A BALATON PLANKTONIKUS ÉS ÜLEDÉKLAKÓ ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE ÉS SZABÁLYOZÓ TÉNYEZŐI Vörös Lajos1, Somogyi Boglárka1, V.-Balogh Katalin1 és Németh Balázs1 1 MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany Összefoglalás. A Siófoki-medencében a fitoplankton nedves tömege (biomasszája) 0,22 mg/l és 4,23 mg/l között mozgott, átlagosan 1,5 mg/l volt. A tavaszi maximum idején a biomassza legnagyobb tömegét planktonikus kovamoszatok tették ki, a nyári maximum idején a fonalas, heterocisztás, a légköri nitrogén kötésére képes cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek. A pikoplankton részesedése gyakran számottevő volt, a fitoplankton összes tömegének 5-50%-át, átlagosan 21%-át tette ki. A Keszthelyi-medencében a fitoplankton biomassza 0,53 mg/l és 14 mg/l között mozgott, átlagértéke 4,1 mg/l volt. Tavasszal, a fitoplankton fő tömegét a Cryptophyta törzsbe tartozó Cryptomonas és Rhodomonas fajok alkották. A nyári biomassza csúcsot augusztus végén észleltük, ekkor legnagyobb tömeget a fonalas, heterocisztás, a légköri N2 kötésére képes cianobaktériumok alkották. A pikoplankton részesedése az összbiomasszából 1,22% és 32,77% között változott, átlagosan 12,03% volt. Amíg a keszthelyi tóterületen a fikocianin pigment dominanciájú kokkoid cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek, addig a Siófoki-medencében a fikoeritrin pigment dominanciájú cianobaktériumok uralkodtak. 2005 augusztusában a fitoplankton elsődleges szervesanyag termelése Keszthelynél volt a legmagasabb, Tihanynál, pedig a legalacsonyabb (Pmax: Keszthelyimedence: 210 µgC/l/h, Szigligeti-medence: 157 µgC/l/h, Szemesi-medence: 103 µgC/l/h, Siófoki-medence: 72 µgC/l/h). A Balaton hossztengelyében a trofitás csökkenésével a Keszthelyi-medencétől a Siófoki-medence felé a pikoalgák részesedése az összes produkcióból növekedett (Keszthelyi-medence: 23%, Szigligeti-medence: 35%, Szemesi-medence: 37%, Siófoki-medence: 54%). A sekélyebb déli parton a fitobentosz a-klorofillal jellemzett biomasszája mind az öt keresztszelvényben magasabb volt, mint a mélyebb középső és északi területeken. A négy medence közül a teljes keresztszelvényt tekintve a fitobentosz átlagos mennyisége a Szemesi-medencében volt a legnagyobb. A fitobentosz által termelt extracelluláris poliszacharidok mennyiségének vizsgálata során az egyes keresztszelvények mentén nem találtunk egyértelmű változást. A legnagyobb poliszacharid koncentrációt a Keszthelyi-medence középső pontján (1,27 mg/cm2), a legalacsonyabbat, pedig a mértük. A Siófoki-medence IV/B keresztszelvényében (0,33 mg/cm2) poliszacharid/klorofill arány a mélyvízi pontoktól a sekélyebb déli part felé haladva csökkent. Annak oka, hogy a Balaton különböző területein a fitobentosz által termelt poliszacharidok fajlagos mennyisége különböző, egyaránt lehet a fény és a tápanyag ellátottságbeli eltérés, mivel a Keszthelyi-medence (poliszacharid/klorofill aránya messze kiemelkedő) üledéke tápanyagban sokkal gazdagabb, fényben pedig szegényebb, mint a Balaton többi területe.
Bevezetés A 2005-ös esztendőben, a korábbi évekhez hasonlóan, folytattuk a balatoni fitoplankton komplex vizsgálatát. A Balatonban, 1986-ban az akkor hipertróf Keszthelyi-medencében a pikoplankton hozzájárulása a fitoplankton produkciójához tág határok között (1-57%) változott, a kevésbé eutróf Siófoki-medencében tartósan nagyon jelentős (43-56%) volt (Vörös, 1986), ezt követően azonban nem történtek ilyen mérések. Fontos célunk volt ezért megtudni, hogy a tó kilencvenes évek közepétől bekövetkezett jelentős vízminőség javulásával (oligotrofizálódásával), megváltozott-e, és ha igen, milyen mértékben a pikoplankton szerepe a tavi anyagforgalomban? Tekintettel a balatoni fitobentosz jelentős tömegére és produkciójára célul tűztük ki, hogy 2005-ben meghatározzuk a tó négy medencéjében észak-déli keresztszelvények mentén a fitobentosz tömegét és az általuk termelt extracelluláris poliszacharidok mennyiségét. Utóbbiak mérésére hazánkban eddig sehol sem került sor. Anyag és módszer A fitoplankton vizsgálatára 2005-ben január és december között kétheti mintavételekkel került sor, a Keszthelyi- (I. keresztszelvény) és a Siófoki-medence (IV/A. keresztszelvény) középpontján. Továbbá 2006. június és október között a Szigligeti-medencében (II. keresztszelvény) és a Szemesi-medencében (III. keresztszelvény) is vizsgáltuk kétheti gyakorisággal a fitoplanktont tóközépen (1. ábra). Meghatároztuk a nano-, mikro- és pikofitoplankton tömegét és összetételét (Utermöhl 1958, Vörös 2004). A pikoplankton részesedését a fitoplankton elsődleges termeléséből a Balaton négy medencéjében 2005. augusztus 18. és 23 között határoztuk meg 14C-módszerrel fotoszintetronban. A Balaton fitobentoszának vizsgálatára 2005 augusztusában került sor, ekkor a négy medence öt keresztszelvényének kijelölt pontjain mértük a fitobentosz tömegét (a-klorofill) és az üledék poliszacharid tartalmát (1. ábra). Az I. keresztszelvényben az északi és a déli part között 5 mintavételi pontot, a II. keresztszelvényben 8, a III. keresztszelvényben 7, a IV/A keresztszelvényben 7 és a IV/B keresztszelvényben 8 mintavételi pontot jelöltünk ki.
IV/B. IV/A.
III.
I.
II.
1. ábra. Mintavételi helyek a Balatonon
Az a-klorofill koncentrációt a fitoplankton esetében, spekrofotometriával (Wellburn 1994), a fitobentosz mintákban fluoreszcens spektorfotométerrel határoztuk meg (Wetzel & Likens 1991). A fitobentosz által termelt extracelluláris poliszaharidok meghatározása Dubois et al. (1956) fenol-kénsav reagensre alapozott spektrofotometriás eljárásával történt. A kalibrációt glükóz oldat segítségével végeztük. Eredmények A Keszthelyi- és a Siófoki-medence fitoplanktonja A Siófoki-medencében a fitoplankton nedves tömege (biomasszája) 0,22 mg/l és 4,23 mg/l között mozgott, átlagosan 1,5 mg/l volt. A fitoplankton biomassza éves dinamikájában egy határozott tavaszi (április-május) és egy nyárvégi (szeptember) maximum volt megfigyelhető. A tavaszi maximum idején a biomassza legnagyobb tömegét planktonikus kovamoszatok tették ki (Cyclotella fajok és Nitzschia acicularis), a nyári maximum idején a fonalas, heterocisztás, a légköri nitrogén kötésére képes cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek, közülük a legnagyobb tömeget az Aphanizomenon fajok és a Cylindrospermopsis raciborskii képviselte. A pikoplankton részesedése gyakran számottevő
volt, a fitoplankton összes tömegének 5-50%-át, átlagosan 21%-át tette ki (2. ábra). A Keszthelyi-medencében a fitoplankton biomassza 0,53 mg/l és 14 mg/l között mozgott, átlagértéke 4,1 mg/l volt. Ezen a tóterületen a fitoplankton biomassza átlagosan háromszor akkora volt, mint a keleti tórészen. A fitoplankton biomassza egy határozott tavaszi maximumot mutatott április hónapban. Ekkor a fitoplankton fő tömegét az Cryptophyta törzsbe tartozó Cryptomonas és Rhodomonas fajok alkották. A nyári biomassza csúcsot augusztus végén észleltük, ekkor legnagyobb tömeget a fonalas, heterocisztás, a légköri N2 kötésére képes cianobaktériumok tették ki, közülük legnagyobb tömeget a Cylindrospermopsis raciborskii és az Aphanizomenon fajok képviseltek. A pikoplankton részesedése az össz-biomasszából 1,22% és 32,77% között változott, átlagosan 12,03% volt, kicsit több, mint a fele a Siófokimedencének (3. ábra). A pikoplankton ezen viselkedése megfelel annak a sekély és mély tavakban észlelt általános tendenciának, hogy a pikoplankton részesedése a fitoplankton össztömegén belül a trofitás növekedésével csökken. Amíg a keszthelyi tóterületen a fikocianin pigment dominanciájú kokkoid cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek, addig a Siófokimedencében a fikoeritrin pigment dominanciájú cianobaktériumok uralkodtak, melynek oka abban keresendő, hogy a fikoeritrin pigmentdominanciájú cianobaktériumok hatékonyabban hasznosítják a zöld fényt, a fikocianin pigmentdominanciájúak pedig a vörös fényt. A pikoplankton fotoszintézise 2005 augusztusában mértük a fitoplankton elsődleges szervesanyag termelését a Balaton négy medencéjében. Keszthelynél kaptuk a legmagasabb, Tihanynál pedig a legalacsonyabb értéket (Pmax: Keszthelyi-medence: 210 µgC/l/h, Szigligeti-medence: 157 µgC/l/h, Szemesi-medence: 103 µgC/l/h, Siófoki-medence: 72 µgC/l/h). A pikoalgák részesedése az elsődleges szervesanyag termelésből ezzel ellentétben a Keszthelyi-medencében volt a legalacsonyabb, míg a kevésbé eutróf Siófoki-medencében a legmagasabb. A Balaton hossztengelyében a trofitás csökkenésével a Keszthelyi-medencétől a Siófoki-medence felé a pikoalgák részesedése az összes produkcióból növekedett (Keszthelyi-medence: 23%, Szigligeti-medence: 35%, Szemesi-medence: 37%, Siófoki-medence: 54%) (4. ábra).
4500 4000 Chlorophyta
Biomassza (µg/l)
3500
Heterokontophyta
3000
Dinophyta
2500
Cryptophyta
2000
Euglenophyta N-kötő cianobaktérium
1500
egyéb cianobaktérium 1000
pikoplankton
500
20
5 20 0
05
fe b
.2 1 m ar c. 20 21 05 ap r. 20 25 05 m aj .2 20 3 05 jú n. 20 20 05 jú l. 20 25 05 au 20 g. 22 05 sz ep .2 20 9 05 no v. 16
0
2005
2. ábra. A fitoplankton tömegének és összetételének változása a Siófoki-medencében 2005-ben 16000 14000 Chlorophyta Heterokontophyta Dinophyta
10000
Cryptophyta
8000
Euglenophyta
6000
N-kötő cianobaktérium egyéb cianobaktérium
4000
pikoplankton 2000 0 20 05 fe 20 b. 05 21 m ar c. 20 21 05 ap r. 20 25 05 m aj .2 20 3 05 jú n. 20 20 05 jú l. 20 25 05 au g. 20 22 05 sz ep .2 20 9 05 no v. 16
Biomassza (µg/l)
12000
2005
3. ábra. A fitoplankton tömegének és összetételének változása a Keszthelyi-medencében 2005-ben
250
pikoplankton %
40 150 30 100 20 50
p iko p lan kto n %
50
200 P m ax (µ g C/l/h )
P max (µgC/l/h)
60
10
0
0
I.
II.
III.
IV.
4. ábra. A fitoplankton elsődleges termelése és a pikoalgák részesedése a Balatonban négy medencéjében, 2005 augusztusában
70
Pikoplankton %
1986-os adatok
y = -20,076Ln(x) + 104,42 R2 = 0,8002
60
2005-ös adatok
50 40 30 20 10 0 0
50
100
150
200
Klorofill-a (µg/l)
5. ábra. A pikoplankton részesedése a fitoplankton elsődleges termeléséből a trofitás függvényében
2005 augusztusában a maximális elsődleges termelés a trofitás változásának megfelelően a Keszthelyi-medencében számszerűen kisebb volt, mint korábban, ezzel ellentétben a pikoalgák részesedése jelentősen 1%-ról 23%-ra nőtt. A Siófoki-medencében az elsődleges termelés az elmúlt 20 évben számottevően nem változott, a pikoplankton hozzájárulása 1986-ban és 2005-ben egyaránt igen magas (42%; 55%) volt. Az a tény, hogy a pikoplankton az alacsonyabb trofitású területeken/időszakokban az elsődleges termelés nagyobb hányadáért felelős, mutatja, hogy a pikoplankton jó indikátora a vízminőség változásának (5. ábra). A fitobentosz biomasszája és az üledék poliszacharid tartalma A balatoni fitobentosz − melynek fő képviselői a kovamoszatok − mennyiségi viszonyait vizsgáltuk öt keresztszelvényben (1. ábra) 2005 augusztusában. A sekélyebb déli parton a fitobentosz a-klorofillal jellemzett biomasszája mind az öt keresztszelvényben magasabb volt, mint a mélyebb középső és északi területeken. A legalacsonyabb a-klorofill koncentrációt (0,69 µg/cm2) a Keszthelyi-medence középső részén mértük, míg a legmagasabb koncentrációt (22,14 µg/cm2) a Szemesimedence déli partján. A négy medence közül a teljes keresztszelvényt tekintve a fitobentosz átlagos mennyisége a Szemesi-medencében volt a legnagyobb (10,32 µg/cm2). A fitobentosz által termelt extracelluláris poliszacharidok mennyiségének vizsgálata során az egyes keresztszelvények mentén nem találtunk egyértelmű változást (6. ábra). A legmagasabb poliszacharid koncentrációt a Keszthelyi-medence középső pontján (1,27 mg/cm2), a legalacsonyabbat, pedig a Siófokimedence IV/B keresztszelvényében (0,33 mg/cm2) mértük. A poliszacharid/klorofill arányt vizsgálva az egyes keresztszelvények mentén megállapítható, hogy a mélyvízi pontoktól a sekélyebb déli part felé haladva ez az arány csökken. Egyes szerzők szerint a kovamoszatok extracelluláris poliszacharid termelése összefüggésben áll a napi mozgásukkal, az alacsonyabb fényintenzitás fokozotabb mozgáshoz illetve poliszacharid termeléshez vezethet (Smith & Underwood 1998). Ugyanakkor megfigyelték, hogy a tápanyagkínálattal is összefügg a piliszacharid termelés (Underwood et al. 2004). Annak oka, hogy a Balaton különböző területein a fitobentosz által termelt poliszacharidok fajlagos mennyisége különböző, egyaránt lehet a fény és a tápanyag
ellátottságbeli eltérés, mivel a Keszthelyi-medence (poliszacharid/klorofill aránya messze kiemelkedő) üledéke tápanyagban sokkal gazdagabb, fényben pedig szegényebb, mint a Balaton többi területe. poliszacharid (mg/cm 2)
1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0
poliszacharid (mg/cm 2)
I. keresztszelvény
1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0
5 észak
4
3
2
1 dél
II. keresztszelvény
8 észak
7
6
5
4
3
2
1 dél
poliszacharid (mg/cm 2)
III. keresztszelvény 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 7 észak
6
5
4
3
2
1 dél
3
2
1 dél
poliszacharid (mg/cm 2)
IV/A. keresztszelvény 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 7 észak
6
5
4
poliszacharid (mg/cm 2)
IV/B. keresztszelvény
1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 8 észak
7
6
5
4
3
2
1 dél
6. ábra. Az extracelluláris poliszacharidok mennyisége az üledékben a Balaton öt keresztszelvényében 2005 augusztusában
Köszönetnyilvánítás Témavezető és a kutatás résztvevői köszönetüket fejezik ki a fenti téma kutatásának lehetőségéért az Országos Területfejlesztési Hivatalnak és a Magyar Tudományos Akadémiának. A mérésekhez használt Hitachi F-4500 fluoreszcens spektrofotométer beszerzését az OTKA M 027547 számú műszerpályázat támogatta. Irodalom Dubois, M., K. A. Gilles, J. K. Hamilton, P. A. Rebers & F. Smith (1956) Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Anal. Chem. 18: 350356. Smith D. J. & G. J. C. Underwood (1998) Exopolymer production by intertidal epipelic diatoms. – Limnol. Oceanogr. 43 (7): 1578-1591. Underwood, G. J. C., M. Boulcott, C. A. Raines (2004) Environmental effects on exopolymer production by marine benthic diatoms: Dynamics, changes in composition and pathways of production. – J. Phycol. 40: 293-304. Utermöhl H. (1958) Zur Vervolkommnung der quantitativen Phytoplankton Methodik. Mitt. Int. Theor. Angew. Limnol. 9: 1-38. Vörös L. (1986) Bakteriális méretű fotoautotrófikus szervezetek néhány európai sekély tóban. – Bot. Közlem. 74-75: 141-151. Vörös L. (2004) A fotoautotróf pikoplankton mennyiségi és minőségi vizsgálata epifluoreszcens mikroszkóppal. In: Ács, É. és Kiss K. T. Algológiai praktikum, ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, P. 47-54. Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K. (2003) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. In: Mahunka S. és Banczerowski J.-né szerk.: A Balaton kutatásának 2002. évi eredményei, 9-17. Wellburn, A. R. (1994) The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution. – J. Plant Physiol. 144: 307-313. Wetzel, R. G. and G.E. Likens (1991) Limnological Analyses. 2nd Ed. Springer-Verlag New York. 391. pp.
