Research 36: 236-242. Kelly, M. G., Cazaubon, A., Coring, E., Dell’Uomo, A., Ector, L., Goldsmith, B., Guasch, H., Hürlimann, J., Jarlman, A., Kawecka, B., Kwadrans, J., Laugaste, R., Lindstrøm, E.A., Leitão, M., Marvan, P., Padisák, J., Pipp, E., Prygiel, J., Rott, E., Sabater, S., van Dam, H. & Vizinet, J. 1998. Recommendations for the routine sampling of diatoms for water quality assessments in Europe. J. Appl. Phycol. 10: 215-224. Kitner, M. & Poulíĉková, A. 2003. Littoral diatoms as indicators for eutrophication of shallow lakes. Hydrobiologia 506-509: 519-524. Kol, E. & Tamás, G. 1955. A Pécsely-patak mikrovegetációja. Annal. Biol. Tihany 22: 87-105. Kolkwitz, R. & Marsson, M. 1908. Ökologie der pflanzliche Saprobien. Ber. Deutsche Bot. Gesellsch. 26: 5055019. Kovács, Cs., Kiss, Z. & Padisák, J. 2004. Balaton környéki kis vízfolyások diatómáinak florisztikai és mennyiségi vizsgálatai. Hidrológiai Közlöny 84: 65-68. Kovács, Cs., Padisák, J. & Ács, É. 2005. A bevonatlakó kovaalgák alkalmazása a hazai kisvízfolyások ökológiai minısítésében. Hidrológiai Közlöny 85: 64-67.
12
Krammer, K. & Lange-Bertalot, H. 1991-2000. Bacillariophyceae 1.-4. Teil: Naviculaceae. In: Pascher A (ed.) Süsswasserflora von Mitteleuropa. Band 2/1-4. Gustav Fischer Verlag, Heidelberg, Berlin. Lakatos, Gy., Ács, É. & Buchtijarova, L. N. 1991. Study on reed-periphyton in Lake Velence. Ann. Hist. Mus. Nat. Hung. 83: 187-197. Lange-Bertalot, H., 2000-2003. Diatoms of Europe. Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. Vol. 1-4. A.R.G. Gantner Verlag K.G, Ruggel. Lange-Bertalot, H. 1995-2005. Iconographia Diatomologica. Annotated Diatom Micrographs Vol. 1.-15. Koeltz Scientific Books. Königstein. Lange-Bertalot, H. 2000. Iconographia Diatomologica. Annotated Diatom Micrographs Vol. 9. Koeltz Scientific Books. Königstein. Lecointe, C., Coste, M. & Prygiel, J. 1993. "OMNIDIA" software for taxonomy, calculation of diatom indices and inventories management. Hydrobiologia 269/270: 509-513. Lenoir, A. & Coste, M. 1996. Development of a practical diatomic index of overall water quality applicable to the French National Water Board Network. In: Rott, E. (ed.) 2nd Workshop on Algae for Monitoring Rivers, Innsbruck 18-19 Sept. 95, Studia Student. G.m.b.H., Innsbruck. Makk, J. & Ács, É. 1996. Interaction between diatoms and bacteria in the biofilm of the River Danube. 31. Arbeitstagung der IAD, Baja – Ungarn: 109-114. Makk, J. & Ács, É. 1997. Investigation of epilithic biofilms in the River Danube. - 32. Arbeitstagung der IAD, Wien: 199-202. Makk, J., Ács, É., Márialigeti, K. & Kovács, G. 2003. Investigations on the Danube gravel-biofilm diatomassociated becterial communities. Biologia 58: 729-742 Makk, J., Kovács, G., Márialigeti, K., Ács, É. 1999. Diatomákhoz asszociált bektériumközösségek dunai kavicsbevonatokban. Hidrológiai Közlöny 79: 364-366. Marczenko, Z. 1976. Spectrophotometric determination of elements. Ellis Horwood Ltd. Coll House, Westergate, Chichester, Sussex England and Wydawnictwa Naukowo-Techniczne, Warsaw, Poland. 643 pp. Németh, J. 1998. A biológiai vízminısítés módszerei [Methods for biological qualification of surface waters]. Vízi Természet-és Környezetvédelem 7. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest [in Hungarian]. 304 pp. Németh, J. 2005. Red List of Algae in Hungary. Acta Botanica 47: 379-417. Németh, J., Vízkelety, É. 1977. Ecological investigations on the algal communities in the catchment area of River Zala. I. Acta Botanica Hungarica 23: 143-166. OECD, 1982. Eutrophicationof waters. Monitoring, assessment and control. Paris. pp. 155 Padisák, J. 1982. The periphyton of Lake Fertı: species composition and chlorophyll-a content. BFB-Bericht 43: 95-115. Padisák, J. 1999. Checklist of aquatic algae found in the Kiskunság National Park and in the Danube-Tisza interfluve. –In: Lıkös, L. & Rajczy, M. (eds) The Flora of the Kiskunság National Park, II. Cryptograms. Natural History of the National parks of Hungary 9: 9-146. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest. Padisák, J., Borics, G. Grigorszky, I. & Soróczki-Pintér, É. 2006. Use of phytoplankton assemblages for monitoring ecological status of lakes within the Water Framework Directive: the assemblage index. Hydrobiologia 553: 1-14. Pantocsek, J. 1901. Die Kieselalgen oder Bacillarien des Balaton. In: Resultate der wissenschaftlichen Erforschung des Baltonsees. II. Band. Budapest Druck der K. und K. Hofbuchdruckerei des Victor Hornyánszky. 134 pp. Pantocsek, J. 1912. A Fertı tó kovamoszat viránya 1912. évben. Szerk: Kováts Lajos: A pozsonyi OrvosTermészettudományi Egyesület Közleményei. Pozsony. 43 pp. Podani, J. (2000) Introduction to the exploration of multivariate biological data. Backhuys, Leiden. 407 pp. Pote, D. H. & Daniel, T. C. 2000. Analyzing for TP and TDP in water samples. In: Pierzynski, G.M. (ed) Methods of Phosphorous Analysis for soils, sediments, residuals and waters. Kansas State University, Manhattan 94-97. Poulíčková, A., Duchoslav, M. & Dokulil, M. 2004. Littoral diatom assemblages as indicators of lake trophic status: A casestudy from perialpine lakes in Austria. European Journal of Phycology 39: 143-152.
13
Pór, G., Sára, Z., Padisák, J., Grigorszky, I. & Borbély, Gy. 2000. Elızetes vizsgálatok az Aszófıi-séd kovaalgáinak felméréséhez. Hidrológiai Közlöny 80: 377-378. Prygiel, J. & Coste, M. 2000. Guide Méthodologique pour la mise en oeuvre de l'Indice Biologique Diatomées. NF T 90-354. Etude Agences de l’Eau-Cemagref Bordeaux, March 2000, Agences de l’Eau. pp. 134 Quinn, G. P. & Keough, M. J. 2004. Experimental design and data analysis for biologists. Cambridge University Press, Cambridge, 537 pp. Reavie, E. D., J. P. Smol & Dillon, P. J. 2002. Inferring long-term nutrient changes in southeastern Ontario lakes: comparing paleolimnological and mass-balance models. Hydrobiologia 481: 61-74. Round, F. E., 1991. Use of diatoms for monitoring rivers. In: Whitton, B.A., E. Rott & G. Friedrich (eds), Use of Algae for Monitoring Rivers. Düsseldorf: 25-32. Rumeau, A. & Coste, M. 1988. Initiation a la systematique des Diatomees d'eau douce pour l'utilisation pratique d'un indice diatomique generique. Bulletin Francais de la peche et de la Pisciculture 309: 1-69. Sára, Z., Pór, G., Padisák, J., Grigorszky, I. & Borbély, Gy. 2000. Az Örvényesi-séd (Pécsely-patak) kovaalgáinak összehasonlító vizsgálata. Hidrológiai Közlöny 80: 380-382. Schaumburg, J., C. Schranz, G. Hofmann, D. Stelzer, S. Schneider & U. Schmedtje, 2004. Macrophytes and phytobenthos as indicators of ecological status in German lakes – a contribution to the implementation of the Water Framework Directive. Limnologica 34: 302-314. Stoermer, E. F. & Smol, J. P. 2001. The Diatoms: Application for the Environmental and Earth Sciences, Cambridge Universiy Press, UK. pp. 469 Schönfelder, I. & Gelbrecht, J. 2002. Relationship between littoral diatoms and their chemical environment in northeastern German lakes and rivers. Journal of Phycology 36: 66-82. Shannon, C.E. & Wiener, W. 1949. The Mathematical theory of Communication. University of Illinois Press, Urbana, 125. Soininen, J. & Niemelä, P. 2002. Inferring phosphorus levels of rivers from benthic diatoms using weighted averaging. Archiv für Hydrobiologie 154: 1-18. Szemes, G. 1931. A kádártai források Diatomaceái. Annal. Biol. Tihany 4: 320-341. Szemes, G. 1947. A Zagyva folyó Bacillariophyta-flórájának ökológiai vizsgálata. Borbásia 7: 70-121. Szemes, G. 1948. Untersuchungen über den Zustammenhang zwischen der Wirkung des Wellenschlages und der Zusammensetzung der Biozönose. Annal. Biol. Tihany 18: 213-255. Szemes, G. 1957. Quantitative Analyse der Benthos-Bacillariophyceen in den Quellengebieten von Tapolcafı. Annal. Biol. Tihany. 7: 203-255. Szemes, G. 1957. Die Diatomeen des Balatonsees. Annal. Biol. Tihany. 24: 193-270. Szemes, G. 1959. Die Bacillariophyceen des Szelider Sees. Die Binnengewässer Ungarns. Band I. Budapest. 410 pp. Szemes, G. 1962. Die Kieselalgen des Quellegebietes und des Quellensees von Tapolcafı. Annal. Biol. Tihany 22: 61-193. Szilágyi, F., Padisák, J., Szalma E., & Kovács, C. 2004. Természetes tavak tipológiájának és specifikus referencia viszonyainak jellemzése. Zárójelentés. pp. 74. Characterization of the typology and specific reference status of natural lakes. Final report. [in Hungarian]. Tamás, G. 1957. Az Aszófıi Séd kovamoszatai. Annal. Biol. Tihany 24: 133-154. Tamás, G. 1959. Die Kieselalgen von Plankton des Teiches Belsı-tó in Tihany. Acta Botanica Hungarica 501505. Tamás, G. 1963. Kieselalgen des Balaton-Sees 1965-1961. Annal. Biol. Tihany 30: 167-218. Tamás, G. & Gellért, J. 1958. Parti kövek bevonatának kovamoszatai és csillósai a Tihanyi-félsziget keleti részén. Annal. Biol. Tihany 25: 241-250. Taylor, D., Dalton, C., Leira, M., Jordan, P., Chen, G., León-Vintró, L., Irvine, K., Bennion, H. & Nolan, T. 2006. Recent histories of six productive lakes in the Irish Ecoregion based on multiproxy paleolimnological evidence. Hydrobiologia 571: 237-259. ter Braak, C. J. F. & van Dam, H. 1989. Inferring pH from diatoms: a comparison of old and new calibration methods. Hydrobiologia 178: 209-223. Uherkovich, G. 1976. Die Mikrophyten des Rigóc-baches und seiner Weiher (Komitat Somogy, Ungarn) Dunántúli Dolgozatok 10: 5-17.
14
van Dam, H., A. Mertens & Sinkeldam, J. 1994. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms and ecological indicator values of freshwater diatoms from Netherland. Netherland Journal of Aquatic Ecology 28: 117-133. van Dam, H., Padisák, J. & Kovács, C. 2005. ECOSURV BQE Report Phytobenthos. Ministry of Environment and Water, Hungary. (http://www.eu-wfd.info/ecosurv/report/B2%20Phytobenthos%20res.pdf) Vida, L. 1974. A Gaja-patak bakonynánai szurdokának kovamoszattársulásai. Botanikai Közlemények. 61: 3. 157-167. Vízkelety, É. 1977/1978. Fitoplankton vizsgálatok a Rábán. Savaria a Vas megyei Múzeumok Értesítıje 11-12: 11-27. Vízkelety, É. 1979. A Kisbalaton nyílt vizének algológiai-vízminıségi vizsgálata. Hidrológiai Közlöny 1979. 127-143. Vízkelety, É. 1981a. Adatok a Hévízi-tó algáinak ismeretéhez. A Veszprém Megyei Múzeumok Közleményei 16: 31-39. Vízkelety, É. 1981b. A Hegyhátszentjakabi vadása tó biológiai vízminısége és a fitoplankton összetétele 197678 között. Savaria a Vas megyei Múzeumok Értesítıje 15: 11-39. Vízkelety, É. 1983. A Zala biológiai vízminısége 1976-80 között. Hidrológiai Közlöny 8: 373-378. Vízkelety, É. 1986. Adatok a Keszthelyi-öböl algológiai és trofitás viszonyaihoz. Botanikai Közlemények 74-75: 153-192. Vízkelety, É. 1992. Phytoplankton studies in the Keszthely Bay (Lake Balaton, Hungary, 1983-1987). Acta Botanica Hungarica 37: 119-150. Vízkelety, É., Kiss, B. 1991. A Kis-Balaton védırendszer I. ütemének (“Hídvégi-tó”) algológiai vizsgálata 19851988 között. Botanikai Közlemények 78: 67-94. Vízkelety, É., Lenti, L.né. 1977. A Zala biológiai vízminısége, különös tekintettel az antropogén hatásokra. Hidrológiai Közlöny 9: 413-417. Wu, J.-T. 1999. A generic index of diatom assemblages as bioindicator of pollution in the Keelung River of Taiwan. Hydrobiologia 397: 79-87. Zelinka, M. & Marvan, P. 1961. Zur Präzisirung der biologischen Klassifikation der Reinheit fliessender Gewässer. Archiv für Hydrobiologie 57: 389-407. http://www.campus.ncl.ac.uk/staff/Stephen.Juggins
15
Tudományos publikációk listája [1] Kovács, C., Kiss, Z., Padisák, J. (2004): Balaton környéki kis vízfolyások diatómáinak florisztikai és mennyiségi vizsgálatai. Hidrológiai Közlöny 84: 65-68. [2] Kiss, Z., Kovács, C., Padisák, J., Schmidt, A. (2004): Hidrogeográfiai és vízkémiai vizsgálatok néhány Közép-magyarországi kis vízfolyáson. Hidrológiai Közlöny 84: 79-81. [3] Kovács, C., Padisák, J., Ács, É. (2005): A bevonatlakó kovaalgák alkalmazása a hazai kisvízfolyások ökológiai minısítésében. Hidrológiai Közlöny 85: 64-67. [4] Kovács, Zs., Kovács, C., Soróczki-Pintér, É., Királykúti, I., Padisák, J. (2005): A magyarországi folyóvizek csoportosítása az EU Víz Keretirányelv tipológiai követelményei szerint. Hidrológiai Közlöny 85: 78-81. [5] Kovács C., Kahlert M., Padisák J. (2006): Benthic diatom communities along pH and TP gradient in Hungarian and Swedish streams. Journal of Applied Phycology. 18: 105-117. IF: 0,903 [6] Stenger-Kovács, C, Padisák, J. Bíró, P. (2006): Temporal variability of Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarneczki and its relationship to chemical and hydrological features of the Torna-stream, Hungary. In: Ács, É., Kiss, KT.T, Padisák, J. and Szabó K.É. (eds) 6th International Symposium on Use of Algae for monitoring rivers. ISBN 963 06 0497 3. pp. 133-138. [7] Stenger-Kovács, C., Padisák, J., Soróczki-Pintér, É., Ács, É., Borics, G., Buczkó, K. van Dam, H. (2006): The effect of hydromorphological modifications of streamflow compositional features of attached diatom assemblages in Hungarian streams. In: Ács, É., Kiss, KT.T, Padisák, J. and Szabó K.É. (eds) 6th International Symposium on Use of Algae for monitoring rivers. ISBN 963 06 0497 3. pp. 139-145. [8 Stenger-Kovács, C., Padisák, J., Buczkó, K. (nyomtatás alatt): Epiphytic, littoral diatoms as bioindicators of shallow lake trophic status: Trophic Diatom Index for Lakes (TDIL) developed in Hungary. Hydrobiologia. IF: 0,978 [9] van Dam, H., Stenger-Kovács, C., Ács, É., Borics, G., Buczkó, K., Hajnal, É., SoróczkiPintér, É., Várbíró, G., Tóthmérész, B., Padisák, J. (közlésre elfogadva): Implementation of the European Water Framework Directive: Development of a system for water quality assessment of Hungarian running waters with phytobenthos. Archiv für Hydrobiologie, Suppl. Large Rivers. IF: 1,02 [10] Várkuti, A., Kovács, K., Stenger-Kovács, C., Padisák, J. (közlésre elfogadva): Environmental consciousness of the permanent inhabitants of the towns and villages on the shores of Lake Balaton with special reference to issues connected with global climate change. Hydrobiologia. IF: 0,978
16
17
