~
197 v prùbìhu psáno
cyklu
Scenedesmus
quadricauda.
Podobných
závislosti
bylo
po-
více.
5. Regulace bunìèných cyklù øas Chceme-li cyklu,
poznat musíme
povahu
HARTWELL (1974). rùst
mezi
dvìma
ných
funkèních
složek
ních
dìjù
(3)
v buòce
Jak
je
devším
regulaèní
nìkteré
typu
Cl setkáváme
závislost (a)
jej-
snadno
další
používat (b)
rychle
kultury.
(c)
pochody
v chloroplastu
Rozbor ných
informací
úvahu
než
specifický
s cykly
typu
pu Cl'
v nichž
sobnému kové
zmnožení nìkteré
V dalším mají
obecnou
daný
typ
(viz
mají
textu
cyklù
závažné
(pro
cyklu
pøirozený, a
má
pochodù
lze ještì velmi
vozáøenos-
regulaèní
vazby
a mezi
syntetickými
C
i
Kromì
toho
a
n
tím,
i
že
místo
jasnì
pøi pøi
odlišit, Cl
mnozí
je,
reprodukèním
mezery
øas
nesrovnatelnì
analyzovali
mohou cykly
cyklech
smìru
charakteristik
se pokusíme
platnost
v bunìèných
199),
závìry
umož-
bunìèného
zmìnami
vzájemné
vý-
(2)
nebo•
rùstových hodnot
pø~
mezi
cytoplazmì.
v rùstovém
bunìèných obecné
cyklu.
str.
urèují
vùbec.
úèinný
a chloroplastu
C máme v tomto n o øasách typu Cl.
prostì
interpretace
i když
a ostatní
je
fázích
na fotosyntetické
dìjù
rychlost
dùležité
dìjù
C umožòun s nimiž se u cy-
fyziologicky
rozmezí
jádra
charakter
Cnn
je
zadržen?
typu
dùsledkù,
objemu,
okamžitou
mechanismù
typu
sfázováním
a v širokém velmi
cyklu
øas zpùsob velkého
informace
regulaèních
že o øasách
v
Ovládat
Studovat
genetické
tím,
tento
otázky
cyklù
nevyskytují
závažných
reprodukè-
cyklus
v situacích,
velmi
došlo nezbyt-
v jednotlivých
v bunìèném
populace
sled
na tyto
u nich
spøažen
elementárních
úlohu
odpovìdí
položil
je
zdvojení
bunìèný
mnoha variant
pochodù
a plynule
realizací
øídící
Jak
podmínek
se spouští
množství
bunìèného
které
(1)
rùstových
a kdy
nebo se
v kulturách
takto:
mùže být
mechanismy
a tmy;
pøednosti.
snadno, ti
svìtla
mají
prùbìh
otázky,
k pøimìøenému
ohromného
má nìkolik
Synchronizovat
s periodami
Jak bodech
hledání
zøídka
chloroplastu
vždy
Existence
rùstových
znìjí
za rùzných
(2)
dìje
(1)
studovat
òuje:
buòky
øas pro
je
èinnosti
dìleními
okolnosti:
klù razná
aby
a které
výhody
dvì
pochody, buòky?
regulují na tøi
formulaci
koordinace
cyklu
cyklu? Specifické
které
odpovìdi
a ve kterých
zajištìna
v bunìèném
hledat
V pozmìnìné
s reprodukèními
v období
mechanismù,
pøedevším
znesnadnìn
více
podrob-
autoøi
pracovali
nebrali pøedevším
jako
by šloocykly
období
dochází
obvyklého
výkladu
tomto
je
které
a Cn) a které
zdvojení.
mechanismù
postupu
vyznít
regulaèní jsou
tyk 2nnáTa-
regulace, správnì. mechanismy
specifické
pro
1QR
a) Spøaženírùstu a reprodukèních pochodù - bod indukce v
bunìèném
z i
cyklu
øas lze
(GP - growth
definovat
phase),
dvì
v níž
jsou
fáze:
(a)
r ~ s t
rozhodujícími
bílkovin a vytváøení energetického potenciálu pro d u k èní c h dìj ~ (RS - reproduction novu
tvoøí
a celého tí
replikace
v pevnì
fická
a je
pøedevším chody
sledu
rychlostí,
pouze
na teplotì.
na rychlosti
prostøedí
schopnou
mín
bod
èasový
i
úsek
xistuje
n d u k c e
dal
kterých tehdy,
DNA nebo
k a ž d Ý
z,
vystavených roste
také
s tup
i
èasové
je
kultury
o vztahu
cifickou
rychlostí
Syntézy objemu
mezi
fotosyntetické
n n S a žen
í
u autotrofnì
rostou-
kdy
tento
á z i
se buòka
bod používat pøedsunut
ukazuje,
státer-
o jistý že u øas e-
RS teprve
tehdy,
je-li
uskuteènit
i
z ven
do reprodukèní
vstoupí jistý
její
è í.
ucelený
v bunìèném
v nìfáze
úse~
a pøi
napø.
indukce
bunìk
o vou
se stoupa-
C se stejným zp~sobem zkracun následnými BI (ZACHLEDER a ~ETLfK
Tato
závislost
následných
iniciací
navzájem
organism~ pevnì
vykonané e r
objemem
~as potøebný r ~ s t
r~stu
n a
cyklu.
urèitým
zapotøebí.
autotrofním
1973).
c h a r a k t
indukce
na konci
specifickou
u prokaryotních práce
dosažené
Cn má
V buòkách
typu
jednotlivými
zøejmì
B I.
charakterizována
s rostoucí U cykl~
øas typu
n í
stupeò
vytvoøených
dobøe
k dosažení (~)
cyklu
v 1 a s t
(2n)
je
frekvencí r~stu
v GP jsou
je
buòky
osvìtlení
bunìk cyklu
1969, SENGER 1965,STEENBERGEN vidlo
po-
se spouští
e n e r g i e
BI,
s dobou
fotosyntézy. mezi
syntetické
v nìmž
okamžik,
skuteènost
zdvojení
se zkracuje
odstupy
cyklu,
Gl-f
pouze
jeden
ò ~
které
stí
rychlostí
pro
dìlení.
dceøiných
BI
však
pouze stoupá
práce,
r y c hlo jí
n
závisí
sled
uskuteènit
v bunìèném
dosažení
jící
je
speci-
pochïd~
spouští
s u n u
jaderné
CI
poèet BI
syntetické pro
pøí
svìtlu
Poloha
v
Tato který
situacích schopny
U øas typu
organismus
však
celý
š í ho
organel okolnos-
daný
budeme pro
je
S-fáze.
mechanismus,
jsou-li
replikaci
Dále
(BI);
zaèátkem
specifických
jader,
r~stových
bunìèného
bod pøechodu
ve tmì.
schopna
bez
pro
a materiálu
Prakticky
jako
i
regulaèní
buòka
i
S-fáze).
definovat
pøed
energie
RS v tom bodì
rozdìlení
je
sled r ejehož os-
za normálních
Rychlost
RNA,
do buòky.
DNA (zaèátek
øas výhodné
s rozdìlením
f á-
syntéza
buòky; (b) sequence),
probíhají
která
pøísunu
zaèíná
replikace vá
dìje
závislá
Teoreticky
spojené
Reprodukèní
urèeném
z vnìjšího
cích
DNA a pochody
protoplastu.
o vou
pochody
i
i
známé pra-
replikace
DNA a spe-
(HELMSTETTER 1969a).
spjaty,
pøed bodem s t
pøipomíná
nebo• indukce
c k é h o
konstantnímu odpovídá
o b j
emu
také buò-
199 ky,
množství
velièin atd.
*
pøibližnì
Bod
indukce
u"
~)
v BI
pøevyšuje
se
pokraèuje
v
buòce
RS.
tek
o
spuštìní
V
jednu
jde
až
ètyøi
pro
bunìèném
klást
èní cyklu
jej
fází
varianty
podle
C
í
dvì
je
n
množství buòka
1973),
BI
pøedchází
cyklu,
S nežli r
než pro
ù
s t
u-
zaèá-
fotosyntézy.
základní
úplných
Zevyso-
zatemnìní
a ~ETLfK
BS v
zaèátku
a r-
RS spouští.
po
rychlosti
ø a žen
existují
t
podmínkou Jejich
i
že
polohy
blíže
"s
postaèujícím
ukazuje,
urèení
s p
c h
RS a
(ZACHLEDER
výsledkù
U
celý jsou
potenciálem
hodiny
kritérium
o charakter
d u k
rùstu
1975).
látek.
prùbìh
BI3
charakteris-
bod
skuteènì
tìchto (BI2,
hodnot
ZACHLEDER
zásobních
v
rùzných
RS vhodnìjší
Pokud pro
dobu
hodnoty
indukcích
atd.)
(které
pro
jsou
polohy
se
s energetickým
Srovnání
4x
1972,
nadbytek
jistou
Cn
dalších
urèení
nìmž
potøebné
ještì
nemáme
al.
v
v
(2x,
fotosyntézy
hromadí
po
skuteènìní
et
1974),
typu
buòky
pøesnému
rychlostech
stále
dosud
k
HARTWELL
ještì
S-fáze
(~ETLfK
množství
BS
pro násobky
nehodí
vysokých
kého
dosáhne
BIl
se viz
pøi
V cyklech
rùst
indukci
(BS;
jména
o
apod.
pøíslušnými
pro
vadž
bílkovin
charakterizující )
tických
t
RNA,
Ponì-
je
pro
úvahy
gI. o v
Ý c h
varianty
jaderných
a
cyklù cyklù
r
C : n
s
e(1)
fázemi
G
np
až
cytokineze,
které
posloupné.
S-fáze
(G1 2)
(2)
obsahu
hlavních
pøedchází
stoupá øí,
s rostoucí
1979)
bunìk
v
typu
cyklech
osvìtlení
z sl-+
G~-+Ml-+
Souèasnì
G;-+CKl;
s G~
rychlosti
rùstu.
neskonèí,
v
dceøiných
bunìk.
Ohrnná délka
*
mùžeme
G;
se
spouští
probìhne
G~
Obdobné
následných
Pøíslušnost dané fáze k lišit od indexù dole u Gl'
a M2 a BS2
cyklùm Jako tázi
derného dìlení (M) a zaèatkem cytokineze v bunìèných cyklech typu C dosti dlouhé. n
drurùst
poèáteèní
hmoty
dìlení
jader
a pro-
cyklech
trvalému
1972,
cyklu
poèet
rùstu
za
spouští
Cn
vytvo-
v
každý
s2
sestávající ~ nezávislá. Bs2
odsune
poètu
další
(pøíèiny
1
na
poloha
G~,
projeví
je
toho
pro
závisí Ml,
na dokud
vytvoøených odstartovaný
nejsou
oznaèujeme indexem nahoøe, G) oznaèujeme období mezi
je
dceøiných
nepøetržité-
RS
sledu a také
které
typu osvìtlení
ZACHLEDERa~ETLfK
výsledný
pro
(CK),
Gl-fáze
populace).
al.
prùbìhu se
platí
RS se zkracuje
posloupným G2 a G).
et
délka v
však
nepøetržitý
bunìèného
tohoto
dojde
pravidlo
konci
rychlostech 1 V BS se
jejíž
k Bs2
jsou
sebou.
urèující
prùbìhu
Gi,
Jestliže
nn
DNA,
ozáøeností
takto:
rychlost
C
GP a RS v
na
(~ETLfK
rùzných
zahajuje
vystavených
se
vztahy
kauzálnì
2n-násobek
za
rostoucí
pøi
se
replikace
buòkách
údajù
C np charakterizovat
na
sledu
které
~ (s
existujících
ZACHLEDER
(Sl) varianty
spøahujícího v
bunìk,
hodnotou
základì
tìsném
proè
dceøiných
1973,
ho
v
èase,
cyklu
opìt
mechanismu
v
cyklu
buòky
v níž
vysvìtlit,
poèet
Na
a objemu
nkrát
regulaèního
pøedevším
prvního
fázi,
probìhnou
výklad
pøekrývají
V bunìèném
složek
reprodukèní
toplastu
musí
atd.
l
èásteènì
Skonèením
Cy klu
hého
se
jednotlivé
~
jasné)
který lze skonèením
jaderné
a
odja-
cykly
200 tak
v. jistém
stupni
n
n-l v bunce do úseku M y
t
í
y
, nebo
postup
(napr.
RSn je
V takovém ných
pøípadì
probìhne èastý
dceøiných
quadricauda)
pak
na
èasové
ose
n-l ' ale
probìhne jež
zbytek
se stanou
dìj~
v G3
nastupuje
RSn až v novì
dvojjadernými;
to
záhy
další
po Mn-l).
vytvoøených
je
dceøi-
u Scenedesmus
qua-
jev.
mechanismus
øených
že BSn padne
Sn se v tom pøípadì buQ v~bec nespou~
.
v G~ (cytokinezí,
které
dosti
Jaký
k tomu,
u Scenedesmus
zastaven
buòkách,
dricauda
dojde
n-l nebo G3
øídí
bunìk
vztah
mezi
v cyklech
~,
ty~u
délkou
osvìtlení
C , není nn
a poètem
vytvo-
jasné.
b) Spouštìní sledu reprodukèních pochodù - zadržení v G1-fázi Jedním t
u
z d11kaz11 pro je,
že se vývoj
d o s t
a t
øas vzaté bývá
význam
e k
jako
do média a to
(TAMIYA
1963,
ho roztoku
m í k,
rozhodující SULLIVAN
Si
a
k vyhladovìné DNA, takže
tézy
specifických
U populací syntéz pak
zastavení který
nebo
(která v Gl-fázi popula-
na poèátku
zadržují
dalším
v Gl-fázi,
potøebují
význam
kultuøe
pro
se v Gl-
jaderném
DNA je
pochody
bílkovin odnìtím
pøidáním a nakonec
odejme-li
pro
stavbu
spuštìní
cyklu
replikace
pochodem, metodami však
spuštìnými snad
N,
P a S je
chybìjícího DNA (jsou
i
Si
zcela
pøed
po pøidání DNA-
døíve
nežli
jsou
zøejmì
pøíslušných
analyticky
zadrženy
tìsnì
lze
Aktivita
transkripce
prvku tedy
který
stoupá
hlasynRNA.
stanovených
zøetelnì vždy
ale
DNA (DARLEY a
zjistit.
poøadí
stìny,
dochází
pøidáním
nebo
se z živné-
bunìèné
K zadržení
prvním
analytickými
prvními
vyvolaných
Buòky
kultury
Synchronní
fosfor
a rn e-
n y.
øas nasazené
v nìkterém
a VOLCANI 19?3b).
syntéza
zadržených
bílkoviny
v i
synchronizovány
kultury.
-polymerázyadeoxytymidinaminofosfátkinázy dina
s t
nastane
ž i
asynchronní
síru
u
kdykoli
dobøe
synchronní
nebo
bod
a KNUTSEN 1973).
má tak~ S-fáze
jsou
dusík,
v
n é
jednorázové
v prvním,
VOLCANI 1969, zaèátkem
z byt
a chlorokokálních
dosáhnout
køe
umístìné
v Gl-fázi,
ne
pro
neobsahujícího
lze
zadržuje
fáze
inokulum
LIEN
funkce
svìtlem)
reinhardtii
buQ hned
U rozsivek který
e r é
limitována
slouží
-fázi,
øas
k t
ze stacionární
ce Ch~amydomona8 cyklu
bunìk
n ì
nejèastìji
a èasto
regulaèní
nejprve
dosti
daleko
RN~ pøed
BSI . Nìkteøí v
c hlo
autoøi rop
se domnívají, 1 a s t
HARA a HASE 1971a,
b,
derné
et
vaných
DNA (BLAMlRE úèinkd
chlorop1astových
že
syn
má bezprostøední
1975) al.
specifických 70 S
u
nebo
1974).
konkrétnìji Autoøi
inhibitord
ribozómech,
t
é z a
úlohu
spouštìní
v iniciaci
usuzují
tak
proteosyntézy, resp.
b í 1 k o v i
ve
na transkripci
replikace
na základì které
n
RS (MIja-
pozoropdsobí
chloronl.."t-n.,6
na
201 DNA. Tyto èují
inhibitory
však
fotosyntetickou
struktur
také
(tylakoidù)
a zastavením tedy
druhotným
1975) . Sledování
úèinkù
fázích
1975)
pøedstavuje
laèních
rùm);
(ke
6-metylpurin
syntézy
ChZamydomonas
svìtle již
zcela
k probìhnutí
vývoje
bunìk
ximidem Je-li
uScenedesmus quadricauda. ChZoreZZa protothecoides
obsahem
dusíku
plastidy.
získá
že dále stvím
obsahujícím se tak
vyvíjet
teènou
(~OKI
regenerací
bìhnout
i
do média
HASE 1964).
chloroplastu
na svìtle její
bez
dìlí
se
v médiu
vyma-
s nízkým
chloroplasty
glukózy
(vytvoøení
na
s cyklohe-
v Gl-fázi,
bunìèný
dále
Podobné
v pokusech
zadržených
Jeden
cyklu;
cyklù.
pozorovali
RS a buòky buòky
úplného
degenerují
bunìk
bunìèného
indukované
dvou
pìstována
populace
a
jsme
fázi
rostou-li
po dobu
glukózu,
po pøenesení
dusíku
již
repro-
inhibitoinhibitorem
v urèité
jednoho
rùstu
na poèátku
ovladatelným
dojde,
regu-
nejvýraznìjší
k obìma
(30 min) potlaèí
k o 1 u,
k analýze jsou
necitlivý
K rozdìlení
i
al.
podaných v rùz-
pøístupù
a snadno
úèin-
(MIHARA a HASE 1971b,
cykloheximidu
puls
odpovídající
probìhlého
prùbìh
úsek
úèinným
reinhardtii
potøebnou
bunìk
je
Krátký
nerozdìlí.
po dobu na poèet
zání
velmi øas.
r a m fen
chloramfenikolu
a úèinky
cyklu
(ribulózo-
HOWELL et
P u r i n u
perspektivních
potla-
funkèních
enzymù (srv.
c hlo
další
dèinky
cyklu
je
se v daném cyklu pak
z velmi
konci
RNA v buòkách
cyklu
na jeho
v cyklu. fáze
pochodù
s ù
zcela
jeho
zda pozorované
fotosyntézy
6 - m e tyl
cyklu
jeden
rùstové
dukèních
dùkaz,
pul
mechanismù
na poèátku
významných
krátkých
a
nebo
syntézy
potlaèení
bunìèného
snižují narušením
jednoznaèný
dùsledkem
c Y k 1 o h e x i m i d u ných
rychle
chloroplastu
bisfosfátkarboxylázy).Chybí ky nejsou
pomìrnì
aktivitu
v pro-
která
se mù-
s dostateèným
množ-
cyklus
zaèínající
etioplastu)
mùže
èás-
takto
pro-
ve tmì.
c) Sepìtí a zadržení sledu reprodukèních pochodù Ze
srovnáni
zi
replikaci
mnoha
ry
volné.M~že
údaj~
o
cyklech
typu
C
vyplývá,
že
èasové
sepìtí
me-
do znaèné
mi-
n
DNA, dìlením probíhat
k a c i
DNA,
n Ý c h
dìl
nebo
n ì
po
pøi slušné 1 e n i rina DNA pro
e n i s tup
a dìlením
o d p o v i
k a nìj
d a j
i
nebo
jaderným 1 a s tup
protoplastu
nìkolik
a posléze
k o 1 i
s tøi s
nejprve
potom
aaliforniaa) top
jádra
nás d a j
dìl nic
a der
n é h o
(Chlorella, se také
i
d a j i
a ž
i
a d e r-
(Saenedesmus) D~A se
è n é hod
reinhardtii,
ìEudo-
r e p 1 1 k a c e
všechna v
j
k a c e
b u n ì
Chlamydomonas
r e p 1 i-
e t
b u ò k Y
a
a haj
poè
r e p 1 i
s tøi i
c i
h
dìlením rob
1 e d n Ý c h
e n i
s tup
je
dìleni m noh
o j
a d e r-
202
n é
b u ò c e
napø.
ho mohou být dle
(ChZamydomonas
Hydrodiatyon). u jednoho
podmínek
rùstu,
s minimálním
které
obsahem
táké
c Y klù
jet
Naproti
e d y
tomu
dvou
vnìjšími
U ChZoreZZa murn rùstu
vuZgaris
stupòù
32násobek
množství
zbytné
pro
et
Buòky reZZa
velkých
15 h k dìlení.
populaci
hi
které hi
f-,,~..
ì
v G -fázi 2
dìlení,
(pøi
a støídání
nahromadí
16 až ev.
bílkoviny
se obøí
syntézy
opti-
(poZypZoidie,
zrnìna
teploty
je-li
43 °c,
dále
genomu
však
ne-
jádraabuò-
makromolekul
(SET-
pìstováním
ChZo-
n u
e rot
1968).
také
buòky
pro
novou
stavu
pochody
transkripci,
kdyvkonjiž
dojde
neroz-
k další
re-
v dalších
dì-
až na malý
podí'l
bu-
ploidie.
zastavují SULLIV~
bunìk.
až 16 genomù
se ve tmì
stupních
za
a proto-
až v dobì,
v nìmž
dì-
pøibližnì
jádra
polyploidní;
ve vyšších
v cytoplazmì
potøebná již
buòky
do haploidního i
došlo
se nahromadí
dìlení,
Buò-
až 32 dceøiných
odmyt
na svìtle,
p o d-
dusíku.
k jadernému
se dìlení
V jádøe
na
u nich
na 16
kolchicin cyklus
množství
a na svìtlo
(WANKA a MOORS 1970,
nevyžadují
r o f n í c h
zastavuje
nebo
bílkovin
(1970)
a normální
glukózy
se nejprve
dostanou
je
h e t
bunìèné
další
diploidní
syntézy
GRIFFITHS
a nedocházelo
Je-li
probìhlo
okamžitì
bílkovin
c i
e).
rozdìlí
zùstane
témìø
za
bez
(WANKA
d i
se postupnì který
Syntéza
jaderné
konformaèní
za 18 h k dìlení
však
Inhibitory
tu,
a
již
genomù,
pulaci
v buòce.
cyklù
až se v jádøe
je
také
chloroplasty
u ChZoreZZa
leních
a mùže být
dìjù
postupují
jednomu
glukózu
do média
Prodìlají-li
nìk,
v é
jiných
1 o t
po snížení
získal
k o 1 c h i
(p o 1 Y P 1 o i
plikaci
n 1 i
bunìèných
se intenzívnì
obsahujícím
jader
Pùsobením
trolní
n Ý c h
nebo
pochody
bloku
(kmen Emerson)
v~édiu
Po pøenesení
dìlí.
a der
m ì
tep
pokraèuje,
Ihned
rozmìrù
degenerované
plastu
a S-fází
a rozbíhají
vuZgaris
lení.
dceøiné
j
probíhat
1975).
rn í n e k ky mìly
budou v jádøe
znemožnìno
a rùstové
dìlení.
dìlit
al.
je
DNA odpovídajícího
jaderné
po-
genomù
v Ý c h
zadržení
to-
k druhému
zda cykly
ètyø
p r.o
modelù Kromì
øídké.
Zdá s~ že pøíèinou
zaèínají
LfK
Gl-
typu
cyklù
r é m n í
Syntetické
následných
ky
e x t
od jednoho i
n ì
pomìrnì
kombinace.
tli
jaderných
BEIJERINCK
v
36 oC).
poZytenie).
z naè
jsou
pìstována
e dno
prostudovaných
další
urèovat,
nebo
dlouhodobého
podmínkami
populace
j
dalších
pøíklady
pøechody mohou
jednoho,
v prùbìhu
a z málo
.se najdou
organismu
buòky (Saenedesmus). T r v á n í G2 - f á z e
pozmìnìno
geitZeri
Pravdìpodobnì
syntézu a
DNA v po-
VOLCANI
dìlení
jádra
jak
ukazují
1973a).
a protoplaspokusy
s in-
203
d) Sled a vzájemné sepìtí dìjù v bunìèném cyklu Naše
znalosti
o
jí
v
rl1zných
se
v
posledních
hu
syntézy
fázích
u nichž
se
práce
jak
(b)
klu da
se
mdže v
Z prací ky
nìmž
zadrží pro
studiu
197,5'),
78 jsou
zachyceny
Chlamydomonas
reinhardtii,
kultur
tmy
polohy
(ZACHLEDER rùzných
jak
je
1979)
klíèOvÝch
lze
sestavit
øady nepøesností
jù
získány
sporná.
Tyto
ného cyklu vyznaèeny
uprostøed
citlivých
teplotnì
bunìèného
dokonèení
dìjù,
kde ještì
torù
cyklu
závažných
schématu
je,
jiných
prstenci
že neukazuje
v poloze
jejich
byla
v
cy-
Meto-
oznaèení
je
polohy
jejich
a to bodem ležícím trvání
teploty
uprostøed
jednotlivých
jež
dìjù,
jsou 12 h
definoJde ve-
dobì
zastaví
nezbytnì
ve sledu
nutná
bunìèných
úèinek. úèinek
rùzných
ve støedním
omezených trvání
je
vzá-
bunìè-
trvala dosud
úda-
nìkdy
cyklu
mezikruží.
blokující
jsou
je
autorù
polohu
symboly
èasovì
pøesná
po jisté
pro
typy
Poèátek
pøechodu
funkce,
bodù pøechodu
prùbìhy
a proto
ètvrtiny
teploty
(BP) oznaèuje
Pøi se-
RASE.
mezikružích,
ve vnitøním
nìjaká
"mnoha autorù,
a
že rùzné
všech
d
dìjùvbunìènélli
odstranìny.
body
o r
slouèenin.
prací
O; jednotlivé
oznaèeny
výsled-
bit
prùbìh
proto,
v experimentech
narušena
faktorù;
vyznaèeny
podnìtné n h i
v rùzných
jsou
do restrikèní
oznaèeny
délku
pøecho-
elementár-
a MlHARY
výzkumem snadno
Bod pøechodu
brzdících
pochodù,
dalším
prstenci
má pøesun
jsou
vyznaèeny
osvìtlení
ponìvadž
jsou
bunìk
základì
zejména
se pøesunem do restrikèní
cyklu.
naposled
a nìkterých
však
mutant;
prstenci
nìmž
zadržení).
kmene Chlamydomonas,
jsou
Doba osvìtlení
u nichž cyklu,
kultivace
které
Na vnitøním
bunìèného
Ve støedním
V obvodovém
budou
schématu.
vaných
smìs o ob mutanty,
tìch,
s poèátkem
12 h.
pro
podmínek
nepøesnosti
se shoduje
a doba tmy také
prùbìh
se dopustili
zejména
postup
a znaèených
na
schématu
~a rùzných
bod
i
bodù a
stavení
dìjù,
v
teplotnì
rdzných
s Y
LEVINA a spolupracovníkù
byly
cyklu,
point,
pøinášejí
pul
HOWELLA a spolupracovníkù,
jemná poloha
bod
bod
sepìtí
zejména
jsme
(HOúèinný
nebo
další
kauzálního
re-
pokrok
velmi
(a)
obojí
pøi
1974).
s krátkodobými
1971b,
cyklu
a n t,
peinhapdtii
transition
zásah
inhit
nejvìtší
inhibitoru
point,
synchronních
pokusy
a HASE
Na obr. cyklu
pøi
(HOWELL
využívajících
pøedevším
(MIHARA
v
point,
termination
bunìèného
populacích:
(block
mu
vypracovali
úèinek
buòky, o prdbì-
úèinku
h
pøinesly
autoøi
nesynchronních
i
cyklu
Tito
vývoj
studia
s Ch~amydomona8
1975).
okamžik,
uplatnit
dìjd
prdbìhu
odehráva-
poznatkl1
s 1 Ý c
smìrech
bezprostøední
point,
i
se
další
nových
výsledek
z á v
zastavením
produktu
kritický
(execution
ních
na
genového
pøedevším n ì
spolupracovníkd
uplatòovat
pro
Vedle
posledních
al.
zjištovat
závislého du);
et
které
nepostradatelné
to
projevuje
HOWELL
pøestává
je
V obou
trvání,
rozšiøují.
1 o t
HOWELLOVYa
1974,
postup,
cyklu tep
defekt
èasového
a jsou znaènì
v
teplotì.
u øas
se
cyklu
enzymd a chování
strikèní
omezeného
létech
bitord
WELL
dìjích
a pro
daného která
je
prùbìh dìje. velmi
inhibi-
mezikruží. bunìèného Nedostatkem rùzná
- od
'
:)
>-
'OJ VI
E
U'")
m Ir)
O
~
~ "O :.::
~
o '
In
o ~
>O
.'
c u "èi E
-.c
:J -o '+V>
o ~ N V> -o .~.c >. o x N o 'O .c~ L:J O..c ~ 'L:
-=--'u e
::) o E o
o
,
N
QJ
'QJ >. E > "tJ 'QJ
QJ c QJ 0\
:J °-C:""tn -o a. >L-QJtn QJ
E o
'"
QJ~O
°'+-; Q.N
.DO-O °
E
-~'~"~
--
QJ C
C QJ tN a +-' In
tU .D ,-
o:J ~
I ~
::c 0.0
aJ
M tO Ul
/
E '0 L.c U O o+.>. U
"\
"OL:L:.D
In In E "O .oo:JE "tJ - .- o
C.:fo °0 aJ:J >--L00
E
~
,
:J
E c
""-.,..
:J .:x: oU
'0
1
a.">.
O QJ "I: a.VJ:J .:x:-;a.
10:J"'" ""~QJ >.:x:E -O >. CUlD
"'-
Lnï
~ E~..o "-
0;00
-~ U1
N-=
0--
n-
~L[")= -r
.; 71 ,OO~
.u -.c u
o
~
<• Z QJO u 'QJ a c: .;ý. ... :.:: QJ 0.1:) QJ o ... .~
c -~ OJ In ~>-~
c c '"
. :c,
I"'OOL"'~ ~
D
LOOOLS
(,)
...
00.
~
In
o n
~L-
o-'N "Cc o.: o
.~/
O ~
'
o.
>In
o>-xo c: In ,O O ..."" ..00 E"-:
c:
o C
.-'" ~ O c.~.!:: aJ.!:: ...O
go. .:?:-;:, o E ~..SI
204
-:J o ~ .C QJ 00-
O
VI
o L-
.
O .~ > .:Y: O
N
-
"O
o
I VI
~
'tQ) O ~
g O L.
"tJ O- E >ON C
o
'c QJ .QJ "D
... "t) -o '--'
x Q) .c'C >-c: .9 ~ XO>- o> U L..uo "tJ o ~E
'-.
OE
"tJ Oè "tJ C
>~
a. o 1o -"' ..c {)
In o
::J
>U
E 'O '.c U O
M
E
/
U'") U'")
:) In
o
.c (.) \11 --' :J a. ->o.D
o
"O ~ , -o L~
'o
o > ~ o a. o o "a.
c OJ .OJ "O c OJ ~ .OJ u
E ,X QJ .c: o ~ .Y. >()
:) :) 0--0 .>.a o "O o .Y. -o L. .Y.
E>.-
~
/
:J ~"O .X-
\\,
:J
:J ~
E OJ VI
O
c o ~
C;' :§ :J x .X- OJ -o )0 o.X0.>.X-
O L. >~ -O ,C
o
\
~ ~
o .:fo C aJ
-
o
L-
E o ~
.C-
205 mnoha hodin
(syntéza
DNA, dìlení
protoplastu).
krátkodobé
pulsy
chodd o dobu indukci
Nápadné
trvání
je,
ve
druhé
f u n k c e
v první a
tøe
pro
ve
inhibitory
cyklu.
Naproti
a tøetí t í
a
úèinek
vrací
cyklu.
pro
.r
hodinu
probìhlé
leží
nejèastìji inhibitord
zøejmì
odrazem
b í haj
í
e pro
d u k.è
n í
do
èásti
pulsy
rozhodující
c hod
v nichž po-
cyklu
na
ke svému zaèátku.
Je to
c í
jaderné
období,
reprodukèních
pro
ují
(syntéza
vyznaèena zpoždìní
a cb mutanty
z hod pøe
zruší
r t i nì
leží r t éro
u m o ž ò ují
zpdsobují
tomu krátkodobé
ètvrtinì ètv
prstenci
se zdánlivì
rdzné
r d s t
ètv
po necelou
ve vnìjším
6-metylpurinu
a cyklus
ètvrtinì a
k t e r é
78.
pro
jsou
a cykloheximidu
a pulsy
pochodd
bunìèného
úèinky
t é z y
Obr.
pulsu
že BP
p r v ní
syn
toho
chloramfenikolu
ètvrtinì
výraznìjší
k y,
Kromì
reprodukèních
a ètvrté
že v
ribulózobisfosfátkarboxylázy)
ve druhé mìly
nej-
skuteènosti,
d dle dìj
žit e,
é
kdežto
regulaèní r e pro dal
d u k èní
š í h o
k r o-
c Y klu.
Mapa èasovì omezených dìj~, bod~ pøechodu a regulaèních uzl~ v bunìèném cyklu Ch~amgdomonas reinhardtii. Vnitøní mezikruží: teplotnì citlivé mutanty získané HOWELLEM a spolupracovníky a oznaèené body pøechodu pro TS 1001 až 50040. Støední mezikruží: body pøechodu pro p~sobení r~zných inhibitor~ajiné zásahy. Inhibitory byly použity v tìchto koncentracích (~g.ml ): rifampicín 250, 5-bromuracil I, spectinomycin 3D, ethidiumbromid ID, DCMU (dichlórfehyldimetylurea 5, chloramfenikol 500, p-chlórmerkuribenzoát ID, aktinomycín D 20, mycostatin I, kyselina 3-indoloctová ID, akridinová oranž ID, hydroxymoèovina ID, cykloheximid 1; v mM kolchicin 5, kyanid draselný I, azid sodný 0,5, 2,4-dinitrofenol 1. Cásti cyklu, kdy jsou buòky citlivé ke krátkodobému pulsu chloramfenikolu, resp. cykloheximidu, a èást cyklu, kdy buòky reagují na puls cykloheximidu, resp. 6-metylpurinu návratem na poèátek bunìèného cyklu, jsou vyznaèeny tlustými oblouky. U syntetických pochod~ oznaèuje poloha úseèky v mezikruží støed intervalu, v nìmž probíhá syntéza dané látky nebo skladba dané struktury; cgt 553, cgt 559, cgt 563-cytochrómy. Prázdná a plná èást prstence pod vnìjším mezikružím oznaèuje èást cyklu, kdy je kultura na svìtle a kdy ve tmì. Vzhledem k tomu, že údaje o bodech pøechodu byly získány na nesynchronní, stále osvìtlené kultuøe, je z kruhu vypuštìna doba dvou hodin (pøerušení èerného prstence), kterou jevsynchronní kultuøe tøeba pøièíst.
