Tematika: 1-2: Édesvízi ökoszisztémák sajátosságai. 1. A legfontosabb édesvízi limitáló tápanyag, a foszfor forgalma és annak jelentősége „Reoligotrofizálódás”: Balaton Áramlóvizek: RES (riverine ecosystem synthesis) Tavak: szezonális szukcesszió (PEG-modell),
3-4: Tengeri ökoszisztémák sajátosságai.
Limnológia • komplex ismeretanyagot foglal magában, arra vonatkozóan, h. hogyan viselkednek a kül. víztípusok természetes körülmények között • milyen módon hat a kül. víztípusokra az emberi tevékenység • a kontinentális vizeket (tavak, folyók, wetlandek) szinte minden emberi tevékenység befolyásolja vlm. módon (mezőgazdaság, útépítés, hajózás, halászat, üzemanyagok stb.) Feltételezett ismeretek: A víz- és levegő-közegű ökoszisztémák alapvetően eltérő adottságai. A vízi élettér tagozódása és élőlénytársulásai. Sűrűség, viszkozitás, felületi feszültség és vízmozgások hatása az élővilágra, tavi rendszerekben. A napenergia (fény, hő) hatásmechanizmusa vízi ökoszisztémákban. Plankton - bentosz - élőbevonat (struktúra és funkció).
Fizikai hatások a vízgyűjtő területén és magában a víztestben gátak, duzzasztók létesítése hőmérséklet változások megváltozik az oldott oxigén-, tápanyag tartalom , lebegőanyag konc. hidraulikus változások: ~ következtében habitat-veszteség üvegházhatást okozó gázok mennyiségének növekedése wetlandek átalakulása, eltűnése tápanyagterhelés megváltozása földhasználattal összefüggésben (erdőirtás legelő céljára: allochton tápanyagterhelés nő) erdőgazdálkodás: erdőirtás: nő a vízgyűjtő érintett részén a vízhozam, a tápanyag, üledék és más anyagok mennyisége a vízben; faállomány megváltoztatása lombhullatóról örökzöldre: a talaj, a talajvíz és a víz egyaránt savasabb lesz globális felmelegedés
Kémiai hatások szennyvíz Forrása: városok, ipar és mezőgazdaság Legfontosabb hatásai: Oldott oxigén-szint csökken Mesterséges eutrofizálódás Toxikus szennyezőanyagok akkumulációja savas eső, levegőből származó toxikus anyagok Biológiai változások idegenhonos fajok betelepítése kihalások Limnológia szerepe ökoszisztémák helyreállításában Adatgyűjtés, modellek kidolgozása, predikció
Foszfor formák: Összes foszfor: Oldott: szervetlen: ortofoszfát szerves: polifoszfátok (pl. detergensekből), szerves kolloidok, foszfátészterek Partikulált: szervetlen: foszfor tartalmú ásványok (hidroxiapatit+ kb. 200 más ásvány!), adszorbeált foszfort tartalmazó ásványok (agyagásványok, Fe- és Al hidroxidok, karbonátok) Szerves: élőlényekben: nukleinsavak, foszfor tartalmú fehérjék, enzimészterek, vitaminok, nukleotid foszfátok ahhoz adszorbeálódva
elhalt szervezetekből keletkezett detrituszban vagy
Vizek emberi eredetű foszfor terhelése: Kommunális szennyvíz: 1980-as évek végéig foszforalapú mosóporok, azóta: nem foszforalapú mosószerek + szennyvíztisztítók: foszfor lecsapató egység: antropogén foszfor-terhelés 50-80%-kal csökkent!
Foszforforgalom: Vízi üledék és a víztér között XX. Sz. közepén első megközelítés: üledék foszfor kibocsájtását elsősorban kémiai folyamatok határozzák meg: Tó: aerob körülmények között bekerülő ortofoszfát vas-oxi-hidroxid (FeOOH) pelyhek felületén adszorbeálódik v.
FePO4 csapadék keletkezik, leülepszik Anaerob fenéküledékből származó foszfát számára csapda! nem juthat be a víztérbe
A víztérben a felvehető, szabad foszformennyiség az üledék intersticiális vízteréhez képest 1/5 – 1/20 Hogyan kerül az üledékből foszfor a víztérbe??? Redoxpotenciál: 200 mV kritikus érték (Mortimer 1941) Fe(II); foszfát oldható < 200 mV < foszfát kicsapódik; főként Fe(III) ferro- forma ferri-forma Belső foszforterhelés: a víz-üledék határfelület redoxpotenciál változása következtében történő foszfor felszabadulás (és nyári rétegzettség során a belső seiche következtében a tápanyagdús hipolimnionból az epilimnionba történő ~ áramlás)
(Külső foszfor terhelés: befolyókból, atmoszférából) Újabb eredmények tükrében: Üledék foszfor kibocsájtása a víztérbe: nem a kémiai, hanem elsődlegesen a biológiai folyamatok határozzák meg!
Thiobacillus, Ferrobacillus: energianyerés: pH <5,
Fe(II)-ről e- O2-re,→ Fe(III)
(oldott O2: alacsony koncentrációban! mély tavak hipolimnionja, sekély tavak üledéke 20-30mV)
pH 7,5 – 7,7:
Fe(III) van csak jelen
Fe(OH)3 csapadék keletkezik: 0,05-0,35µm-es aggregátumok, amelyek felületén más anyagok is adszorbeálódnak: szerves anyag, foszfor, nitrogén, Mn, Si, S, Ca, Mg koprecipitáció (a vashidroxid csapadákhoz adszorbeálódó szervesanyag a nehézfémeket megköti, így kerülnek azok a víztérből az üledékbe ahol felhalmozódhatnak) Vas oldódása: jelenlevő kén meghatározó! Ha kénhidrogén van jelen, (v. más szulfidok, biszulfidok) a vas kicsapódik, nem kerül vissza oldatba! Biológiai folyamatok során:
2(CH2O)+SO42- → S2- + 2CO2 + 2H2O S2- v. (HS-) vassal anaerob körülmények között rosszul oldódó csapadékot képez (FeS, fekete)
Hipertróf tó: fenéken nincs O2, intenzív kénhidrogén képződés, oldott vasat megköti, kicsapja! Eutróf tó: kevés O2 a fenéken, Fe(II)-forma uralkodó, ez vízben oldott, tehát van szabad vas Aerob bakteriális lebontás: oldható reaktív foszfor keletkezik Fe(III) redukció: nem következhet be pusztán kémiai úton amennyiben az üledék oxigénhiányos, a koprecipitáció miatt (kötődő szerves ag.)! Csak baktériumok jelenlétében tud oxidálódni (energianyeréskor: szervesanyag oxidációjakor Fe(III)-at e- akceptorként redukálják) Biz.: antibiotikummal kezelt üledék: kisebb foszforkibocsájtás! Aerob üledékből foszforkibocsájtást elősegítő tényezők: •T emelkedése: gyorsítja a biol. reakciókat, intenzívebb fotoszintézis, pH nő, koprecipitált P az aggregátumok felszínén OH- -ra cserélődik •Bioturbáció: üledéklakó gerinctelenek szűrögetése, alzat túrása: O2 konc. Nő de: légzés: O2 konc csökken •Élőbevonat •Hullámzás: üledék legfelső rétegét felkeveri, intersticiális térből P a víztérbe jut •Üledékből kibuborékoló gázok (algabevonat: O2, üledékben metán, kénhidrogén): fenti hatás
Aerob hipolimnionnal rendelkező tavak: Nagy mélység, vastag hipolimnion, átkeveredés után ide sok O2 kerül Kis área-koefficiens: befolyók: kevés, kis befolyó vízmennyiség miatt hosszú retenciós idő Bejövő P-t visszatartja Ha a retenciós idő >10 év: P70-90% -t visszatartja! Sekély tavak: nagyobb bejövő vízmennyiség, foszfor nagy része az epilimnionban marad, Produkcióban részt vesz!
Rétegzett tó csekély külső P és N terheléssel: alacsony primer produkció alacsony szedimentáció Hipolimnion O2 készletét nem csökkenti az ülepedő szerves ag. Aerob marad az üledék Az üledékből származó P (belső terhelés) kicsi Foszforcsapda! (üledék megköti a foszfort de nem szabadul fel belőle)
Anoxikus hipolimnionnal rendelkező tavak: Kisebb mélység (<10m) Rövidebb retenciós idő Nagyobb külső P terhelés Nagyobb fitoplankton biomassza Nagyobb mennyiségű anyag ülepszik le Hipolimnion O2 készletét elfogyasztja P nem stabilizálódik az üledékben mert az anaerob és a P könnyen kimosódik a rövid retenciós idő miatt
Magas Ca2+ és karbonát, bikarbonát tartalmú tavak: P kiülepedés: biológiai kalcit-precipitáció Fotoszintézis intenzitása befolyásolja: Fotoszintézis → pH nő → kristályosodás fokozódik → P-t adszorbeálja+beépül Epilimnion P-készlet csökkenéséért 25-35%-ban felelős a folyamat!
Eutrofizálódás Növényi tápanyagok (limitációnak megfelelően 1. P és 2. N) feldúsulása a vizekben Autotrófok produkciója megnő Esetleg: tömegprodukció, vízvirágzás → planktonikus eutrofizálódás v. üledékfelszínen szubmerz hínár ill. algagyep → bentonikus eutrofizálódás Lebontásuk: O2 igényes → másodlagos következmények: Halpusztulás Toxikus anyagok keletkezése Korrozív gázok keletkezése
Hatás Helyi élővilágra (fauna és flóra összetétele) a humán vízhasználat minden aspektusára (ivóvíz, közlekedés, halászat, )
Tó trofitása – termőképessége: Olyan változók fejezik ki, amelyek az eutrofizálódással kapcsolatba hozhatók (Ptot, produkció, biomassza, kl-a) Trofitási indexek: OECD (1982): „Eutrofication of waters. Monitoring, assessment and controll.” OECD ajánlás jelentősége: addigi kvalitatív jellemzés helyett kvantitatív alapokra helyezték a trofitás szintjének megállapítását klorofilltartalom éves átlaga és éves maximuma (µg/l) Secchi-átlátszóság éves átlaga és minimuma Százalékos O2 telítettség éves minimuma az üledék feletti 50-100cm-s víztérben (csak rétegzett tavakban használatos) A trofitási kontinuumot (oligotróf és eutróf között) a tavaszi keveredés során meglévő Ptot koncentrációk alapján felosztották kategóriákra: • ultraoligotróf: Ptot <5 µg/l oligotróf: Ptot 5–10 µg/l mezotróf: Ptot 10–30 µg/l eutróf: Ptot 30–100 µg/l hipereutróf: Ptot >100 µg/l
Használatosak más kategorizálások is: Atróf: terméketlen víz Acidotróf: alacsony produktivitás pH<5, gyakran C limitáció Alkalitróf magas produktivitás magas Ca2+ konc. Argillotróf: alacsony produktivitás, agyagásványok nagy mennyiségben, turbid, fénylimitált Sziderotróf: alacsony produktivitás, magas Fe konc. Disztróf: alacsony produktivitás, sok oldott huminanyag, ált. savas Politróf: átmenet eutróf és hipertróf állapot között
N/P arány (atom v. tömegarány): tápanyagforrások jellemzésénél informatív Redfield arányok alapján: N:P = 16:1 Természetes tápanyagforrások egy tó esetében (befolyók, atmoszféra): Redfield arányhoz képest kevesebb foszfort tartalmaznak, N/P atomos arány >16
N/P arány: Nem szennyezett talajvíz:
63
Csapadék:
54
Mezőgazdasági területről befolyás 44 Vízi makrofitonok
24
Alga (P limitáció nélkül)
22
Kiegyensúlyozottan növő fitoplankton 16
Állattartó telep szennyvize
14
Makrozooplankton salakanyaga
11
Bakterioplankton protoplazma
10
Városi szennyvíz
10
Szennyvíztelep kifolyója
6
Eutróf tó üledéke
6
Libaürülék
2
Üledékes kőzetek
2
Adatok vizsgálata alapján: Vollenweider és Kerekes (1980) az éves kl-a konc és az éves P terhelés között az alábbi empírikus összefüggést állapította meg: Log kl-a = 0,91* log P – 0,435 Másképpen:
Ahol a retenciós idő évben kifejezve PL: Ptot éves Pin: befolyók Pkonc A befolyók és a tó P konc. között a különbség a retenciós időtől függ
Eutrofizálódás és re-oligotrofizálódás: Fontos alkalmazott terület, célja az emberi tevékenység által okozott, ún. mesterséges eutrofizálódás hatásainak megszüntetése, az eredeti trofitási viszonyokat közelítő állapot visszaállítása
példa:
Balaton:
a XX. század közepéig nyáron jellemzően mezotróf volt, ezt követően a Updating water quality targets for shallow Lake Balaton vízminőség romlásával eutróf ill. hipertróf lett (Hungary), recovering from eutrophication Hydrobiologia (2007) 581:305–318 Istvánovics Vera, Clement Adrienne, Somlyódy László, Specziár András, G.-Tóth László, Padisák Judit
Közép-dunántúli Környezetvédelmi, Természetvédelmi és Vízügyi Felügyelőség
Beavatkozások:
Szennyvízelvezetés a déli parton A vízgyűjtőn levő szennyvíztisztítókban kémiai foszfor lecsapatás Kis-Balaton tározók feltöltése Műtrágyázás 10%-ra esett vissza Két száraz periódus: 1990-93 és 2000-2003: diffúz tápanyagterhelés csökkenése Többéves átlag P terhelés a 4 medencében 50%-ra esett vissza
Istvánovics V., Clement A., Somlyódy L.., Specziár A., G.-Tóth L., Padisák J.: Updating water quality targets for shallow Lake Balaton (Hungary), recovering from eutrophication. Hydrobiologia (2007) 581:305–318.
a) Kis-Balaton felső tározó feltöltése b) Műtrágyázás visszaesése c) Kémiai P lecsapatás Zalaegerszegen a szennyvíztisztítóban d) Kis-Balaton II. Ütem elárasztása
Oldható reaktív foszfor és Ptot (SRP és más P formák) Istvánovics V., Clement A., Somlyódy L.., Specziár A., G.-Tóth L., Padisák J.: Updating water quality targets for shallow Lake Balaton (Hungary), recovering from eutrophication. Hydrobiologia (2007) 581:305–318.
a) Kis-Balaton felső tározó feltöltése b) Szennyvíz elvezetése a keleti medencéből c) Műtrágyázás visszaesése d) Kémiai P lecsapatás Zalaegerszegen a szennyvíztisztítóban e) Kis-Balaton II. Ütem elárasztása
szárazság
Fitoplankton éves átlagos biomasszája a négy medencében
Istvánovics V., Clement A., Somlyódy L.., Specziár A., G.-Tóth L., Padisák J.: Updating water quality targets for shallow Lake Balaton (Hungary), recovering from eutrophication. Hydrobiologia (2007) 581:305–318.
Cylindrospermopsis raciborskii cianobaktérium
Ceratium hirundinella dinoflagelláta
Változások a fitoplanktonban Istvánovics V., Clement A., Somlyódy L.., Specziár A., G.-Tóth L., Padisák J.: Updating water quality targets for shallow Lake Balaton (Hungary), recovering from eutrophication. Hydrobiologia (2007) 581:305–318.
Limnológia szerepe ökoszisztémák helyreállításában (pl. élőhelyrestauráción keresztül) Adatgyűjtés, modellek kidolgozása, predikció
PEG-modell:
biomassza
eutróf tó nagy kovaalgák
oligotróf tó
zooplankton kis méretű algák nagy méretű algák
idő
idő
PEG (Plankton Ecology Group) modell: Sommer, U., ZM. Gliwicz, W. Lampert, A. Duncan. 1986. PEG-model of Seasonal Succession of Planktonic Events in Fresh Waters. Archives of Hydrobiology. 106(4): 433-471.
A mérsékelt övben klimatikus okok hatására az évszakokkal összefüggésben a fitoplankton szezonális szukcessziója figyelhető meg. Ez volt az első koherens modell: empirikus alapon, 24 tó, >30 kutató
•
Tél végefelé: tápanyag elérhetőség + növekvő fénymennyiség hatására korlátlanul növekedésnek indul a fitoplankton; gyorsan növő algák (főként: Cryptophyceae és Centrales kovaalgák)
•
Őket kezdi fogyasztani és gyorsan tömegessé válik a ‘herbivor’ zooplankton (részben akkor fejlődnek ki a tartós petékből (Cladocera), ill. a dús algatáplálékon elszaporodik )
•
Elsőként a rövid generációs idejű planktonikus herbivorok lesznek uralkodók, őket követik a lassabb növekedésű fajok • A herbivor populációk exponenciális ütemben növekednek, amíg a denzitásuk elég nagy nem lesz ahhoz, hogy közösségi szinten a filtrációs rátájuk meghaladja a fitoplankton reprodukciós rátáját.
•
A herbivorok fogyasztásának következtében a fitoplankton biomassza gyors ütemben egy nagyon alacsony szintre csökken; ezt egy ‘tisztavizű’, egyensúlyi fázis követi, amíg a nem fogyasztható algafajok jelentős mennyiségben el nem szaporodnak; a tápanyagok a táplálkozás során reciklizálódnak és felhalmozódhatnak a tisztavizű szakasz során
•
A herbivor zooplankton-fajok táplálék limitáció miatt egységnyi (testhosszra számított) testtömegükből veszítenek, termékenységük csökken, ezáltal visszaesik a populációk denzitása és a biomasszája
•
A herbivorok visszaszorulását a halpredáció is serkenti, közben a túlélő kisrákok mérete átlagosan a kisebbek javára tolódik el
•
A csökkenő predációs nyomás eredményeként és tápanyaglimitáció hiányában megkezdődik a fitoplankton nyári állományának kialakulása; összetétele komplex lesz, fajgazdag és funkcionálisan is többféle: a kisméretűeket a szűrögetők fogyasztják, a nagyméretűeket: specialista raptorok v. paraziták
•
Először: az ehető Cryptophyceae és a nem ehető telepes zöldalgák dominálnak; az oldott reaktív foszfort felhasználják (alig észlelhető marad)
•
Ezt követően az alganövekedés tápanyaglimitált lesz, megakadályozva az ‘ehető’ algák robbanásszerű elszaporodását; a növekedést a predátorok által szabályozott herbivorok algafogyasztása ellensúlyozza
•
A foszfátért való versengés során a zöldalgákat a nagyméretű kovaalgák váltják fel, amelyek a zooplankton számára csak részben jelentenek felvehető táplálékot
•
A felvehető szilícium-dioxid csökkenése révén a nagy kovaalgákat nagyméretű dinoflagelláták és/vagy cianobaktériumok váltják fel
• A felvehető nitrogén fogyása a nitrogénfixáló fonalas cianobaktériumok növekedésének kedvez • A nagyobb méretű herbivor kisrákokat kisebbek, valamint kerekesférgek váltják fel, amelyeket a halak kevésbé fogyasztanak, és kevésbé károsítják őket a ‘nem ehető’ algák (pl. a szűrőkészülék eltömése); a populációk mortalitása kisebb, termékenysége nagyobb, mint a korábbi nagyméretű fajok populációié • A kisebb méretű herbivorok koegzisztenciája a halak folyamatos predációs nyomása alatt valósul meg, egyidejűleg a táplálék mint forrás felosztása révén a fitoplankton nagy fajgazdagsága mellett • A zooplanktonban a populációk denzitása és fajösszetétele a nyár folyamán fluktuál, utóbbira a hőmérséklet is erősen hat • Az autogén szukcesszió időtartamát fizikai változásokhoz kötődő tényezők zárják le, ezek között szerepel, hogy a termoklin mélyebbre kerül, így a mélyebb tápanyagdús vízrétegek keverednek a felszínivel, a fényklíma azonban romlik
•
Az alga-biomassza enyhe csökkenésével kialakul egy a víz keveredéshez adaptált közösség, ahol nagy egysejtű vagy fonalas algák jelennek meg; az ősz előrehaladtával a kovaalgák jelentősége egyre nő
•
Ezt a nehezen emészthető fajegyüttest változó biomasszájú kisméretű, ehető algák egészítik ki
•
Az algaközösség a halak általi predációs nyomás kis csökkenésével a zooplankton őszi maximumához vezet, nagyobb méretű fajok feltűnésével
•
A beeső napfény csökkenése alacsony vagy negatív nettó primer produkcióhoz vezet, amelyet az algaveszteség tovább fokoz, így jön létre az algabiomassza téli minimuma
•
A csökkenő hőmérséklet és táplálék mennyiség eredményeként a herbivorok termékenysége és ezáltal biomassza csökken
•
Egyes fajok a zooplanktonban kitartóképletet hoznak létre (mások már korábban)
•
Bizonyos cyclopoida fajok ilyenkor fejezik be a diapauzát és a zooplanktonban aktívan telelnek át
A PEG-modell hiányosságai:
Rétegzett nagy vizekre teljesül leginkább, sekély tavaknál több ponton nem: pl. többnyire hiányzik a tisztavíz-fázis A tavaszi kovaalga csúcs összeomlását a Si, N P hiány egyaránt okozhatja A felszínközelben méretcsökkenéshez a felmelegedéskor a rétegzettség kialakulása során a nagy sejtek süllyedése is vezethet Nem veszi figyelembe a környezet fizikai változékonyságát A mikrobiális hurkot amelynek a tápanyag reciklizálásban döntő szerepe lehet
EU kötelezettség:
Magyarország Vízgyűjtő-gazdálkodási Terve 2010. Átfogó, stratégiai munka a vízgazdálkodás (fenntartható vízhasználat, vízkészletek megóvása) és a vízvédelem témakörében.
Intézkedési programok: •
Tápanyag- és szervesanyag-terhelés csökkentése (2015-ig tart az ún. szennyvíz-program)
•
Egyéb szennyezések megelőzése, kárelhárítása (ipari létesítményekben keletkező veszélyes anyagok vízbe jutásának megakadályozása az „elérhető legjobb technológia” elv alkalmazása révén, növényvédőszerek, használt termálvíz)
•
Vízfolyások és állóvizek hidromorfológiai állapotának javítása (meder vonalvezetése: kanyargós meder visszaállítása, parti pufferzóna (növénysáv) kialakítása)
•
Fenntartható vízhasználat (mederben hagyandó vízmennyiség becslése, fontos a kisvíz idején is elegendő vízborítottság: Öreg-Duna, Szigetköz, Bősi Vízierőmű)
•
Megfelelő ivóvízminőséget biztosító intézkedések
•
Vizes élőhelyekre és védett területekre vonatkozó egyedi intézkedések Természetközeli állapot helyreállítása a mederben, a parton és az ártérben, természetvédelmi célú vízpótlás, 869 vízfolyás!!!, de csak 140-et vizsgáltak valaha is!
RES - riverine ecosystem synthesis (Thorp et al. 2006) Áramlóvízi ökoszisztémák működésének jobb megértésére A hossz-szelvény mentén, és a folyó + vele laterálisan kapcsolatban álló területeknél tapasztalható diszkontinuus mintázatokat értelmezi Foltoknak tekinti az egymást követő eltérő hidro-geológiai adottságú területeket; ezek arculatát tehát az adott vízgyűjtőre jellemző geomorfológia és az éghajlat alakította ki Egyes típusai folyásirányban megismétlődhetnek, Különböző folyóknál más-más régióban találhatók meg Egyedi hidrogeomorfológiai foltok jöhetnek létre, egyedi ún. funkcionális zónákat alkotva (a habitatok egyedi fiziko-kémiai tulajdonságai miatt) Ezzel szemben: A folyóvíz kontinuitás elve a vízfolyás mentén folyamatos grádienseket tételez fel (ld. BSc-s anyagban)
Emlékeztető:
RES - riverine ecosystem synthesis (Thorp et al. 2006)
RES - riverine ecosystem synthesis (Thorp et al. 2006)
folyó-hálózat Abiotikus foltok
Folt típus A
Egymásba ágyazott hidrogeomorfológiai foltok
Vízjárás, annak történeti alakulása, kiáradás-apadás rövid és hosszú időskálán Hidraulika Helyi geomorfológia Topográfia, lejtés Alzat szemösszetétele és méreteloszlása Besugárzás (fotoszintetikusan aktív és UV) Hőmérséklet Oxigén Szervetlen tápanyagok Egyéb vízkémiai jellemzők
Heterotrófok alkotta foltok
Habitat alakítás Hód: víz duzzasztás Búvóhely (tegzes lakócső) Egyedek összetömörülése (vándorkagyló) Biofilm kialakulása Bioturbáció (férgek, lárvák a bentoszban)
Denzitás foltok Szaporodás ill produkció Terjedés ill. vándorlás Táplálék ill. habitat aggregáció
Negatív hatások
Folt típus B
Biotikus foltok
Folt típus n
Autotrófok alkotta foltok
időskála térskála
Kompetíció Predáció+herbivoria Élősködők, betegségek
Típus Terresztrikus vegetáció Bentikus és pelágikus mikro- és fonalas algák Edényes makrofitonok Detritusz (levelek, fás maradványok)
Mechanizmusok Terresztrikus abiotikus diszturbációk Vízi abiotikus diszturbációk Elterjedés, tápanyagok stb. Biotikus diszturbációk Autotróf-autotróf kölcsönhatások Faji szintű igények
Hierarchikusan egymásba ágyazott folt-mozaikok egy idealizált áramlóvízi ökoszisztémában
RES - riverine ecosystem synthesis (Thorp et al. 2006) Legnagyobb térskálán a vízgyűjtő ill. a folyóvizek hálózata Vagy egy ökorégión belül található, vagy akár több ökorégiót fedhet le Következő szint: hidrogeomorfológiai foltok és az általuk alkotott funkcionális folyamat zónák Utóbbiak változó kiterjedésű és természetű biotikus és abiotikus foltokból állnak Folyóvízhez kapcsolódó foltok lehetnek magában a vízben v. a szárazföldön A víziek lehetnek a mederben, pangóvizes területeken vagy ártérben, ill. a nyíltvízben, a bentoszban v. a hyporheikus zónában (pl. üledék mélyén) A biotikus és abiotikus foltok alakulását egyaránt befolyásolja az éghajlat Az abiotikus foltok gyakorta nagyobb térskálán vannak jelen, mint a biotikus foltok
Phytoplankton dynamics in relation to connectivity, flow dynamics and resource availability — the case of a large, lowland river, the Hungarian Tisza V. Istvánovics, M. Honti L. Vörös, Zs. Kozma, Hydrobiologia 2010 637: 121-141
Márciustól októberig: autotrófia, de: torkolatokból klorofill-a export 3-szorosa a folyó nettó autotróf produkciójának. Fitoplankton fő forrása (klorofill-a, fajösszetétel, hasonlóságok alapján): Szamos (Zagyva: csupán 20%-kal járult hozzá az össz-produkcióhoz)
Az áradások szerepe alárendelt a befolyókéhoz képest. Vízgyűjtő szinten: kisvíznél diszkontinuus gradiensek a folyó és a befolyók között.
A folyóba torkollva hirtelen megnövekedő medermélység hatására csökkenő fénymennyiség, valósz. csökkenő foszfát konc. Egyedül a Szamos torkolatánál: kevésbé drasztikus átmenet. Adott fitoplankton komponens megmaradására a a hossz-szelvényben két út lehetséges: bekerülve a Tisza medrébe v. elszaporodik, v. kihal, de más befolyóból ismét bekerül. A fényszegény mederben inkább az utóbbi lehetséges, ezt a meanderező típusú folyótorkolatok lehetővé is teszik több befolyónál Nagy hidrogeomorfológiai foltok szintjén: duzzasztás megtöri a viszonylag egyenletes alföldi gradienseket. Kisvíznél erősebb a hatása: hosszabb tartózkodási idő, felmelegedés … stb. Tavaszi áradások alkalmával kisebb különbségek.
