A 2:4 UJJARÁNY ALKALMAZÁSA AZ ANYAI HATÁSOK VIZSGÁLATÁBAN AZ ÖRVÖS LÉGYKAPÓNÁL

A 2:4 UJJARÁNY ALKALMAZÁSA AZ ANYAI HATÁSOK VIZSGÁLATÁBAN AZ ÖRVÖS LÉGYKAPÓNÁL Szakdolgozat

Készítette: Nagy Gergely

Témavezető: Dr. Török János egyetemi docens, tanszékvezető

ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Viselkedésökológiai Csoport

Budapest 2006

„A legszebb, amit átélhetünk, a dolgok titokzatossága.” Albert Einstein

2

Tartalomjegyzék Bevezetés ......................................................................................................................4 Az anyai hatások természete ......................................................................................4 A relatív ujjhosszúság jelentősége .............................................................................7 Célkitűzések ............................................................................................................10 Módszer ......................................................................................................................11 Kutatási terület, vizsgált faj .....................................................................................11 Mérési módszer .......................................................................................................13 Statisztikai analízis ..................................................................................................14 A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal 15 A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal.......................................15 A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal.............16 A szociális pár csontozati jellemzőinek kapcsolata...............................................17 Eredmények ................................................................................................................18 A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal 18 A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal.......................................20 Költéskezdet ....................................................................................................20 Fészekaljnagyság .............................................................................................22 Kikelt fiókák száma .........................................................................................25 A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal.............27 A szociális pár csontozati jellemzőinek kapcsolata...............................................31 Diszkusszió .................................................................................................................32 Összefoglalás ..............................................................................................................40 Summary.....................................................................................................................42 Köszönetnyilvánítás ....................................................................................................44 Irodalomjegyzék..........................................................................................................45

3

Bevezetés Az anyai hatások természete A tojásrakó gerincesek körében a tojók a tojás,

illetve tojássárgája

anyagtartalmán, összetételén keresztül képesek befolyásolni az utódok fejlődését (anyai hatások). Következésképpen az egyedfejlődés e korai szakaszában tapasztalható miliő befolyásolása révén hatással vannak utódaik fenotípusára, növelvén tulajdonságaik változatosságát. E fenotípusos variancia kihat az utódok rátermettségére, ugyanis ha „van valami kedvező irányba mutató változékonyság, az életben maradtak közül a legjobban alkalmazkodott egyedek a saját fajtájukat általában nagyobb számban fogják tovább szaporítani, mint a kevésbé alkalmazkodottak” (Darwin 1859), illetve hatással van a mikroevolúciós folyamatok menetére (Mousseau & Fox 1998; Wolf et al. 1998), mivel „nyersanyagot szolgáltatnak a természetes kiválasztás számára” (Darwin 1859). A tojássárgája számos anyai eredetű összetevőt, köztük vitaminokat (Hargitai et al. 2006), karotinoidokat (Saino et al. 2002), és szteroid hormonokat (többek között androsztendiont, tesztoszteront, 5--dihidrotesztoszteront és 17--ösztradiolt) (Schwabl 1993; Petrie et al. 2001) tartalmaz. Ez utóbbiak a génexpresszió szabályozásában, illetve annak időzítésében való szerepük révén fontos közvetítői a genetikai információ fenotípusos leképezésének (Gil 2003). Mennyiségük mind fészekaljon belüli, mind fészekaljak közötti változatosságot mutat, az anya kondíciójától (Pilz et al. 2003), szociális státusától (Müller et al. 2002), szociális környezetétől, többek között a költési denzitástól, illetve az ebből származó agresszív interakciók számától függően (Whittingham & Schwabl 2002; Pilz & Smith 2004; Mazuc et al. 2003). E tényezők mellett a tojó szociális párjának minősége is nagymértékben befolyásolja az androgéndepozíciót, az ivari kiválasztódásban szerepet játszó, a tojó által preferált vonzó vagy „jó géneket” jelző másodlagos nemi jellegek révén. (Gil et al. 1999, Gil et al. 2004). Mi több, a tojások hormontartalma különbözhet az embrió ivarától függően (Petrie et al. 2001). E megfigyelések alapján tehát a szteroidok tojássárgájába való depozíciója plasztikus, a tojó kondíciójához, szociális párjának minőségéhez, illetve ökológiai hatótényezőkhöz idomuló tulajdonság. Napjainkig

számos

tanulmány

foglalkozott

a

tojássárgájában

található

androgének, elsősorban a tesztoszteron természetben megfigyelhető mennyiségi variációjának az utód tulajdonságaira való hatásával. E vizsgálatok a tojás

4

androgénszintjének kísérletes manipulálásával (annak a fajra jellemző természetes határon belüli növelésével) történtek. Úgy tűnik, hogy a tesztoszteron gyorsítja az embrionális fejlődést, ugyanis a növelt tesztoszteronszinttel jellemezhető (kezelt) tojásokból rövidebb idő alatt keltek ki a fiókák (Eising et al. 2001; Eising & Groothuis 2003), nagyobb posztnatális növekedési rátát (Eising et al 2001; Schwabl 1996) és a kikelt hím fiókák esetében kisebb halálozási arányt mutattak (Groothuis et al. 2005). A kelés utáni fokozott tömeggyarapodás kapcsolatba hozható a tesztoszteron-manipulált tojásokból kikelt fiókák intenzívebb táplálékkérő viselkedésével (Schwabl 1996; Eising & Groothuis 2002), illetve a kelésben és táplálékkérésben fontos szerepet játszó izom (musculus complexus) tömegének testtömeghez viszonyított nagyobb mértékével (Lipar & Ketterson 2000). Ugyanakkor Sockman & Schwabl (2000) vizsgálata alapján a tarka vércse (Falco sparverius) fiókák később keltek ki a manipulált (növelt tesztoszteronkoncentrációjú) tojásokból, valamint csökkent növekedési és túlélési rátát mutattak. Ugyancsak kedvezőtlen irányban módosította a tesztoszteron az utódok fenotípusát a fácán (Phasianus colchicus) esetében, csökkentve az ivari szelekcióban szerepet játszó, a kondícióval, életképességgel, és kompetíciós képességekkel pozitívan összefüggő sarkantyú méretét (Rubolini et al. 2006). Andersson és munkatársainak (2004) kínai törpefürjön (Coturnix chinensis) végzett vizsgálata pedig nem talált összefüggést a tesztoszteron-tartalom és a posztnatális növekedési ráta között. E rövid távú hatásokat vizsgáló tanulmányok mellett napvilágot látott néhány, az androgéntartalom hosszú távú hatásait kutató vizsgálat. Schwabl (1993) eredményei szerint a nagyobb tesztoszteron-tartalmú tojásokból származó fiatal kanárik (Serinus canaria) függetlenül attól, hogy mely ivart képviselték, magasabb szociális rangot értek el a fokozott agresszív viselkedésnek köszönhetően. Ugyanakkor a tesztoszterontartalom szociális státussal való összefüggését Andersson és munkatársai (2004) nem tudták kimutatni a kínai törpefürj esetében. Egy a házi verebeken (Passer domesticus) végzett vizsgálat szerint a növelt tesztoszteron-tartalmú tojásból kikelt hímek öt hónapos korukban nagyobb begyfolttal rendelkeztek, mint kontroll csoportbeli társaik, továbbá mind a kezelt csoport hímjei, mind az e csoportbéli tojók sikeresebbek voltak az élelemforrás megszerzésében és megőrzésében (Strasser & Schwabl 2004). Úgy tűnik tehát, hogy az ellentmondásos eredmények ellenére az anya által tojássárgájába juttatott tesztoszteron számos előnyös tulajdonságot kölcsönöz mind rövid, mind hosszú távon az utódoknak.

5

Ugyanakkor, ha a fokozott tesztoszteron-befektetés valóban számos előnyös hatást fejt ki az utódokra, ezáltal növelvén az anya rátermettségét is, vajon miért nem figyelhető meg e mintázat minden fészekalj esetén? Miért nem növeli minden tojó a tojás tesztoszteron-tartalmát? E kérdésre a magas androgén-koncentráció költsége lehet a válasz. Kérdéses azonban, hogy e költség közvetlenül az utódokon vagy az anyán, esetleg mindkettőjükön együtt jelentkezik-e? A költségek egyike az androgének ivarfüggő hatása lehet (Saino et al. 2006a). Amennyiben a hormontöbblet az egyik ivar számára hátrányos következményekkel jár, úgy e hatás kényszerként jelentkezik az anyai hormon-depozíción a másik ivar tekintetében, hacsak a tojó nem képes a tojásban fejlődő embrió ivarának megfelelő mennyiségű, illetve minőségű hormonális környezet kialakítására (Groothuis et al. 2005). Ugyancsak költségként róható fel az androgének immunszupresszív hatása (Verhulst et al. 1999; Müller et al. 2003; Müller et al. 2005), amely folytán az utódok fertőzésekkel szemben való ellenálló képessége csökken. E költség-haszon személet szempontjából tehát csereviszony áll fenn az anya által a tojássárgájába juttatott androgének előnyös, illetve hátrányos hatásai között. A tojás androgéntartalmának meghatározásával tehát megismerhetővé válnak az anyai befektetést befolyásoló tényezők, valamint e hormonok utódokat érintő ivarfüggő, illetve rövid és hosszú távú hatásai. Mindemellett e befektetési mintázat ismerete révén az anyai hatások mind az életmenet, mind az evolúció nézőpontjából egyaránt megközelíthetővé válnak. Ehhez szükséges a tojás hormontartalmának olyatén számszerűsítése, amely nem tesz kárt az embrió, illetve a fióka fejlődésében. E módszerek egyike a tojássárgájából tűvel való mintavétel, amelyet a sárgája különböző rétegeinek eltérő hormon-koncentrációja (Lipar et al. 1999) nehezít meg, ugyanakkor a tojás elvételén, illetve a tojássárgája szeparálásán alapuló mintavétel az androgének preilletve posztnatális fejlődésre gyakorolt hatásának vizsgálatát nem teszi lehetővé. E mérési komplikációk egyik lehetséges feloldását az ivari hormon miliőt jelző csontozati jellemző, a második és negyedik ujj egymáshoz viszonyított hosszának használata kínálja.

6

A relatív ujjhosszúság jelentősége Humánbiológiai vizsgálatokból ismert, hogy a második és negyedik ujj aránya (2:4 ujjarány) ivari kétalakúságot mutató csontozati bélyeg: a férfiak kisebb ujjarányértékkel jellemezhetők, mint a nők (Manning et al. 1998). Ez az összefüggés, azonos irányultsággal, a mellső és hátsó végtagok esetében is fennáll. Ugyanakkor a test jobb oldalán, illetve a mellső végtagok esetében mutat kifejezettebb mintázatot, amely egybecseng a laboratóriumi egereknél (Mus domesticus) tapasztalható eredményekkel (Manning et al. 1998; Manning et al. 2003b; Brown et al. 2002a). Jóllehet más vizsgálatokban ellentétes irányú különbséget, illetve fordított irányú összefüggést találtak a hátsó végtagok esetében mind embereknél (McFadden & Shubel 2002), mind egereknél (Bailey et al. 2005). Úgy tűnik, hogy az ujjarányérték már a magzati korban ivari dimorfizmust mutat, és nem változik a magzat korával (Malas et al. in press). Születés után, 2 és 25 éves kor között, szintén fennmarad e morfológiai jellemző változatlansága (Manning et al. 1998). Bár egy hosszú távú vizsgálatban az ujjarányérték mérsékelt növekedést mutatott a korral: a bal kézre számított arány növekedési rátája meghaladta a jobb kézre számított változás mértékét, valamint nem volt különbség a nemek között a változás irányában, és az ujjarányértékek rangsora sem változott a mérési évek között (Trivers et al. 2006). A mellső és hátsó végtagok ujjainak fejlődéséért felelős homeobox gének (HoxA és HoxD) egyúttal a genitáliák kialakulásáért is felelősek. Expressziójuk mind a végtagbimbóban, mind a gonádtelepben kifejezett, mutációjuk a végtagok és ivarszervek szintjén is megjelenik, azaz e két különböző szervtelepben hasonló fejlődési mechanizmusokat érhetünk tetten (Kondo et al. 1997; Zákány & Doboule 1999). Mivel az

ivarszervek

fejlődését

nagymértékben

befolyásolják

az

ivari

hormonok,

feltételezhető, hogy az ujjak fejlődésében szerepet játszó géneket közvetlen vagy közvetett módon az ivari hormonok modulálják. Ezek ismeretében elképzelhető, hogy az ujjak kialakulásáért, és az ujjarányban tapasztalható ivari kétalakúságért egyaránt a prenatális szteroid hormon környezet tehető felelőssé, valamint, hogy a Hox gének konzervatív mivolta miatt e mintázat több gerinces taxonra is fennáll. E hipotézist több vizsgálat is alátámasztani látszik: 1. A vele született mellékvese hiperpláziában (amely az androgének fokozott termelődésével jár) szenvedő gyermekek ujjaránya kisebb, mint az egészséges

7

gyermekeké, mind a két ivar esetében (Brown et al. 2002b), ugyanakkor ezt az összefüggést más vizsgálatok nem mutatták ki (Buck et al. 2003). 2. A különböző ivarú kétpetéjű ikrek közül a lányok, akikre úgy gondolják, hogy a fiútestvér által termelt tesztoszteron hatással van, kisebb ujjarányértékkel jellemezhetők, mint a kontroll csoport (van Anders et al. 2006). 3. Az ujjarányérték pozitív korrelációt mutat az X-kromoszómához kapcsolt androgén receptor gén CAG ismétlődéseinek számával, amely negatív összefüggésben van az androgén-érzékenységgel (Manning et al. 2002a; Manning et al. 2003a). 4. Az amniocentesis során magzatvízből meghatározott tesztoszteron-, illetve ösztrogén-koncentráció aránya (tesztoszteron:ösztrogén) és a 2:4 ujjarány között negatív összefüggés áll fenn (Lutchmaya et al. 2004). 5. Az anya derék:csípő aránya, amely pozitív összefüggésben van a tesztoszteron és negatív kapcsolatban az ösztrogén mennyiségével, negatív összefüggést mutat a gyermekeinek 2:4 ujjarányával (Manning et al. 1999). 6. Fácánokon (Phasianus colchicus) végzett manipulációs vizsgálatban (a tojássárgája tesztoszteron-mennyiségének természetes határokon belüli növelésével) kimutatták, hogy a manipulált tojásokból kikelt tojók 2:3 ujjaránya nagyobb volt, mint a kontroll csoporté (Romano et al. 2005). Ez az ujjarány formula szintén ivari kétalakúsággal jellemezhető, mind az embereknél, mind az egereknél (McFadden & Shubel 2002; Manning et al. 2003b). 7. A 2:4 ujjarányról több faj esetében is kimutatták az ivari kétalakúságot, illetve a szteroid hormonok meghatározta viselkedési jellemzőkkel való kapcsolatot. Brown és munkatársainak (2002a) vizsgálatából tudjuk, hogy a laboratóriumi egér (Mus domesticus), az emberekhez hasonlóan, ivari kétalakúságot mutat e jellemző tekintetében, ugyanakkor Bailey és munkatársai (2005) ugyancsak erre a fajra nem tudták kimutatni a két ivar közötti különbséget. A 2:4 ujjarány tekintetében ivari különbségről tanúskodó fajok számát szaporítja a vörös pávián (Papio papio) (Roney et al. 2004), és még két további emberszabású majom: a síkvidéki gorilla (Gorilla gorilla gorilla) és a csimpánz (Pan troglodytes) (McFadden & Bracht 2004), jóllehet e két utóbbi fajnál a kézközép csontok arányának, illetve a lábközép csontok arányának mértéke mutatott az ivarok között különbséget. A kevés vizsgált madárfaj közül a zebrapinty (Taeniopygia guttata) esetében az eredmények ellentmondóak: Burley & Foster (2004) kimutatta az ivari kétalakúságot, míg Forstmeier (2005) nem. 8

Az ujjarány mintázat kialakításában tehát alapvető szerepük van a szteroid hormonoknak, amelyek a kognitív képesség és viselkedés-mintázat meghatározásában egyaránt rendelkeznek kialakító (organizációs) és aktiváló hatással. Az organizációs hatást a perinatális fázisban érhetjük tetten, amelyben végbemegy az ivarokra jellemző agyi fejlődés. Az aktiváló hatást ellenben a felnőttkori hormonszinttel hozhatjuk kapcsolatba, amikor e hormonok nélkülözhetetlen szerepet játszanak az egyedfejlődés során kialakult agyi struktúrák aktiválásában, vagyis az ivarokra jellemző viselkedésmintázat beindításában (Balthazart & Ball 1995). A szteroid hormonok tehát hozzájárulnak az agyi struktúrák létrejöttéhez, ezáltal az egyedek megfelelő viselkedésének kialakításához, amely meghatározza az egyedek reprodukciós sikerét, és egyúttal a rátermettségét is. Negyven nő volt az alanya annak a vizsgálatnak, amely összefüggést mutatott ki a 2:4 ujjarány és a hippocampus medialis, illetve posterior régiójának aszimmetriájával. A kisebb kiterjedésű bal oldali medialis hippocampus a nagyobb, míg a kisebb volumenű bal oldali posterior hippocampus a kisebb ujjarányértéket mutató nőknél volt megfigyelhető (Kallai et al. 2005). Párválasztásos kísérletben a nagyobb 2:4 ujjaránnyal rendelkező zebrapinty tojók attraktívabb hímeket választanak, ezzel növelvén termékenységüket (Burley & Foster 2004). Ezzel összhangban a 2:4 ujjarány és a fészekalj nagyság pozitív összefüggést mutat (Forstmeier 2005). Humánbiológiai vizsgálatok is alátámasztani látszanak az ujjarány és a termékenység közötti kapcsolatot, ugyanis a lány utódok negyedik ujj:testmagasság aránya megbízhatóan tükrözi az anya termékenységét. Azon anyák, akik nőies aránnyal (kisebb érték) rendelkező lány gyermeket hoznak világra, a későbbiekben több utódot nemzenek (Saino et al. in press). Egyúttal a kisebb ujjarányú szülők gyermekei között magasabb a fiúk aránya (Manning et al. 2002b). A 2:4 ujjarány összefüggésben van továbbá a magzati növekedéssel: az újszülött fiúk születési magassága negatív, fejkerületük mérete pedig pozitív kapcsolatban van ujjarányuk nagyságával (Ronalds et al. 2002). A 2:4 ujjarány ezen kívül negatív kapcsolatot mutat a férfiak sportban nyújtott teljesítményével (Manning et al. 2001), a fizikális agresszió mértékével (Bailey & Hurd 2005), a fizikális rátermettséggel mind férfiak mind nők esetén (Hönekopp et al. 2006), az aktivitással mind embernél (Manning et al. 2001) mind zebrapinty esetében (Forstmeier 2004), jóllehet laboratóriumi egereken végzett vizsgálatok ellentétes irányú összefüggést találtak az aktivitás, valamint az agresszió mértéke, és a 2:4 ujjarány 9

között (Bailey et al. 2005). A férfiak muzikális képessége szintén negatív kapcsolatban áll a 2:4 ujjaránnyal (Sluming & Manning 2000), míg a zebrapinty hímek éneklési gyakorisága pozitív összefüggést mutat (Forstmeier 2004). Az ellentmondásos eredmények, és a manipulációs vizsgálatok szerény képviselete ellenére úgy tűnik, hogy a második és negyedik ujjak aránya egy egyszerűen mérhető, a gerincesek körében a prenatális szteroid hormon miliőt jellemző, általánosan használható szkeletális jellemző.

Célkitűzések E dolgozatban taglalt vizsgálat alapvető kérdése, hogy a pilisi örvös légykapó (Ficedula albicollis) populációban kimutatott tesztoszteron-depozíciós mintázat (Michl et al. 2005) kimutatható-e a fent leírt szkeletális jellemző, vagyis a 2:4 ujjarány szintjén. Ez utóbbi vizsgálat nem mutatott ki összefüggést a hímek homlokfoltnagysága és a tojássárgája tesztoszteron-koncentrációja között. Azonban a tojók tojássárgájába való tesztoszteron-juttatása összefüggést mutatott a szociális hím korával, illetve a költéskezdettel, méghozzá a fiatal (szubadult) hímekkel párba álló, illetve a költési szezonban később költő tojók által lerakott tojások sárgájának tesztoszteronkoncentrációja magasabbnak bizonyult. Amennyiben a tesztoszteron ennél a fajnál is meghatározza a negyedik ujj fejlődését, úgy azt várjuk, hogy a szubadult hímekkel párba állt tojók fészkéből, illetve a kései fészkekből visszafogott rekruták 2:4 ujjaránya kisebb lesz, mint az adult hímekkel párba állt tojók fészkeiből, illetve a korai fészkekből visszafogott rekruták 2:4 ujjaránya. Emellett sor került az ujjarány morfológiai változókkal (csüdhossz, kondíció, szárnyfoltnagyság, homlokfoltnagyság) és költési jellemzőkkel

(költéskezdet,

fészekaljnagyság,

kikelt

fiókák

száma)

való

összefüggésének, valamint a párválasztásban betöltött szerepének vizsgálatára is. Amennyiben bebizonyosodik, hogy e terepi feltételek mellett egyszerűen mérhető csontozati jellemző megbízható indikátora az anya által a tojásba jutatott androgénmennyiségnek, úgy egyaránt lehetővé válik e természetes mintázat utódokra való hosszú távú hatásának, valamint az anyai befektetés evolúciójának vizsgálata.

10

Módszer Kutatási terület, vizsgált faj A mintegy nyolcszáz költőodút számláló vizsgálati terület a Duna–Ipoly Nemzeti Park területén, a Pilis-Visegrádi-hegységben, Pilisszentlászló közelében található (47˚ 42’ É, 19˚ 01’ K). A területen 1990-ben hagytak fel az erdőgazdálkodási tevékenységgel. A vegetációt döntően a csertölgy (Quercus cerris) és a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea)

uralja,

amelyek

mellett

a

gyertyán

(Carpinus betulus), a virágos kőris (Fraxinus ornus), és a magas kőris (Fraxinus excelsior) jelenléte növeli az erdő sokféleségét. E mesterséges odútelepek leggyakoribb költőfaja – és egyben a viselkedésökológiai vizsgálatok modellfaja – az örvös légykapó (Ficedula albicollis), amely mellett gyakori fészkelő faj a széncinege (Parus major), a kék cinege (Parus caeruleus), illetve elvétve a csuszka (Sitta europaea). Az örvös légykapó az Európa középső területein fekvő lombos erdők

kistermetű,

rovarevő

énekesmadara, amely a telet KözépAfrika (Malawi, Tanzánia, Uganda, Zambia, Zimbabwe és a Kongói Demokratikus Köztársaság (Zaire)) területeinek Brachystegia erdeiben tölti

(Cramp

&

Perrins

1993),

ahonnan első képviselőik április közepén érkeznek vissza a mérsékelt övi költő területekre. Az adult hímek térnek vissza elsőként, megelőzve a tojókat és a fiatal hímeket, majd fészekodút foglalnak, melyhez magamutogatással és énekükkel csalogatják a tojókat, amelyek néhány napos szemrevételezés után párt választanak, és fészeképítésbe kezdenek. Néhány nappal a fészek elkészülte után a tojók lerakják első

11

tojásukat, melyhez naponta egy tojást raknak hozzá, míg a fészekalj el nem éri a fajra jellemző 5-8 tojásból álló nagyságot. A tojásokon a tojó egyedül kotlik mintegy 12-14 napig, majd a kikelt fiókákat, amelyek általában 13 napos korukban repülnek ki, még közel két hétig, függetlenné válásukig a két szülő együtt eteti. A fajra jellemző párzási rendszer tehát a monogámia, jóllehet a vizsgálati területen a hímek 8-9 százaléka poligín (Garamszegi et al. 2004). Az örvös légykapók tollazata a két ivar között jelentősen eltér. Az adult hímek tollazata feltűnő

fekete-fehér színezetű, hátoldaluk fekete, hasoldaluk fehér,

homlokukon és szárnyukon fehér folt, nyakukon pedig fehér örv található. A szubadult hímeket barna árnyalatú evezőtollaik alapján lehet adult társaiktól megkülönböztetni. A tojók hátoldala egyszínű szürkésbarna, hasoldaluk sárgásfehér, szárnyukat, a hímekhez hasonlóan, fehér folt díszíti. A hímek homlokfoltja a középafrikai telelés alatti részleges vedlés során, míg a szárnyfolt a nyári, költés utáni teljes vedlés után alakul ki, jóllehet megfigyelhető némi átfedés a vedlés és a költési szezon között (Hemborg & Merilä 1999). E két tollazati bélyeg szerepet játszik mind a szociális pár (Qvarnström et al. 2000), mind a páron kívüli pár választásában (Sheldon & Ellegren 1999; Sheldon et al. 1997; Michl et al. 2002). Bár a svéd populációban a homlokfoltnagyság kondíciófüggő tollazati bélyeg (Gustafsson et al. 1995), a pilisi légykapóállományban a homlokfoltnagyság nem mutat kondíciófüggést (Hegyi et al. 2002), míg a szárnyfoltnagyság, amely egyben az életképességet is jelzi, igen (Török et al. 2003).

12

Mérési módszer A vizsgálati területen költő örvös légykapó hímeket, tojókat megfogtuk és meggyűrűztük, akárcsak fiókáikat. A megfogott madarak szárnyhosszát vonalzóval 1 mm-es pontossággal; csüdhosszát tolómérővel 0,1 mm-es pontossággal; tömegét Pesola rugósmérleggel 0,1 g-os pontossággal mértük meg. E morfológiai jellemzők mellett az egyedek szárnyfoltjának, és hímek esetében a homlokfoltnak a mérésére is sor került. E két tollazati bélyeg mérése tolómérő segítségével 0,1 mm-es pontossággal történt. Ez a szárnyfolt esetén a 4-8. elsőrendű evezőtoll külső zászlóján található fehér folt a fedők által nem takart hosszának, a homlokfolt esetén a folt legnagyobb magasságának és szélességének mérését jelentette. Ezek után a szárnyfoltnagyságot a mért értékek összegével, a homlokfoltnagyságot a szélesség és magasság szorzatával jellemeztük. A 2004. és 2005. évben e tulajdonságok mellett az egyedek lábujjhosszainak számszerűsítése végett a madarak talpáról tintapárna segítségével lenyomatok készültek, melyekről a második és negyedik ujj hosszát tolómérő segítségével mértük le 0,1 mm-es pontossággal. Az egyes egyedekről három lenyomat készült, melyeket két mérőszemély számszerűsített. Az egyedek ujjarány nagyságát a két mérő által kapott adatok (vagyis hat érték) átlagával jellemeztem a mérések (1. táblázat), illetve a lenyomatok (2. táblázat) magas repetabilitás-értékei folytán. Az előbbit 20 lenyomatról mért két méréssorozat Pearson-korrelációjával, az utóbbit Lessels és Boag (1987) nyomán egyváltozós varianciaanalízis segítségével számoltam. Mivel a hímek 2. ujjának átlagos hossza a két mérési év között szignifikáns különbséget mutatott (t=4,755 df=168 p<0,001), amely marginális szignifikancia-szinten a tojóknál is megmutatkozott (t=1,910 df=144 p=0,058), ezért a 2. ujjhosszt a két év mérési értékei közötti átlagos különbséggel korrigáltam mindkét ivar esetén. Az ujjaránynagyságot e korrigált 2. ujjhossz és a 4. ujj hosszának hányadosával jellemeztem.

13

1. Táblázat A két mérőszemély lábujjmérésének repetabilitása (,r’ a Pearson-féle korrelációs koefficienst, ,p’ a szignifikancia-értéket, ,n’ a mintaszámot jelöli).

2. ujj mérés r p 1. mérő 0,92 < 0,001 2. mérő 0,64 0,002 1. - 2. mérő 0,67 < 0,001

4. ujj mérés n r p 20 0,81 < 0,001 20 0,96 < 0,001 40 0,81 < 0,001

n 20 20 40

2. Táblázat Az örvös légykapók talpáról készített három lenyomat repetabilitása 627 egyed alapján (,r’ a számított repetabilitás értékét, ,p’ a szignifikancia-szintet jelöli).

2. ujj 4. ujj mérés r F p r F p 1. mérő 0,57 4,90 < 0,001 0,68 7,40 < 0,001 2.mérő 0,63 6,20 < 0,001 0,76 10,50 < 0,001

Statisztikai analízis A csontozati jellemzők (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, 2:4 ujjarány) morfológiai, költési, illetve rekruták esetén a szülői tulajdonságokkal való kapcsolatának statisztikai analízisét általános lineáris modell (General Linear Models, GLM) segítségével végeztem, a kiindulási modellbeli független változók és azok interakcióinak visszafelé irányuló lépésenkénti (backward stepwise) szelekciója által. A modellszelekciót a nem szignifikáns interakciók eltávolításával kezdtem szignifikancia-szintjük csökkenő sorrendjében, melyet az egyedi változók kizárása követett (amennyiben ezek egyike sem szerepelt szignifikáns interakcióban). Ha az egyedi változók szelektálása során egy addig szignifikáns interakció nem szignifikánssá vált, akkor a következő lépésben ezt távolítottam el a modellből. Ezután a szelekciós lépések által kapott modellbe az eltávolított változókat és interakciókat egyenként visszaillesztettem. Amennyiben a visszaillesztést követően ezek egyike sem lett szignifikáns, úgy a szelekciós lépések által kapott modellt tekintettem a végsőnek, ha azonban valamelyik visszaillesztve szignifikánssá vált, akkor a szelekció során kapott modellt e változóval (vagy interakcióval) kiegészítettem, és szükség esetén folytattam a modellszelekciót a fent leírtak szerint. Az eltávolított nem szignifikáns egyedi változók és interakciók szignifikancia-szintjét a végső modellbe való visszaillesztésük során kapott értékkel jellemeztem. 14

A kiugró értékű, az átlagos nagysághoz viszonyított +2,5 SD határon kívül eső csontozati jellemzőket, kizártam az analízisekből. Az adatok kiértékeléséhez a STATISTICA for Windows version 7.0 (StatSoft, Tulsa, Oklahoma) programcsomagot használtam.

A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal A morfológiai tulajdonságok és a költési változók csontozati jellemzőkkel való összefüggésének vizsgálatát a két ivarra külön végeztem. Tojók esetén a vizsgált morfológiai változók között a csüdhossz, és a kondíció szerepelt. A tollazati tulajdonságot a szárnyfoltnagyság képviselte, melyet hímek esetén a homlokfoltnagyság egészített ki. Az egyedek kondícióját a tömeg csüdhosszra számított lineáris regressziójából származó reziduális értékével jellemeztem (Qvarnström 1997). A morfológiai, tollazati és csontozati változók mindegyike normál eloszlású volt. A modellekben függő változóként a morfológiai vagy tollazati jellemzők valamelyike (csüdhossz, kondíció, szárnyfoltnagyság, illetve hímek esetében ezeken kívül a homlokfoltfoltnagyság) szerepelt. Független csoportosító változó az egyedek kora volt, amelyet két korcsoport – szubadult (egyéves), illetve adult (kétéves vagy idősebb) – képviselt. A független folytonos változó a csontozati tulajdonságok (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, és 2:4 ujjarány) közül került ki, melynek korral való interakciója is része volt a modellnek. A tojók esetén a 2. ujjhossz, illetve az ujjarány a két korcsoport között szignifikánsan eltért (2. ujjhossz: t=-2,741 df=108 p=0,007; 2:4 ujjarány: t=-2,281 df=108 p=0,025), ezért az elemzések során a csontozati jellemzők korstandardizált értékeit használtam.

A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal A vizsgált költési változók között a költéskezdet, illetve a reprodukciós sikert jellemző fészekaljnagyság (tojásszám), és a kikelt fiókák száma szerepelt. E tulajdonságok egyike sem volt normál eloszlású az általam vizsgált populációs részhalmazon, ezért az analízisekben a költéskezdet log10 transzformált alakját

15

használtam, míg a fészekaljnagyság és a kikelt fiókák számának esetén a pótköltésekből származó értékeket kizártam az analízisből. A modellekben e fent említett változók függő változóként szerepeltek. A költéskezdet csontozati tulajdonságokkal való összefüggésének vizsgálata során a független csoportosító változó az egyedek kora volt. A csontozati jellemzők (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, illetve 2:4 ujjarány), a kondíció, a szárnyfoltnagyság, illetve hímek esetén ezeken kívül a homlokfoltnagyság független folytonos változóként szerepeltek a modellben. A kiindulási modell e folytonos változók korral való interakcióit is tartalmazta. A fészekaljnagyság csontozati jellemzőkkel való kapcsolatának elemzésekor a kezdeti modell e változók mellett a költéskezdetet, illetve annak korral való interakcióját is magába foglalta, míg a kikelt fiókaszám esetén a fészekaljnagyság töltötte be e kováltozó funkcióját. Mivel a független folytonos változók mindegyike korfüggést mutatott legalább az egyik ivar esetében, ezért az analízisben e változók korstandardizált formái szerepeltek (hímek kondíciója: t=3,069 df=164 p=0,003; hímek szárnyfoltnagysága: t=21,568 df=161 p<0,001; tojók szárnyfoltnagysága: t=2,017 df=108 p=0,046; költéskezdet a tojók esetén: t=-2,385 df=100 p=0,019; fészekaljnagyság a hímek esetén: t=2,134 df=161 p=0,034; fészekaljnagyság a tojók esetén: t=3,157 df=105 p=0,002).

A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal A kiindulási modellben függő változóként a 2. ujjhossz, a 4. ujjhossz vagy a 2:4 ujjarány szerepelt. Független csoportosító változó a rekruta ivara, a rekruta kora és az apa kora volt. A folytonos változókat a rekruta születési évében tapasztalt költéskezdet (illetve tízes alapú logaritmusának az apakorra standardizált formája), az anya és az apa korstandardizált szárnyfoltnagysága, és az apa homlokfoltnagysága képviselte. A modell a rekruta ivarának, illetve az apa korának e folytonos változókkal képezhető interakcióit és a rekruta korának és ivarának interakcióját is tartalmazta. Az egy apától származó, ugyanolyan ivarú és korú rekruták morfológiai jellemzőit átlagoltam. Az analízisben szereplő összes változó normál eloszlásúnak bizonyult.

16

A szociális pár csontozati jellemzőinek kapcsolata A párba állt hím illetve tojó örvös légykapók csontozati jellemzői közötti kapcsolat feltárásához Pearson-féle korrelációt számoltam. Az analízisben e csontozati tulajdonságok (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, és 2:4 ujjarány) korstandardizált formáját használtam.

17

Eredmények A csontozati jellemzők kapcsolata más morfológiai és tollazati tulajdonságokkal Az általános lineáris modellek eredményei alapján az örvös légykapó hímek átlagos kondíciója és szárnyfoltnagysága a szubadult és adult egyedek között eltért (3. táblázat). Az idősebb egyedek jobb kondícióval és nagyobb szárnyfolttal rendelkeztek. A kondíció hímeknél tapasztalt korfüggését a tojók esetén marginális szignifikancia-szint mellett érhetjük tetten a modellek tanúsága szerint, míg a szárnyfoltnagyság a hímekhez hasonlóan statisztikailag kimutatható különbséget mutatott a két korcsoport között (4. táblázat). A csüdhossz és a 2. illetve 4. ujjhossz között szignifikáns pozitív összefüggés volt kimutatható, mind a hímek (3. táblázat), mind a tojók esetén (4. táblázat), az egyedek korától függetlenül. Figyelembe véve az összefüggés erejét, amelyet a Pearson-féle korrelációs koefficiens négyzetével (determinációs koefficiens) jellemezhetünk, a 4. ujjhossz a csüdhossz méret-varianciájának nagyobb hányadát magyarázta, mint a 2. ujjhossz, mindkét ivar esetén (2. ujjhossz: r2<0,095 p<0,002; 4. ujjhossz: r2<0,150 p<0,001; a hímeket 170, a tojókat 110 egyed képviselte). Az ujjarány nagysága és a csüdhossz között nem volt statisztikailag kimutatható kapcsolat sem az ivarok között, sem a korcsoportok tekintetében (3. és 4. táblázat). A hímek kondíciója és a csontozati jellemzők között nem volt kimutatható szignifikáns összefüggés (3. táblázat). Ugyanez nem mondható el a tojók esetében, ugyanis a hosszabb 2. és 4. ujjal rendelkező tojók magasabb kondícióértékkel rendelkeztek (4. táblázat). A determinációs együtthatókból az is kiderül, hogy a 2. ujjhossz és a kondíció közötti kapcsolat az erősebb, mivel a kondícióértékbeli variancia majd kétszerte nagyobb hányadát magyarázza, mint a 4. ujjhossz (2. ujjhossz: r2=0,131 p<0,001 n=108; 4. ujjhossz: r2=0,067 p=0,007 n=108). A 2:4 ujjarány egyik ivar esetében sem mutatott kapcsolatot a kondícióval. A szkeletális változók és a kondíció közötti kapcsolat nem különbözött a korcsoportok között egyik ivar esetében sem. A szárnyfoltnagyság és a csontozati jellemzők között nincs kimutatható kapcsolat sem a hímek, sem a tojók, illetve azok bármelyik korcsoportja esetén (3. és 4. táblázat). Ugyanez igaz a hímek homlokfoltnagyságára is (3. táblázat).

18

3. Táblázat A 2. ujjhossz, 4. ujjhossz és 2:4 ujjarány összefüggése a hím örvös légykapók esetén a csüdhosszal, a kondícióval, a szárnyfoltnagysággal, illetve a homlokfoltnagysággal az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek a modellben. Csüdhossz df F 1,167 0,037 Kor 1,168 10,149 2. ujjhossz Kor * 2. ujjhossz 1,166 0,001

p 0,847 0,002 0,982

Kondíció df F p 1,164 9,419 0,003 1,163 2,053 0,154 1,162 0,643 0,424

Szárnyfoltnagyság df F p 1,161 465,195 < 0,001 1,160 2,714 0,101 1,159 1,413 0,236

Homlokfoltnagyság df F p 1,168 0,614 0,434 1,168 0,472 0,493 1,166 0,651 0,421

Csüdhossz df F p 1,167 0,042 0,839 Kor 1,168 29,705 < 0,001 4. ujjhossz Kor * 4. ujjhossz 1,166 1,499 0,223

Kondíció df F p 1,164 9,419 0,003 1,163 2,676 0,104 1,162 0,641 0,424



Csüdhossz df F 1,168 0,035 Kor 1,168 3,309 2:4 ujjarány Kor * 2:4 ujjarány1,166 1,416

Kondíció df F p 1,164 9,419 0,003 1,163 0,016 0,900 1,162 0,000 0,997



p 0,851 0,071 0,236

4. Táblázat A 2. ujjhossz, 4. ujjhossz és 2:4 ujjarány összefüggése a tojó örvös légykapók esetén a csüdhosszal, a kondícióval, illetve a szárnyfoltnagysággal az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek a modellben.

Kor 2. ujjhossz Kor * 2. ujjhossz

Csüdhossz df F 1,107 0,008 1,108 11,288 1,106 0,016

Kor 4. ujjhossz Kor * 4. ujjhossz

Csüdhossz df F p 1,107 0,009 0,926 1,108 16,515 < 0,001 1,106 0,030 0,863

Csüdhossz df F 1,108 0,008 Kor 1,108 0,037 2:4 ujjarány Kor * 2:4 ujjarány 1,106 0,048

p 0,927 0,001 0,898

p 0,930 0,847 0,827

Kondíció df F p 1,105 3,709 0,057 1,106 14,034 < 0,001 1,104 0,099 0,754

Szárnyfoltnagyság df F p 1,108 4,068 0,046 1,107 0,050 0,824 1,106 1,228 0,270

Kondíció df F 1,105 3,424 1,106 6,921 1,104 0,010

p 0,067 0,009 0,922


Kondíció df F 1,106 3,131 1,106 1,271 1,104 0,069

p 0,080 0,262 0,793


19

A csontozati jellemzők kapcsolata a költési változókkal Költéskezdet A hím örvös légykapók csontozati tulajdonságai, nevezetesen a 2. ujjhossz, a 4. ujjhossz valamint a 2:4 ujjarány, és a költéskezdet között nem volt kimutatható szignifikáns kapcsolat (5. táblázat). A modellekben szereplő változók közül a hímek szárnyfoltnagysága a két korcsoport szempontjából különböző összefüggést mutatott a költéskezdettel (5. táblázat). A nagyobb szárnyfolttal rendelkező szubadult hímek a költést korábban kezdték (r=-0,294 p=0,069 n=39), míg adult társaik esetében ugyanez nem volt kimutatható (r=0,101 p=0,290 n=111). A tojók 2. ujjhossza azonban összefüggést mutatott a költéskezdettel, mégpedig a nagyobb 2. ujjal rendelkező tojók később rakták le első tojásukat (6. táblázat). (Ugyanakkor, ha a modellt a kondíció – a modellben szereplő egyik korrigáló faktor – nélkül szelektáltam végig, a 2. ujjhossz nem maradt szignifikánsan ható tényező (F=1,637 p=0,203)). E modell eredményei alapján a költéskezdet és a kondíció közötti kapcsolat a szubadult és az adult tojók esetén eltért (6. táblázat). A jobb kondícióban lévő egyéves tojók korábban rakták le első tojásukat (r=-0,446 p=0,083 n=16), míg az idősebb tojóknál ez nem volt kimutatható (r=0,012 p=0,909 n=84). Ez az összefüggés a 4. ujjhossz és a költéskezdet közötti kapcsolatot tesztelő modellben is tendenciózusan megmutatkozott (6. táblázat). Ez utóbbi modell, akárcsak a csontozati jellemzők közül a 2:4 ujjarányt tartalmazó modell, a tojók két korcsoportja között különbséget mutatott ki a költéskezdet tekintetében (6. táblázat). Az analízisben szereplő szubadult tojók később (t=-2,385 df=100 p=0,019), valamint rosszabb kondícióban (t=-1,867 df=106 p=0,079), kezdték meg a költési periódust, mint adult társaik. A 4. ujjhossz a tojók esetében sem állt statisztikailag kimutatható kapcsolatban a költéskezdettel. A 2:4 ujjarány és az első tojás lerakásának ideje közötti kapcsolat a két korcsoportban ellentétes irányultsággal volt jellemezhető (8. ábra). A nagyobb ujjarányú szubadult tojók korábban (r=-0,488 p=0,055 n=16), míg az adultak többnyire később (r=0,231 p=0,034 n=84) rakták le első tojásukat.

20

5. Táblázat A hím örvös légykapók 2. ujjhosszának (a) 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a költéskezdettel az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, Költéskezdet df F 1,146 0,715 Kor Csontozati jellemző 1,145 0,999 1,145 2,314 Kondíció 1,146 1,015 Szárnyfoltnagyság 1,145 1,668 Homlokfoltnagyság Kor * csontozati jellemző 1,144 0,188 1,144 0,113 Kor * kondíció 1,146 4,443 Kor * szárnyfoltnagyság Kor * homlokfoltnagyság 1,144 0,020

p 0,399 0,319 0,130 0,315 0,199 0,665 0,737 0,037 0,887

b, Költéskezdet df F 1,146 0,715 1,145 0,394 1,145 2,314 1,146 1,015 1,145 1,668 1,144 0,005 1,144 0,113 1,146 4,443 1,144 0,020

p 0,399 0,531 0,130 0,315 0,199 0,945 0,737 0,037 0,887

c, Költéskezdet df F 1,146 0,715 1,145 0,099 1,145 2,314 1,146 1,015 1,145 1,668 1,144 0,383 1,144 0,113 1,146 4,443 1,144 0,020

p 0,399 0,754 0,130 0,315 0,199 0,537 0,737 0,037 0,887

6. Táblázat Az örvös légykapó tojók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a költéskezdettel. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. a, Költéskezdet df F 1,95 3,542 Kor Csontozati jellemző 1,95 5,073 1,95 5,736 Kondíció 1,94 0,042 Szárnyfoltnagyság 1,94 0,711 Kor * csontozati jellemző 1,95 4,160 Kor * kondíció 1,93 0,393 Kor * szárnyfoltnagyság

p 0,063 0,027 0,019 0,837 0,401 0,044 0,532

b, Költéskezdet df F 1,98 5,359 1,97 0,086 1,97 0,349 1,97 0,002 1,96 0,541 1,96 3,050 1,96 0,389

p 0,023 0,770 0,556 0,961 0,464 0,084 0,534

c, Költéskezdet df F 1,96 7,542 1,96 1,216 1,95 0,185 1,95 0,286 1,96 7,458 1,94 0,716 1,94 0,388

p 0,007 0,273 0,668 0,594 0,008 0,400 0,535

21

1,5

(b)

(a) 1,4 1,3

Költéskezdet logaritmusa

1,2 1,1 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 -3

-2

-1

0

1

2

3 -3

-2

-1

0

1

2

3

Korstandardizált 2:4 ujjarány

1. ábra. A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó tojók 2:4 ujjarányának kapcsolata a költéskezdettel.

Fészekaljnagyság A csontozati jellemzők fészekaljnagysággal való összefüggését vizsgáló modellekben (7. és 8. táblázat), a kováltozóként szereplő költéskezdet mind az örvös légykapó hímek, mind a tojók esetében, az összes modellben szignifikánsan negatív összefüggést mutatott a tojásszámmal (r<-0,274 p<0,006; a hímeket 149, a tojókat 98 egyed képviselte). Az analízisek eredményei szerint a szubadult örvös légykapó hímek 2. ujjhossza valamint 2:4 ujjaránya (2. ábra) pozitív összefüggést mutatott a fészekaljnagysággal (r>0,270 p<0,096 n=39), míg adult társaik esetén nem volt kimutatható tendenciózus kapcsolat (2. ujjhossz: r<-0,076 p>0,428 n=110). Tojóknál e két utóbbi csontozati tulajdonság közül a 2:4 ujjarány esetén volt a hímeknél tapasztalt mintázathoz hasonló tendenciózus összefüggés kimutatható (3. ábra). Szubadult tojók esetén a nagyobb ujjarányértékhez nagyobb fészekaljméret társult (r=0,523 p=0,037 n=16), míg adult tojóknál nem volt kimutatható szignifikáns kapcsolat a 2:4 ujjarány és a fészekajnagyság között (r=-0,112 p=0,317 n=82). A 4. ujjhossz és a fészekaljnagyság között nem volt statisztikailag kimutatható kapcsolat (8. táblázat). 22

7. Táblázat A hím örvös légykapók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a fészekaljnagysággal az általános lineáris modell eredményei alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek az analízisekben. a, Fészekaljnagyság df F p 1,144 2,085 0,151 Kor Költéskezdet 1,144 31,770 < 0,001 Csontozati jellemző 1,144 3,489 0,064 1,143 0,032 0,859 Kondíció 1,143 1,446 0,231 Szárnyfoltnagyság 1,143 0,134 0,715 Homlokfoltnagyság 1,143 0,517 0,473 Kor * költéskezdet Kor * csontozati jellemző 1,144 4,593 0,034 1,142 0,027 0,871 Kor * kondíció 1,142 0,374 0,542 Kor * szárnyfoltnagyság Kor * homlokfoltnagyság 1,142 2,144 0,145

9

(a)

b, Fészekaljnagyság df F p 1,146 2,059 0,153 1,147 29,058 < 0,001 1,146 0,423 0,516 1,146 0,016 0,900 1,146 1,348 0,247 1,146 0,433 0,511 1,145 0,178 0,674 1,144 0,067 0,796 1,144 0,081 0,777 1,144 0,482 0,489 1,144 3,478 0,064

c, Fészekaljnagyság df F p 1,144 1,587 0,210 1,144 31,448 < 0,001 1,144 2,112 0,148 1,143 0,009 0,924 1,143 1,358 0,246 1,143 0,327 0,568 1,143 0,380 0,539 1,144 5,596 0,019 1,142 0,187 0,666 1,142 0,381 0,538 1,142 3,474 0,064

(b)

Fészekaljnagyság

8

7

6

5

4 -3

-2

-1

0

1

2

3 -3

-2

-1

0

1

2

3


2. ábra A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó hímek korstandardizált 2:4 ujjarányának fészekaljnagysággal való összefüggése.

23

8. Táblázat Az örvös légykapó tojók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a fészekaljnagysággal az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, Fészekaljnagyság df F p 1,95 4,908 0,029 Kor Költéskezdet 1,95 7,962 0,006 Csontozati jellemző 1,94 0,339 0,562 1,94 2,206 0,141 Kondíció 1,94 0,038 0,846 Szárnyfoltnagyság 1,94 0,128 0,721 Kor * költéskezdet 1,93 0,025 0,875 Kor * csontozati jellemző 1,93 1,963 0,165 Kor * kondíció 1,93 0,006 0,937 Kor * szárnyfoltnagyság

9

(a)

b, Fészekaljnagyság df F p 1,95 4,908 0,029 1,95 7,962 0,006 1,94 0,398 0,530 1,94 2,206 0,141 1,94 0,038 0,846 1,94 0,128 0,721 1,93 2,102 0,150 1,93 1,963 0,165 1,93 0,006 0,937

c, Fészekaljnagyság df F p 1,95 4,908 0,029 1,95 7,962 0,006 1,94 0,017 0,897 1,94 2,206 0,141 1,94 0,038 0,846 1,94 0,128 0,721 1,93 3,055 0,084 1,93 1,963 0,165 1,93 0,006 0,937

(b)

Fészekaljnagyság

8

7

6

5

4 -3

-2

-1

0

1

2

3 -3

-2

-1

0

1

2

3


3. ábra. A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó tojók korstandardizált 2:4 ujjarányának fészekaljnagysággal való összefüggése.

24

Kikelt fiókák száma A kikelt fiókák száma mindkét ivar esetén szignifikáns pozitív kapcsolatban állt a modellben kováltozóként szereplő fészekaljnagysággal (9. és 10. táblázat). A vizsgált populációban a hímek csontozati jellemzői nem mutattak összefüggést a kikelt fiókaszámmal (9. táblázat). Tojók esetében pedig kizárólag a 2:4 ujjarány mutatott – a korcsoportok között eltérő – összefüggést a kikelt fiókaszámmal marginális szignifikancia-szint mellett (4. ábra). A nagyobb ujjaránnyal jellemezhető szubadult tojók több fiókát keltettek ki (r=0,790 p=0,001 n=14), míg az adultaknál nem volt kimutatható különbség e csontozati jelleg tekintetében (r=-0,107 p=0,486 n=45).

9. Táblázat A hím örvös légykapók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a kikelt fiókák számával az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, Kikelt fiókák száma df F p 1,87 0,016 0,901 Kor Fészekaljnagyság 1,88 87,903 < 0,001 Csontozati jellemző 1,87 0,896 0,346 1,87 0,380 0,539 Kondíció 1,87 0,671 0,415 Szárnyfoltnagyság 1,87 1,096 0,298 Homlokfoltnagyság 1,86 0,156 0,694 Kor * fészekaljnagyság 1,85 0,026 0,873 Kor * csontozati jellemző 1,85 1,476 0,228 Kor * kondíció 1,85 0,127 0,722 Kor * szárnyfoltnagyság 1,85 0,720 0,399 Kor * homlokfoltnagyság

b, Kikelt fiókák száma df F p 1,87 0,016 0,901 1,88 87,903 < 0,001 1,87 0,015 0,902 1,87 0,380 0,539 1,87 0,671 0,415 1,87 1,096 0,298 1,86 0,156 0,694 1,85 0,603 0,440 1,85 1,476 0,228 1,85 0,127 0,722 1,85 0,720 0,399

c, Kikelt fiókák száma df F p 1,87 0,016 0,901 1,88 87,903 < 0,001 1,87 0,600 0,441 1,87 0,380 0,539 1,87 0,671 0,415 1,87 1,096 0,298 1,86 0,156 0,694 1,85 0,409 0,524 1,85 1,476 0,228 1,85 0,127 0,722 1,85 0,720 0,399

25

10. Táblázat Az örvös légykapó tojók 2. ujjhosszának (a), 4. ujjhosszának (b), és 2:4 ujjarányának (c) összefüggése a kikelt fiókák számával az általános lineáris modellek alapján. A csontozati jellemzők független változóként szerepeltek egy-egy külön analízisben. Mivel a modellszelekció után azonos végső modellekhez jutottam, így csak a szkeletális jellemzők szignifikcia-szintjében különbözött a három végső modell. a, Kikelt fiókák száma df F p 1,56 2,447 0,123 Kor Fészekaljnagyság 1,57 76,939 < 0,001 Csontozati jellemző 1,56 0,027 0,870 1,56 0,201 0,656 Kondíció 1,56 0,002 0,964 Szárnyfoltnagyság 1,55 0,465 0,498 Kor * fészekaljnagyság 1,54 1,060 0,308 Kor * csontozati jellemző 1,54 0,161 0,690 Kor * kondíció 1,54 0,706 0,404 Kor * szárnyfoltnagyság

b, Kikelt fiókák száma df F p 1,56 2,447 0,123 1,57 76,939 < 0,001 1,56 0,209 0,649 1,56 0,201 0,656 1,56 0,002 0,964 1,55 0,465 0,498 1,54 1,518 0,223 1,54 0,161 0,690 1,54 0,706 0,404

c, Kikelt fiókák száma df F p 1,56 2,447 0,123 1,57 76,939 < 0,001 1,56 0,046 0,831 1,56 0,201 0,656 1,56 0,002 0,964 1,55 0,465 0,498 1,54 3,909 0,053 1,54 0,161 0,690 1,54 0,706 0,404

9 (a)

(b)

8

Kikelt fiókák száma

7

6

5

4

3 -3

-2

-1

0

1

2

3 -3

-2

-1

0

1

2

3


4. ábra. A szubadult (a) és adult (b) örvös légykapó tojók korstandardizált 2:4 ujjarányának kikelt fiókaszámmal való összefüggése.

26

A rekruták csontozati jellemzőinek kapcsolata a szülői tulajdonságokkal Az ötvenhét rekrutát magába foglaló analízisek eredményei alapján a rekruták csontozati jellemzőinek (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, illetve 2:4 ujjarány) egyike sem mutatott ivari kétalakúságot, valamint a korcsoportok átlagos 2. ujjhossza, 4. ujjhossza és 2:4 ujjaránya között sem volt statisztikailag kimutatható különbség (11. táblázat). Ugyanakkor a hím és tojó rekruták között marginális szignifikancia-szinten különbség adódott a 2. ujjhossz korfüggésének tekintetében (11. táblázat). A hím rekruták esetében nem volt kimutatható különbség a szubadult és adult egyedek 2. ujjhossza között (t=0,189 df=30 p=0,850), ezzel szemben a tojóknál a szubadult rekruták marginális szignifikancia-szinten, hosszabb 2. ujjal rendelkeztek, mint az adultként visszatérők (t=-1,960 df=23 p=0,062). A kiindulási hipotézisünkkel ellentétben a szubadult és adult apáktól származó rekruták ujjarányának nagysága között nem volt statisztikailag kimutatható különbség (5. ábra). Ugyanígy a költéskezdet és a rekruták ujjaránynagysága között sem volt szignifikáns összefüggés (6. ábra). Az anya szárnyfoltnagysága és a rekruták 2. ujjhossza közötti összefüggés eltérést mutatott a rekruták ivara tekintetében (11. táblázat). A hímek 2. ujjhossza és anyjuk szárnyfoltnagysága között nem volt statisztikailag kimutatható kapcsolat (r=-0,130 p=0,478 n=32), míg a tojók esetében az összefüggés pozitív tendenciával volt jellemezhető

marginális

szignifikancia-szint

mellett

(r=0,369 p=0,069 n=25).

Ugyancsak az anya szárnyfoltnagyságának a rekruták 2:4 ujjarányával való összefüggése mindkét ivar esetén szignifikánsnak adódott (7. ábra). A nagyobb szárnyfoltú anyától származó hím rekruták ujjaránynagysága kisebbnek (r=-0,352 p=0,048 n=32), míg a tojó rekrutáké nagyobbnak bizonyult (r=0,490 p=0,013 n=25). A rekruták 2:4 ujjarányának szülői tulajdonságokkal való kapcsolatát vizsgáló általános lineáris modell eredményei alapján különböző összefüggés állt fenn, marginális szignifikancia-szint mellett, a szubadult, illetve adult apától származó rekruták 2:4 ujjaránya és az anya szárnyfoltnagysága között (11. táblázat). Az anya szárnyfoltnagysága és az egyéves apától származó rekruták ujjaránya között pozitív tendenciájú (r=0,207 p=0,457 n=15), míg az idősebb apától származó rekruták esetében ellentétes irányú kapcsolatot (r=-0,113 p=0,475 n=42) állapíthattunk meg. Azonban ez utóbbi összefüggések egyike sem adódott szignifikánsnak, valamint a szubadult apák

27

számbeli képviselete is tovább növeli annak az esélyét, hogy ez a mintázat a véletlennek köszönhető. A rekruták 4. ujjhossza az apa homlokfoltnagyságával állt statisztikailag kimutatható kapcsolatban. A nagyobb homlokfolttal rendelkező apák rekrutáinak hosszabb volt a 4. ujja (8. ábra).

11. Táblázat A rekruták három csontozati jellemzőjének (2. ujjhossz, 4. ujjhossz, illetve 2:4 ujjarány) vizsgálatára írt modellek általános lineáris modellbeli szignifikancia értékei a lépésenkénti visszafelé irányuló (backward stepwise) szelekció után. 2. ujjhossz df F 1,53 0,271 rekruta ivara 1,52 1,285 rekruta kora 1,52 0,680 apa kora 1,52 0,023 költéskezdet 1,53 1,565 anya szárnyfoltjnagysága 1,52 1,798 apa homlokfoltnagysága 1,52 0,165 apa szárnyfoltnagysága 1,51 3,977 rekruta ivara * rekruta kora 1,51 1,014 rekruta ivara * költéskezdet rekruta ivara * anya szárnyfoltnagysága 1,53 4,265 rekruta ivara * apa homlokfoltnagysága 1,51 0,610 rekruta ivara * apa szárnyfoltnagysága 1,51 0,433 1,50 0,069 apa kora * költéskezdet 1,51 0,006 apa kora * anya szárnyfoltnagysága 1,50 1,275 apa kora * apa homlokfoltnagysága 1,50 2,257 apa kora * apa szárnyfoltnagysága

p 0,605 0,262 0,413 0,881 0,216 0,186 0,686 0,051 0,319 0,044 0,438 0,513 0,794 0,936 0,264 0,139

4. ujjhossz df F 1,54 0,299 1,54 0,090 1,54 0,981 1,54 0,200 1,54 2,213 1,55 5,797 1,54 0,036 1,52 1,473 1,52 2,506 1,52 0,989 1,53 1,154 1,52 0,097 1,52 1,500 1,52 1,548 1,53 0,016 1,52 0,075

p 0,587 0,766 0,326 0,656 0,143 0,019 0,850 0,230 0,119 0,325 0,287 0,757 0,226 0,219 0,901 0,785

2:4 ujjarány df F p 1,53 0,848 0,361 1,52 0,096 0,758 1,52 0,017 0,897 1,52 0,003 0,959 1,53 0,005 0,944 1,52 0,932 0,339 1,52 0,569 0,454 1,51 0,574 0,452 1,51 0,012 0,915 1,53 9,972 0,003 1,51 0,063 0,803 1,51 0,098 0,755 1,50 0,921 0,342 1,51 3,753 0,058 1,50 2,989 0,090 1,50 2,072 0,156

28

0,864

0,862

Rekruta 2:4 ujjaránya

0,860

0,858

0,856

0,854

0,852

0,850

0,848 szubadult apa

adult apa

5. ábra A szubadult és adult apáktól származó örvös légykapó rekruták 2:4 ujjarányának nagysága közötti különbség. Az ujjaránynagyság átlag + SE formában van feltüntetve. A kiindulási hipotézissel ellentétben, az általános lineáris modell eredményei alapján nincs kimutatható különbség a szubadult, illetve az adult apák rekrutáinak ujjaránynagysága között. 0,92

0,90


0,88

0,86

0,84

0,82

0,80

0,78 -3

-2

-1

0

1

2

3

Költéskezdet logaritmusa

6. ábra A költéskezdet logaritmusának összefüggése az örvös légykapó rekruták 2:4 ujjarányának nagyságával. A kiindulási hipotézissel ellentétben nem volt statisztikailag kimutatható kapcsolat a költéskezdet és a rekruták ujjaránynagysága között.

29

0,92 (a)

(b)

0,90


0,88

0,86

0,84

0,82

0,80

0,78 -2

-1

0

1

2

3 -2

-1

0

1

2

3

Any a korstandardizált szárny f oltnagy sága

7. ábra A hím (a) és tojó (b) örvös légykapó rekruták 2:4 ujjarányának összefüggése az anya szárnyfoltnagyságával.

7,4

Rekruta 4. ujjhossza

7,2

7,0

6,8

6,6

6,4

6,2 10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

Apa homlokf oltnagy sága

8. ábra. Az örvös légykapó rekruták 4. ujjhosszának összefüggése az apa homlokfoltnagyságával.

30

A szociális pár csontozati jellemzőinek kapcsolata A költőpárok csontozati jellemzőinek korrelatív vizsgálata alapján a 2. ujjhossz tekintetében asszortatív párválasztás volt megfigyelhető (12. táblázat). A nagyobb 2. ujjal rendelkező tojók nagyobb 2. ujjal rendelkező hímet választottak párjuknak. Az eredmények alapján elmondható, hogy a nagyobb 2. ujjal bíró tojók nagyobb 2:4 ujjarányú hímmel álltak párba, illetve a nagyobb 2:4 ujjarányú tojók olyan hímeket választottak költőpárnak, amelyek második, valamint negyedik ujjhossza nagyobbnak bizonyult. Ezen kívül az életkor szerint is asszortatív párválasztás volt megfigyelhető marginális szignifikancia-szint mellett (r=0,196 p=0,054 n=98).

12. Táblázat A költőpárok csontozati jellemzőinek kapcsolata (,r’ a Pearson-féle korrelációs koefficienst, ,p’ a szignifikancia-szintet, ,n’ a mintaszámot, ez esetben a költőpárok számát jelöli).

Hím 2. ujjhossza Hím 4. ujjhossza Hím 2:4 ujjarány



Tojó 2. ujjhossza r t p 0,295 3,021 0,003 0,157 1,553 0,124 0,245 2,479 0,015 Tojó 4. ujjhossza r t p 0,108 1,062 0,291 -0,039 -0,379 0,705 0,146 1,442 0,153 Tojó 2:4 ujjaránya r t p 0,252 2,547 0,012 0,199 1,985 0,050 0,162 1,607 0,111

n 98 98 98 n 98 98 98 n 98 98 98

31

Diszkusszió Az irodalmi adatok többségével szemben (Manning et al. 1998; Brown et al. 2002a; Roney et al. 2004) a pilisi örvös légykapó populációban egyik vizsgált csontozati jellemző esetében sem volt kimutatható ivari kétalakúság, jóllehet a különböző populációk eltérhetnek e tekintetben. Ivari kétalakúságot mutatott ki például Burley & Foster (2004) a 2:4 ujjarány nagyságában az általuk vizsgált zebrapinty populációban, míg Forstmeier (2005) eredményei nem erősítették meg az ivarok közötti különbséget. A laboratóriumi egereken végzett vizsgálatok is alátámasztják a 2:4 ujjarány ivari kétalakúság tekintetében tapasztalható különbségeinek leszármazásbeli hátterét (Bailey et al. 2005). A csontozati jellemzők morfológiai tulajdonságokkal való összefüggését vizsgáló általános lineáris modellek eredményei egyúttal alátámasztják az ujjarány nagyságának testmérettől való függetlenségét is (Manning et al 2004; McFadden & Bracht 2005). Annak ellenére, hogy a hímek és a tojók nem különböztek sem a második és negyedik ujj hosszában, sem ezek arányának nagyságában, az ivarok különbséget mutattak a második ujj és az ujjarány nagysága között a kor szempontjából. A szubadult és adult hímek csontozati tulajdonságainak nagysága között nem volt statisztikailag kimutatható különbség, míg a tojók esetében az egyéves egyedek hosszabb második ujjal és nagyobb ujjaránnyal rendelkeztek, mint adult társaik. Ezt a mintázatot az ujjhossz korral való változása, vagy a különböző nagyságú ujjakkal bíró egyedek eltérő halálozási valószínűsége okozhatja. Az előbbit sem a humánbiológiai vizsgálatok eredményei (Manning et al. 1998; Malas et al. in press), sem e korcsoportok közötti eltérés hímek esetében tapasztalható hiánya nem támasztja alá. Amennyiben ugyanis az ujjhosszúság változik az egyedek élete során, amit Trivers és munkatársainak (2006) hosszú távú vizsgálata alátámasztani látszik, úgy nem várunk különbséget e változás irányában az ivarok között, és növekvő, mintsem csökkenő tendenciát tételezhetünk fel e csontozati jellemzők fejlődésében. A tojók két korcsoportja közötti különbség, feltehetően a szubadult, illetve adult tojók mortalitási rátabeli eltérésének köszönhető. Ugyanakkor az eredmények azt mutatták, hogy a hosszabb 2. ujjal rendelkező tojók jobb kondícióban voltak, és ez az összefüggés az egyedek életkorától függetlenül fennállt. A nagyobb ujjarányú egyéves tojók több tojást raktak (ezt az összefüggést Forstmeier (2005) zebrapintyeken végzett vizsgálata is kimutatta), több fiókájuk kelt ki,

32

illetve korábban kezdték meg a költési szezont, mint a kisebb ujjaránnyal jellemzett szubadult egyedek. Az eredmények alapján a nagyobb ujjaránnyal bíró adult tojók később rakták le első tojásukat, viszont az összefüggés ereje nem túl nagy, ugyanakkor az egyéveseknél kapott összefüggést a kis mintaszám teszi bizonytalanná. Annak ellenére, hogy a korcsoportok esetében eltérő összefüggések voltak kimutathatók a csontozati jellemzők és a szaporodási változók között – ami valószínűleg annak köszönhető, hogy a korai környezeti, illetve genetikai hatások az egyéves egyedek körében hangsúlyozottabban érhetők tetten (Török et al. 2003) – nem szabad megfeledkeznünk arról, hogy az egyéves tojók rosszabb kondícióban, később kezdték meg a költési szezont, és kisebb fészekaljat raktak, mint az adultak. A reprodukciós teljesítőképességnek ezt az általános korfüggő mintázatát Afton (1984) búbos récén (Aythya affinis) végzett vizsgálata is alátámasztja. Úgy tűnik tehát, hogy a hosszabb második ujj és nagyobb ujjarány számos, a tojók számára előnyös életmenet tulajdonsággal áll kapcsolatban, melyek közül érdemes kiemelni a kikelt fiókák számát. A kikelt fiókák számában megnyilvánuló különbség éppúgy lehet az anyai hatások – legyen szó akár a tojásba juttatott anyagok minőségi vagy mennyiségi összetételéről, akár az anya genetikai hozzájárulásáról – és az anya inkubációs viselkedésének a következménye, mint a szociális hím genetikai hozzájárulásának (Sheldon et al. 1997) vagy viselkedésbeli jellemzőjének (pl. inkubációs etetés, fészekvédelem) hatása. E hatások összetettségét tovább növelheti a párválasztásban tapasztalható preferencia (Qvarnström et al. 2000) és a páron kívüli kapcsolatok jelenléte (Michl et al. 2002). Tehát, ha a nagyobb ujjarány jobb minőséggel párosul a tojók esetében, egyelőre eltekintve attól, hogy a korai egyedfejlődés alatti hormonális környezetet tükrözi-e vagy kizárólag genetikai meghatározottságú, úgy kérdés, hogy mi a költsége, miért jár fokozott halálozási valószínűséggel? Az egyedek halálát a sztochasztikus hatások mellett a predáció, a parazita fertőzöttség, illetve a számos környezeti, genetikai tényező által meghatározott általános egészségi állapot leromlása okozhatja. A kérdés tehát az, hogy melyek lehetnek azok a csontozati jellemzőkkel összefüggő tulajdonságok, amelyek az utóbbiakban felsorolt mortalitási tényezőket befolyásolják? Az egyik ilyen tulajdonság a megnövekedett fészekaljnagyság, amely fokozott energetikai ráfordítást igényel a tojás formálása, az inkubáció, és a fiókák gondozása során egyaránt (Vleck 1981; Visser & Lessells 2001; Moreno et al. 2001). Az anyai befektetés e költségek révén csereviszonyban áll az immunválasz mértékével, amely 33

kihat az anya fertőzésekkel szembeni ellenálló képességére. Ugyancsak e költségek mutatkoznak meg a tojó tömegvesztésében is (Moreno et al. 1999; Råberg et al. 1998). E változások tehát hatással vannak az egyed jövőbeli szaporodási sikerére és túlélésére egyaránt (Visser & Lessells 2001), akárcsak a tojók szociális státusa, ugyanis a pilisi örvös légykapó populációban azok a tojók, amelyek életük során legalább egyszer egy poligín hím másodlagos tojójaként költöttek, egyben hosszabb életűnek is bizonyultak (Garamszegi et al. 2004). Az sem kizárt tehát, hogy a kisebb ujjarányú tojók életképességét az okozta, hogy nagyobb valószínűséggel töltötték be a másodlagos tojók szerepét. Ugyanakkor a populációban a poligín hímek gyakorisága meglehetősen alacsony (Garamszegi et al 2004).Ezen kívül a fészekalj mérete és az utódok száma összefügg a predációs kockázattal is (Charnov & Krebs 1974), minthogy mindkettő meghatározza az etetési gyakoriságot, illetve befolyásolja a fészekvédelem intenzitását (Owens & Bennett 1994). A másik fontos tényező, amely meghatározza az egyedek reprodukciós sikerét, valamint túlélését, a költéskezdet (Verhulst et al. 1995; Qvarnström et al. 2000; Garamszegi et al. 2004). A kései költéskezdet – amellett, hogy kevesebb és rosszabb minőségű táplálék hozzáférésével jár – hatással van az ivadékgondozás mértékére, illetve a migrációt megelőző vedlésre, ezáltal a migráció kezdetére is (Wiggins et al 1998). E hatás tehát magyarázná a nagyobb ujjaránnyal rendelkező adult tojók mortalitását. Ugyanakkor az egyéves tojók esetében a kisebb ujjarányú egyedek később kezdték a költési szezont, jóllehet ez az eredmény meglehetősen kis mintaszámon alapult. Arról sem szabad megfeledkeznünk, hogy az egyéves tojók később, valamint rosszabb kondíció mellett rakták le első tojásukat, mint adult társaik, így a már említett kései költéskezdethez társítható hátrányok őket fokozottabban érinthették. E feltételezett hatásokon kívül a tollazat állapota, kopottsága is befolyásolhatta az egyedek túlélését (Merilä & Hemborg 2000), amennyiben az ujjarány nagyságát meghatározó tényezők összefüggést mutatnak a tollazat minőségével, elsősorban a melanintartalommal. E kapcsolat abban az esetben lehetséges, ha a melanogenezisben szerepet játszó ivari hormonok (Jawor & Breitwisch 2003) egyúttal az ujjak fejlődésére is hatással vannak. Az is elképzelhető, hogy az ujjak hosszúságát, illetve az ujjarány nagyságát meghatározó tényezők, legyen szó akár környezeti (hormonális), akár genetikai hatásokról, befolyásolják az egyedek viselkedését, illetve a kockázatvállalásbeli mintázatot (Michl et al. 2000; Lambrechts et al. 2000).

34

A hímek esetében nem volt kimutatható kapcsolat a csontozati tulajdonságok és a tollazati bélyegek, a kondíció, a költéskezdet, és a kikelt fiókák száma között, viszont a hosszabb második ujjal, illetve nagyobb ujjaránnyal jellemezhető egyéves hímek fészkei több tojást tartalmaztak. Ez a mintázat akár a csontozati tulajdonságok, akár a korcsoportok között tetten érhető asszortatív párválasztás következménye is lehet azáltal, hogy a nagyobb ujjaránnyal rendelkező tojók hosszabb második ujjal jellemezhető hímet, illetve az egyéves tojók egyéves hímet választottak, jóllehet ez utóbbi összefüggés marginális szignifikancia-szinten mutatkozott meg. Az életkor szerinti párválasztási mintázat a Michl és munkatársai (2005) által vizsgált harminchat pár esetében nem volt kimutatható, míg egy spanyol kormos légykapó (Ficedula hypoleuca) populációban az egyéves, illetve kétéves tojók ugyanolyan korú hímekkel álltak párba, valamint a tojók az egymást követő költési periódusokban következetesen fiatalabb, idősebb vagy magukkal egykorú hímeket választottak (Potti 2000). Egy másik alternatíva a tojók tojásszámban tetten érhető differenciális befektetése lenne (Petrie & Williams 1993) a hímek valamely, a második ujjal, illetve ujjaránnyal kapcsolatban álló tulajdonsága szerint. Ugyanakkor a hímek csontozati jellemzői nem álltak kapcsolatban sem a hímek genetikai minőségét jelző (Sheldon et al. 1997) homlokfolt méretével, sem a

kondíciófüggő,

az

egyedek

életképességét

jelző

(Török

et

al.

2003)

szárnyfoltnagysággal, és nem mutattak kondíciófüggést sem. E két utóbbi ivari kiválasztódásban szerepet játszó tollazati jellemző viselési költségeket ró az egyedekre, mivel e foltokat alkotó tollakból hiányzik a tollak minőségét meghatározó melanin, ezáltal azok kopással, töréssel szemben való ellenálló képessége csökken, valamint e két depigmentált tollazati terület szerepet játszik a hímek közötti versengésben is, amely egyúttal biztosítja e tollazati bélyegek által közvetített információ őszinteségét a csaló egyedeket sújtó nagyobb szociális költség révén (Fitzpatrick 1998). Mivel a hímek csontozati jellemzői nem mutattak összefüggést sem a tollazati tulajdonságokkal, sem a reprodukciós változókkal (kivéve a fészekaljnagyságot), és minthogy e tulajdonságok hatással vannak az egyedek élettartamára – mint azt az előzőekben láthattuk – nem meglepő módon a korcsoportok között sem volt különbség a csontozati jellemzők átlagos hosszában, szemben a tojóknál tapasztalt mintázattal. Úgy tűnik tehát, hogy az ujjhosszak, illetve az ujjarány által közvetített információ hátterében ivarfüggő hatások állnak, annak ellenére, hogy előnyös tulajdonságokkal párosulnak mindkét ivar esetében. Vajon ezek a hatások az egyedfejlődés korai szakaszában fennálló hormonális miliő következményei, vagy genetikai különbségeknek köszönhetőek? 35

A vizsgálatok alapján nem egyértelmű, hogy a madarak ujjaránya a tojó androgéndepozíciójáról (Burley & Foster 2004; Romano et al 2005), az embrió által termelt hormonmennyiségről (Manning et al. 2000; Lutchmaya et al. 2004), vagy genetikai meghatározottságról, illetve a genotípus-környezet interakció természetéről (Forstmeier 2005) nyújt-e felvilágosítást. Úgy vélem, hogy e tényezők egymással szoros meghatározottságban állnak, melynek egy lehetséges láncolata a következő: a tojó, minősége (Pilz et al. 2003), szociális környezete (Müller et al. 2002; Whittingham & Schwabl 2002), vagy éppen párjának valamely tulajdonsága szerint (Gil et al. 1999, Gil et al. 2004) különböző mennyiségű tesztoszteront juttat a tojássárgájába, amely hatással van az ivarszervek fejlődésére, ezáltal az általuk termelt hormonmennyiségre, illetve minőségre (Mannig et al. 1998; Pilz et al. 2005), amely meghatározza az ujjak, a másodlagos nemi jellegek, illetve az agy fejlődését, (Manning et al. 1998; Strasser & Schwabl 2004; Balthazart & Ball 1995; Kallai et al. 2005), ezáltal az egyed fenotípusát és

viselkedését,

amely

visszahathat

a

hormonbefektetési

mintázatra,

ezáltal

meglehetősen gyors fenotípusos és viselkedésbeli változásokat tesz lehetővé. Kérdéses az is, hogy a 2:4 ujjarányban mutatkozó variancia az ujjak növekedésük során mutatott különböző hormonokra való érzékenységéből ered-e, vagy egyazon hormon befolyásolja fejlődésüket. Ez esetben a növekedési folyamatok időbeliségében fennálló különbség okozza az ujjarányban tapasztalható varianciát. Ezen kívül nemcsak a különböző hormonmennyiség okozhat különbségeket az ujjarány nagyságában, hanem a hormonokra való érzékenység is, amely a receptorok (androgén és ösztrogén receptor) számában, illetve aktivációs képességében realizálódik (Manning et al. 2002a; Manning et al. 2003a). A hormonok, és azok aktív formáinak mennyiségét, arányát az androgénátalakító enzimek tovább módosítják. Ezek közül a legfontosabbak az 5--reduktáz, amely a tesztoszteront 5--dihidrotesztoszteronná (aktív forma) alakítja; az 5-reduktáz, amely az inaktív 5--dihidrotesztoszteron szintéziséért felelős; valamint az androgéneket

ösztrogénné

alakító

aromatáz

(Schlinger

1997).

A

sejtek

hormontermelése, a receptorok ligandumkötő képessége, és az enzimek aktivitása pedig mind visszavezethető genetikai alapokra. Így ezeket a hatásokat nehéz egymástól elválasztani és külön-külön felelőssé tenni valamely fenotípusos tulajdonságban megjelenő változékonyságért. A továbbiakban tekintsük át

az örvös légykapók ujjaránynagyságában

megmutatkozó változatosság hátterében lévő lehetséges tényezőket. E kérdés

36

megválaszolásához rendelkezésünkre áll a pilisi örvös légykapó populációban leírt tesztoszteron-befektetési mintázat (Michl et al. 2005) – miszerint az egyéves hímek fészkeiből, valamint a kései fészekaljakból származó tojások sárgája magasabb koncentrációban tartalmazott tesztoszteront –, valamint a rekruták csontozati jellemzőinek szülői tulajdonságokkal való összefüggését vizsgáló általános lineáris modellek eredményei. Amennyiben a tesztoszteron valóban hatással van a 4. ujj fejlődésére (Manning et al. 2000; Burley & Foster 2004; Lutchmaya et al. 2004), úgy az egyéves apáktól származó, illetve a kései fészkekből kirepült rekruták 4. ujjhossza nagyobbnak, 2:4 ujjaránya kisebbnek fog adódni, mint az adult apáktól származó, illetve a korai fészkekből kirepült rekrutáké. A várakozásokkal ellentétben nem volt kimutatható kapcsolat sem az apa kora, sem a költéskezdet és a csontozati jellemzők között. Ugyanakkor az eredmények alapján a rekruták második ujja ivarfüggő összefüggést mutatott az anya szárnyfoltnagyságával, amely egyúttal jóval kifejezettebb és ellentétes irányú kapcsolatban állt a hím, illetve tojó rekruták ujjarányának nagyságával. Michl és munkatársainak (2005) elemzése nem tért ki az anya szárnyfoltjának vizsgálatára, jóllehet eredményeik szerint a tesztoszteron-befektetés mértéke nem állt kapcsolatban sem a tojó morfológiai tulajdonságaival, sem a korával. Vizsgálatukban nem volt kimutatható összefüggés a hím homlokfoltja és a tojások tesztoszteron-tartalma között, viszont pozitív összefüggés állapítható meg a rekruták 4. ujjhossza és az apa homlokfoltja között, ami a nagyobb homlokfolttal rendelkező hímek esetében tapasztalható fokozott tesztoszteron-befektetést jelezheti. Fontos lenne tudni, hogy a nagyobb ujjarány mindkét ivar számára előnyös tulajdonságokat jelez-e. Az irodalmi adatok alapján a nőstények esetében a nagyobb, a hímek esetében a kisebb ujjarány párosul az ivarok számára előnyös tulajdonságokkal, magasabb szaporodási sikerrel (Manning et al. 2000; Burley & Foster 2004; Forstmeier 2005). Úgy tűnik, hogy a pilisi örvös légykapó populációban a nagyobb ujjarány számos kedvező tulajdonsággal párosul a tojók esetében, mi több, a nagyobb második ujj, illetve ujjarány a hímek számára is előnyt jelent, legalábbis az asszortatív párválasztás révén. Amennyiben tehát a nagyobb ujjarány, valamint a hosszabb második ujj előnyös tulajdonságokat kölcsönöz mindkét ivar számára, úgy a nagyobb szárnyfoltú tojók segítik lányaikat, míg hátráltatják fiaikat. Ezt a hatást okozhatja a hormonok ivarfüggő hatása (Saino et al. 2006a), ugyanakkor az anyai gének is, feltéve, hogy a szárnyfolt a hímeknél tapasztaltakhoz hasonlóan híven tükrözi az egyedek életképességét, genetikai 37

minőségét (Sheldon & Ellegren 1999; Török et al. 2003), miként azt Hanssen és munkatársai (2006) a pehelyréce (Somateria mollissima) tojóknál tapasztalta. Másrészt ez az ivarfüggő hatás felveti az ivari kromoszóma lehetséges szerepét e gének lokalizációjában, tekintettel arra, hogy a madaraknál a tojók képviselik a hemizigóta ivart. Az is elképzelhető, hogy a hormonális hatásért nem a tesztoszteron, hanem az ösztrogén tehető felelőssé, mivel az anya szárnyfoltnagyságának ivarfüggő hatása a 2. ujjhossz esetében is tetten érhető. Az ösztrogén pedig nélkülözhetetlen a női ivarszervek, és a tojókra jellemző viselkedés-mintázat kialakításában, minthogy az aromatázgátló vegyületek (fadrozol, vorozol) a japán fürj (Coturnix japonica) tojók esetében a hímekre jellemző párzási viselkedés megjelenésével jártak, míg az ösztrogénnel kezelt hímek nem mutatták a hímekre jellemző párzási viselkedésmintázatot (Balthazart & Ball 1995). Ez esetben a következőképpen magyarázhatjuk az örvös légykapó tojók szárnyfoltnagyságának ivarfüggő hatását az utódok minőségére: a jobb minőségű tojók nagyobb mennyiségben juttatnak ösztrogént a tojások sárgájába, amely meghatározza az ivarszervek, valamint az agy fejlődését, befolyásolva ezzel az adult kori viselkedési mintázatot. E hatások érvényesülésében fontos szerepet játszik az ösztrogénre való érzékenység – vagyis az ösztrogén receptorok száma, illetve ligandumkötő képessége –, és az utódokra jellemző aromatáz-aktivitás egyaránt. A negyedik ujjhossz és az apa homlokfoltnagysága közötti összefüggés inkább az ujjfejlődés mögötti genetikai hatásokra enged következtetni, minthogy Michl és munkatársainak

(2005)

homlokfoltnagysága

és

vizsgálata a

tojás

nem

mutatott

ki

tesztoszteron-tartalma

összefüggést között.

a

hímek

Ugyanakkor

a

homlokfoltnagyság meghatározza a hímek közötti versengés kimenetelét (Qvarnström 1997), fontos mozgatórugója a páron kívüli kapcsolatok és a spermiumversengés folyamatának (Sheldon & Ellegren 1999; Michl et al. 2002), egyben magas genetikai meghatározottsággal bír (Hegyi et al. 2002), és tükrözi az egyed genetikai minőségét (Sheldon et al. 1997). Noha úgy tűnik, hogy az ujjarány nagyságában nem a tojás sárgájának tesztoszteron-tartalma, hanem genetikai különbségek tükröződnek, nem zárható ki egyértelműen a prenatális hormonkörnyezet hatása, amelyért valószínűleg az ösztrogén, vagy az ösztrogén androgénekhez viszonyított aránya tehető felelőssé. Ahhoz, hogy megtudjuk, az ujjarány varianciájának hányad részéért felelős a hormonális környezet, és mekkora hányadát okozzák a genetikai különbségek, kísérletes vizsgálatok szükségesek, amelyek során növeljük a tojás tesztoszteron-, és ösztrogénmennyiségét, 38

illetve kettős oltásokkal vizsgáljuk e hormonok arányának hatását az ujjarány nagyságára. Az aromatáz aktivitás szerepét aromatázgátló vegyületekkel való kezelések révén határozhatjuk meg. A genetikai meghatározottság, valamint e csontozati jellemző heritabilitásának meghatározásához pedig fészekaljcserés vizsgálatok szükségesek. Érdemes

lenne

továbbá

megvizsgálni

az

ujjaránynagyság

egyéb

élettani

tulajdonságokkal – spermiumok számával és mozgékonyságával (Manning et al. 1998), az aktuális hormonális állapottal (Manning et al. 1998; Roney et al. 2004) és a termékenységgel (Saino et al. in press) –, valamint viselkedési jellemzőkkel – az agresszív viselkedés intenzitásával (Bailey & Hurd 2005), az egyedek dominanciájával (Neave et al. 2003), éneklési aktivitásával (Sluming & Manning 2000; Forstmeier 2005), és az ivararány módosítással (Manning et al. 2002) – való kapcsolatát, valamint az örvös légykapó populációk között e csontozati jellemző tekintetében fennálló különbségeket (Manning et al. 2000; Bailey et al. 2005).

39

Összefoglalás Madarak esetében a tojók a tojás sárgájába juttatott szteroidok révén képesek befolyásolni az embrió fejlődését, ezáltal utódaik élettani és viselkedési sajátságait. Ezen anyai hatás megismerésének egy lehetséges eszköze az embertani vizsgálatokból ismert 2:4 ujjarány, amely egy ivari dimorfizmust mutató, és a magzati androgénmiliőt jelző csontozati sajátság. A kisebb ujjarány az embriogenezis alatt tapasztalható relatíve magasabb tesztoszteron-, illetve alacsonyabb ösztrogénmennyiséget, míg a nagyobb ujjarány a relatíve magasabb ösztrogén- és alacsonyabb tesztoszteron-mennyiséget jelöli. Jóllehet e tények számos emlősfaj esetében igazolást nyertek, eddig mindössze három madarakon végzett vizsgálat látott napvilágot. E dolgozat fő kérdése, hogy az utódok ujjaránya az anyai hormon-depozíció mértékét tükrözi-e az örvös légykapó (Ficedula albicollis) esetében illetve, hogy az egyedek mely morfológiai és szaporodási jellemzőivel mutat kapcsolatot. Ismert, hogy a pilisi örvös légykapó populációban a későn költő, illetve szubadult hímekkel párba állt tojók több tesztoszteront juttatnak a tojás sárgájába. Amennyiben a tesztoszteron ennél a fajnál is meghatározza a negyedik ujj fejlődését, úgy azt várjuk, hogy a szubadult hímekkel párba állt tojók fészkéből, illetve a kései fészkekből visszafogott rekruták 2:4 ujjaránya kisebb lesz, mint az adult hímekkel párba állt tojók fészkeiből, illetve korai fészkekből visszafogott rekruták 2:4 ujjaránya. E feltevéssel ellentétben nem volt kimutatható kapcsolat a rekruták ujjaránya és az apa kora, illetve a költéskezdet között. Ugyanakkor az anya szárnyfoltnagysága pozitív összefüggésben állt a tojó rekruták, míg negatív összefüggésben a hím rekruták ujjaránynagyságával. A 2. és 4. ujjak hossza, és azok aránya sem mutatott ivari kétalakúságot, viszont a szubadult tojók 2. ujjhossza és ujjarányának nagysága meghaladta az adultakét. Ezen kívül a tojók 2. és 4. ujjhossza pozitív összefüggésben állt a tojók kondíciójával. A szubadult tojók ujjarányának nagysága pozitív összefüggésben állt a költéskezdettel, a fészekaljnagyságal, és a kikelt fiókák számával, míg hímek esetében a 2. ujjhossz és az ujjarány mutatott pozitív összefüggést a fészekaljnagysággal.

40

Az eredmények tehát nem támasztják alá, hogy az örvös légykapó esetében az ujjarány nagysága az anyai tesztoszteron-depozíciót jelezné, ugyanakkor nem lehet kizárni a hormonális hatások (ösztrogén, androgén:ösztrogén arány) szerepét. Úgy tűnik, hogy az ujjarány varianciája elsősorban genetikai különbségekre vezethető vissza, de e kérdések vizsgálatához további kísérletes vizsgálatok szükségesek.

41

Summary In case of birds, female can influence the development of the embryo by way of steroid deposition into the yolk, hereby they can affect the physiological and behavioural characters of their offspring. One of the possible ways of getting acquainted with this maternal effect is the ratio of the length of the second and fourth digit, which is known from anthropological researches. The second to fourth digit ratio shows sexual dimorphism in humans and reflects the steroid environment experienced by the foetus. The minor digit ratio indicates a relatively larger amount of testosterone and a relatively smaller amount of estrogen during the embryogenesis, while the major digit ratio reflects a relatively larger amount of prenatal estrogen and a relatively smaller amount of prenatal testosterone. Although several researches on mammal species supported these facts, not more than three studies have dealt with birds so far. The substantial question of this paper is whether the digit ratio of the recruits reflects the mothers’ steroid deposition into the yolk in collared flycatchers (Ficedula albicollis), or rather which morphological and reproductive parameters are connected with it. It is known that females who laid their first egg later in the season and mated with young males deposit more testosterone in their eggs. If testosterone influences the development of the fourth digit in these species as well, then the recruits of these females, who deposit more testosterone into the yolk, have smaller digit ratio. In contrast with this hypothesis, recruits’ digit ratio did not relate to the age of the father and the laying date. On the other hand, there was a significant positive relationship between a mother’s wing patch size and the digit ratio of female recruits, while this relationship showes opposite direction in case of male recruits. Neither the second and fourth digit lengths nor the digit ratio differs in the two sexes, but young females had larger second digit and digit ratio than that of the old ones. Furthermore, the second and fourth digit length related to female quality. Young females’ digit ratio showed positive relationship with their laying date, clutch size and the number of hatched chicks, while males’ second digit length and digit ratio simply related to the clutch size.

42

Taking everything into consideration, these results do not support that digit ratio indicates the maternal testosterone deposition in collared flycatchers, though there are other possible hormonal effects by estrogen, or the ratio of androgens and estrogens. It seems that the variance in digit ratio originates in genetic differences, but further manipulative examinations are necessary to answer these previous questions.

43

Köszönetnyilvánítás Hálával tartozom témavezetőmnek, Dr. Török Jánosnak az új keletű témáért és útmutatásért. Köszönettel tartozom a Viselkedésökológiai Csoport tagjainak, az adatfelvételben való szerepvállalásért. Külön köszönöm Dr. Hegyi Gergelynek és Dr. Rosivall Balázsnak a statisztikai elemzésben nyújtott önzetlen segítségnyújtást, Szigeti Beátának a hasznos tanácsokat és Laczi Miklósnak a csodálatos képeket. Köszönet a családomnak a végtelen türelemért és biztatásért, amellyel mellettem álltak, és nem utolsó sorban köszönet az örvös légykapóknak, amiért elviselik a terepökológusok szűnni nem akaró kíváncsiságát. A vizsgálatokat az OTKA (T49750/2005, T49768/2005), a Pilisi Parkerdő Zrt. és az Erdők a Közjóért Alapítvány támogatta.

44

Irodalomjegyzék Afton A. D. 1984. Influence of age and time on reproductive performance of female lesser scaup. The Auk 101: 255-265. Andersson S., Uller T., Löhmus M., Sundström F. 2004. Effects of egg yolk testosterone on growth and immunity in a precocial bird. Journal of Evolutionary Biology 17: 501-505. Bailey A. A., Hurd P. L. 2005. Finger length ratio (2D:4D) correlates with physical aggression in men but not in women. Biological Psychology 68: 215-222. Bailey A. A., Wahlsten D., Hurd P. L. 2005. Digit ratio (2D:4D) and behavioral differences between inbred mouse strains. Genes, Brain and Behavior 4: 318-323. Balthazart J., Ball G. F. 1995. Sexual differentiation of brain and behavior in birds. Trends in Endocrinology and Metabolism 6: 21-29. Brown W. M., Finn C. J., Breedlove S. M. 2002a. Sexual dimorphism in digit-length ratios of laboratory mice. The Anatomical Record 267: 231-234. Brown W. M., Hines M., Fane B. A., Breedlove S. M. 2002b. Masculinized finger length patterns in human males and females with congenital adrenal hyperplasia. Hormones and Behavior 42: 380-386. Buck J. J., Williams R. M., Hughes I. A., Acerini C. L. 2003. In-utero androgen exposure and 2nd to 4th digit length ratio – comparisons between healthy controls and females with classical congenital adrenal hyperplasia. Human Reproduction 18: 976-979. Burley N. T., Foster V. S. 2004. Digit ratio varies with sex, egg order and strength of mate preference in zebra finches. Proceedings of the Royal Society of London Series B 271: 239-244. Charnov E. L., Krebs J. R. 1974. On clutch-size and fitness. Ibis 116: 217-219. Cramp S., Perrins C. M. 1993. The Birds of the Western Palearctic. Vol. VII. Oxford, Oxford University Press. Darwin, C. R. 1859. The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, John Murray. Eising C. M., Eikenaar C., Schwabl H., Groothuis T. G. G. 2001. Maternal androgens in black-headed gull (Larus ridibundus) eggs: consequences for chick development. Proceedings of the Royal Society of London Series B 268: 839-846.

45

Eising C., Groothuis T. 2003. Yolk androgens and begging behaviour in black-headed gull chicks: an experimental field study. Animal Behaviour 66: 1027-1034. Fitzpatrick S. 1998. Colour schemes for birds: structural coloration and signals of quality in feathers. Annales Zoologici Fennici 35: 67-77. Forstmeier W. 2005. Quantitative genetics and behavioural correlates of digit ratio in the zebra finch. Proceedings of the Royal Society of London Series B 272: 2641-2649. Garamszegi L. Zs., Török J., Michl G., Møller A. P. 2004. Female survival, lifetime reproductive success and mating status in a passerine bird. Oecologia 138: 48-56. Gil D. 2003. Golden eggs: maternal manipulation of offspring phenotype by egg androgen in birds. Ardeola 50: 281-294. Gil D., Graves J., Hazon N., Wells A. 1999. Male attractiveness and differential testosterone investment in zebra finch eggs. Science 286: 126-128. Gil D., Leboucher G., Lacroix A., Cue R., Kreutzer M. 2004. Female canaries produce eggs with greater amounts of testosterone when exposed to preferred male song. Hormones and Behaviour 45: 64-70. Groothuis T. G. G., Müller W., von Engelhardt N., Carere C., Eising C. 2005. Maternal hormones as a tool to adjust offspring phenotype in avian species. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 29: 329-352. Gustafsson L., Qvarnström A., Sheldon B. C. 1995. Trade-offs between life-history traits and a secondary sexual character in male collared flycatchers. Nature 375: 311-313. Hanssen S. A., Folstad I., Erikstad K. E. 2006. White plumage reflects individual quality in female eiders. Animal Behaviour 71: 337-343. Hargitai R., Matus Z., Hegyi G., Michl G., Tóth Gy., Török J. 2006. Antioxidants in the egg yolk of a wild passerine: differences between breeding seasons. Comparative Biochemistry and Physiology, Part B 143: 145-152. Hegyi G., Török J., Tóth L. 2002. Qualitative population divergence in proximate determination of a sexually selected trait in the collared flycatcher. Journal of Evolutionary Biology 15: 710-719. Hemborg C., Merilä J. 1999. Reproductive investment and moult-breeding overlap in the collared flycatcher Ficedula albicollis: an experimental approach. Annales Zoologici Fennici 36: 1-9.

46

Hönekopp J., Manning J. T., Müller C. 2006. Digit ratio (2D:4D) and physical fitness in males and females: Evidence for effects of prenatal androgens on sexually selected traits. Hormones and Behavior 49: 545-549. Jawor J. M., Breitwisch R. 2003. Melanin ornaments, honesty, and sexual selection. The Auk 120: 249-265. Kallai J., Csathó Á., Kövér F., Makány T., Nemes J., Horváth K., Kovács N., Manning J. T., Nadel L., Nagy F. 2005. MRI-assessed volume of left and right hippocampi in females correlates with the relative length of the second and fourth fingers (the 2D:4D ratio). Psychiatry Research: Neuroimaging 140: 199-210. Kondo T., Zákány J., Innis J. W., Duboule D. 1997. Of fingers, toes and penises. Nature 390: 29. Lambrechts M. M., Prieur B., Caizergues A., Dehorter O., Galan M., Perret P. 2000. Risk-taking restraints in a bird with reduced egg-hatching success. Proceedings of the Royal Society of London Series B 267: 333-338. Lessels C. M., Boag P. T. 1987. Unrepeatable repeatabilities: a common mistake. The Auk 104: 116-121. Lipar J. L., Ketterson E. D. 2000. Maternally derived yolk testosterone enhances the development of the hatching muscle in the red-winged blackbird Agelaius phoenicus. Proceedings of the Royal Society of London Series B 267: 2005-2010. Lipar J. L., Ketterson E. D., Nolan V., Casto J. M. 1999. Egg yolk layers vary in the concentration of steroid hormones in two avian species. General and Comparative Endocrinology 115: 220-227. Lutchmaya S., Baron-Cohen S., Raggatt P., Knickmeyer R., Manning J. T. 2004. 2nd to 4th digit ratios, fetal testosterone and estradiol. Early Human Development 77: 23-28. Malas M. A., Dogan S., Evcil E. H., Desdicioglu K. 2006. Fetal development of the hand, digits and digit ratio (2D:4D). Early Human Development (in press). Manning J. T., Barley J. W., Lewis-Jones D. I., Trivers R. L., Singh D., Thornhill R., Rohde P., Bereczkei T., Henzi P., Soler M., Szwed A. 2000. The 2nd:4th digit ratio, sexual dimorphism, population differences, and reproductive success: evidence for sexually antagonistic genes? Evolution and Human Behavior 21: 163-183.

47

Manning J. T., Bundred P. E., Flanagan B. F. 2002a. The ratio of 2nd to 4th digit length: a proxy for transactivation activity of the androgen receptor gene? Medical Hypotheses 59: 334-336. Manning J. T., Bundred P. E., Newton D. J., Flanagan B. F. 2003a. The second to fourth digit ratio and variation in the androgen receptor gene. Evolution of Human Behavior 24: 399-405. Manning J. T., Callow M., Bundred P. E. 2003b. Finger and toe ratios in humans and mice: implications for the aetiology of diseases influenced by HOX genes. Medical Hypotheses 60: 340-343. Manning J. T., Martin S., Trivers R. L., Soler M. 2002b. 2nd to 4th digit ratio and offspring sex ratio. Journal of Theoretical Biology 217: 93-95. Manning J. T., Scutt D., Wilson J., Lewis-Jones D. I. 1998. The ratio of 2nd to 4th digit length: a predictor of sperm numbers and concentrations of testosterone, luteinizing hormone and oestrogen. Human Reproduction 13: 3000-3004. Manning J. T., Taylor R. P. 2001. Second to fourth digit ratio and male ability in sport: implications for sexual selection in humans. Evolution and Human Behavior 22: 61-69. Manning J. T., Trivers R. L., Singh D., Thornhill R. 1999. The mystery of female beauty. Nature 399: 214-215. Mazuc J., Bonneaud C., Chastel O., Sorci G. 2003. Social environment affects female and egg testosterone levels in the house sparrow (Passer domesticus). Ecology Letters 6: 1084-1090. McFadden D., Bracht M. S. 2005. Sex differences in the relative lengths of metacarpals and metatarsals in gorillas and chimpanzees. Hormones and Behavior 47: 99-111. McFadden D., Shubel E. 2002 Relative lengths of fingers and toes in human males and females. Hormones and Behavior 42: 492-500. Merilä J., Hemborg C. 2000. Fitness and feather wear in the collared flycatcher Ficedula albicollis. Journal of Avian Biology 31: 504-510. Michl G., Török J., Garamszegi L. Zs., Tóth L. 2000. Sex-dependent risk taking in the collared flycatcher, Ficedula albicollis, when exposed to a predator at the nestling stage. Animal Behaviour 59: 623-628. Michl G., Török J., Péczely P., Garamszegi L. Zs., Schwabl H. 2005. Female collared flycatcher adjust yolk testosterone to male age, but not to attractiveness. Behavioral Ecology 16: 383-388. 48

Michl G., Török J.,Griffith S. C., Sheldon B. C. 2002. Experimental analysis of sperm competition mechanisms in a wild bird population. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 99: 5466-5470. Moreno J., Sanz J. J., Arriero E. 1999. Reproductive effort and T-lymphocyte cellmediated immunocompetence in female pied flycatchers Ficedula hypoleuca. Proceedings of the Royal Society of London Series B 266: 1105-1109. Moreno J., Sanz J. J., Merino S., Arriero E. 2001. Daily energy expenditure and cellmediated immunity in pied flycatchers while feeding nestlings: interaction with moult. Oecologia 129: 492-497. Mousseau T. A., Fox C. W. 1998. The adaptive significance of maternal effects. Trends in Ecology & Evolution 13: 403-407. Müller W., Dijkstra C., Groothuis T. G. G. 2003. Inter-sexual differences in T-cellmediated immunity of black-headed gull chicks (Larus ridibundus) depend on the hatching order. Behavioral Ecology and Sociobilogy 55: 80-86. Müller W., Eising C. M., Dijkstra C., Groothuis T. G. G. 2002. Sex differences in yolk hormones depend on maternal social status in Leghorn chickens (Gallus gallus domesticus). Proceedings of the Royal Society of London Series B 269: 2249-2255. Müller W., Groothuis T. G. G., Kasprzik A., Dijkstra C., Alatalo R. V., Siitari H. 2005. Prenatal androgen exposure modulates cellular and humoral immune function of black-headed gull chicks. Proceedings of the Royal Society of London Series B 272: 1971-1977. Neave N., Laing S., Fink B., Manning J. T. 2003. Second to fourth digit ratio, testosterone and perceived male dominance. Proceedings of the Royal Society of London Series B 270: 2167-2172. Owens I. P. F., Bennett P. M. 1994. Mortality costs of parental care and sexual dimorphism in birds. Proceedings of the Royal Society of London Series B 257: 1-8. Petrie M., Schwabl H., Brande-Lavridsen N., Burke T. 2001. Sex differences in avian yolk hormone levels. Nature 412: 498. Petrie M., Williams A. 1993. Peahens lay more eggs for peacocks with larger trains. Proceedings of the Royal Society of London Series B 251: 127-131. Pilz K. M., Adkins-Regan E., Schwabl H. 2005. No sex difference in yolk steroid concentrations of avian eggs at laying. Biology Letters 1: 318-321. 49

Pilz K. M., Smith H. G. 2004. Egg yolk androgen levels increase with breeding density in the European Starling, Sturnus vulgaris. Functional Ecology 18: 58-66. Pilz K. M., Smith H. G., Sandell M. I., Schwabl H. 2003. Interfemale variation in egg yolk androgen allocation in the European starling: do high-quality females invest more? Animal Behaviour 65: 841-850. Potti J. 2000. Causes and consequences of age-assortative pairing in pied flycatchers (Ficedula hypoleuca). Etologia 8: 29-36. Qvarnström A. 1997. Experimentally increased badge size increases male competition and reduces male parental care in the collared flycatcher. Proceedings of the Royal Society of London Series B 264: 1225-1231. Qvarnström A., Pärt T., Sheldon B. C. 2000. Adaptive plasticity in mate preference linked to differences in reproductive effort. Nature 405: 344-347. Råberg L., Grahn M., Hasselquist D., Svensson E. 1998. On the adaptive significance of stress-induced immunosuppression. Proceedings of the Royal Society of London Series B 265: 1637-1641. Romano M., Rubolini D., Martinelli R., Alquati A. B., Saino N. 2005. Experimental manipulation of yolk testosterone affects digit length ratios in the ring-necked pheasant (Phasianus colchicus). Hormones and Behavior 48: 342-346. Ronalds G., Phillips D. I. W., Godfrey K. M., Manning J. T. 2002. The ratio of second to fourth digit lengths: a marker of impaired fetal growth? Early Human Development 68: 21-26. Roney J. R., Whitham J. C., Leoni M., Bellem A., Wielebnowski N., Maestripieri D. 2004. Relative digit lengths and testosterone levels in Guinea baboons. Hormones and Behavior 45: 285-290. Rubolini D., Romano M., Martinelli R., Leoni B., Saino N. 2006. Effects of prenatal yolk androgens on arnaments and ornaments of the ring-necked pheasant. Behavioral Ecology and Sociobilogy 59: 549-560. Saino N., Bertacche V., Ferrari R. P., Martinelli R., Møller A. P., Stradi R. 2002. Carotenoid concentration in barn swallow eggs is influenced by laying order, maternal infection and paternal ornamentation. Proceedings of the Royal Society of London Series B 269: 1729-1733. Saino N., Ferrari R. P., Romano M., Martinelli R., Lacroix A., Gil D., Møller A. P. 2006a. Maternal allocation of androgens and antagonistic effects of yolk androgens on sons and daughters. Behavioral Ecology 17: 172-181. 50

Saino N., Leoni B., Romano M. 2006b. Human digit ratios depend on birth order and sex of older siblings and predict maternal fecundity. Behavioral Ecology and Sociobilogy (in press). Schlinger B. A. 1997. The activity and expression of aromatase in songbirds. Brain Research Bulletin 44: 359-364. Schwabl H. 1993. Yolk is a source of maternal testosterone for developing birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 90: 11446-11450. Schwabl H. 1996. Maternal testosterone in the avian egg enhances postnatal growth. Comparative Biochemistry andPhysiology 114: 271-276. Sheldon B. C., Merilä J., Qvarnström A., Gustafsson L., Ellegren H. 1997. Paternal genetic contribution to offspring condition predicted by size of male secondary sexual character. Proceedings of the Royal Society of London Series B 264: 297-302. Sheldon B., Ellegren H. 1999. Sexual selection resulting from extrapair paternity in collared flycatchers. Animal Behaviour 57: 285-298. Sluming V. A., Manning J. T. 2000. Second to fourth digit ratio in elite musicians: Evidence for musical ability as an honest signal of male fitness. Evolution of Human Behavior 21: 1-9. Sockman K. W., Schwabl H. 2000. Yolk androgens reduce offspring survival. Proceedings of the Royal Society of London Series B 267: 1451-1456. Strasser R., Schwabl H. 2004. Yolk testosterone organizes behavior and male plumage coloration in house sparrows (Passer domesticus). Behavioral Ecology and Sociobilogy 56: 491-497. Török J., Hegyi G., Garamszegi L. Zs. 2003. Depigmented wing patch size is a condition-dependent indicator of viability in male collared flycatchers. Behavioral Ecology 14: 382-388. Trivers R., Manning J., Jacobson A. 2006. A longitudinal study of digit ratio (2D:4D) and other finger ratios in Jamaican children. Hormones and Behavior 49: 150-156. Uller T., Eklöf J., Andersson S. 2005. Female egg investment in relation to male sexual traits and the potential for transgenerational effects in sexual selection. Behavioral Ecology and Sociobilogy 57: 584-590. van Anders S. M., Vernon P. A., Wilbur C. J. 2006. Finger-length ratios show evidence of prenatal hormone-transfer between opposite-sex twins. Hormones and Behavior 49: 315-319. 51

Verhulst S., Dieleman S. J., Parmentier H. K. 1999. A tradeoff between immunocompetence and sexual ornamentation in domestic fowl. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 96: 4478-4481. Visser M. E., Lessells C. M. 2001. The cost of egg production and incubation in great tits (Parus major). Proceedings of the Royal Society of London Series B 268: 1271-1277. Vleck C. M. 1981. Energetic cost of incubation in the zebra finch. Condor 83: 229-237. Whittingham L. A., Schwabl H. 2002. Maternal testosterone in tree swallow eggs varies with female aggression. Animal Behaviour 63: 63-67. Wiggins D. A., Pärt T., Gustafsson L. 1998. Timing of breeding and reproductive costs in collared flycatcher. The Auk 115: 1063-1067. Wolf J. B., Brodie E. D., Cheverud J. M., Moore A. J., Wade M. J. 1998. Evolutionary consequences of indirect genetic effects. Trends in Ecology & Evolution 13: 64-69. Zákány J., Duboule D. 1999. Hox genes in digit development and evolution. Cell and Tissue Research 296: 19-25.

52

A 2:4 UJJARÁNY ALKALMAZÁSA AZ ANYAI HATÁSOK VIZSGÁLATÁBAN AZ ÖRVÖS LÉGYKAPÓNÁL

Recommend Documents