B2, 2007/2008, I. Literák
BUNĚČNÁ TEORIE Základy vědeckého pohledu na život: BUNĚČNÁ TEORIE TEORIE EVOLUCE hierarchická organizace živých soustav BUŇKA – zásadní hierarchická úroveň základní a minimální jednotka schopná života chemický základ podobný, tvar a funkce značně odlišné buněčná teorie = bez buňky neexistuje život ovlivňování životních dějů člověkem (lékařství, zemědělství, biotechnologie) ⇒ přes zásahy do buňky studium buněčných organel, přenosu genetické informace, evoluce buněk
HISTORICKY 1665 - Robert Hooke: Londýn, korek se skládá z malých komůrek – BUŇEK, cellula, pozoroval i živé buňky 1820 - R. J. H. Dutrochet (Francouz) – „buňka je základní jednotkou metabolismu“ 1837 - J. E. Purkyně: principiální analogie v základní stavbě rostlin a živočichů - jsou tvořeny z malých strukturálních elementů – zrníček BUNĚK „buňka je základní stavební jednotkou živých tkání“ 1838 – Mathias J. Schleiden (německý botanik) 1839 - Theodor Schwann (německý zoolog) Mikroskopická studia o shodě ve struktuře a růstu živočichů a rostlin 1858 – Rudolf Virchow: Omnis cellula e cellula
Buňky v rostlinných a živočišných tkáních
BUŇKA Minimální strukturní jednotka živých soustav • její subsystémy nemohou samostatně žít • všechny vyšší systémy jsou složeny z buněk Minimální funkční jednotka živých soustav • její subsystémy vykonávají pouze dílčí funkce, integrací těchto subsystémů na úrovni buňky se vytvoří živý systém (složitější živé systémy jsou složeny z buněk) Minimální jednotka reprodukce živých soustav • dělení buňky je jedinou formou reprodukce živých soustav Buňka jako systém Smyslem procesů probíhajících v buňce je: • uchování její existence (systém se sebeudržováním) • její reprodukce (systém s autoreprodukcí) buňka je systém otevřený, který udržuje stacionární stav své organizovanosti (potřeba energie!)
ZÁKLADNÍ PŘEDPOKLADY EXISTENCE BUŇKY 1. TOK LÁTEK příjem, chemická přeměna (metabolismus) a výdej látek buňkou • využití látek pro sebe nebo ve prospěch celého mnohobuněčného organismu 2. TOK ENERGIE absorpce energie z okolí, její přeměna na volnou energii, využití volné energie, odvod tepla nebo chemických látek s obsahem energie • jen volná energie může vykonávat práci • pro existenci buňky je nutný neustálý příliv energie do buňky • při přeměně energie v buňce se část energie vždy mění v neušlechtilou tepelnou energii, která nemůže práci vykonávat ( - viz druhá termodynamická věta) buňka udržuje termodynamický stacionární stav po kolapsu stacionárního stavu se organizovanost systému začne okamžitě snižovat (nastupuje smrt živé soustavy), systém se rozkládá až na molekuly
3. TOK INFORMACE vnitřní paměť buňky – všechny informace determinující principy její struktury a funkcí • replikace genetické informace • exprese genetické informace u všech buněk DNA buňky mohou selektivně využívat různé části své genetické informace podle podnětů ze svého okolí příjem informací z okolí (a reakce na ně) – systém (signální dráhy) pro příjem signálů, zpracování signálu, převod na efektorové mechanismy výdej signálů (mezibuněčná signalizace)
EVOLUCE BUNĚK • buňka se množí zdvojením své DNA a následným dělením • kopie DNA nejsou vždy identické (mutace, rekombinace): změny k horšímu – boj o přežití je vyřazuje změny k lepšímu – boj o přežití je upřednostňuje změny neutrální – boj o přežití je toleruje
tato změna a výběr je základem EVOLUCE původní buňka (dávná prokaryontní buňka) – před 3,5 až 3,8 miliardami let Prokaryontní organismy 2 říše bakterií– Eubakteria a Archea nejjednodušší buňky anaerobní, aerobní (⇒ mitochondrie) fotosyntetické bakterie (⇒ chloroplasty) Escherichia coli – modelový druh
Bakterie Escherichia coli
Eukaryontní organismy (Eukaryota, Eukarya) před 1,5 miliardou let endosymbiotická teorie Modelové druhy pekařská kvasinka Saccharomyces cerevisiae (houba) huseníček rolní Arabidopsis thaliana (rostlina) octomilka obecná Drosophila melanogaster háďátko řepné Caenorhabditis elegans laboratorní myš člověk
ENDOSYMBIÓZA – soužití taxonomicky nepříbuzných organismů
ENDOSYMBIOTICKÁ TEORIE VZNIKU EUKARYOTICKÉ BUŇKY Z PROKARAOTICKÉ buňky + - Endosymbiotický původ BUNĚČNÉHO JÁDRA (S. Watase 1893, T. Boveri 1904) L . Margulisová: jádro je původu archeálního P. Bell (Austrálie), L.P.Villareal (USA) – 2005: velký DNA virus - CHLOROPLASTY K.S. Merežkovskij 1905: fotosyntetizující bakterie – sinice (Synecoccocus sp.?) „ 1920 – teorie symbiogeneze - MITOCHONDRIE - P. Portier 1918: oxidačně fosforylující bakterie (Paracoccus sp.?)
Evoluční počátky dnešních eukaryot
EUBACTERIA
ARCHEA
EUKARYOTA
DNA
Kruhová, (lineární)
Kruhová
Lineární + kruhová
HISTONY
-
+
+
JADERNÁ MEMBRÁNA
-
-
+
PLAZMATICKÁ MEMBRÁNA
Esterové lipidy
Éterové archeoly Esterové lipidy
KYS. MURAMOVÁ (v BS)
+
-
-
RIBOZOMY
70 S
70 S
80 S
1. AK V PROTEOSYNTÉZE
Formylmetionin
Metionin
Metionin
OPERONY
+
+
-
INTRONY VE VĚTŠ. GENŮ
-
-
+
ČEPIČKA A POLY-A KONEC NA mRNA
-
-
+
RNA POLYMERÁZY
1
mnoho
3
METANOGENEZE
-
+
-
CHEMOLITOTROFIE (Fe, S, H2)
+
+
-
Původ mitochondrie
FYLOGENEZE EUKARYOT (na základě molekulárních dat) Říše OPISTHOKONTA Nyní jsou dřívější říše Animalia (mnohobuněční živočichové) a Fungi (houby) slučovány (spolu s některými drobnějšími skupinami dřívějších protozoí) do říše Opisthokonta. Společnými znaky jsou jeden posteriorní = opistokontní bičík (vyjma skupin, kde se bičíkaté buňky netvoří) a mitochondrie s plochými kristami. Včetně několika skupin jednobuněčných eukaryot.
Říše AMOEBOZOA Někteří „kořenonožci“ (jednobuněčná eukaryota, jejichž hlavním zdrojem pohybu jsou pseudopodia) - pravé měňavky, jednobuněčné hlenky Mycetozoa a řada „bičíkovců“ (jednobuněčných eukaryot, jejichž hlavním zdrojem pohybu jsou bičíky).
Říše RHIZARIA Někteří „bičíkovci“ a „kořenonožci“, např. dírkonošci Foraminifera.
Říše EXCAVATA Někteří „bičíkovci“ a někteří „kořenonožci“. Např. trypanozomy, trichomonády.
Říše ARCHAEPLASTIDA Pravé rostliny Plantae, zelené řasy Chlorophyta, řasy ruduchy Rhodophyta, glaukofytní řasy Glaucophyta.
Říše CHROMALVEOLATA Říše založená na dřívější říši Chromista (např. zlativky, rozsivky, chaluhy), ke které jsou přiřazeny jednobuněčné skupiny pod souhrnným označením Alveolata, např. mnohojaderné jednobuněčné opalinky Opalinata, obrněnky Dinozoa, nálevníci Ciliophora a výtrusovci Apicomplexa.
Prvoci
Kvasinky Saccharomyces cerevisiae v elektronovém mikroskopu
Arabidopsis thaliana huseníček rolní
Hlístice Caenorhabditis elegans
Drosophila melanogaster
Např. T.H.Morgan struktura chromozomu 1926 – Nobelova cena
CHARAKTERISTIKY BUŇKY PROKARYOTNÍ A EUKARYOTNÍ
PROKARYOTNÍ BUŇKY jednobuněčné organismy nukleoid (jádro) – 1 chromozom (cirkulární) volně v cytoplasmě, v chromozomu nejsou histony ribozomy – 70S binární dělení (bez mitózy) velikost buněk 1-10 μm výživa autotrofní i heterotrofní evolučně prvotní Organely bakterií – donedávna neznámé 2003: membránová organela ACIDOKALCIOZOM v membráně protonové pumpy okyselující jeho obsah (původně tzv. volutinové granuly, polyfosfátová zrna) např. u Helicobacter pylori, Corynebacterium diphtheriae
EUKARYOTNÍ BUŇKY eukaryontní organismy (protista, houby, rostliny, živočichové) jednobuněčné i mnohobuněčné organismy jádro – více chromozomů oddělených od cytoplasmy jaderným obalem, chromozomy s histony, lineární ribozomy – vlastní 80S (1. AK metionin), mitochonriální a chloroplastové (1. AK formylmetionin) řada membránových organel zřetelný cytoskelet dělení mitózou velikost buněk > 10 μm (5 – 20) μm ROSTLINY mitochondrie i chloroplasty buněčná stěna z celulózy výživa hl. fotoautotrofní ŽIVOČICHOVÉ mitochondrie bez buněčné stěny heterotrofní výživa
HOUBY mitochondrie buněčná stěna z chitinu heterotrofní výživa
JÁDRO informační centrum buňky 2-membránový obal polymery molekul DNA (chromozomy) zbytek buňky mimo jádra je CYTOPLASMA
Jádro
Chromosomy v buňce, která se bude dělit
MITOCHONDRIE oxidace molekul potravy (mastných kyselin a cukrů) – produkce ATP = tzv. buněčná respirace (dýchání) nezbytné pro aerobní metabolismus eukaryontních organismů - získávání energie z potravy vlastní DNA vnější membrána vnitřní membrána, mitochondriální kristy mezimembránový prostor matrix
Mitochondrie pod elektronovým mikroskopem
CHLOROPLASTY u rostlin (funkční ekvivalenty u některých bakterií) vlastní DNA fotosyntéza – zachycují energii slunečního světla v molekulách chlorofylu a využívají ji k výrobě energeticky bohatých sacharidů (ty zpracují mitochondrie) Fotosyntetická fosforylace – tvorba ATP Fixace CO2 do uhlíkatého řetězce cukrů
Chloroplasty
ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM syntéza molekul biomembrán (membránové lipidy, transmembránové proteiny) tvorba proteinů určených na export z buňky zásobárna Ca2+ iontů drsné ER hladké ER
Endoplasmatické retikulum
GOLGIHO APARÁT u rostlin tzv. dictyosom chemická modifikace látek produkovaných ER (glykozylace, sulfatace, specifická proteolýza apod.) jejich transport a vylučování z buňky popsán v r. 1898
Golgiho aparát
Vnitřní membrány a cytosol
LYZOSOMY lyzozomy, lysosomy, lysozomy vnitrobuněčné trávení katabolické biochemické procesy 40 hydrolytických enzymů – kyselé hydrolázy pH 5 proteázy, nukleázy, glykosidázy, fosfolipázy, fosfatázy, sulfatázy apod. VAKUOLY funkční ekvivalent lyzosomů u rostlin a hub + shromažďování zásobních látek a odpadních produktů a regulace buněčného turgoru
PEROXISOMY obsahují oxidační enzymy využívají molekulární kyslík a katalázu, kterou odbourávají peroxid vodíku katabolismus detoxikace řady látek (např. polovina etanolu je v jaterních buňkách oxidována na acetaldehyd) původně zřejmě hl. článek metabolismu kyslíku – později mitochondrie CYTOSOL koncentrovaný vodný gel malých a velkých molekul uvnitř buňky, mimo organely řada chemických reakcí syntéza proteinů na RIBOSOMECH
CYTOSKELET Pro tvar, pevnost a pohyb buněk Aktinová mikrofilamenta (zvláště početné ve svalových buňkách) Intermediární filamenta (mechanické posílení buňky) Mikrotubuly (táhnou od sebe chromozomy)
Cytoskelet
AKTINOVÁ FILAMENTA
MIKROTUBULY
INTERMEDIÁRNÍ FILAMENTA
Dva typy fotosyntetických bakterií
Velikosti buněk a jejich částí