2. MILYEN VEGETÁCIÓS JELENSÉGEKET MONITOROZZUNK?

2.

MILYEN VEGETÁCIÓS JELENSÉGEKET MONITOROZZUNK?

A kérdésre a legegyszerûbb válasz az, hogy azokat a vegetációs állapotokat és folyamatokat monitorozzuk, amelyek az adott kezelések során bekövetkeznek. Vagyis az, hogy mit kell majd monitoroznunk, valójában már a kezelések megtervezésekor eldôlt – a monitorozás tervezésekor tehát már nem az a fô kérdés, hogy mit, hanem az, hogy hogyan. Mindez azonban csak akkor lenne igaz, ha az alábbi feltételek mindegyike teljesülne: • az adott kezelést vagy kezeléseket valóban mi tervezzük meg és hajtjuk végre, tehát azok kontrollált módon következnek be; • az adott kezelés tervezésekor pontosan ismerjük a kezelendô objektum aktuális állapotát, a benne zajló dinamikai folyamatokat és a szomszédsági viszonyait; • az adott kezelés következtében – vagy éppen attól függetlenül – a kezelt objektumban potenciálisan bekövetkezô állapotváltozások mindegyikét ismerjük; • az elérni vagy fenntartani kívánt vegetációs állapot vagy folyamat egyértelmûen megfogalmazott, és jól elkülöníthetô más állapotoktól vagy folyamatoktól. Belátható azonban, hogy a fenti feltételek a legritkább esetben teljesülnek egyszerre. Az agrár-környezetgazdálkodási célprogramok kiírásakor az elérni kívánt célt igen gyakran csak általánosan fogalmazzák meg (pl. hogy ne csökkenjen az agrártáj biodiverzitása), ám ez tájanként és élôhelyenként egészen mást jelenthet. Elôfordulhat, hogy egy adott kezelés különbözô idôtávban vagy eltérô térléptékekben akár ellentétes következményekkel jár – erre az 1.5. fejezetben mutattunk be példát (lásd a Konza Préri monitorozásának tanulságait a 48–49. oldalon). Még ha rendelkezésre állnak is korábbi tapasztalatok, igen gyakran csak sejtjük egy adott kezelés hatását, de nem zárhatjuk ki, hogy a várttól eltérô jellegû folyamatok is bekövetkeznek – ennek többek között a vegetáció eredendô komplexitása az oka, amelyet már szintén érintettünk az 1.2. és 1.5. fejezetben. Mindebbôl látszik, hogy még abban az esetben is célszerû a monitorozás megkezdése elôtt átgondolni azt, hogy mit is kell (vagy lehet) pontosan monitorozni, ha már a kezelések véglegesen kidolgozottak. A fentiek értelmében a monitorozás módszertanának ismertetése (3. fejezet) elôtt tehát célszerû áttekinteni a lehetséges vegetációdinamikai folyamatokat (2.2. fejezet). Mivel a különbözô folyamatok eltérô idô- és térléptékben következnek be, ezért a monitorozás tervezésekor már mindenképpen tisztában kell lennünk azzal, hogy közülük melyek megfigyelésére van egyáltalán esélyünk. (Még jobb persze, ha mindezt már a kezelések megkezdése elôtt tisztáztuk.) Mivel a különbözô vegetációs állapotok és folyamatok értelmezése szorosan függ a vegetáció leírásának rendelkezésre álló módszereitôl, ezért a 2.3. fejezetben ezek általános bemutatására, koncepcionális alapozására is sor kerül. Mindenekelôtt azonban a vegetáció jelenségeinek egymásba ágyazottságát emeljük ki (2.1. fejezet). Ennek kapcsán azt is könnyû lesz belátni, hogy bármely térléptékben bekövetkezô növényzeti változást monitorozzunk is, a tájökológiai

55

összefüggések figyelembe vétele elkerülhetetlen az agrártájak vegetációját érô emberi beavatkozások következményeinek helyes értékelésében. Mivel a tájökológiai történések idôléptéke több tíz-száz-ezer év, ezért szólunk a retrospektív kutatások jelentôségérôl és lehetôségeirôl is.

2.1. A vegetációs jelenségek skálázottsága HORVÁTH ANDRÁS A szupraindividuális szervezôdés alapvetô törvényeinek felfedezése csak több tér- és idôlépték mintázatainak, illetve folyamatainak együttes tanulmányozásával lehetséges. Ennek oka egyrészt az, hogy a szupraindividuális organizáció maga is több szervezôdési szintre tagolódik – még a legelemibb komponenseit jelentô populációk ökológiai viselkedése által kitüntetett léptékek is meglehetôsen széles, több nagyságrendet átívelô tartományt fednek le. Másrészt, minden ökológiai folyamat és struktúra többszörösen is skálázott (multiscaled), a megfigyelés szintjétôl függôen más-más aspektusát mutatja (vö. ALLEN – HOEKSTRA 1992). Egy adott szünbiológiai jelenség tanulmányozásának egyszerû mechanikus léptékbeli kiszélesítése azonban nem járható út; az adott jelenség a térskálának csak egy bizonyos tartományában értelmezhetô megfelelôen: ott, ahol a folyamat–mintázat kapcsolat konzisztens marad (WIENS 1989). A különbözô vegetációs mintázatok széles tér- és idôskálán figyelhetôk meg, de az eltérô mintázati jelenségekkel rendelkezô vegetációs egységek a tér-idô állapottér elég jól körülhatárolható tartományaiban foglalnak helyet. Az eltérô mintázati jelenségek mögött különbözô ökológiai hatások – eltérô zavarási tényezôk és biotikus válaszok – állnak, melyek tér-idô skálázottsága szintén jól kijelölhetô (26. ábra). Azonban mind az eltérô vegetációs mintázatok, mind pedig a különbözô ökológiai háttértényezô-típusok tér-idô tartományai egymással esetenként jelentôs mértékben átfednek. Emiatt van az, hogy adott beavatkozás a vegetáció hierarchikusan egymásba ágyazódó mintázatai közül többre is hatással lehet, és így a monitorozás során ezek bármelyikében tapasztalhatunk változást. A különbözô térléptékben megnyilvánuló vegetációs jelenségek a biodiverzitás eltérô típusaival ragadhatók meg (27. ábra). A monitorozás során ad hoc bármelyik biodiverzitási jellemzô változása nyomon követhetô a megfelelô módszertan alkalmazásával. Egy adott emberi beavatkozás (pl. természetvédelmi célú kezelés) azonban az esetek döntô többségében egyszerre több tér- és idôléptékben is befolyásolja a vegetáció állapotát, folyamatait, mintázatait, és ennek következtében diverzitási jellemzôit, ezért egyáltalán nem mindegy, hogy melyik léptékben vizsgáljuk azt. Fôleg akkor válik kritikus problémává a megfelelô tér- és idôlépték kiválasztása, amikor egy adott beavatkozás a különbözô léptékekben a diverzitás ellentétes irányú megváltozásához vezet. A számos lehetséges példa közül nézzük az alábbiakat:

56

26. ábra. A vegetációs mintázatok, a környezeti diszturbációs rezsimek és a biotikus válaszok a tér- és az idôskála mentén. A folyamatok és mintázatok skálázása a megfigyelésükhöz szükséges tér- és idôtartományokra utal. A „diszturbációs esemény” lehet pl. szélkár, tarvágás, árvíz, földrengés (DELCOURT et al. 1983 alapján).

• löszvölgy rendszeres legeltetése következtében a xeromezofil löszgyep állományokban növekedhet a faji diverzitás (vö. közepes zavarás hipotézis), ugyanakkor azonban egyes érzékenyebb erdôssztyepp fajok kiszelektálódhatnak, és táji léptékben a fajszám csökkenhet; • az agrár-környezetgazdálkodási rendszer cserjeirtási célprogramja (a nagyarányú cserjésedés visszaszorítása révén) emelheti a táj élôhelyi diverzitását, a fajgazdag sztyeppcserjés foltokban ellenben a faji diverzitás csökkenését okozza; • homoki szántó felhagyása emelheti a táji léptékû élôhelyi sokféleséget, de ha a parlagon özöngyomok terjednek el, azok a szomszédos élôhelyekre behatolva az állományok leromlását okozhatják, és ott a fajdiverzitás csökkenhet; • klasszikus növénycönológiai felvételre számított faj-borítás diverzitás a zavarás erôsségének adott mértéket meghaladó növekedése során akár idôlegesen emelkedhet is, de a mikroléptékben mért florális diverzitás csökkenése már jelzi a fajok együttélési lehetôségeinek szûkülését, és elôre vetíti a gyep szélsôséges leromlását.

57

27. ábra. A mezôföldi löszvegetációban megfigyelhetô néhány jelenség, a jelenségek leírására alkalmas biodiverzitási jellemzôk, valamint ez utóbbiak felmérésére alkalmas mintavételi módszerek a térskála és a különbözô léptékek mentén (HORVÁTH 2002 alapján, módosítva).

2.1.1. Hierarchia elmélet Mivel az ökológiai rendszerek lényegi tulajdonsága a nagyfokú komplexitás, ezért a természeti erôforrás menedzsmentnek nagy szüksége van azokra a lehetôségekre, amelyek segítségével ez a komplexitás a modellekben olyan szintre csökkenthetô, amelyen a konkrét beavatkozások már tervezhetôkké válnak. A hierarchia elmélet egy általános keretet biztosít a komplex rendszer elvi strukturálásához, és széles körben elfogadott az ökológusok és más, dinamikus rendszerekkel foglalkozó kutatók körében. A hierarchia elmélet azon az elképzelésen alapszik, miszerint a komplex rendszerek gyakran számos integrált alrendszerbôl állnak, amelyek szintén további saját alrendszerekre oszthatók. Ez a felbontás addig ismételhetô, amíg el nem jutunk az eleminek tekinthetô (elegendôen egyszerû) komponensekig. Az a döntés, hogy meddig bontsuk fel a rendszert, egyrészt a rendszer természetétôl függ, másrészt a megválaszolandó kérdéstôl (GROSS 2003). A hierarchikus rendszerek vertikális és horizontális szerkezettel rendelkeznek (28. ábra). A vertikális struktúrák folyamat-rátáiban és térbeli kiterjedésükben különülnek el (vö. 26. ábra). A szintek közötti interakciók aszimmetrikusak: felülrôl a különbözô korlátozó tényezôk vagy kényszerek hatnak, míg az alacsonyabb szinteken mûködnek azok a mechanizmusok, amelyek a kiválasztott szint mintázatait létrehozzák (O’NEILL et al. 1986). Az interakciók az egyes horizontális szinteken belül erôsebbek, mint a szintek között. Így egy (akár koncepcionális, akár másmilyen) modellben a modell központi elemét egy közbülsô szinten értelmezzük, amelyre nézve felülrôl kényszereket (top-down hatások), az alsó szintek felôl pedig mechanizmusokat vizsgálunk (bottom-up módszer).

58

28. ábra. A hierarchia elmélet illusztrálása a rá jellemzô fô fogalmakkal és elvekkel (WU 1999 alapján).

A hierarchia elmélet a léptékfüggésre vonatkozó tapasztalatok, skálázási törvényszerûségek felismerése révén bontakozott ki. A hierarchia elmélet lehetôvé teszi, hogy a korábban izolált kutatási irányzatok összekapcsolódjanak, illetve a holista és a redukcionista irányzat közötti ellentét feloldódjon (BARTHA 2003). Fontos megjegyezni, hogy a hierarchikus ökológiai rendszerek szintjei nem feltétlenül feleltethetôk meg az organizációs szinteknek, valamint az organizációs egységek nem mindig ágyazhatók hierarchikusan egymásba (ALLEN – HOEKSTRA 1992). Az újabb vegetációdinamikai kutatások így már inkább a foltdinamikát preferálják az organizációs szintek használatával szemben (VIRÁGH 2000). A léptékfüggés szisztematikus vizsgálatával kimutatható, hogy a vegetáció gyakran hierarchikus foltmozaikok formájában szervezôdik (COLLINS et al. 1993, WU – LOUCKS 1995). Ha több hasonló lokalitást vizsgálunk, a köztük talált eltéréseket leggyakrabban a hierarchia eggyel magasabb szintjén fennálló különbségek okozzák (BARTHA 2003). Ez az élôhelyfoltok monitorozása esetén a szomszédsági viszonyok, a táji adottságok, a tájökológiai mintázatok és folyamatok jelentôségére hívja fel a figyelmet (vö. pl. KOVÁCSLÁNG et al. 1998).

2.1.2. Tájökológiai jelenségek A tájökológiai kutatások céljának meghatározása több irányból is lehetséges. A geográfiai indíttatású és inkább leíró megközelítés a táji léptékû (néhány hektár és néhány ezer négyzetkilométer közötti kiterjedésû) élôhelymozaikok fizikai szerkezetének és idôbeli dinamikájának vizsgálatára helyezi a hangsúlyt. Általános kérdése az, hogy a mozaik elemei egymáshoz képest hogyan helyezkednek el, milyen a foltok és az ôket körülvevô 59

mátrix kapcsolata. Ebbôl kiindulva, de ökológiai szempontokat elôtérbe helyezve megkérdezhetô, hogy a táji elemek térbeli elrendezôdése miként hat az ökológiai folyamatokra (pl. migráció, diszperzál, metapopulációs szerkezet, predáció, tápanyageloszlás stb., lásd pl. WIENS 1999). Mivel a tájökológia kibontakozása nem kizárólag az ökológia berkein belül következett be, – és persze azért is, mert az emberi tevékenységek és következményeik táji léptékben igen szembeötlôk –, a tájökológiai kutatások magukba foglalják a táj társadalmi, gazdasági, esztétikai és egyéb struktúráinak és funkcióinak vizsgálatát is (29. ábra). Az elméleti problémák megoldása mellett egyre inkább elôtérbe kerül a tájökológia gyakorlati alkalmazása a természetvédelemben, az erôforrás menedzsmentben, a természeti, a gazdasági és a társadalmi részrendszerek táji léptékû integrációjában (LIU – TAYLOR 2002).

29. ábra. A táji karakter három fô rétege (KRAUSE – KLÖPPEL 1996 alapján, idézi HENLE et al. 2003).

A tájökológiai folyamatok közül az egyik legfontosabb a fragmentáció, amely a táji lépték különbözô tartományaiban következhet be. Az ember által elôidézett fragmentáció káros hatásait az 1.3.3. fejezetben elemeztük. A Kárpát-medencében azonban eredendôen is jellemzô az erdôssztyepp nagyobb térbeli egységekre való szétszakadozása, egyfajta fragmentálódása. Ez részben az Alföld egykori ártéri jellegével függ össze: a nagy kiterjedésû ártéri területek homoki és löszös tájak pusztai növényzetét választották el egymástól. Az erdôssztyepp ôsi fragmentálódása vegetációtörténeti folyamatoknak is 60

köszönhetô. Az erdôssztyepp vegetáció a számára kedvezôtlen klímájú idôszakokban refúgiumokba szorult vissza, majd ezekbôl hódította meg ismét az Alföldet, amikor ez lehetségessé vált. Így például az atlantikus kor erdôssztyeppjének sztyeppfajai a késôbbi csapadékosabb idôszakokban edafikus sztyeppfoltokban maradtak fenn. Ilyen edafikus sztyeppfoltokat képviseltek a szélfújta homokbuckák, az eredendôen szikes talajok, vagy a meredek löszpartok, löszlejtôk, amelyeken tehát posztglaciális melegkori reliktumok maradhattak fenn (pl. Crambe tataria). Az erdôssztyepp flórájának és faunájának erdôhöz kötôdô elemei viszont a folyamatosan erdôvel borított tájakon maradhattak fenn nagyobb eséllyel. Az erdôs, hegyvidéki tájakról való fajutánpótlás tehát nemcsak a pusztai elemek szempontjából fontos folyamat (lásd „hegyrôl füvesedés elmélete” BORBÁS 1900, BORHIDI 1997), hanem az erdei fajok tekintetében is. Ennek a folyamatnak egy idôben statikus keresztmetszetét jelenthetik azok a flóragradiensek, amelyek bizonyos erdei és erdôssztyepp elemeknek, illetve a kollin-montán fajoknak az alföldperemek felé fennálló nagyobb arányában jelentkeznek. Ilyen flóragradiens volt kimutatható pl. a Duna–Tisza köze homokvidékén, a Gödöllôi-dombvidéken, valamint a Mezôföldön is (FEKETE et al. 1999; ZÓLYOMI – FEKETE 1994; HORVÁTH 1998a, 2002). A hazai erdôssztyepp fragmentációjában a természetes hatásokon túlmenôen meghatározó szerep jutott az ember természetátalakító tevékenységének. Az erdôssztyepp erdeit csaknem teljesen kiirtotta, a gyepterületek nagy részét – fôleg a löszös tájakon – feltörte és szántókká alakította. A homoki erdôsztyepp a magasra kiemelt, terméketlen homokbuckás kistájakon maradhatott fenn (de ott is ültetvények, szôlôk és gyümölcsösök közé ékelve), míg a lösz erdôssztyepp keskeny mezsgyékre, szakadópartokra, meredek oldalú löszvölgyekbe, földvárak sáncaira szorult vissza. Az élôhelyek fragmentációja miatt számos növényfaj populációi izolálódtak. Az erôteljesen fragmentálódott alföldi erdôssztyepp izolált állományok és kisebbnagyobb tájmozaikok formájában szerencsére még fennmaradt mind a mai napig; ezek pótolhatatlan értéket jelentenek. A jelentôsebb állományok száma sajnos elég korlátozott, ezekrôl országos szinten MOLNÁR et al. (2000) ad áttekintést.

Az erdôssztyepp fragmentálódása tehát több folyamat és tényezô eredménye. E különbözô hatások eltérô nagyságú, különbözô idôszakokban létrejött fragmentumok kialakulásához és ezek különbözô mértékû izolációjához vezettek. Az élôhelyfoltok izolációjában szerepet játszik a köztük lévô távolság és az elválasztó közegnek az adott élôhelytípus különbözô fajaira vonatkozó átjárhatósága. A fajok szerint eltérô átjárhatóság jól illusztrálható a szikes vegetációmozaikkal, amelyen belül a sótûrô fajok többékevésbé szabadon terjedhetnek, a padkatetôk egyes sztyepprét növényeinek populációi viszont egymástól már erôsebben izolálódnak. A különbözô idô- és térléptékû fragmentációra és izolációra a Mezôföld vegetációjának példáját mutatjuk be. Az újpleisztocén elején a Bácskai-lösztábla még összefüggött a Mezôfölddel és a Kelet-Baranyaidombsággal, a bácskai hordalékkúp-képzôdést azonban a Duna Kalocsa–Apatin–Titel közötti széles völgyszakaszának kialakulása az utolsó interglaciálisban megszakította, és ettôl fogva a bácskai és a mezôföldi löszvegetáció izolálódott egymástól. A löszvegetáció e regionális léptékû szétválása a Mezôföldön a löszplatók szántóföldekké alakítása miatt kiegészült azzal, hogy a lösz erdôssztyepp löszvölgyekre fragmentálódott. A löszvegetáció (így akár a gyepek, a cserjések vagy a lösztölgyes foltok) további, a völgyeken belüli, általában már állomány léptékû fragmentációját legtöbbször a völgyoldalakra telepített faültetvények okozzák (30. ábra).

61

A löszvegetáció többé-kevésbé természetes állapotban fennmaradt fragmentumai még tovább tagolhatók, elkülönítve egymástól a különbözô cönotaxonokat. Az egyes cönotaxonok állományai a lösz erdôssztyepp eredeti állapotában is mozaikosan rendezôdtek el (ZÓLYOMI – FEKETE 1994). Ez a mozaik azóta átalakult, ami leginkább az erdôkomponens eltûnését jelenti. A mozaikosság azonban bizonyos esetekben ma is megfigyelhetô: pl. fôvölgy egymás közelében hátravágódó mellékvölgyei sorozatában az északias és délies kitettségû lejtôkön rendre a xeromezofil és a xerofil löszgyepek állományai váltják egymást.

30. ábra. Példa a mezôföldi löszvegetáció két térléptékben megfigyelhetô fragmentációjára. A bal oldali térképvázlat Fejér megye középsô és déli részének természetközeli vegetációt ôrzô löszvölgyeit ábrázolja, míg a jobb oldalon kinagyított területre esô három völgyön belül a fragmentált löszgyepek (fekete szín) elhelyezkedése látható. A néhol cserjésedô sztyepprét foltokat mocsárrétek és akácosok (sárga szín) választják el egymástól, a völgyeket nagyrészt szántók övezik.

Az élôhelyfoltok közvetlen táji környezete, vagyis szomszédsági kapcsolatai nagy hatással vannak az egyes állományok ökológiai funkcióira. A szomszédos élôhelyek propagulumokat szolgáltathatnak – közvetlenül vagy átengedve a távolabbi élôhelyek fajait –, amelyek lehetnek az élôhely natív fajai, de akár leromláshoz vezetô özöngyomok is. A sztyepprétek erdôssztyepp vagy erdei elemei gyakran a szomszédos természetközeli cserjésbôl jutnak be idôrôl-idôre a gyepbe, ahol e növények kevésbé életképesek és alig szaporodnak. Ebben az esetben source-sink típusú populációdinamikával van dolgunk, ahol a szomszédos (cserjés) élôhely a propagulumforrás (source), az adott (sztyepprét) folt pedig propagulumelnyelô (sink) szerepet játszik. A határoló élôhelyek emellett kiegyenlíthetik a távolabb lejátszódó emberi tevékenységeket, pl. a káros hatótényezôk (herbicidek, mûtrágyák) kivédésével vagy a zavarástûrô növények bejutásának megakadályozása révén. A kiegyenlítô (puffer) szerepet játszó, illetve a közvetítô (migrációs és diszperziós utat jelentô) élôhelyek megfelelô térbeli kialakításán alapszik az ökológiai hálózatok tervezése (lásd 20. ábra). 62

A különbözô élôhelyfoltok a tájban eredendôen mindig a táj természetföldrajzi adottságainak és a vegetációtörténeti folyamatoknak megfelelô vegetációkomplex részeként alakultak ki. A vegetációkomplexben az azt létrehozó élôhelyek rendszeresen egymás mellett fordultak elô, és így funkcionálisan is kapcsolódhattak egymáshoz. Ezek a funkcionális kapcsolatok – ekképp az élôhelykomplex funkcionális egysége – az alábbi jelenségekben érhetôk tetten: • az egyes növényfajoknak a komponens élôhelyek közötti közvetítése; • a komponens élôhelyek között új típusú élôhelyek (átmenetek, speciális szegélyek, ökotonok) kialakulása; • a teljes vegetációkomplex által nyújtott ökoszisztéma funkciók – pl. mezoklimatikus zugok (lápmedencét övezô erdôk), lakó- és táplálkozóhelyek egyes ízeltlábú fajok különbözô fejlôdési alakjai számára stb. A vegetációkomplexek egy adott kistáj vagy régió geomorfológiailag lehatárolható egységeiben meghatározott térbeli struktúra szerint rendszeresen ismétlôdve az ún. táji vegetációs egységet alkothatják. A táji vegetációs egységek magukba foglalhatják az ún. szigmatársulások állományait, de rajtuk kívül még más, eltérô jellegû, ám rendszeresen érintkezô vegetációs típusok foltjait is. Táji vegetációs egységre példa a padkás szikesek adott tájegységben jellemzô növényzeti mozaikja (31. ábra), valamely Duna–Tisza-közi kistáj meghatározott formavilágú homokbuckáin élô homoki erdôssztyepp, vagy a löszös tájak völgyrendszereinek élôhelyi komplexe. Utóbbiban a lösz erdôspuszta jellegzetes társulásai (a délies kitettségû lejtôk xerofil gyepjei, az északias oldalak xeromezofil állományai, kettejük átmenete, valamint az egykor kiterjedt, ma kicsiny cserjés vagy erdôs foltok) a völgyaljak mezofil rétjeivel vagy mocsaraival érintkeznek, és alkotnak velük átmeneti állományokat. Ezek a vegetációs komplexek (strukturális és funkcionális táji egységként) megôrzik a cönotaxonok nagyfokú diverzitását, valamint kizárólagos élôhelyévé válhatnak különbözô növény- és állatfajoknak. Ha az egyik komponens sérül, akkor magának az egységnek is sérülhetnek egyes funkciói, és ez fordítva is igaz. Ezért pl. egy cserjeirtás következményeit táji és állomány léptékben egyaránt fontos lehet monitorozni. Tájökológiai szempontok a fenntartható mezôgazdálkodásban Ha a tájban elegendô arányban vannak jelen a természetes és a természetközeli élôhelyek, és azok megfelelô térbeli szerkezetben helyezkednek el, akkor az ember számára biztosítják a különféle ökoszisztéma szolgáltatásokat (lásd 9. oldal). Ekkor azt mondhatjuk, hogy a táj egészségesen mûködik, és megvan az esélye annak, hogy hosszú távon fennmaradjon. Az ökológiai rendszer egészséges mûködése ebben az értelemben tehát nem jelent mást, mint hogy a természetes ökológiai folyamatok és funkciók táji léptékben is érvényesülhetnek. Ez a felfogás segíthet az ún. ecosystem health koncepció operatívvá tételében, amely ekképpen mást jelent, mint a biodiverzitás vagy a biológiai integritás általános megközelítése – de persze nem független azoktól (vö. CALLICOTT 1995, RAPPORT 1995). Egy agrártáj funkciói akkor lesznek fenntarthatók, ha a gazdasági és társadalmi igények (pl. élelemtermelés) kielégítésén kívül a táj természetes ökológiai funkciói sem sérülnek végzetes mértékben (pl. vándorlási útvonalak fennmaradása, talajlemosódás gátlása stb.).

63

31. ábra. Részlet a Kiskunsági Nemzeti Park miklapusztai védett területének vegetációtérképébôl. A három, kb. 35 ha kiterjedésû négyzet három különbözô típusú táji vegetációs egységet foglal magába. Az A-ban a sötétzöld színû padkatetôk szárazgyep foltjait többnyire vakszikfoltok (sárga) határolják, a B-ben szikes mocsarak (narancssárga), míg a C-ben fôként ürmöspuszták (világoszöld). A szikpadkák aljában Orchis-fajok élnek, ám a B típusú vegetációs egységben csak az Orchis coriophora él, míg az A-ban az Orchis morio is elôfordul (Horváth 1997 alapján). A fenntartható mezôgazdálkodás – vagyis tulajdonképpen az egészséges agrártáj – ÁNGYÁN et al. (1999) megfogalmazásában is az ecosystem health koncepció lelhetô fel: „A hosszú távon mûködôképes, fenntartható mezôgazdálkodás megvalósításának alapvetô feltétele a környezeti alkalmazkodás, vagyis az, hogy a földet mindenütt arra és olyan intenzitással használjuk, amire az a legalkalmasabb, illetve amit képes károsodása nélkül elviselni. SELYE JÁNOS orvos-biológus ‘Stressz distressz nélkül’ címû munkájában az emberi társadalomra vonatkoztatva írja, hogy ‘a többségnek a stressz hiánya és a túl sok stressz egyaránt kellemetlen, distresszt okoz. Ezért mindenkinek … gondos önvizsgálatot kell végeznie, hogy megtalálja azt a stressz-szintet, amelynél a legjobban érzi magát. Akiknek ez a vizsgálat nem sikerül, azok vagy a tétlenség unalmától vagy pedig a folytonos túlzott igénybevételtôl szenvednek.’ SELYE megállapításai úgy tûnik az emberen túl kiterjeszthetôk az egész élô környezetre, természetre, annak rendszereire is. Minden környezet magában hordja ugyanis azt a használati intenzitási fokot, amely a selyei megfogalmazás szerint nem okoz distresszt számára, amelyen ‘a legjobban érzi magát’, vagyis az alulhasználat és a túlhasználat okozta distressz elkerülhetô.

64

A fenntartható gazdálkodásnak tehát egyik legfontosabb alapeleme a tájhoz, a környezetéhez illeszkedô funkció-, tevékenység-, ágazati rendszer és intenzitási fok megtalálása, vagyis olyan földhasználati rendszer kialakítása, amely magából a környezetbôl, annak adottságaiból és korlátaiból fakad, ahhoz a lehetô legjobban illeszkedik. Ez a környezet mezôgazdasági termelési alkalmasságának valamint érzékenységének, sérülékenységének egybevetésével, majd ennek megfelelôen eltérô intenzitású gazdálkodás ösztönzésével és megvalósításával érhetô el.”

A fenntartható agrártájban megfelelô kiterjedésben és elrendezôdésben – legalább 7–12 %-ban, de bizonyos tájtípusokban ennél valószínûleg jóval nagyobb arányban – jelen kell lenni biotóphálózatoknak, vagyis nem mûvelt és nem beépített térségekbôl, védterületekbôl, élôsövényekbôl, erdôsávokból, fasorokból és egyéb regenerációs zónákból álló hálózatos rendszereknek (JEDICKE 1994). A fenntartható agrártájban a térhasználat kiegyensúlyozott, a védelmi és a stabilitási funkciójú természetes biotóphálózat által alkotott mátrix körülveszi a termelési és fogyasztási funkciójú térszerkezeti elemek szigeteit. Ezzel szemben az iparszerû (kiegyensúlyozatlan) gazdálkodási térhasználatra a termelési és fogyasztási funkciójú térszerkezeti elemek összefüggô mátrixa jellemzô, míg a stabilitást és védelmet biztosító természetes térszerkezeti elemek egymástól elszigetelôdnek (32. ábra).

32. ábra. Térhasználati stratégiák. Az ábrázolt két tájrészlet területe kb. 1–10 km2. Csak a diffúz védelem biztosíthatja hosszú távon az alapvetô (természetvédelmi-környezetstabilitási, termelési és fogyasztási) térfunkciók harmóniáját (ÁNGYÁN 1991 alapján).

65

A biotóphálózatoktól az alábbi alapfeladatokat (funkciókat és szolgáltatásokat) várjuk el (ÁNGYÁN et al. 1999): • térstruktúra-kialakító feladat: a tér tagolása, strukturálása, részegységekre bontása; • élettérfeladat: az ôshonos flóra és fauna, a különbözô szintû biodiverzitás fenntartása; • talajvédelmi feladat: szél- és vízerózió elleni védelem, talajregeneráció elôsegítése, a talaj terhelésének tompítása; • vízvédelmi feladat: az ivóvíz-bázisok, a felszín alatti és a felszíni vizek védelme; • levegôszûrô feladat: az áramló levegô mechanikai szûrése (pl. portól), az oxigéntermelés növelés, a CO2 megkötése; • mezôgazdálkodási feladat: a termés mennyiségének növelése és minôségének javítása a talaj védelme révén, kedvezô mikroklimatikus hatással, a mezôgazdálkodás számára hasznos élôlények (kártevôk ellenségei, beporzó rovarok stb.) élôhelyének biztosításával; • tájképi, esztétikai, pihenési és jóléti érték növelése a helyi közösség, valamint a vendégfogadás és az idegenforgalom számára.

2.1.3. A tájökológiai és a közösségi ökológiai jelenségek kapcsolata A vegetációra irányuló beavatkozások többnyire vagy az állományok szintjén (1 m2 – 10 ha), vagy táji léptékben (néhány hektártól a néhány ezer km2-ig) következnek be. Mivel e két lépték mintázatai és folyamatai egymással szoros összefüggésben állnak, az alábbiakban ezt a kapcsolatot vizsgáljuk. A közösségi ökológia (community ecology) legfôbb kérdése, hogy melyek a közösségek szervezôdésének kényszerei: törvényei, invariancia-elvei. A törvények, szabályok feltárása elvileg két irányból lehetséges: a populációk felôl, a populációs interakciók elemzésével (ez a redukcionista út), illetve az ezzel komplementer holisztikus megközelítéssel, amely a biocönózis (társulás) emergens tulajdonságait, a közösségnél magasabb szervezôdési szintek felôl ható specifikus kényszereket keresi (a kétféle megközelítésrôl általános és konkrét összehasonlítást ad pl. WIEGLEB 1989, FEKETE 1992, BARTHA 2000). A tájökológiai kutatásokkal a társulásokra „felülrôl lefelé” érkezô hatásokat, így a táji vegetációs elemek nagyobb léptékû términtázatából és a táji, részben biogeográfiai idôléptékû folyamatokból fakadó kényszereket pásztázhatjuk le. Ezek a kényszerek – pl. a migráció és diszperzió folyamata által (regional processes) – a közösség fajkészletének nagyságában, a társulás konkrét faji összetételében nyilvánulhatnak meg (ZOBEL 1992). Ugyanakkor a társulás fajkészletét a fajok populációi közötti interakciók, az abiotikus élôhelyi adottságok is befolyásolják (local processes), hosszabb idôintervallumban pedig a fajképzôdés is. A különbözô (pl. regionális, lokális, aktuális) fajkészletek (species pool) elemzésén és összehasonlításán alapuló vizsgálatok célja a regionális és a lokális folyamatok szerepének becslése (RICKLEFS 1987, CORNELL – LAWTON 1992; 33. ábra). A fajkészlet (species pool) vizsgálatok koncepcionális alapja a társulás szervezôdéséhez alkalmas, a környezô tájban rendelkezésre álló fajok számának (ökológiai fajkészlet) és az adott állomány megfigyelt fajszámának (aktuális fajkészlet) összehasonlítása, feltételezve, hogy e kettô különbsége a társulásszervezôdésre ható kényszerekre utal (33. ábra, vö. PÄRTEL et al. 1996, ZOBEL et al. 1998, BELYEA-LANCASTER1999, DUPRÉ 2000). Általános megközelítéssel: a szervezôdés kényszerek alatt áll, az együttélés nem valósulhat meg az összes lehetséges módon; a kényszerek a közösségek fajkészleteibôl származó kompozícionális, texturális, strukturális változók valamilyen variabilitás-deficitjével mutathatók ki. A variabilitás-deficit adódhat pl. a potenciális és az aktuális fajszámok különbségébôl, a populációk abundancia-eloszlását jellemzô diverzitás-értékeknek 66

vagy a fajkombinációk sokféleségét leíró entrópia-jellegû mennyiségeknek egy lehetséges maximumtól való eltérésébôl (JUHÁSZ-NAGY 1976, 1984). A variabilitás-deficit értelmezhetô úgy, hogy a különbözô fajok eltérô módon válogatnak a különbözô közösségek és a különbözô termôhelyi adottságok között; ez a válogatás nem más, mint a faj cönológiai viselkedése. Más értelmezés szerint pedig a közösség válogat a lehetséges rendelkezésre álló fajokból, a populációk mennyiségébôl vagy éppen a fajok kombinációiból (vö. OBORNY 2000).

33. ábra. A fajkészlet-modell Venn-diagrammal szemléltetve. A nyilak néhány lehetséges kényszert jelölnek, amelyek az egyes halmazok fajkészleteit szûrik. A társulás számára elvileg rendelkezésre álló fajkészlet (ökológiai fajkészlet) a födrajzilag (pl. migrációk által) meghatározott geográfiai fajkészletnek, és az adott élôhelyen potenciálisan életképes fajok halmazának (az élôhelyi fajkészletnek) a metszete.

A fajkészlet-modellek általános implicit feltevése az, hogy egy adott régió fajkészlete a térben strukturálatlan: az adott társulásnak az adott régióban elôforduló minden állománya számára minden faj egyaránt hozzáférhetô, vagyis nincsenek migrációs és diszperziós akadályok. Nyilvánvaló, hogy sok esetben ez nem áll fenn, mert az elvileg azonos regionális fajkészletû tájrészletek igen eltérô tájökológiai tulajdonságokkal rendelkezhetnek (különbözik a foltok mérete, alakja, a habitat-diverzitás, a konnektivitás stb.). Ezek az eltérô adottságok pedig alapvetôen meghatározhatják a populációknak az egyes állományfoltokra, illetve a vegetációkomplexekre fennálló betelepülési–kihalási dinamikáját, így az aktuális vagy a lokális fajkészleteket is megszûrik. Ez a szûrôhatás ráadásul fajspecifikus, mivel a betelepülési-kihalási dinamika is többféle lehet (pl. metapopulációs, source-sink, maradvány típusú, vö. HANSKI – GILPIN 1991, ERIKSSON 1996), és az egyes fajokat különbözôképpen érintheti. A fragmentált élôhelyfoltoknak még az akár egyszerû topográfiai módszerekkel mérhetô tájökológiai paraméterei között is lehetnek olyanok, amelyek közvetve kényszerfeltételt jelentenek az egyes fajok betelepülésére és 67

kihalására, ezen keresztül fajkombinációk létrejöttére vagy tiltására, így végsô soron a közösségszervezôdésre is (WATSON 2003). Azt is figyelembe kell venni, hogy a regionális fajkészlet a valóságban nem egy kifogyhatatlan halmaz, hanem az egyes állományok aktuális fajkészleteibôl (a magbankot is beleértve) tevôdik össze. A fentiekbôl következik, hogy a tájökológiai kényszerek lényegileg befolyásolják az élôhelyek fajkészletét, végsô soron az állományok biodiverzitását, dinamikáját és funkcióit. A tájhasználatnak a fajkészletre gyakorolt hatása a tájökológiai és az állomány szintû biotikus és abiotikus tényezôk figyelembe vételével egyaránt tetten érhetô (34. ábra). Másrészt, egy adott vegetációs folt tulajdonságainak megváltozása a táj struktúráit és funkcióit is átalakíthatja, ekképpen hatással lehet a táj többi élôhelyfoltjainak biodiverzitására és mûködésére. Kijelenthetô tehát, hogy a táji, de akár az állomány léptékû beavatkozások is a tájökológiai kényszerek miatt még a nem kezelt élôhelyfoltokban is eredményezhetnek változásokat. A monitorozás tervezésében ezért különös gondot kell fordítani a különbözô léptékek jelenségeinek egymásra vonatkoztatására, illetve a táji jellemzôket a monitorozás során még az állományokat érintô kezelések esetén is figyelembe kell venni.

34. ábra. Ok-okozati kapcsolatok a tájhasználati tevékenységek és a regionális fajkészlet között (KÖLLNER 2000 alapján, módosítva).

Az alábbiakban nézzünk néhány példát a tájökológiai, a fajkészlet és a közösségi vizsgálatok lehetséges összekapcsolására. A közösségszervezôdésre ható tájökológiai kényszerek egyfajta értelmezését nyújtja DIAMOND (1975) klasszikus tanulmánya, amely szigetbiogeográfiai aspektusból kiindulva elemzi madárközösségek összetételét. CORNELL és LAWTON (1992) szerint a közösségek lokális fajszámának a regionális fajkészlettel való összefüggésébôl (a kapcsolat telítési görbe szerinti lefutásából) lehet következtetni a

68

közösség szervezôdését befolyásoló kényszerekre, nevezetesen a populációk közötti negatív interakciókra. A fragmentációnak trópusi erdôk növényi kompozíciójára gyakorolt hatását mutatja ki TABARELLI et al. (1999), utalva a kisebb fragmentumok relatíve nagyobb kiterjedésû határán betelepülô ruderális növények szerepére. A nagyobb térskálán regisztrált fajkészlet hatását a kisebb skálán mért fajkészletre PÄRTEL et al. (1996) két szinten tanulmányozza, megállapítva, hogy a felmért észt növénytársulások aktuális fajszámát a regionális fajkészlet mérete befolyásolja, míg a társulások állományaiban kijelölt 1 m2-nyi területek fajszáma az aktuális fajkészlet méretétôl függ. A társulástani problémák táji kontextusból való közelítése a fitocönológia klasszikus iskoláinak is bevett gyakorlata, így a hazai irodalomból is számos példa említhetô. A manapság érvényes meghatározás szerinti tájökológia (vö. HANSSON et al. 1995, FORMAN 1995, WIENS 1999) azonban csak e kutatások virágkoránál késôbb bontakozott ki. Részben talán ezzel magyarázható, hogy bár hazánkban az utóbbi 10–15 évben relatíve sok vegetációtérkép készült el, ezek tájökológiai szempontú feldolgozása elmaradt. Csak igen kevés olyan hazai publikáció jelent meg, amely a növénytársulások szervezôdésének kényszereit tájökológiai léptékbôl (is) keresi. Ezek egyike HONTI et al. (2003) munkája, valamint itt említhetôk FEKETE et al. (1998 és 2000) cikkei, amelyekben a szerzôk egy gödöllôi-dombvidéki löszvölgyben húzódó flóragradiens mentén, geomorfológiai alapon definiált 10 táji egység sorozatában követik nyomon xerofil és xeromezofil löszgyepek állományainak kompozícionális és dinamikai állapotát.

2.1.4. A retrospektív kutatások jelentôsége Számos kutatás és terepi megfigyelés alapján nem kétséges, hogy a vegetációnak vannak olyan hosszú távú történései, amelyek aktuális állapotát és folyamatait alapvetôen meghatározzák (lásd 26. ábra). Mivel a hierarchia elmélet szerint a vegetáció struktúrái és funkciói egymásba ágyazottak, ahol a magasabb szintek határfeltételeket jelentenek az alacsonyabb szintek rendszereire (lásd 2.1.1. fejezet), ezért a komponens rendszerekben megfigyelhetô jelenségek az ôket magukba foglaló, nagyobb tér- és idôléptékû rendszerek folyamatainak is függvényei. Ez – és a következô fejezetek – alapján nyilvánvalónak tûnik, hogy például egy lokális vegetációs állományfolt aktuális állapotát és lehetséges jövôbeni változásait az alábbi tényezôk mindegyike szimultán módon határozza meg: 1. az adott állomány aktuális összetétele és szerkezete (pl. faj-egyed diverzitás, térbeli rendezettség) – lásd 2.3. fejezet; 2. az adott állományra aktuálisan ható lokális háttértényezôk (pl. mikroklíma, talaj); 3. az adott állományra aktuálisan ható diszturbációs rezsimek (lásd 2.2.3. fejezet) – ide tartozik a használat és a kezelés is; 4. az adott állományra vonatkozóan a fentiek dinamikája (vö. 2.2.1. fejezet), múltbeli változása; 5. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszer összetétele és szerkezete (pl. szomszédosság, konnektivitás, élôhelyi diverzitás a tájban) – lásd 2.1.2. fejezet; 6. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszerre aktuálisan ható regionális léptékû abiotikus háttértényezôk (pl. mezo- vagy makroklíma); 7. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszerre aktuálisan ható diszturbációs rezsimek és tájhasználat – lásd 2.1.2. fejezet, 8. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszerre vonatkozóan a fentiek múltbeli változása: tájtörténet és tájhasználat-történet.

69

A múltbeli változások feltárása tehát legalább két szinten, állomány és táji léptékben egyaránt nélkülözhetetlen ahhoz, hogy egy állomány jelenlegi állapotát feltárhassuk, és ez alapján mind a szükséges kezeléseket, mind a monitorozási protokollt tervezni tudjuk. A korabeli vegetációs történések feltárásának lehet egyszerûen az a célja, hogy lássuk, milyen jellegû, mennyi ideig tartó, milyen gyakoriságú változások (események, jelenségek, használat stb.) voltak jelen (lehetségesek egyáltalán) az adott objektummal kapcsolatban. Ez a történeti leírás abban segíthet, hogy a dinamikai jelenségek kereteit körüljárjuk. Ám a történeti leíró munkából még nem válik egyértelmûvé, hogy a történések közül melyek azok, amelyek a rendszer mai állapotának kialakításában valóban lényeges szerepet játszottak. Ahhoz, hogy az egykori történéseket és körülményeket okokozati modellben összeköthessük a mai állapotokkal, szükség van arra is, hogy kvázi kísérleteket végezzünk, azaz történeti talált kísérleteket értelmezzünk. Ezt a fajta tudományos tevékenységet retrospektív kutatásnak nevezzük, amelyben a megbízható eredmények eléréséhez az objektumok „kezelt” és kontroll csoportjára egyaránt szükség van. Aszerint, hogy milyen módon gyûjtjük és szintetizáljuk az adatokat, a kutatásoknak az alábbi két típusát különböztetjük meg (lásd a 35. ábrát is):

35. ábra. Megegyezô és eltérô lépések a prospektív és a retrospektív kutatás szervezésének folyamatában (SMITH 1998 alapján).

70

• prospektív kutatás, amelyben a vizsgálandó objektumokat a kezelések (események, beavatkozások) a jövôben érik (illetve a kontroll objektumokat nem érik), és a kezelések lezajlását követôen elemezzük ki a kezeléseknek az objektumokra gyakorolt hatásait, következményeit, összehasonlítva a kezelés által nem érintett kontroll objektumokkal (a prospektív kutatás két változata a kísérletes és a nem kísérletes – lásd 3.2.6. fejezet); • retrospektív kutatás, amelyben a kezelések (események, beavatkozások, folyamatok) már a múltban lejátszódtak, így a kutatás kezdetén a kezelt és kontroll objektumok már adottak, a feladat ezek megfelelô kiválasztása, kezelt és kontroll csoportba sorolása (a történeti adatok alapján), majd a jelenlegi állapot viszonyítása e csoportokhoz. A retrospektív vizsgálat a nem kísérletes kutatás csoportjába tartozik, azon belül pedig leíró, megfigyelô vagy elemzô felmérés lehet (vö. 3.2.6. fejezet). A retrospektív kutatások esetén tehát az elsô kritikus lépés a megfelelô történeti adatok megtalálása ahhoz, hogy a kezelt és kontroll objektumokat el tudjuk különíteni. A kezelés lehet valamilyen tájhasználati mód, az élôhelyek fragmentációjának története stb. Nem kétséges, hogy ha minden más kutatási körülmény megegyezik, akkor a legmegbízhatóbb eredményeket a tervezett kísérletekre épülô prospektív kutatások adják, ahol körültekintô tervezéssel a valós hatások elég nagy valószínûséggel elkülöníthetôk a csak véletlenül egybeesô folyamatoktól. Ugyanakkor azonban a retrospektív kutatásoknak számos elônye van, illetve bizonyos esetekben kizárólagos lehetôséget jelentenek a vizsgálódásra: – a retrospektív kutatások eredményei hipotézisekkel szolgálhatnak mind a prospektív kutatások, mind a monitorozás számára, például a monitorozandó objektum aktuális állapotára vonatkozóan; – bizonyos esetekben nem lehetséges megismételni azokat a folyamatokat, amelyek a múltban játszódtak le, vagy nem lehet ugyanazokat a körülményeket reprodukálni; – nem kell (vagy nem szabad) elvégezni az ökológiai rendszerekre nézve destruktív, egykor spontán végbement történéseket; – a hosszú ideig (pl. 100–200 évig) zajló ökológiai folyamatok prospektív megismerésére korlátozott idôn belül nincs lehetôség (ettôl függetlenül, a hosszú távú ökológiai kutatásokat el kell indítani, mert sokkal pontosabb eredményeket adnak); – a retrospektív kutatások általában rövidebb idô alatt, kisebb költséggel és kevesebb (terepi) munkával elvégezhetôk. Mindezek alapján elmondhatjuk, hogy a monitorozás tervezési idôszakában, amikor szükség van a monitorozandó objektum lehetséges változásainak lehetôség szerint minél pontosabb elôrejelzésére, a hipotézis-generálásban igen nagy segítséget nyújthat egy jól megtervezett retrospektív kutatás. Másrészt, a monitorozás során tapasztalt változások értékelésében is hasznát vehetjük a monitorozandó kezelés korábbi következményeivel kapcsolatos információknak. Gyakran azonban nincs lehetôség arra, hogy egy adott vizsgálati objektumhoz (pl. egy adott tájhoz), amelyre egy bizonyos múltbeli folyamat (hatás) jellemzô volt (pl. egy adott tájhasználat-történet), olyan kontroll objektumot (egy másik tájat) találjunk, amely minden releváns paraméterben megegyezik, csak éppen a vizsgált hatás nem érte. Ilyen esetekben a retrospektív kutatások következtetéseit csak óvatosan szabad kiterjeszteni, 71

és általában a hipotézisgeneráláson túl másra nem is használjuk. Nézzünk néhány lehetséges buktatót: – az elérhetô, megszerezhetô történeti adatok nem relevánsak a vizsgált következmény kiváltásában (csak éppen nincs más); – a múltbeli történéseknek nem az az idôintervalluma releváns, amit a rendelkezésre álló adatokból látunk, mert a vizsgálandó dinamika más idôléptékben játszódik le; – több fontos körülmény is változott, ezek közül csak egyre vagy néhányra vannak történeti dokumentumok, míg másokra nincsenek, vagy azokat nem vesszük figyelembe. Az utóbbiból következik az is, hogy az egykori tájökológiai folyamatok ma már sokszor másképp zajlanak le. Ha pl. egy ártéri terület használatának múltbeli szokásait elemezzük, és ez alapján kezeléseket javasolunk, elôfordulhat, hogy a kezelések nem válnak be, mert idôközben a táj telítôdött inváziós növényekkel, és amely kezelés a múltban bevált, az manapság az özöngyomok terjedését segítené elô. Ebben az esetben a monitorozásnak egy új tényezôre, az özöngyomok dinamikájára is figyelemmel kell lenni. A fentiekben a retrospektív kutatások módszerelméletérôl volt szó. A módszertanról, a hazai tájak és élôhelyek történeti és használat-történeti megismerésének lehetôségeirôl, konkrét módszereirôl MOLNÁR ZSOLT és BIRÓ MARIANNA munkáiban (pl. MOLNÁR 1997b, 2007, KUN – MOLNÁR 1999, BIRÓ 2006) találunk áttekintést és útmutatást. A retrospektív kutatások egyik jellemzô példáját jelentik azok a vizsgálatok, amelyek a felhagyott szántókon végbemenô másodlagos szukcessziót elemzik úgy, hogy a szukcesszió folyamatát a tájtörténeti adatok alapján különbözô korúnak mutatkozó felhagyott szántók bevonásával közelítik (space-for-time substitution). Ilyen kutatásokat a Kárpát-medencének már több tájegységében végeztek (MOLNÁR – BOTTADUKÁT 1998, CSECSERITS – RÉDEI 2001, RUPRECHT 2005). Tanulságos esettanulmány a retrospektív kutatások körébôl HELM et al. (2006) munkája, amely megmutatja, hogy a szigetbiogeográfiai összefüggések értelmezéséhez mennyire fontos lehet a táj régebbi struktúrájának (jelen esetben az egykori fragmentációnak) az ismerete. A szerzôk észt mészkôgyep-foltok jelenlegi fajszámát tanulmányozva azt találták, hogy a fajszám a foltok jelenlegi méretével és konnektivitásával nem mutat szignifikáns összefüggést, viszont a 70 évvel ezelôtti foltméretekkel és konnektivitási értékekkel igen.

2.2. Vegetációdinamikai folyamatok térben és idôben VIRÁGH KLÁRA Eddig láttuk, hogy a monitorozásnak egyszerre több térléptékben (lokális-regionális-táji szinten), több szervezôdési szinten (populáció-társulás-társuláskomplex), illetve több idôléptékben (rövid és hosszú ideig) is kell folynia (2.1. fejezet). Azt is láttuk, hogy a monitorozás során a táji léptéknek kitüntetett jelentôsége van (2.1.2.–2.1.3. fejezet), hiszen – az ökológiai állapot javulását nagykiterjedésû területek vegetációjának egészében is elvárjuk, – a gazdasági történések (mûvelési, hasznosítási módok váltása) komplex hatása is táji léptékben jellemzô, valamint – a féltermészetes és kezelt vagy mesterséges rendszerek közötti kölcsönhatások megértése is csak a tájökológiai jelenségek figyelembevételével lehetséges.

72

Egyértelmû ugyanakkor, hogy nem elegendô pusztán a táj mintázatait, struktúráit és azok változásait leírnunk, nem elég az ökológiai rendszerek különbözô szervezôdési szintjeinek felépítését ismernünk, hanem mûködésüket és szabályozó mechanizmusaikat is fel kell tárnunk. Mindig a biológiai rendszerek önfenntartását, megújulását és ellenállóképességét biztosító folyamatokat [pl. gazdag természetes fajkészletbôl történô regeneráció (diszperzió, vegetatív terjedés) és enyhe természetes zavarások biztosítása] kell védenünk és hosszú távon fenntartanunk. Ezt szolgálják a természetvédelmi és természetkímélô gazdasági eljárások is, amelyek segítségével egyáltalán esélyünk lehet pl. a további drasztikus diverzitáscsökkenés megállítására, az élôhelyek kedvezôtlen átalakításának és a leromlási folyamatoknak a megakadályozására, valamint a már degradált, funkciójukban sérült rendszerek állapotának helyreállítására. Annak kiderítésére pedig, hogy mennyire hatékonyak a természetvédelmi kezelések, vagy a különféle menedzsment módszerek, azaz mennyire sikeres az ökológiai állapot javítása táji szinten, valamint lokális skálán a folyamatok befolyásolása egy megkívánt állapot elérése szempontjából, ahhoz a beavatkozások közvetlen hatását és annak rövid és hosszú távú következményeit kell tudnunk mérni – monitorozni. El kell tudnunk dönteni, hogy a rendszer válaszreakciói hatására jó irányba történnek-e a változások, vagy a beavatkozások módosítására van szükség. Világos, hogy ennek a feladatnak az elvégzése elképzelhetetlen a modern dinamikus szemlélet és ökológiai-vegetációdinamikai ismeretek nélkül. Az alábbiakban ezért röviden áttekintjük a legújabb releváns tudományos elméleteket, a 2.3. fejezetben pedig a módszereket. A vegetáció fajösszetételének (kompozíciós állapotának, térbeli mintázatának) idôbeli változásának leírásával és az azokat befolyásoló tényezôk, folyamatok és mechanizmusok feltárásával a vegetációdinamika foglalkozik. Korszerû értelmezésben e tudományterület a koegzisztenciális téridô mintázatok és folyamatok összefüggéseit vizsgálja. Olyan kérdésekre keresi a választ, mint pl.: • Hogyan alakulnak ki és szervezôdnek a sokfajú közösségek, a vegetációs foltmintázatok és a társulások? • Milyen típusú és sebességû dinamikai folyamatokat idéznek elô egy adott szerkezetû közösséget ért zavarások adott területen és idôben? • Hogyan játszódnak le a közösségek idôbeli változásai, és azokat milyen táji léptékû kényszerek és populációdinamikai folyamatok befolyásolják? • Mit mondhatunk a zavarásokra adott válaszreakciók mibenlétérôl és prediktív jellegérôl (vö. 36. ábra)? • Milyen jóslások kockáztathatók meg egyes beavatkozások, kezelések biotikus következményeirôl?

73

36. ábra. A jelenségek elôrejelezhetôsége a különbözô tér- és idôléptékben elvégzett vizsgálatok alapján. A dinamikai folyamatok elôrejelezhetôsége csak az adott rendszerre jellemzô téridô skálázottságához közeli léptékben magas. Kisebb térbeli léptékekben az elôrejelezhetôség alacsony, míg rövidtávú megfigyelések esetén (- - -) a magas elôrejelezhetôség csak látszólagos, mert a természetes dinamikák jóval hosszabbak a vizsgálat idôtartamánál (WIENS 1989 alapján).

2.2.1. A vegetációdinamikai folyamatok típusai A természetben figyelmesen járó ember számára a növényzet idôbeli változásai feltûnôek. Egy homokpusztagyepben vagy löszsztyepprétben az évszakok egymásra következtével járó jellegzetes aszpektusváltás ugyanúgy e változások körébe tartozik, mint a száraz és nedves évek váltakozásának hatására egy kaszáló rét bizonyos fajai tömegességi viszonyaiban évrôl évre megfigyelt apróbb eltérések vagy egy felhagyott szántó folyamatos, évtizedekig vagy akár több száz évig tartó beerdôsülése. És akkor azokról az emberi élettartamot meghaladó hosszú távú változásokról nem is beszéltünk, amikor pl. egy homokdûnén kialakul egy nyáras-borókás társulás, vagy amikor a vegetációfejlôdés évezredek, évtízezredek, illetve akár évmilliók alatt zajlik le.

A növényközösségek állandóan változnak, részben belsô okok (életciklus, mortalitásnatalitás, kompetíció) vezérelte átalakuláson mennek keresztül, részben pedig az ôket ért klimatikus hatásokra vagy természetes zavarásokra, illetve emberi beavatkozásokra válaszul változnak meg. A növényzeti foltok mindezeken kívül állandóan ki vannak téve pl. a magesônek, a szomszédos vegetáció propagulumforrásai „támadásának”, amelyeknek igyekeznek ellenállni. A lehetséges dinamikai jelenségek nagy száma, eltérô térés idôléptéke szerint a változások több típusát különíthetjük el (26. ábra). Az 1. táblázatban bemutatott osztályozás az idôtartam fontosságát hangsúlyozza, amely tartalmazza az egyedfejlôdési, populációdinamikai és evolúciós változásokat is. Valójában persze nem ilyen egyszerû a helyzet, hiszen a különbözô folyamatok idôbeli lefolyását pl. az alkotó fajok/faj-populációk életciklusa, illetve az életciklus/környezeti fluktuáció idôaránya is meghatározza, és még számos más tényezô, amelyeket késôbb tárgyalunk. Tanulságos azonban azt észrevennünk, hogy néhány évtized alatt ritkán történnek olyan nagymértékû változások, amelyek során egy társulás teljesen átalakul egy másikba. 74

Egy emberöltô alatt leggyakrabban egy-egy növénytársulás állományainak, a növényzeti folttípusoknak a mikrocönológiai állapotváltozásaival (lásd 2.3. fejezet), a dominanciastruktúra átrendezôdésével szembesülünk, azaz mikroszukcessziókat, illetve regenerációs – degradációs dinamikákat tudunk közvetlenül tanulmányozni. 1. táblázat. A vegetációdinamikai folyamatok típusai az idôtartam alapján (KNAPP 1974 nyomán).

idôtartam

vegetációdinamikai jelenségek

1 év néhány év

szezonalitás, egyévesek életciklusa, fluktuáció idôjárási változások (száraz, nedves évek), maghozam, produktivitás változás, egyévesek dominanciája, dominancia-struktúra, mikroszukcessziók, regeneráció, degradáció több évtized a fajok vitalitásának változása a korral, ontogenetikus változások az évelôknél, helyettesítési ciklusok 100 év új társulás létrejötte, makroszukcesszió néhány 100 év mikroevolúció, új ökotípusok létrejötte, emberi tevékenység – megváltoztatja a környezeti tényezôket – a vegetáció megváltozik 1000 év klímaváltozás, direkcionális változások a flórában és a faunában sok 1000 év a társulások evolúciója, szekuláris szukcesszió, flóraváltozás (immigráció, extinkció), evolúció

Ha elsôsorban a társulás és a populáció szervezôdési szinteket tüntetjük ki, akkor azt mondhatjuk, hogy a vegetációdinamikai folyamatok közé tartoznak: 1. az irányult (direkcionális), jól definiálható, diszkrét állapotváltozásokat feltételezô elsôdleges és másodlagos szukcessziók, 2. bizonyos reverzibilis folyamatok, mint pl. a regenerációk, 3. a ciklikus és periodikus folyamatok, mint a szezonalitás és a fluktuáció, 4. a lék-(gap) és folt(patch)dinamika különbözô megnyilvánulásai. Egy másik tipizálás során a vegetációdinamikai folyamatoknak a növekvô idô és térlépték mentén rendre nyolc formáját különíthetjük el: fluktuáció, lékdinamika, foltdinamika, ciklikus szukcesszió, regeneráció, valamint az elsôdleges, a másodlagos és a szekuláris szukcesszió (2. táblázat).

2. táblázat. A vegetációdinamika térbeli és idôbeli skálája közötti kapcsolat (VAN DER MAAREL 1988 alapján).

fluktuáció lékdinamika foltdinamika ciklikus szukcesszió regeneráció elsôdleges szukcesszió másodlagos szukcesszió szekuláris szukcesszió

egyed

folt

populáció

x x x

x x x x x x

x x x x x x x

társulás

táj

régió

x x x x x

x x x

x 75

A vegetációdinamikai folyamatok rövid jellemzésében kiemeljük az eltérô idô- és térléptékeket, valamint a folyamatok és az azokat elôidézô zavarások intenzitása és térbeli kiterjedése közötti kapcsolatokat. Fluktuáció A növényközösségek fajösszetételében jelentkezô változások egyik típusa a fluktuáció. Fluktuáció alatt az egyes populációk egyedszámában, illetve tömegességében beálló változásokból eredô dinamikát értjük. Mivel pl. a klimatikus körülmények és a felvehetô forráskészlet mennyisége állandóan változik, ezért a kompetíció is, és az egyes fajok egyedszáma is folyamatosan változik. Egyedek születnek és meghalnak, változik a környezet, a növényegyedek módosítják a környezetüket, ezért a relatív tömegesség is változik. A befolyásoló tényezôk idôtartamához viszonyítva a változások általában gyorsak, és a dominancia-eltolódások nem mutatnak trendszerû, egyirányú változásokat, csupán véletlen ingadozásokat. Lékdinamika Lékdinamikán a növénytársulások állományaiban az elpusztult egyedek helyén megjelenô hiányfoltokban (növényzetmentes foltokban) meginduló dinamikáját értjük. Egyegy egyed természetes elhalása vagy külsô tényezôk (pl. zavarások, aszály, predáció) okozta teljes vagy részleges elpusztulása a növényállományokban olyan „üres” földfelszíneket (hiányfoltokat) hoz létre, amelyeken gyorsan megindulhat a populációk regenerációja, illetve új fajok egyedeinek megtelepedése. Ez utóbbi esetben a fluktuációval ellentétben minôségi változások történnek. S hogy állományszinten milyen mértékûek a változások, azt a különbözô populációk regenerációs képessége, a keletkezett nyílt földfelszínek száma, mérete, térbeli eloszlása, az elérhetô propagulumok minôsége befolyásolja, valamint fontos a zavarások térbeli kiterjedése, erôssége és gyakorisága. Könnyû belátni, hogy pl. a gyepállományok dinamikája szempontjából meghatározó lehet az is, hogy a domináns fûfajok egyedei vagy pedig a kevésbé gyakori egyévesek pusztulnak el, illetve néhány négyzetcentiméternyi vagy akár sok négyzetdeciméternyi nyílt földfelszín keletkezik. Hogy milyen folyamat milyen sebességgel játszódik le, azt pl. az állományban jelenlévô fajok szaporodási stratégiái, illetve az akár nagy távolságról diszperzállal bejutó új fajok megtelepedése és fejlôdése határozza meg. Nem véletlen, hogy a társulásdinamikában is egyre nagyobb jelentôséget kapnak ezek a finomléptékû változások (vö. 4.1.3. fejezet). Foltdinamika A vegetáció inherens tulajdonsága a foltosság. A növényzet finom és durva térléptékben egyaránt jellegzetes foltmintázatot mutat. Adott élôhelyen a fajok gyakran meghatározott fajkombinációkban élnek együtt, sajátos növényzeti foltokat alkotnak. Ennek hátterében a talajtulajdonságokban mutatkozó mikroheterogenitások állnak, de foltosságot eredményeznek a populációk eltérô életmenet stratégiái (növekedési ráta, magdiszperzió, tolerancia, kompetíciós képesség) és demográfiai jellemvonásai (méreteloszlás, korstruktúra) is. A vegetációt állandóan kisebb-nagyobb zavarások (klimatikus fluktuáció, állatok által okozott lokális bolygatások, predáció, legeltetés, véletlen tüzek stb.) érik, amelyek következtében létrejött lékekben, nagyobb nyílt felszínû foltokban a kolonizáció különbözô idôpontokban más-más fajokkal történhet, ezért a növényállo76

mányt is különbözô fajösszetételû és korú foltok mozaikja alkotja. S mivel az egyedek differenciált növekedése és eltérô túlélési és reprodukciós rátája következtében a foltok eltérô gyorsasággal változnak, ezért a területen további lokális különbségek lépnek fel. Az egy idôben létezô és különbözô sebességgel változó foltok térbeli és idôbeli mintázatait (téridô szemlélet), a foltdinamikát elôször ALEXANDER WATT (1947) vizsgálta eltérô szerkezetû és fajösszetételû közösségekben. Azt tanulmányozta, hogy a foltok kialakulása lokális skálán miként függ az uralkodó fajok egyedeinek fejlôdésmenetétôl, milyen az egyes foltok egymásra hatása térben, és hogyan változnak a foltok közötti kölcsönhatások idôben. Természetesen a táj képét is a növényzeti foltosság határozza meg. Ebben a térléptékben az egymástól többé-kevésbé jól elhatárolható növényzeti foltokat az eltérô szervezôdési fázisban levô vegetációtípusok, illetve a társulások különbözô méretû, alakú és heterogenitású növényzeti foltjai, állományai alkotják, amelyek egymással, pl. a propagulumok szabad áramlása révén szoros dinamikai kapcsolatban vannak (vö. 4.1.4. fejezet). Egy-egy állomány idôbeli dinamikáját (foltdinamikáját) tehát úgy tekinthetjük, mint amelyet lokális skálán az egyes növényzeti mikrofoltok fajkompozíciós átalakulása, durvább térskálán a foltmintázatok és interakciójuk együttesen idéznek elô. Ciklikus szukcesszió Állományszinten a társulások összetételében, szerkezetében lezajló változások közül negyedikként a ciklikus változásokat említjük. E periodikusan ismétlôdô jelenségek hátterében állhat egyes fajok regenerációs ciklusa és/vagy valamilyen külsô környezeti változó értékeinek szabályos idôközönkénti ismétlôdése. A regenerációs ciklus populációszinten az egyedek (klónok) fejlôdési ciklusával összefüggô változások (megtelepedés, növekedés, dominánssá válás, elöregedés, elhalás) összefoglaló elnevezése. Így mutat pl. a Festuca ovina nagyjából 10–12 éves regenerációs ciklust. Tizenegy év elteltével a faj dominánssá válhat, szinte teljesen kiszorítva a többi fajt, majd zsombékjai szétesnek. Késôbb a populáció nagy része elpusztul, de néhány hajtás túlél, így kezdôdhet újra a ciklus. Ciklikus változást figyelhetünk meg tôzegmohalápokon is, ahol a vízkészlet csökkenésével párhuzamosan valamely domináns tôzegmoha fajt (Sphagnum sp.) az áfonya (Vaccinium uliginosum) váltja fel. A tôzeg lassú felhalmozódásának következtében az áfonya nagy területeket borít, késôbb a vízmennyiség változásával újra tôzegmoha fajok váltják fel. Ciklikus változást figyelhetünk meg évtizedes léptékben az aszályos évek hatására változó homoki vegetációban is. Itt a Festuca vaginata gyepek alakulnak át Stipa borysthenica dominálta gyepekké, amelyek az újra csapadékosabbá váló évek hatására lassan újra Festuca dominálta homokpusztagyepekké alakulnak vissza (BARTHA 2000, KRÖEL-DULAY et al. 2003). Példaként még egy bükkösben és egy karsztbokorerdôben történô ciklikus változást mutatunk be. Egy bükkös állományban az idôs bükk fák elhalását követôen keletkezett lékekben a kedvezô fény- és tápanyagviszonyok miatt fényigényes lágyszárú erdei fajok telepedhetnek meg, vagy a korábban elnyomott, alászorult fák egyedei indulnak gyors növekedésnek, illetve megkezdôdhet a bükk egyedek regenerációja. A fák növekedésével fokozatosan záródik a lombkoronaszint, s a bükkös aljnövényzetében már csak az árnyéktoleráns fajok (pl. Oxalis spp.) képesek megélni. A domináns fafaj regenerációs ciklusa az egész társulás összetételének és térbeli mintázatának meghatározója lehet. 10–12 év elteltével lesznek a legjobbak a körülmények az erdei lágyszárú fajok és füvek számára, addig, míg az újabb domináns fák elhalásával ismét új lékek képzôdnek, s akkor újra kezdôdik a ciklus. Az állomány fajösszetételének és szerke-

77

zetének változásában természetesen jelentôs szerepe van a létrejött lékek számának, méretének, eloszlásának, a lékek keletkezési idôpontjának, valamint a lékekben kolonizáló fajoknak és azok mennyiségének. A karsztbokorerdô fejlôdése gyakran a cserszömörce (Cotinus coggygria) polikormonjainak lassú kiterjedésével veszi kezdetét. A folyamat során kimutatható a növekvô szervesanyag termelés, talajfejlôdés, valamint az extrém száraz élôhelyen a szélsôséges mikroklíma mérséklôdése. Idôvel a kiterjedt polikormon közepén a megváltozott mikroklíma és edafikus viszonyok miatt újabb egyedek vagy más fajok egyedei telepednek meg, és képeznek polikormont centrifugális terjedéssel. Lehetôvé válik a cserjék és a fák megtelepedése. Néha sûrû, fás folt (pl. Quercus pubescens) fejlôdhet a középpontban. Ez terjed, majd amikor a molyos tölgyek kimerítik a talaj tápanyagkészletét vagy elöregednek, a sûrû, mini fás folt lombkoronája felnyílik, extrém mikroklíma alakul ki, ahol csak a szárazságtûrô sziklagyepi fajok képesek megélni. A karsztbokorerdô vegetáció-komplexét tehát a gyepes és erdei foltok mikromozaikjának folytonos változása, az eltérô sebességû foltdinamikák és ciklikus folyamatok tartják fenn, illetve lehetôvé teszik, hogy megfelelô élôhelyen hasonló vegetáció jöjjön létre. Elôfordulhat, hogy egy állomány kisebb térrészén vizsgálatunk idôtartama alatt csak a xerofil fû és lágyszárú vegetációt felváltó fás foltok kialakulását, azaz egy mikroszukcessziós változást figyelhetünk meg. Ha azonban hosszabb idô áll rendelkezésünkre, akkor már a folyamat ciklikusságának jellege is nyilvánvalóvá válhat (JAKUCS 1972).

Regeneráció A vegetációfejlôdés során létrejött szervezett, dinamikusan stabil állapotú növényközösségek tulajdonsága, hogy bizonyos zavaró hatások érvényesülése esetén a fajösszetételüket jellemzô mennyiségi és minôségi változók, illetve strukturális jellemzôik viszonylag szûk tartományon belül ingadoznak. Ezek a közösségek többé-kevésbé képesek ellenállni az inváziós fajok támadásának (rezisztencia), és kevésbé sérülékenyek (nagyobb a rezisztencia képességük) pl. az aszállyal szemben, mint a még szervezôdô, fiatal vagy a súlyosan károsított és ezáltal erôsen degradálódott növénytársulások. Ha egy növényközösséget ért zavaró hatás (fajösszetétel változás) megszûnése után a közösség képes az eredeti cönológiai állapotába visszatérni, akkor regenerációról beszélünk. Ha a zavarást megelôzô állapottól való eltérés kicsi, a populációk vegetatív úton történô felépülése gyors, és rendelkezésre állnak a talajban vagy a szomszédos vegetációban az elpusztult egyedek csírázásra képes propagulumai, akkor ez a folyamat viszonylag gyors lehet (vö. 38. ábra). Ha a zavarás erôssége nagy, és hatása súlyos fajszámcsökkenést és szerkezeti összeomlást okoz, akkor a visszatérés lassú, sôt elôfordulhat, hogy egyáltalán nem lehetséges. A regeneráció során a közösség a zavarás erôsségétôl és az okozott változás mértékétôl függô sebességgel, és gyakran jól meghatározható állapotváltozásokon keresztül jut vissza az eredeti állapotba. Ilyenkor célszerû regeneratív mikroszukcesszióról beszélni. A reziliencia az a fogalom, amely azt fejezi ki, hogy a rendszernek az eredeti állapotból való kitérése után mennyi idô telik el az eredeti állapot visszanyeréséig (annál nagyobb, minél rövidebb ez az idô). Az eddig bemutatott dinamikai folyamatok egymástól fôként tér- és idôigényükben, valamint az ôket elôidézô zavarások intenzitásában és térbeli kiterjedésében tértek el. Közös bennük a finom térléptékben zajló populációszintû változások és a folyamatok megfordíthatósága. Az idôbeli változásoknak van egy másik nagy csoportja is, amelyek jellemzôje az irányultság (direkcionalitás). Ezeket nevezzük szukcessziós változásoknak. Jellemzôjük, hogy többnyire erôs zavarásokat követôen egy területen az egyes növénytársulások (cönológiai állapotok) idôben felváltják egymást. Lényeges, hogy a szukcesszió során új fajok telepednek meg, a növényzet fajösszetétele megváltozik, a szerkezet átalakul és ezáltal megváltozik a mûködés is. S ami a legfontosabb: a szuk78

cessziós folyamatok jól leírható cönológiai állapotváltozásokkal (társulások váltásával) jellemezhetôk, szemben a korábban említett folyamatokkal. Példaként említhetjük a rendszeres kaszálás megszûnése után a hegyi kaszálórétek beerdôsülési folyamatát, amikor a lágyszárúak dominálta társulás egyértelmûen elôbb cserjék, majd különbözô fák által dominált társulássá alakul. A szukcessziós változások a kiindulási körülmények, az idôtartam, a térbeli kiterjedtség és a vegetációfejlôdés útja, módja és sebessége alapján nagyon különbözôek lehetnek. Másodlagos (szekunder) szukcesszió A tápanyagokban és propagulumokban kisebb vagy nagyobb mértékben gazdag talajon, a zavarások (pl. viharok, tûzvész, tarvágás, égetés, felszántás) hatására keletkezett nagy, szabad (növényzetmentes) talajfelszíneken a változás menete, mechanizmusa, sebessége és iránya alapján a másodlagos szukcessziónak számos típusa játszódhat le. A folyamat szempontjából fontos, hogy a zavarás idôpontjában a növényzet nem pusztul el teljesen, és az élôhely sem megy tönkre. Mindig van néhány túlélô egyed és növényzettel borított kisebb-nagyobb maradványfolt, így a talajjal fedett földfelszín benépesedése a populációk felépülésével, a megmaradt növényzeti foltok kiterjedésével, a talajban lévô rizómákból, az életképes rügy- és magbank mobilizációjával, valamint a szomszédos területekrôl lassan vagy frontális invázióval viszonylag gyorsan megtörténhet. A benépesedés (kolonizáció, megtelepedés) azonban csak a szukcessziós folyamat kezdeti szakasza. A sikeresen megtelepedett és kifejlôdött növények gyakran monodomináns foltokat vagy éppen néhány, illetve sokfajú mikroközösségeket hoznak létre. A vegetációs foltokon belül a növények szaporodása és térbeli terjeszkedése következtében az egyedek és a különbözô fajok populációi között egyre erôsebb lesz a kompetíció, megnô az egyedek mortalitása, és az újabb fajok betelepedésének intenzitása. Közben megváltozik a növények mikroélôhelye és annak a fajok együttélésére kifejtett hatása is. Az egyedek pusztulását követôen, illetve a zavarások hatására a már záródott vegetációban is újra és újra üres talajfelszínek keletkeznek, amelyek megteremtik a további változás feltételeit. A növényzeti foltok között is folyamatos a kölcsönhatás, a fajok kicserélôdése, amelyek révén késôbb megtörténik az egyes foltok fajösszetételének váltása, állományszinten pedig a fajkészlet teljes átalakulása, egy új társulás differenciálódása. A másodlagos szukcesszió idôtartamát a zavarások, azok térbeli kiterjedése és a növényzet állapota egyaránt nagymértékben befolyásolja. E tényezôk különbözôségére utal, hogy pl. erdôklímában, a közeli erdô befolyásoló hatása mellett a mûvelésbôl kivont több hektáros területeken akár több száz évig, míg a felhagyott hegyvidéki kaszálóréteken sokkal rövidebb ideig tart a beerdôsülés. Elsôdleges (primer) szukcesszió Az elsôdleges (primer) szukcesszió során a közösségek egymást követô váltása egy adott területen rendkívül hosszú idôt, akár sok száz évet vesz igénybe. Ilyen esetekben a zavarások (pl. vulkáni lávaömlés, bányászati tevékenység) mindent elsöprô, romboló hatásúak. A társulások fejlôdése a frissen keletkezett, propagulum-mentes felszíneken „nulláról” indul: nincsen semmiféle emléknyom a korábbi növényzetrôl, nincs talaj. Hosszú ideig kell arra várni, hogy távoli területekrôl magdiszperzióval és migrációval megérkezzenek az elsôként megtelepedô fajok, majd fejlôdésükkel párhuzamosan elkezdôdjön a talajfejlôdés. Primer szukcesszióra példa a gleccserek visszahúzódása, a 79

moréna-halmok benépesedése, a bányák meddôhányóin beinduló szukcesszió, valamint a futóhomokkal borított területeken történô benépesedés és a további vegetációfejlôdés. Szekuláris szukcesszió Az idô- és térskálán utolsóként a szekuláris szukcessziót említjük. Idôtartama több tíz-, esetleg sok százezer év lehet, és térigénye is jóval nagyobb, mint a korábbiaké. Jellemzô, hogy a szekuláris szukcesszió egyszer lejátszódó, megismételhetetlen vegetációfejlôdés, szemben az eddig bemutatott, kisebb tér- és idôléptékben lezajló vegetációdinamikai folyamatokkal, amelyek akár több helyen, többször is megismétlôdhetnek. E folyamat már földtörténeti idôléptékben értelmezhetô, így makroklimatikus és evolúciós változásokkal is együtt jár (fajok kihalnak és keletkeznek, a fajok elterjedési területe megváltozik). Gondoljunk itt pl. a Kárpát-medence vegetációtörténetére (lásd JÁRAIKOMLÓDI 2000). Összegzésképpen a 37. ábrán összehasonlítjuk a vegetációdinamikai folyamatokat az azokat elôidézô zavarások intenzitása, a folyamat idôtartama, és a vegetáció állapotváltozásának mértéke szempontjából. Az ábra utal arra is, hogy szekuláris szukcesszió évezredeken keresztül zajló folyamata során valamennyi vegetációdinamikai folyamat lejátszódik.

37. ábra. A különbözô vegetációdinamikai folyamatok összehasonlítása a folyamat lejátszódásához szükséges idô és a vegetáció állapotváltozásának tartománya szempontjából (HORVÁTH A.).

E folyamatok szétválasztása nehéz és sokszor nagyon önkényes, hiszen a különbözô, egymást átfedô idô- és térléptékû, valamint különbözô szervezôdési szintekhez (populáció – társulás – társulás-komplex) rendelhetô dinamikai folyamatok többnyire együttesen és egyidejûleg hatnak. Elkülönítésük, ahogyan a típusok bemutatása során láttuk, alapvetôen csak vonatkoztatás és skálázás kérdése. Az utóbbi évtizedek legfontosabb fejlôdésének a dinamikai folyamatok skálafüggô sokféleségének megértését és a skálák összekapcsolásának vizsgálatát tekintjük a hierarchikus foltdinamika elméle80

tének segítségével. Annak érdekében, hogy megértsük, mit is jelent a hierarchikus szemlélet (lásd 2.1.1. fejezet), és egyáltalán a korszerû dinamikai szemlélet napjaink vegetációdinamikai kutatásaiban és a gyakorlati alkalmazások számára, célszerû áttekinteni a kialakulásukat meghatározó legfontosabb elméleteket és megközelítési módokat. Történeti kontextusba helyezve az alábbiakban a vegetációfejlôdés menetére és mechanizmusaira vonatkozó szukcessziós teóriákat és a kutatások fôbb trendjeit ismertetjük.

38. ábra. Körülbelül 50 éves parlag egy extenzíven használt tájban, Aggtelek közelében. A parlagon fajgazdag másodlagos sztyepprét regenerálódott. A kis méretû szántóföldi parcellák szélén megmaradt fák és cserjék védelmében túlélt a flóra, ezért bôséges propagulumkészlet állt rendelkezésre a regenerációs folyamathoz.

2.2.2. A növénytársulások szukcessziója A dinamikus ökológia több mint 120 éves története során a vegetációfejlôdés (organizáció) és a szukcesszió tanulmányozása a botanikusok körében mindvégig kitüntetett szerepet kapott. Egy területen a vegetációfejlôdés hosszú ideig tartó megfigyelése vagy regionális léptékben a térben egymás mellett létezô, de különbözô korú vegetációtípusok idôsorként való kezelésébôl (space-for-time substitution) rekonstruált szukcessziós utak megismerése már a 20. század elején jelentôs szukcessziós elméleteket (CLEMENTS 1916, GLEASON 1926) eredményezett.

81

Minden bizonnyal kijelenthetô, hogy kevés olyan más szemléletet ismerünk, amely annyira mély hatást gyakorolt volna a szündinamika mûvelôinek gondolatvilágára, mint a szukcesszió Clements-i koncepciója (vö. FEKETE 1985). E szemléletnek alapvetôen fontos része a vegetáció idôbelisége és a vegetációfejlôdést irányító (klimatikus és biotikus) folyamatok jelenlétének a hangsúlyozása. CLEMENTS a szukcessziót úgy képzelte el, amelyben egyre bonyolultabb, a környezeti hatásokkal szemben egyre nagyobb autonómiára szert tevô társulások váltják egymást belsô törvényszerûségek által irányítva, szigorúan meghatározott sorrendben. A folyamat determinisztikus és konvergens, amelyet a facilitáció (segítés) és a kompetíció mechanizmusa visz elôre. Az elmélet szerint a folyamat kimenetele elvileg pontosan megjósolható kompetitív kizáráson alapuló egyensúly: adott klimatikus, geológiai viszonyok között, a flóratörténeti tényezôk figyelembevételével elôre jelezhetô, hogy az egyszeri zavarás után beinduló fejlôdés milyen szukcessziós állapotok rendezett, progresszív sorozatán keresztül jut el a területre jellemzô zárótársulásba (klimax). A társulások stabilitását az méri, hogy milyen gyorsan jutnak vissza valamilyen külsô zavarás után egyensúlyi állapotba. CLEMENTS társulásközpontú szemléletének teljesen ellentmond GLEASON (1926) individualisztikus, populációközpontú elmélete, amelynek azonban legalább annyira meghatározó szerepe volt a tudomány fejlôdésére. Kifejlôdésének alapját az adta, hogy sok konkrét esetben, lokális skálán a terepi tapasztalatok nem igazolták pl. CLEMENTS determinisztikus koncepcióját, a mérések a vártnál jóval bonyolultabb, variábilis képet mutattak. A szukcessziós utak hasonló tájban, hasonló kiindulási körülmények között is nagymértékben változtak helyrôl helyre, sôt egy objektumon belül is különbözô irányba változott a növényzet fajösszetétele. A folyamatok kimenetele a nagyszámú véletlen esemény miatt megjósolhatatlannak bizonyult. GLEASON az idôbeli változások variációját hangsúlyozta, amelynek hátterében a vegetáció heterogenitását okozó véletlen események (pl. zavarások, környezeti fluktuáció, magdiszperzió, csíranövény fejlôdés, predáció véletlen történései stb.) állnak. Vallotta, hogy a dinamikai folyamatok során a fajok váltását azok fiziológiai adottságai, tápanyagigénye és terjedési tulajdonságai, valamint a közöttük lejátszódó interakciók egyértelmûen meghatározzák. Sejthetô, hogy a kutatók egyedi terepi tapasztalatának, a vizsgálat tér- és idôléptékének és az objektum eltérô tulajdonságainak függvényében nagyon sok, egymást kiegészítô vagy ellentmondó elmélet született a vegetációfejlôdés menetére és módjára vonatkozóan. Ezek közül csak néhányat említünk meg (bôvebben lásd FEKETE 1985, MILES 1979, BURROWS 1990) . Elsôsorban a másodlagos szukcessziók változásának leírására vezette be EGLER (1954) a kezdeti florisztikai összetétel fontosságát hangsúlyozó elméletét. Eszerint a szukcesszió menete a kiinduláskor jelenlévô fajoktól függ, illetve a változások hajtóereje ezek eltérô növekedési, reprodukciós és túlélési rátájában rejlik. EGLER követôi és modelljének továbbfejlesztôi a társulások létét tagadó, populáció alapú megközelítésre és a darwini szelekcióra alapozva dolgozták ki elképzeléseiket. DRURY-NISBET (1973) modelljében a szukcesszióban különbözôképpen adaptálódott fajok váltják egymást, míg mások elképzelése szerint a szukcesszió menete a fajok egymás közötti kompetíciós viszonyaiként (HORN 1974, 1976) írható le megfelelô módon. A szukcesszió módjának populációközpontú elméletét részletesen CONNELL – SLATYER (1977) dolgozta ki, akik a szukcesszió menetének leírására három (facilitációs, tolerancia és inhibíciós) modellt javasoltak, amelyben fôként az egyedfejlôdési sajátságokat és az életmenet stratégiák fontosságát hangsúlyozták. NOBLE-SLATYER (1980) szerint a szukcesszió elôrehaladásában az ún. fontos (major) fajoknak jut meghatározó szerep. Az egyes fajok a rájuk jellemzô növekedési, szaporodási, versengési, összefoglalóan életmenet (life history) tulajdonságaiknak megfelelô idôben és ideig válnak fontos szereplôivé a szukcessziónak. NOBLE-SLATYER (1980) és VALK (1981) a fajok élettörténetével megragadható, ún. vitális attribútumokra építik föl a szukcesszió egyfajta leírását. E tulajdonságok (pl. a perzisztencia, a megtelepedésre és a növekedésre való képesség, a kritikus életfázis eléréséhez szükséges idôtartam) alapján különbözô zavarásokat követô viselkedéstípusokat jellemeztek, amelyekkel szerintük jól leírhatók a fajösszetételbeli helyettesítési folyamatok.

Mai tudásunk szerint azonban azok az elméletek és modellek, amelyek szerint a populációdinamikai sajátságok kizárólagosan határozzák meg a fajok közötti viszonyokat, a szukcesszió során lejátszódó fajösszetételbeli változást, ritkán relevánsak a szukcesszió módjának megértésében. Ezeknek az elképzeléseknek az alkalmazása csak akkor vezetett sikerre egy-egy vegetációtípus esetében, pl. erdôk felújulásának, a gyepek tûz utáni regenerációjának vagy a meddôhányók és a felhagyott szántók

82

szukcessziós folyamatainak értelmezésében, amikor a vizsgálatok kibôvültek a populációk számos tulajdonságának és a környezeti paraméterek sokrétû mérésével. Figyelembe vették nemcsak a kiindulási feltételeket, hanem a múltbeli történéseket, a használati módokat, a vegetációra állandóan ható zavarásokat, valamint a közvetlen szomszédság és a táji környezetben lévô propagulumforrások befolyásoló szerepét. Különösen az utóbbi évtizedekben sokasodtak meg azok az esettanulmányok, amelyek bizonyították, hogy a növényzet idôbeli dinamikája nemcsak a populációszintû folyamatok és mechanizmusok mûködésén múlik, hanem a sokféleség oka döntôen a környezô táj struktúrájától, illetve az elérhetô propagulumkészlettôl függ, amelynek hatása gyakran felülmúlja pl. a kompetíciós kölcsönhatásokat (vö. 2.1.3. fejezet). A korlátozott diszperzió fontosságát ma már számos kísérlet bizonyítja a gyepek regenerációjának, vagy éppen restaurációjának sikertelenségében. STAMPFLI – ZEITER (1999) különbözô mikroélôhelyek kísérletes létesítésével (kaszálás, égetés, avar eltávolítás) és magvetésekkel mutatták ki, hogy egy felhagyott kaszálóréten az új fajok megtelepedését nem a csírázásra alkalmas mikrohelyek hiánya, hanem a diszperzió, a rendelkezése álló propagulumkészlet korlátozottsága és a talaj állandó magbank készletének a hiánya befolyásolta. A terepvizsgálatok eredményei alapján az is nyilvánvalóvá vált, hogy a zavarások nemcsak a szukcesszió megindulásakor, hanem a folyamat teljes idôtartama alatt fontosak. A vegetációt folytonosan érik zavarások, amelyek megteremtik az állandó változás feltételeit, elôreviszik vagy éppen megrekesztik, és késôbb új utakra terelik a szukcessziót. Az új fajok megtelepedése és mások kihalása folyamatosan történik, s hogy a zavarások mikor és milyen kiterjedtségben, illetve milyen gyakorisággal érik a területet, s éppen milyen fajok vannak jelen, s mely fajokkal indulhat meg az újraszervezôdés, az nagymértékben a véletlen mûve. A vegetációra potenciálisan ható valamennyi tényezôt és folyamatot, valamint azon mechanizmusokat, amelyek szukcessziós változásokat idéznek elô, PICKETT és MCDONNELL (1989) összegzik (3. táblázat). Ez a hierarchikusan strukturált elképzelés magában foglalja mind a regionális (táji), mind pedig a lokális szintû történések fontosságát. Tartalmazza CLEMENTS (1916) általános érvényû okozati felfogását a szukcessziót meghatározó alapfolyamatokról (pl. nudáció, migráció, „fejlôdés-szervezôdés” és kompetíció), illetve a faji és populációs szinteken mûködô specifikus mechanizmusokat is. Megfelelôen általános, ugyanakkor specifikus gondolati keretet ad a szukcesszió folyamatának tanulmányozásához és sikeres értelmezéséhez. E modell szerint valamennyi szukcessziós folyamat megindulásának, a szukcessziós mintázat létrejöttének és megváltozásának három feltétele van: (I) A hierarchia felsô szintjén: (1) a zavarások következtében lékek, nyílt földfelszínek keletkezése (site availability), (2) a jelenlévô és az újonnan érkezô propagulumok jelenléte az új, szabad földfelszínen, amely különbözô fajok kolonizációjához biztosít megfelelô életfeltételeket (differential species availability), (3) az adott élôhelyen a fajok differenciált növekedése és eltérô viselkedése (differential species performance). (II) A hierarchia következô szintjén ezek az okok tovább bonthatók az ôket meghatározó folyamatokra: (1) a nyílt felszínek keletkezését a zavarások, (2) a létrejött fajkészletet a diszperzió folyamata és az elérhetô propagulumkészlet, (3) a már jelenlévô fajkészlet változását pedig az elérhetô forráskészlet, az alkotó fajok autoökológiai sajátságai (pl. ökofiziológiai, élettörténet stratégiájuk, a sztochasztikus abiotikus környezeti tényezôk), valamint az interakciók (pl. kompetíció, allelopátia és herbivória) befolyásolják. 83

(III) Végül a legalacsonyabb hierarchia szinten az objektumspecifikus tényezôket és a konkrét mechanizmusokat vizsgálhatjuk, amelyek meghatározzák az egyes interakciók természetét és hatását a szukcesszió menetére. Így a fajok sikerességének lehetnek pl. ökofiziológiai okai, amelyen belül megkülönböztethetjük a csírázással, fotoszintézissel, vízháztartással kapcsolatos stb. tényezôket. A kompetíció, amely mint az egyik specifikus interakció, társulásszinten kompetitív kizárást okozó mechanizmusként értelmezhetô, de hogy valójában hogyan történik a kompetíció, az már eggyel alacsonyabb szinten, az egyedek és fajpopulációk szintjén mérhetô. A kompetíció olyan folyamatokra bontható, mint pl. a kompetítorok tápanyagfelvétele, a forrásfelosztás és az allokáció, a növekedési sebesség változása, a herbivórok és a predátorok hatása, a mikorrhizás kapcsolatok, a térbeli mikroheterogenitás stb. 3. táblázat. A szukcessziós változásokat elôidézô hatótényezôk, folyamatok és mechanizmusok hierarchikus rendszere (PICKETT – MCDONNELL 1989 alapján).

a szukcesszió általános okai

segítô folyamatok és feltételek

meghatározó tényezôk és konkrét mechanizmusok

rendelkezésre álló helyek

nagyléptékû zavarások

a zavart terület mérete, a zavarások erôssége, idôpontja, térbeli és idôbeli eloszlása

fajok eltérô mértékû jelenléte

diszperzió propagulumkészlet

táji mintázat diszperziós közeg, a zavarás óta eltelt idô, tájhasználat

források elérhetôsége

talajadottságok, topográfia, mikroklíma, a terület története

ökofiziológia

csírázási feltételek, asszimilációs ráta, növekedési ráta, populáció-differenciáció

életmenet stratégia

forrásallokációs mintázat, a reprodukció idôzítése, szaporodási mód

véletlen környezeti stressz

éghajlati ciklusok, a terület története, elsô megtelepedôk

kompetíció

kompetítorok jelenléte, kompetítorok típusa, közösségen belüli zavarás, predátorok és növényevôk, források bázisa

allelopátia

talaj tulajdonságai, mikroorganizmusok, szomszédos növények

herbivória, parazitizmus, predáció

éghajlati ciklusok, fogyasztók életmenete, növény vitalitása, növény védekezése, közösség összetétele, foltosság

fajok eltérô növekedése és viselkedése

A bemutatott hierarchikus gondolati konstrukció elsôsorban abban segít, hogy vizsgálatainkat megfelelô összefüggésrendszerbe ágyazzuk, kérdéseinket pedig mindig meghatározott skálán tanulmányozható jelenségekre és folyamatokra vonatkozóan tegyük fel (kontextualizmus, vö. JUHÁSZ-NAGY 1985). Tudnunk kell, hogy ezeket milyen körülmények között (milyen kényszerfeltételek mellett), mely szinteken ható befolyásoló tényezôk és mechanizmusok figyelembevételével értelmezhetjük megfelelô módon. A modell elvi84

leg összekapcsolja a szukcessziós mintázatot az azt magasabb szinten befolyásoló folyamatokkal (diszperzió, környezeti variáció, klimatikus változások) és a hierarchiában alacsonyabb szinten ható mechanizmusokkal. Hiányossága azonban, hogy a folyamatok – mechanizmusok felsorolásán és elrendezésén túl nem tér ki arra, hogyan mérhetô, illetve milyen jellemzôkkel, állapotparaméterekkel írható le a vegetációváltozás adott összefüggésrendszerben. A szukcesszió modern értelmezése A szukcesszió zavarást (diszturbanciát) követô vegetációváltozás, amelynek során cönológiai állapotok vagy társulások váltása következik be. A konvergencia nem általános érvényû a vegetáció fejlôdésében. Divergencia is lehetséges, amennyiben igen hasonló környezetben a növényzet többféle módon alakul. A szukcesszió folyamatában hálószerû utak is léteznek, amelyek nem egy végsô (klimax), hanem egy idôben több állapot kialakulását eredményezik (39. ábra).

39. ábra. A homoki edafikus erdôssztyepp vegetációs egységei közötti hálózatos szukcesszió lehetséges útvonalai (FEKETE 1992 alapján).

A társulás és a környezet közötti kapcsolat bonyolult és sokoldalú. A vegetációfejlôdés során egyaránt fontos folyamatok a különbözô intenzitású és gyakoriságú zavarások (diszturbációs rezsim), az általuk elôidézett térbeli heterogenitás, a habitat tényezôk, a facilitáció, a kompetíció és az élettörténet stratégiák, és ahol egy környezeti szûrôn keresztül folyamatosan mûködik az új fajok betelepedése és mások eltûnése. A finom térléptékû lokális dinamikák, a populációk strukturális és dinamikai változásai, valamint az abiotikus tényezôk és a táji struktúra (izoláció, fragmentáció stb.) egyaránt meg85

határozóak lehetnek egy adott történetû és szervezettségû vegetációs egység változásában. Fontos a vegetáció múltjának és dinamikai (szukcessziós, regenerációs – degradációs) állapotának ismerete. A szukcessziós utak természetes sokféleségének megértésében hangsúlyozott a környezeti feltételek és a mechanizmusok komplexitása és a hierarchikus foltdinamikai szemlélet alkalmazása. A szukcesszió döntôen sztochasztikus folyamat, amelynek fô mintázatai kiszámíthatók, a végkifejlete azonban ritkán jósolható meg. A faji összetétel kiszámíthatatlanságának egyik oka az, hogy a szünbiológiai rendszerek hihetetlenül érzékenyek a külsô zavarásokra, ami megjósolhatatlanná teszi viselkedésüket, a másik ok pedig, hogy a szukcesszió végsô fázisától eltekintve elsôsorban nem a versengés, ez a determinisztikus tényezô határozza meg a társulások szervezôdését, hanem az, hogy amikor a környezeti feltételek lehetôvé teszik az újraszervezôdést, éppen milyen fajok vannak jelen. Mindez pedig igen nagy mértékben a véletlen mûve. Bár a nagy variáció alapvetô sajátossága a biológiai rendszerek (pl. a társulások) viselkedésének (pl. zavarásokra adott válaszreakciók, állapotváltozások, szukcessziós utak), ezek törvényszerûségei megismerhetôk, feltárhatók. Adott fajösszetételû, térbeli szerkezetû és dinamikai állapotú közösségek idôbeli változása és a zavarási rezsim tulajdonságai közötti összefüggések jellege ugyanis hasonló táji környezetben, hasonló befolyásoló tényezôk mellett ismétlôdôek. Vegetációdinamika és szukcessziókutatás A mai szukcessziókutatás jellemzôje, hogy nem a vegetációfejlôdés végpontjára helyezi a hangsúlyt, hanem a folyamatokra és mechanizmusaikra. A struktúrák és a dinamikák szempontjából olyan tényezôk és folyamatok váltak fontossá, mint a múlt, a múltbeli események, a tájtörténet, a zavarások szerepe, valamint a térbeli és idôbeli heterogenitás és a szomszédossági kölcsönhatások. A társulásdinamikában felértékelôdött mind a finom térléptékû mintázatok és folyamatok, mind pedig a táji struktúrák és tájökológiai folyamatok jelentôsége. Ennek is a következménye, hogy a jelenlegi vegetációdinamika ma már jócskán túlmutat az 1970-es évekig az érdeklôdés középpontjában álló vegetációfejlôdés és az ún. makroszukcesszió témakörén, és magában foglalja a dinamikai folyamatok széles körét, mint pl. a finomléptékû fajcseredinamikákat, az állományon belüli fluktuációt és lékdinamikát, a foltdinamikát, a degradációs és regenerációs dinamikát. A vegetációdinamizmus vizsgálata tehát szemléletében és módszereiben is jelentôsen megváltozott, s napjaink egyre sürgetôbb, megoldást igénylô természetvédelmi feladatai (megôrzés, fenntartható kezelés és restauráció) hatására talán sokkal erôteljesebb és sokrétûbb is lett.

2.2.3. A zavarások szerepe a vegetációdinamikában A vegetációdinamikai folyamatok, köztük a szukcesszió, a regeneráció, a degradáció és a foltdinamika kapcsán mindeddig sok szó esett a zavarásokról, amelyek nem csak kezdetkor, hanem pl. a szukcessziók során végig meghatározó szerepet játszanak. Az utóbbi 25–30 év egyik legfontosabb tudományos felismerése, hogy a szünbiológiai rendszert 86

kívülrôl érô környezeti hatások és az ember által elôidézett zavarások gyakori és alapvetô szerkezetformáló, s ezáltal a térbeli és idôbeli dinamikákat meghatározó, széles körben elterjedt, azaz általános ökológiai tényezôk (PICKETT – WHITE 1985, WHITE – JENTSCH 2001). Az egyensúlyt felváltja a zavarások kiváltotta pusztulási és újraszervezôdési ciklusok változatossága (lásd: nem egyensúlyi vagy mintázatdinamikai paradigma, BARTHA 2004, VIRÁGH 2000). Az amerikai prériket 4–5 évente spontán tûz pusztítja, a szélviharok hatalmas fákat döntenek ki, erdôket pusztítanak, felkavarják a tavak vizét, széttördelik a korallzátonyokat. Komoly károkat okoz az extrém szárazság, vagy kora tavasszal az erôs lehûlés és fagy. E katasztrófák, romboló hatású zavarások közös vonása, hogy a közösség populációinak generációs idejéhez képest gyorsan játszódnak le, s hatásukra az ökológiai rendszer állapota nagymértékben megváltozik. Ha megakadályoznánk a préritüzeket, vagy ha túl gyakran gyújtanánk fel a prérit, akkor az eredmény mindkét esetben a közösségek fajgazdagságának jelentôs csökkenése lenne. Az elsô esetben egyre kevesebb fûféle uralná a prérit, a gyakori tüzeket pedig csak a különösen gyorsan fejlôdô, igénytelen, ruderális stratégiájú növények viselnék el. Kiderült az is, hogy a védelem alá vont területek állapota tovább romlik a szigorú védelem, a korábbi zavarások teljes kizárása (bekerítés, legelô állatok kizárása, tüzek megakadályozása, a múltbeli rendszeres kaszálás megszüntetése) ellenére is, pl. a védeni kívánt préri, szavanna vagy a hegyvidéki kaszálórét idôvel beerdôsül. Ilyen megfigyelések és kutatások sokasága vezetett arra a felismerésre, hogy a vegetációt érô természetes zavarások (pl. égetés, növényevôk, tûz, viharok) szorosan hozzátartoznak, részét képezik a természetes rendszereknek, és az általuk okozott változások szükségesek a fajdiverzitás, a társulásdiverzitás és -struktúra fenntartásához, illetve szükségesek a biológiai rendszerek „normális” mûködéséhez és azok fennmaradásához. Érdemes ezért figyelmet fordítanunk arra, hogy egy adott növényközösséget milyen zavarások érnek, hosszú évtizedek vagy évszázadok alatt milyen rendszeresen ható természetes zavarásokhoz alkalmazkodtak a közösséget alkotó fajok, és melyek azok, amelyek váratlanul, felkészületlenül érik a közösséget, és ezért akár súlyos károkat okozva megváltoztatják a rendszer állapotát. Mit is tekinthetünk zavarásnak? A zavarás idegen szóval diszturbancia, valószínûleg az angol disturbance szó nyomán. A „diszturbo” azonban latin eredetû szó, igei alakjának jelentése a szétzúzni, megsemmisíteni. A zavarás olyan romboló hatású folyamat, amelynek eredményeképpen a biológiai rendszer állapota (pl. fajösszetétele és térbeli szerkezete) nagymértékben megváltozik. A zavarások következtében gyakran egyes fajok és növényzeti foltok elpusztulása miatt nyílt földfelszínek (lékek) keletkeznek (lásd 40. ábra). A zavarásokról valójában mindig az azok eredményeként keletkezett hatások (diszturbáltság) révén szerzünk tudomást, ezáltal a zavarás mértékét is ezeket a hatásokat leíró változókkal jellemezhetjük. Hogyan jellemezhetô a zavarás? Egy adott zavarás jellemzése során többféle szempontot veszünk figyelembe. Így megkülönböztetjük (vö. VIRÁGH 1992): 1. a zavarás típusait (természetes vagy ember által elôidézett folyamat), gyakoriságát (egyszeri: pl. hurrikán; szabályos vagy szabálytalan idôszakonként ismétlôdô: pl. tûz, 87

mûtrágyázás; folyamatosan, hosszabb ideig tartó: pl. legelés, taposás, hullámverés, homokvihar) és intenzitását (pl. a tûz hômérséklete, a szélsebesség), amely jellemzôk a „romboló” hatást kiváltó faktorra vonatkoznak; 2. a zavarás mértékét, amely az általa okozott hatás (diszturbáltság) erôsségét, súlyosságát fejezi ki; 3. a zavarást „elszenvedett” rendszer válaszreakcióit (pl. regeneráció). A zavarás következménye (diszturbáltság) lehet egy adott területen a vegetáció vagy a fauna teljes vagy részleges elpusztulása (mortalitás mintázat, fajszámban és fajösszetételben bekövetkezô változás, szabad földfelszínek keletkezése), a populációk dominanciaviszonyainak, térbeli és idôbeli mintázatának megváltozása. Ezekkel együtt indirekt hatások is fellépnek, pl. talaj vagy homok, folyami iszap, tengeri üledék és vulkáni

40. ábra. Példa egy zavarásra. Erodált löszgyep egy rókavár környékén, ligeti zsályával.

törmelék felhalmozódása, a fény- és talajviszonyok, a tápanyagkészlet és a táplálkozási hierarchia megváltozása. A zavaró hatás erôssége nagymértékben függ annak idôpontjától, gyakoriságától, térbeli mintázatától (pontszerû, foltos, nagy vagy kicsi kiterjedésû) és intenzitásától (mindent elpusztító vagy enyhe zavaró hatású). A zavarás hatása súlyosabb, ha érzékeny idôszakban éri a közösséget, pl. amikor a legtöbb növény virágzik a gyepben, vagy a fajok fiziológiai adottságaik és kicsi toleranciaképességük miatt igen érzékenyek az adott zavarásra. Fontos kiemelnünk tehát, hogy valamennyi jellemzô mindig csak a közösség tulajdonságaival összevetve értékelhetô. 88

A zavarás hatása szempontjából meghatározó tényezôk lehetnek: • a vizsgált rendszer fajkészlete és struktúrája a zavarás idôpontjában, • az alkotó populációk demográfiai jellemzôi (korstruktúra), életmenet stratégiája, az életciklusuk aktuális szakasza a zavarás idôpontjában, • a fajok fiziológiai adottságai, morfológiai, növekedési és reprodukciós sajátosságai. A fajok fiziológiai és populációbiológiai tulajdonságai határozzák meg elsôsorban, hogy mely fajok egyedei pusztulnak el, és melyek képesek túlélni, befolyásolva ezáltal a kialakuló szabad földfelszínek nagyságát és alakját is. A diszturbáltság mértéke igen változó lehet a különbözô organizációs szinteken (populáció, közösség, ökoszisztéma) és a különbözô tér- és idôskálán. Könnyen belátható, hogy ha a zavarás csak néhány egyed vagy populáció lokális elpusztítását eredményezi, hatása nem szükségképpen jelentkezik társulásszinten. Hogy egy hatás diszturbációnak tekinthetô-e egy vizsgált rendszer szempontjából, az mindig csak egy jól definiált vizsgálati összefüggésrendszerben értelmezhetô. Jellemeznünk kell mind a diszturbációs változókat (frekvencia, intenzitás, térbeli eloszlás), az adott rendszer állapotát (vegetációs mintázatok, térbeli heterogenitás, állapotjellemzôk), mind pedig a hatást, valamint a válaszreakciókat. A zavarás mértékének meghatározásához szükséges továbbá egy referencia-állapot meghatározása, amelyhez képest a változások egyáltalán felismerhetôk. Viszonyítási alapnak egy elképzelt, illetve egy elméletileg létezô egyensúlyi állapot (steady state), vagy egy megfigyelt, egyszerûen a zavarást megelôzô aktuális állapot tekinthetô. A közösségeket egyidejûleg gyakran több zavaró hatás is éri (pl. legelés és tûz), amelyek kölcsönhatása és jellemzôinek összessége alkotja az ún. diszturbációs rezsimet. Egyes növénytársulások evolúciójuk során adaptálódtak az ismétlôdô természetes zavarásokhoz, sôt éppen ezek a hatások akadályozzák meg, hogy a domináns kompetítorok kiszorítsák a szubordinált fajokat, és ezáltal biztosítják fajgazdagságuk fennmaradását. Így a hegyvidéki kaszálórétek és a löszgyepek számára éppen az évszázadokon keresztül folytatott rendszeres kaszálás, illetve az enyhe fenntartó legeltetés felhagyása jelent zavarást, amely súlyos károkat okoz e növényközösségek mûködésében. A közepesen erôs zavarás hipotézise szerint az ökológiai rendszerek magas fajdiverzitását és a struktúra fenntartását a zavarás gyakorisága, kiterjedtsége és erôssége alapján a nagyon súlyos hatást eredményezô, gyakori, a közösség méretéhez képest nagy kiterjedésû, illetve a gyenge, térben és idôben ritka szélsôségekhez viszonyítva valahol középen elhelyezkedô zavarások biztosítják. A közepesen erôs és gyakori zavarás azonban különbözô társulásokban nagyságrendekkel különbözô lehet, ezért ennek jelentését rendszerrôl rendszerre meg kell határozni. Ismétlôdô természetes zavarásokhoz alkalmazkodott társulásnak tekinthetôk az erdôirtást követôen kialakult, nagy fajdiverzitású, vertikálisan szintezett, bonyolult szerkezetû Brachypodium pinnatum erdôssztyepprétek is. Ezek a társulások állományszinten hosszú ideig képesek fajösszetételüket megôrizni, rezisztensek a külsô stresszhatásokkal szemben, és a zavarásokat követôen gyors regenerációra képesek (lásd 4.1.5. fejezet). Ha azonban a zavarások nagyon erôsek vagy gyakoriak (túlhasználat, túllegeltetés), vagy éppen a fenntartó legeltetés szûnik meg, akkor gyakran felbomlik a gyepek cönológiai szerkezete, átrendezôdik a fajok közötti dominanciastruktúra. Ekkor egy-egy korábban kicsi tömegességû vagy ritka faj (pl. a Festuca rupicola) elszaporodik, illetve csökken a gyepalkotó, domináns Brachypodium pinnatum töme-

89

gessége, amelynek következtében a fajgazdag gyeptársulás helyét egy leegyszerûsödött fiziognómiájú és fajkészletû, degradálódott vegetációtípus veszi át. Igen erôs zavarások, pl. a gyepek helyenkénti feltörése vagy a feltalaj eltávolítása már olyan mértékben károsíthatják a gyepek növényzetét és termôhelyét, hogy nem vagy csak nagyon lassan képesek regenerálódásra. A gyors megtelepedésû és terjedésû, agresszív gyom- és inváziós fajok ugyanis könnyen egyeduralkodóvá válhatnak a területen, meggátolva ezáltal a korábban jelenlévô fajok fennmaradását, illetve ismételt megtelepedését. A Festuca rupicola dominálta löszgyepek leromlásában gyakran fontos szerepet játszik a Bothriochloa ischaemum elszaporodása, amely mérsékelten erôs, idôszakos legeltetés mellett kompetitív elônyt élvez C4-es fotoszintézis mechanizmusából adódó jobb vízhasznosítása révén a C3-as Festuca rupicola-val szemben. Dominanciája ugrásszerûen megnô, a gyepben átstrukturálódik az egyszikûek abundanciadominancia hierarchiája, és felszaporodnak a kistermetû, keskenylevelû kétszikûek. A közepesen erôs legeltetés megszûnése után azonban ez a folyamat még visszafordítható, és a leegyszerûsített szerkezetû és homogenizálódott gyep helyén újra létrejön a Festuca rupicola dominanciájú, fajgazdag, strukturálisan komplex és términtázatában szervezett gyeptársulás (Virágh 2002).

A dinamikai állapot hatása a zavarásokat követô válaszreakciókra Eddig azt hangsúlyoztuk, hogy a zavarások mindig kimozdítják az adott ökológiai rendszert aktuális állapotából, vagy erôsen megzavarják szukcessziós fejlôdését. A hatás mértéke és a késôbbi változások szempontjából azonban igen lényeges az is, hogy a diszturbanciák a növénytársulást milyen dinamikai (regenerálódó vagy degradálódó) állapotában érik. Tapasztalati tény továbbá, hogy a növénytársulások zavarásokat követô válaszreakcióikban igen nagy változatosságot mutatnak nemcsak a cönológiai állapotuk, hanem a múltbeli történetük, használatuk függvényében is. VIRÁGH és BARTHA (1996) terepkísérletekkel bizonyították, hogy egy természetes, évtizedeken keresztül alig legelt, dinamikusan stabil állapotú löszgyeptársulásban a bekerítés (a legelés kizárása) mint zavaró hatás tíz év alatt is csak csekély mértékû florisztikai és szerkezeti változásokat idézett elô. Ezzel szemben egy korábban folyamatosan legeltetett-túllegeltetett, degradált állományban e zavarás már 3 év alatt drasztikus fajszám-, borítás- és fitomasszacsökkenést, és jelentôs cönológiai eltéréseket okozott (vö. 4.1.1. fejezet).

2.2.4. Zavarások – vegetációdinamika – monitorozás Nyilvánvaló, hogy a természetes zavarások (avartüzek, növényevôk) az ember természetátalakító megjelenése elôtt is jelen voltak a növényközösségekben. A baj az ember által okozott gyakori és drasztikus beavatkozásokkal, természetromboló tevékenységekkel van, amelyek olyan mértékben térítik el a rendszert a természetes zavarási rezsimtôl, hogy legtöbbször már nincs lehetôség a károk kiheverésére. Mára az ember olyannyira átalakította környezetét, hogy jelenlétével akkor is állandóan hat a természetre, amikor nem is tud róla. Mindannyiunk feladata természeti értékeink, a sérülékennyé vált biológiai rendszerek védelme, normális (önfenntartó, megújulásra képes, erôs ellenállóképességû) mûködésük hosszú távú fenntartásának biztosítása. Ez ma már szinte mindig aktív beavatkozásokat tesz szükségessé. A beavatkozás jelentheti a degradálódott közösségeknél azoknak a ható tényezôknek és folyamatoknak a befolyásolását (pl. újralegeltetés, az avarosodás megszüntetése égetéssel), amelyek a leromlását okozták, ezáltal is elôsegítve a rendszer állapotának védelmét, a spontán regeneráció meggyorsítását. Ha egy adott helyen régebben létezô, a terület eredeti állapotának megfelelô ökológiai rendszer újbóli kialakítása a cél, mint pl. a mûvelésbôl felhagyott szántóföldi közösségek esetében, ott a fajok 90

visszatelepítésének elôsegítése az elsôdleges feladat. A restaurációs ökológia világszerte komoly erôfeszítéseket tesz arra, hogy kidolgozza azokat a módszereket, amelyekkel a rontott élôhelyek mesterséges javítása és a természetközeli rendszerek helyreállítása elôsegíthetô. A cél mindig olyan módszerek alkalmazása, amelyek a lokális és a regionális adottságokkal egyaránt összhangban vannak, és nem gátolják a természetes szukceszsziós folyamatokat. A sikeres restauráció feltétele mindig a vegetációdinamikai törvényszerûségek és mechanizmusok ismerete. Folyamatosan gyûlnek az elméleti ismeretek és a gyakorlati tapasztalatok a lehetséges beavatkozások egész nagy készletérôl: pl. a felülvetés, a tápanyagszint emelése vagy csökkentése, a károsnak ítélt fajok eltávolítás stb. Rendszerint sok tényezô mentén kell optimalizálni, eredendôen nehezen jósolható folyamatokat kell terelgetni, ezért elengedhetetlen a beavatkozások hatásainak folyamatos monitorozása. Mérnünk kell a rendszer viselkedését, a kezelésekre adott válaszreakcióit, valamint értékelnünk kell a változást a megkívánt kedvezôbb állapot elérése szempontjából. A kívánatos állapot elérése és fenntartása azonban az ökológiai rendszerek nyíltsága, komplexitása, sztochasztikus és nemlineáris jellege, valamint a ható véletlen események sokasága miatt nehezen megoldható. Ha rövid távon a kívánt irányba indultunk is el, az idô múlásával egyre többféle útra terelôdhet az ökológiai rendszer válasza. Elképzelhetô, hogy a rendszer „túlfut” a kívánt állapot elérésén, vagy éppen egy nem kívánt, kedvezôtlen állapotba jut (41. ábra). Napjaink ökológiájának éppen az a legnagyobb feladata, hogy az emberi tevékenység káros hatásait ellensúlyozza a védett területek gondos tervezésével és kezelésével, valamint a környezetkímélô mezôgazdasági módszerek (hagyományos földhasználati módok, extenzív gazdálkodási formák) alkalmazásával javítsa az ökológiai állapot helyzetét. A vegetációdinamikai elméletek és módszerelméleti-módszertani ismeretek segíthetnek a helyes célok megfogalmazásában és a kitûzött célok gyakorlati megvalósításában, valamint lehetôvé tehetik a beavatkozások legmarkánsabb ökológiai következményeinek elôrejelzését.

41. ábra. A jövô kiszámíthatósága. Ha egy adott probléma elhárítására alkalmazott beavatkozás rövid távon a kívánt irányba mozdítja is az ökológiai rendszert, az idô múlásával egyre többféle útra terelôdhet annak állapota. Ha pl. az optimálisnak látszó, ám megvalósíthatatlan 2. cél helyett a kevésbé jó 1. célt sikerül is elérni, onnan késôbb akár a fenntarthatónak minôsített 4. pont felé, de akár a nem kívánatos 3. állapot felé is vezethet a folyamat (ISTVÁNOVICS et al. 2000 alapján).

91

2.3. A vegetáció leírásának módszertani alapjai BARTHA SÁNDOR Módszertani kézikönyvek tucatjai állnak rendelkezésre, hogy az érdeklôdô a vegetáció leírására alkalmas módszerek felôl tudakozódjon. Elvben e módszerek bármelyike alkalmas lehet arra, hogy a különbözô természetvédelmi kezeléseknek a növényzetet érô hatásait mérje, azaz a monitorozásban felhasználjuk. A nehézséget éppen a „bôség zavara” jelenti. A jelen áttekintés célja nem konkrét módszerek ismertetése, hanem általános módszerelméleti alapelvek és gondolati sémák bemutatása, amelyek megkönnyíthetik a tájékozódást és annak megítélését, hogy egy adott módszer igényeinket kielégíti-e. Olyan egyszerû, nem destruktív módszerekre van szükség, amelyek könnyen megismételhetôek, nem túl munkaigényesek, de azért kellôen pontosak és érzékenyek, hogy a kezelés következményeit idôben felismerhessük. E rutin feladat mellett, az aktív-adaptív kezelés kutatási feladatokat is indukál (lásd 51–53. oldal és 3.1.2. fejezet). A monitoring során elegendô információt kell gyûjteni ahhoz, hogy új, nem várt jelenségeket is felismerjünk, és szükség esetén beavatkozásainkat módosítsuk. Az alábbiakban (leegyszerûsítve) ismertetett gondolati konstrukció JUHÁSZ-NAGY PÁL alkotása (JUHÁSZ-NAGY 1967, 1972ab, 1973, 1980ab, 1993), aki a világon azóta is egyedülálló módon kidolgozta a társulástan (és ezen belül a vegetációtan) egy elméleti-módszerelméleti alapozását, felismerve a vegetáció állományon belüli szerkezeteinek fontosságát (a mikrocönológia jelentôségét), és ezeknek a szerkezeteknek a leírására számos új fogalmat és modellt vezetett be. Legnagyobb érdeme azonban, hogy olyan általános összefüggéseket ismert fel, amelyek nem kötôdnek konkrét módszerekhez, tehát akkor is hasznosak és irányadóak lehetnek számunkra, ha nem JUHÁSZ-NAGY modelljeivel dolgozunk. A vegetáció leírására rendelkezésünkre álló számos más módszerre és kézikönyvre ellenben az jellemzô, hogy gyakran valamely más tudományág már kidolgozott és bevált módszereit „kölcsönzik ki” és igyekeznek meghonosítani, a maguk céljaira felhasználni (GREIG-SMITH 1983, UPTON – FINGLETON 1985, LEGENDRE – FORTIN 1989, ROSSI et al. 1992, DAVIS 1993, DALE 1999). A vegetáció leírásának alább ismertetett, JUHÁSZ-NAGY PÁL által kidolgozott módja azonban alapvetôen különbözik ezektôl a módszertani megoldásoktól, mert a biológián belül, annak saját, belsô problémáinak megoldására született.

2.3.1. Hogyan ismerhetô meg a vegetáció? A világ számos jelensége (pl. az elemi részecskék vagy a távoli galaxisok világa) csak bonyolult mûszerekkel vizsgálható. A mûszerek kezelôinek komoly szaktudással kell rendelkezni, nemcsak a mûszerek mûködésének technikai részleteirôl, hanem az adott tudományág ismeretanyagának az alapjairól is. Minden mûszeres mérés elméleteken és modelleken alapul, ahol a mérés minden egyes lépése módszertanilag részletesen kidolgozott, ellenôrizhetô és reprodukálható. A növényzetrôl ezzel szemben minden ember közvetlen tapasztalatokkal rendelkezik. Az evolúció során a gyûjtögetô, vadászó, halászó, majd gazdálkodó ember számára alapvetô követelmény volt a tájban való eligazo92

dás, a számára hasznos fajok és növényzeti típusok ismerete. Érzékszerveink és agyunk a növényzeti mintázatok hihetetlenül gyors és hatékony feldolgozására képes. Mindez akkor válik világossá, ha arra gondolunk, hogy mennyire nehéz ugyanezeknek a feladatoknak a számítógépes megoldása, algoritmizálása, programozása (pl. mintázatok felismerése távérzékelt adatokból). Az a tény, hogy a növényzeti mintázatok felismerésére és feldolgozására az emberi agy közvetlenül alkalmazkodott az evolúció során, csak részben elôny, mivel a növényzeti mintázatokkal kapcsolatos mûveletek agyunkban olyan sebességgel és komplexitással történnek, hogy a részletek tudatunk számára követhetetlenek. Miért van szükségünk modellekre? Jellemzô, hogy a növényzetre vonatkozó ismeretek tanítása hagyományosan tapasztalati úton történik. A módszer lényege, hogy sok idôt kell terepen eltölteni, sokféle benyomást kell gyûjteni, amikor is a mester és a tanítvány együtt megbeszélik a látottakat. Ezáltal a mester finoman igazítja, „hangolja” a tanítvány megállapításait. Igazi „összehangolódás” csak közös terepélményekkel rendelkezô tudományos iskolákon belül lehetséges, de az egyéni különbségek miatt az egyetértés sohasem tökéletes és állandó viták forrása. Jellemzô, hogy meglepô új eredmények esetén a kutató kiviszi terepre a bírálókat, és ott, a helyszínen tudja igazából bizonyítani felfedezését. Ezért a hagyományos vegetációtanban kizárólag a tudományos közleményekben leírt szöveg alapján ritkán fogad el egy új ismeretet a szakmai közvélemény. Ez a módszer a nehézségek ellenére tudományos, ellenôrizhetô, objektív ismeretek forrása. Ezzel a módszerrel ismertük meg például a hazai vegetáció típusait, mértük fel és minôsítettük természeti értékeinket. Hasznossága vitathatatlan, alkalmazásának azonban korlátai vannak. Addig mûködik jól, amíg a feladat eléggé hasonlít ahhoz, amihez agyunk evolúciósan adaptálódott, azaz az emberi szempontból fontos és szabad szemmel is jól látható jelenségek vizsgálata esetén. Ha a feladat nem az ember által közvetlenül lakott, élt, használt tájnak (azaz az emberi faj saját környezetének) az emberközpontú minôsítése, hanem általában az egyes ökológiai rendszerek szervezôdésének, mûködésének a megértése, új módszerekre van szükség. Minden faj kicsit másképpen érzékeli környezetét. Ugyanaz a rét vagy erdô például másképpen hat egy talajlakó fonálféregre, egy futóbogárra vagy egy nagytestû legelô állatra. Más skálán, más tulajdonságok lehetnek számukra fontosak, ezért ugyanazt a rétet vagy erdôt egészen másnak látják, másképpen érzékelik (multiplurális környezet elv, JUHÁSZ-NAGY 1986a). Ha egy agrár-környezetgazdálkodási kezelés célja a biodiverzitás növelése, akkor egyszerre sok fajnak a miénktôl eltérô szempontjaira is tekintettel kell lennünk. Egyszerre többféle környezet megkülönböztetésére és párhuzamos értékelésére már nem elegendô az emberközpontú, intuitív, „holisztikus” megközelítés, hanem modellezési eszközökre is szükségünk van. A modellezés bevallottan redukcionista, egy adott modell csak a valóság egy kicsi szeletének adott szempontok szerinti leírására képes. A valóság „egészét”, komplexitását azáltal próbáljuk megragadni, hogy párhuzamosan sok modellel dolgozunk. A modellépítés és a modellek összekapcsolása megkívánja, hogy a vizsgálatot, a terepi mintavételt és az adatok feldolgozását igen részletesen, lépésrôl lépésre kidolgozzuk, definiáljuk az egyes változókat, ezek relációit, a vizsgálat léptékét és várakozásainkat az eredményekkel kapcsolatban. Mivel a monitorozás során állapotokat, illetve állapotváltozásokat szeretnénk megragadni, nyomon követni, ezért az ún. leíró modellek építésének alapelveit fogjuk ismertetni. A multiplurális környezet elv mellett a modellezés szükségességét a monitorozás 93

során vizsgálandó jelenségek típusa is indokolja. Ha a feladat egy állapot felismerése és minôsítése, pl. egy terület védelemre való javaslata kapcsán, akkor jól boldogulhatunk részletesen definiált modellek nélkül is. Ha a minôsítést egymás után több terepbotanikus is elvégzi, nagy valószínûséggel hasonlóan fognak vélekedni, ugyanazt a területet fogják védelemre javasolni. Lehet, hogy sok részletben kissé eltér a véleményük, ez azonban a végeredményt nem befolyásolja, ezek a részletek tehát a feladat szempontjából nem lényegesek. A monitorozás azonban egy idôbeli vizsgálat, ahol ráadásul viszonylag rövid idô (néhány év) után már ítéletet kell mondani az alkalmazott kezelés sikerességérôl (hipotézistesztelô vagy hatásmonitorozás). Rövid idô alatt a kérdéses ökológiai rendszer rendszerint csak keveset változik, ráadásul a változásokat a kezelés mellett más tényezôk (pl. az idôjárás) is befolyásolják, ezért a kis változások pontos rögzítésére van szükség. Ilyen esetekben a hagyományos terepbotanika eszközei gyakran már nem elég pontosak. A detektálható változás mértéke rendszerint függ a vizsgálat léptékétôl is (vö. 26. és 27. ábra). A vizsgálatot ezért párhuzamosan több léptékben kell elvégezni, amelyek egy részét (így pl. a mikrocönológia négyzetcentiméteres léptéktartományait) már nem fedik le a hagyományos terepbejárás léptékei. A leglényegesebb azonban, hogy a monitorozás során idôbeli változásokat, folyamatokat kell detektálnunk. Szabad szemmel állapotokat látunk, maga az állapotváltozás nem látható, azt csak kikövetkeztetjük. További probléma, hogy a lényeges válasz gyakran nem a közvetlenül észlelhetô változók (pl. egy növényfaj mennyisége) szintjén jelentkezik, hanem elvontabban, például a változók közötti kapcsolatok megváltozásában. A modellezésre azért van szükség, hogy alkalmazkodni tudjunk a fenti kihívásokhoz. A modellezés azonban csak annyit jelent, hogy mindig tudatosan számon tartjuk mit, hogyan és miért teszünk, milyen döntéseket hozunk, a lehetséges alternatívák közül mit miért választunk. A modellezés nem szükségképpen jelent bonyolult, nehezen megtanulható módszereket. Sôt a monitorozás során egyenesen arra törekszünk, hogy a legegyszerûbb, legkisebb munkaigényû megoldást válasszuk. Valójában a modellezés megkerülhetetlen. A holisztikus, intuitív módszerekkel dolgozó terepbotanikusoknak is vannak modelljeik, csak ilyenkor ezek a modellek az agyunkban mûködnek és nem tudatosak. Agyunkban nem csak egy vagy két processzor dolgozik parallel, mint egy számítógépben, hanem rendkívül sok. Agyunk ezért képes „rögtön” szintetizálni. Sajnos ennek a szintézisnek a mûveleteit jelenleg nem vagyunk képesek átlátni, megragadni, elemi lépésekre bontani. Így aztán nehezen is kontrollálható, pontosságát, célirányosságát sok esetben nem tudjuk hatékonyan befolyásolni. Marad a redukcionista megközelítés, ahol elfogadjuk, hogy sokféle leírás lehetséges, ezekbôl egyszerre csak egyet-egyet tudunk kidolgozni, a párhuzamos leírások illesztése pedig külön feladat. A vegetáció leírása, a növényzeti állapotok és állapotváltozások megragadása tehát modellépítés segítségével lehetséges. Módszerelméleti alapozásra pedig azért van szükség, hogy a lehetséges modellek és illesztéseik között eligazodjunk. A vegetáció struktúra-modelljeinek elôállítása A korábbiakban megfogalmazott nehézségeken úgy próbálunk úrrá lenni, hogy a vegetációval kapcsolatos valamennyi fogalomra, objektumra, relációra, illetve mûveletre lépésrôl lépésre világos és határozott definíciókat adunk. Ezeket a definíciókat és az ezekkel kapcsolatos ún. leíró-statisztikai modellek felépítésének vázlatát JUHÁSZ-NAGY PÁL akadémiai doktori értekezését (JUHÁSZ-NAGY 1980) követve ismertetjük. 94

Mi a vegetáció? A vegetáció növényi populációk alkotta koegzisztenciális struktúra. Bontsuk ki ennek a definíciónak a jelentését. Mi a struktúra általánosan? 1. Valamilyen entitás (ahol az entitás a vizsgálat tárgyát jelöli, egyelôre még részletes jellemzés nélkül) 2. valamilyen komponenseinek 3. valamilyen elrendezése 4. valamilyen térben. A struktúra modellek építése során e négy pontot definiáljuk, specifikáljuk. Mivel a specifikálás sokféle módon lehetséges, pl. az entitás (1) definiálása után is még többféle komponens (2), majd megint többféle reláció (3) választható, azért ugyanazon entitáshoz nem egyetlen, hanem sokféle strukturális reprezentáció rendelhetô (vö. strukturális szimultáneizmus elve, JUHÁSZ-NAGY 1986a). A „valamilyen térben” vett „valamilyen elrendezésként” definiált térbeli függést gyakran egy referencia szerkezettel mint neutrális modellel szemben értelmezzük, amelynek a legegyszerûbb esete a véletlenszerû elrendezés. A mintázat kifejezés a szerkezet statisztikus, sztochasztikus jellegére utal. A mintázat típusai: fiziognómiai (szabad szemmel is felismerhetô) és nemfiziognómiai mintázatok. Az utóbbi esetben a szerkezeti összefüggések szabad szemmel nem láthatók, hanem csak mintavétel és analízisek (pl. a neutrális modellel való statisztikai összevetés) során mutathatók ki. A strukturális szimultáneizmus azt is kifejezi, hogy nincs egyetlen ideális modellje a vegetációnak. Egy-egy konkrét vizsgálat során sokféle reprezentációt vizsgálunk meg párhuzamosan, és az eredmények egybevetése, összegzése során alkotunk véleményt. Egy cönológiai (azaz egy életközösség leírására és szervezôdésének, viselkedésének a megértésére irányuló) vizsgálat során, bár verbálisan egy-egy entitás (pl. egy erdô vagy egy rét) struktúrájáról beszélünk, valójában maga az analízis nem az entitásra, hanem annak egy leképezésére, az ún. elsôdleges (prior) referenciára vonatkozik. A leképezés, hasonlóan egy fénykép készítéséhez, azt jelenti, hogy nem a teljes valóságot, hanem annak egy részét rögzítjük, mégpedig elvont módon. A fényképezés során, pl. elôbb a filmen lévô emulzió ezüstvegyületei változnak meg a tárgyról beesô fénymintázat hatására, majd ezt rögzítjük, illetve tesszük jobban láthatóvá az elôhívással, pl. egy feketefehér kép formájában. Az elsôdleges referencia tehát nem az entitás egészét, hanem annak csak egy leegyszerûsített, speciális részét, „képét” tartalmazza, ami a vizsgálat célkitûzései szerint sokféle lehet. Lehet pl. a növényegyedek térbeli pozícióinak egy ponttérképe. Kiindulva a fenti általános struktúra definícióból, most tehát lépésrôl lépésre definiáljuk a változókat (példánkban növényfajokat), azok térbeli reprezentációit és relációit (példánkban a növényegyedek topográfiai koordinátáit, illetve távolságait), valamint a teret (amely példánkban legyen egy folytonos, 10×10 m kiterjedésû és 1×1 cm felbontású topográfiai tér). A következôkben valójában ebbôl az elsôdleges referenciából (és nem az entitásból!) veszünk mintákat pl. növekvô kvadrátméretekkel, és állítunk elô valamilyen, az adatokat rendezetten tartalmazó alapszkémát (a késôbbi analízisekhez összerendezett adattáblázatot, pl. egy cönológiai tabellát). A következôkben az ún. másodlagos (poszterior) referencia megválasztása során döntjük el, hogy az adattáblázatból milyen analíziseket akarunk végezni, azaz az adatokat milyen konkrét modellekkel reprezentáljuk (PODANI 1997). Közben arról is döntenünk kell, hogyan súlyozzuk, sûrítjük, transzformáljuk az alapszkémában rejlô információt (42. ábra). 95

42. ábra. A vegetáció struktúra-modelljeinek elôállítása (JUHÁSZ-NAGY 1980a alapján). A fenti recept azért nagyon fontos, mert az egyes lépések során világosan nyomon követhetôk azok a döntések, amelyek alapvetôen meghatározzák az eredményeinket, a bennük potenciálisan rejlô biológiai információt és ezzel az interpretáció lehetséges tartományát is. A klasszikus terepbotanika „hibája” éppen az, hogy ezeket a lépéseket részletesen nem definiálja, nem tartja számon. Egy-egy „feloldhatatlan” szakmai ellentét vagy vita oka gyakran az alkalmazott vegetációs modellek különbözôsége. Például az ún. északi cönológiai iskola domináns fajokra alapozott modellekkel dolgozott, míg a közép-európai iskola a ritka fajok preferenciája alapján különített el típusokat. Ugyanarról az entitásról a kétféle módszer kétféle eredményre vezethet. Ha a modelleket felismerjük és tudatosítjuk, a vitás kérdések is rendezhetôk. A klasszikus terepbotanikus, fôleg ha egyedül dolgozik, talán fárasztónak és fölöslegesnek érzi ezeknek a modellezési döntéseknek a számontartását. Hiszen látszólag e nélkül is jól boldogul. Nem szabad azonban elfelejteni, hogy a terepmunka közben, tapasztalataink hatására a vegetációról alkotott modellünk állandóan fejlôdik, változik, ezért egy többéves munka során a munka elején és végén elért eredmények ellentmondásba kerülhetnek. Még komolyabb probléma származhat abból, ha egy monitorozás során a különbözô idôpontokban végzett méréseket különbözô szakemberek végzik. Ha a vegetációs modellalkotás részletei nincsenek dokumentálva, soha nem lehetünk biztosak abban, hogy a két idôpont között talált eltérésbôl mekkora rész magyarázható a valós biológiai változással és mekkora rész a két botanikus módszerének (modelljének) a különbségével.

Említettük, hogy ugyanarról az entitásról a modellépítés során történô döntések változtatásával sokféle eredményhez lehet eljutni. A vegetáció leírása mégsem szubjektív, mert ha független személyek a mérést megismétlik úgy, hogy minden lépésnél egyformán választanak a lehetôségek közül, akkor mindnyájan ugyanarra az eredményre jutnak. Vegyük észre, hogy az objektivitás kulcsa az egyes döntések (azaz a modellépítés módjának) pontos dokumentálása és szabványos alkalmazása. A módszertani kézikönyvek tipikus hibája, hogy szinte kizárólag csak a másodlagos referenciával kapcsolatos módszertani problémákat tárgyalják, tehát adottnak veszik a terepi munka során sokszor önkényesen és megalapozatlanul (azaz nem kellôen végiggondolva, nem a lehetô legjobb módon) gyûjtött adatokat. Az elôbbi modellépítési folyamatnak gyakran elhagyják az elejét és rögtön az adatok táblázatával kezdik (tehát eleve adottnak, megváltoztathatatlannak veszik az alapszkémát). Pedig az adatokból a legkülönlegesebb analízissel is csak azt lehet kielemezni, ami már benne van. Ha például két növényfaj térbeli asszociáltságára vagyunk kíváncsiak, de a mintavételnél a mintavételi egység méretét nem megfelelôen választottuk ki, késôbb bárhogyan transzformáljuk is az adatokat, bármilyen függvénnyel is próbálkozunk, nem sikerülhet kimutatni a különben létezô összefüggést. Az elsôdleges referencia, azaz a mintavételi paraméterek megválasztása tehát nagyon fontos módszertani lépés, amit mindig pontosan és részletesen dokumentálni kell. A mintavételi paraméterek közé nemcsak a változók kijelölése, a mintavételi egységek számának, méretének és elrendezésének a megválasztása tartozik. Magának a mintavételi objektumnak a kijelölése is mintavételi döntés. Igen komoly és sajnos nagyon gyakori hiba, hogy egy adott probléma esetén nem a megfelelô objektumot választjuk. Tegyük fel például, hogy az égetés hatását szeretnénk vizsgálni száraz gyepek esetében. Tervezzünk erre a problémára egy égetéses kísérletet, kezeléssel és kontrollal úgy, hogy mi az égetést nyáron végezzük. Mi történik akkor, ha a területet tudtunkon kívül (tél végén, amikor mi nem járunk arra) már hosszú évek óta rendszeresen égetik? Valószínûleg nem találunk majd eltérést a kezelt és a kontroll területek között, annak ellenére sem, hogy a vegetációs modellépítés során késôbb az összes többi mûveletet nagyon pontosan és igényesen, a feladathoz szabottan végeztük el.

96

2.3.2. A vegetációra vonatkozó alapfogalmak és alapmûveletek Az elôzô részben a vegetációt szerkezetként definiáltuk, és ennek kapcsán általánosságban beszéltünk arról, hogyan írható le egy szerkezet. Biológiai tulajdonságokat azonban egyáltalán nem vettünk még figyelembe a struktúramodellek tárgyalása során. A biológiai sajátságok irányából való közelítést most kezdjük néhány alapvetô kérdéssel. Mi a szupraindividuális organizáció? Milyen módszerekkel tanulmányozható a közösségek szervezôdése? Hogyan köthetôk össze cönológiai szerkezetek és folyamatok? Az elsô lépés magának a cönológiai szerkezetnek a vizsgálhatóvá tétele. Hogyan modellezhetô egy cönológiai szerkezet? Hogyan jellemezhetô egy cönológiai állapot vagy egy cönológiai folyamat? Melyek a releváns állapotváltozók? Van-e a feladatnak általános megoldása? Mi a helye a klasszikus cönológiai fogalmaknak (diverzitás, hasonlóság, preferencia) egy vegetációs modellben? Ha a legáltalánosabb megoldást keressük, vissza kell mennünk az ökológia (szünbiológia) definíciójához, alapkérdéséhez. Hasonlóan az elôzô fejezethez, itt is JUHÁSZ-NAGY PÁL munkásságára alapozunk, az ô definíciói és gondolatai nyomán haladunk, tudományterületünk legáltalánosabban értelmezett meghatározásával kezdve. Mi a szünbiológia? „A szünbiológia populációk egzisztenciális és koegzisztenciális téridômintázatainak leírásával és magyarázatával foglalkozik” (JUHÁSZ-NAGY 1986a). Ezen belül, ha a leírás (szünfenobiológia) a feladatunk, és a vegetációt, azaz egy növénycönológiai szerkezetet vizsgálunk, akkor arra vagyunk kíváncsiak, hogy hol, mikor és milyen növényfajok élnek együtt. A vegetáció állapotát a fenti kérdésekre adott válaszok adják meg, amelyeket megfelelô állapotváltozók és mérési konvenciók definiálásával tehetünk mérhetôvé. Az elméleti alapozás értelme és értéke, hogy valamennyi lehetséges változó- és relációtípus besorolható az itt most megadandó általános sémákba, viszonyuk érthetô és áttekinthetô. Ugyanakkor minden elvont definíció mögött ott kell legyen a vonatkozó praktikus terepi vagy adatfeldolgozási mûvelet. Ez az ún. operatív megközelítés lényege. Egy modell, megközelítés akkor operatív, ha mindig világosan tudni lehet, hogy egy adott fogalom vagy mûvelet mit jelent, és a kutatás során mikor, mit és miért teszünk. Legegyszerûbb esetben ez azt jelenti, hogy a vegetáció állapotát a vizsgált állományban elôforduló fajok (mint komponensek) egyszerû felsorolásával (komponens halmaz) adjuk meg (43. ábra). Ennél kicsit részletesebb és pontosabb képet kapunk, ha a fajok nevei mellé valamilyen mennyiségi reprezentációt (abundanciát) is rendelünk, pl. egyedszámokat vagy cönológiai borításokat (szimplex halmaz). Így egy eloszláshoz jutunk, amely kifejezi, hogyan oszlik meg az összes egyed (vagy az összes borítás) a fajok mint kategóriák között. Lényeges, hogy ez az eloszlás a fajokat egymástól függetlenül, egyedi viselkedésükben jellemzi (texturális reprezentáció). Az egyedi viselkedés azt jelenti, hogy csak azt tudjuk, hogy az adott faj az állományban elôfordul, és hogy mekkora mennyiségben, azt azonban nem tudjuk, hogy az állományon belül, finomabb léptékben az egyes fajok hogyan élnek együtt egymással. Fontos kiemelni, hogy miközben a megismerés során logikusnak tûnik a legegyszerûbb változattal kezdeni, majd fokozatosan haladni az egyszerûbb reprezentációktól a bonyolultabbak felé, ez a biológiai jelenség felôl nézve, valójában a dolgok lényegével ellentétes. Az ökológiai rendszerek tôlünk függetlenül léteznek és mûködnek komplex, dinamikus szerkezetek formájában. Az élô rendszerekre jellemzô, hogy az egyes fizikai

97

és kémiai folyamatok szervezetten, szerkezetekbe ágyazottan, a szerkezetek által vezérelve és szabályozva, az élettelen közegben megfigyelhetôtôl lényegesen eltérô módon mennek végbe. Például a sejtek belsejében az enzimek és a membránrendszerek révén az egyes kémiai reakciók sebessége, illetve bekövetkezési valószínûsége lényegesen eltér attól, ami egy homogén oldatban várható. Az egyedszint feletti (szupraindividuális) szervezôdés esetében hasonló jelenségekkel állunk szemben. Az ökológiai rendszerek különbözô léptékben megfigyelhetô szervezôdése alapvetô jelentôségû a rendszer (végsô soron az egész bioszféra) mûködése és evolúciója, alkalmazkodóképessége és fennmaradása szempontjából. A komponensek egyszerû felsorolása szinte semmit nem árul el a szervezôdés részleteirôl. Amikor egy növényzeti állományt a fajok felsorolásával jellemzünk, az ahhoz hasonlít, mintha egy állategyedet pusztán a benne elôforduló kémiai elemek vagy szövettípusok felsorolásával jellemeznénk. Egy állategyed állapotát bizonyos alkotórészeinek felsorolásával is lehet persze jellemezni, csak kérdés, hogy ez az egyszerûsítés nem vezet-e lényeges információk elvesztéséhez.

43. ábra. Objektumok és mûveletek a vegetáció állapotának leképezésében (JUHÁSZ-NAGY 1986b alapján).

Az egyszerûbb reprezentációk általában akkor használhatóak jól, ha a vizsgálat célja identifikáció vagy egyszerûbb minôsítés. Ha azonban a biológiai rendszer valamilyen viselkedése érdekel minket, például egy kezelésre adott válasz, akkor az egyszerûbb állapotváltozók már gyakran nem kielégítôek. A zavarás-diverzitás összefüggés (vagyis, hogy a legmagasabb diverzitás a „közepes” erôsségû zavarásnál mutatkozik) például az ökológia egyik ismert, általános törvényszerûsége. Általános, mert az ökológiai rendszerek széles körére érvényes. Alkalmazni mégsem könnyû, mivel éppen csak azt nem tudjuk, hogyan határozható meg a közepes zavarásnak minôsíthetô intervallum. Ugyanaz a hatás a rendszer állapotától függôen különbözô válaszokhoz vezethet. Térben explicit egyedalapú szimulációk segítségével megmutatható, hogy a zavarásra adott válasz függ a társulás mintázatától. A térben rendezett, mozaikos szerkezetû társulásokban a térbeli szerkezet nélküli (térben random diszpergáltságú) változatokkal összehasonlítva kevésbé gyakori zavarás is elegendô a diverzitás fenntartásához (BARTHA et al. 1997). A különbség jelentôs lehet.

98

Amikor az égetés gyakoriságának a hatását vizsgáltuk, a szimulációk szerint a szerkezet nélküli esetben a kétévenként történô, míg a valósághoz jobban hasonlító, mozaikos szerkezetû vegetáció esetében a 4–6 évente történô égetés eredményezett nagyobb diverzitást. A szimulációkban ugyanazokkal a fajokkal dolgoztunk, minden paraméter azonos volt, csak a térbeli szerkezet különbözött. Azért hozunk szimulációs példát, mert a térbeli mintázat közvetlen hatását terepkísérletekben nagyon nehéz vizsgálni. A gyakorlatban szinte megvalósíthatatlan egy olyan kísérlet, ahol a két állomány a szerkezet kivételével minden tekintetben azonos. Ez közvetett módon éppen a szerkezet hatásának fontosságát bizonyítja: a különbözô szerkezetû közösségek életfolyamatai eltérô sebességgel és eltérô irányban folynak, ezért a kezdetben azonos közösségekben a fajösszetétel és az egyes fajok abundanciái idôvel megváltoznak. Amikor egy kísérletünkben száraz gyepekbôl kerítéssel kizártuk a legelô állatokat, a természetesebb állapotú gyepben nem tapasztaltunk változást, az enyhén degradált gyep azonban igen rövid idô (3 év) alatt jelentôsen megváltozott; az elkerítésre a fûalom felhalmozódásával és a fajdiverzitás csökkenésével reagált (VIRÁGH – BARTHA 1996, vö. 4.1.1. fejezet). Mindkét állomány fajgazdag Festucetum rupicolae társulás volt, a két állomány közti kiindulási degradáltságbeli különbség pedig elenyészô. Ez a kis különbség azonban elegendô volt ahhoz, hogy eltérô módon válaszoljanak. Ha ugyanaz a hatás a rendszer állapotától függôen különbözô válaszokhoz vezethet, fontos, hogy a szóban forgó állapotot részletesen is jellemezhessük. A fajok felsorolásával vagy a textúrák segítségével egy átlagos képet kaphatunk a növényzeti állomány egészérôl. Rejtve marad azonban az állomány belsô mintázata, az együttélési módok finomabb léptékû változatossága. Két faj ugyanazzal a gyakorisággal fordulhat elô akkor is, ha az állomány belsejében térben finomabb léptékben asszociálódnak, de akkor is, ha egymáshoz képest véletlenszerû az elôfordulásuk.

JUHÁSZ-NAGY PÁL egyik legeredetibb és legfontosabb újítása a kotextúra fogalmának a bevezetése volt. A kotextúra az állományon belül megvalósult együttélési módok, azaz a fajkombinációk gyakoriságeloszlását jelenti. Az eloszlást jellemzô diverzitás-mérték a fajkombinációk diverzitása vagy más néven a szünbiológiai diverzitás. Valójában ez az a részletes állapotváltozó, ami egy terepen dolgozó cönológus számára igazán „kézzelfogható” és informatív, mivel a fajkombinációk diverzitása közvetlenül az együtt élô fajok kollektív viselkedését reprezentálja. Érdemes kiemelni, hogy a hagyományosan használt diverzitás-mértékek (TÓTHMÉRÉSZ 1997, IZSÁK 2001) kizárólag textúrákat jellemeznek. Különleges esetben, ha az állomány belsejében az egyedek véletlenszerûen, szabadon kombinálódhatnak, és a kombinációk megvalósulását más tényezô, pl. az egyedek száma vagy a fajok nagyon eltérô relatív gyakoriságai nem korlátozzák, a belsô együttélési módok sokfélesége a textúra alapján megjósolható. Minden más esetben (amikor a fajok valamilyen cönológiai szerkezetet alkotnak) a fajkombinációk realizált gyakoriság eloszlása (tehát a kotextúra) eltér a textúrából jósolt véletlen eloszlástól. Terepmunka közben rendszerint olyan növényzeti típust vizsgálunk, ahol a hagyományos (textúra alapú) diverzitás már nem írja le maradéktalanul a vegetáció cönológiai viszonyait. A kotextúrák a textúráknál részletesebben jellemzik a populációk együttélését, azonban mindkét esetben csak gyakoriságeloszlásokkal dolgozunk, a kategóriák közötti relációkkal ilyenkor nem foglalkozunk. Struktúrákról csak akkor beszélhetünk, ha textúrák és kotextúrák között (vagy azokon belül) valamilyen rendezést végzünk. Rangsorba állítjuk pl. a fajokat csökkenô gyakoriságaik alapján, vagy összehasonlítjuk adott fajkombinációkra vonatkozóan a véletlen kombinálódás esetén várt gyakoriságot a terepen talált gyakorisággal. Az elemi relációk alapján egyes komponensek csoportosíthatók, rendezhetôk (klasszifikáció, ordináció), vagy a kapott struktúra visszavetíthetô a valós topográfiai térre (re-allokáció, vegetációtérképezés, vö. 43. ábra).

99

Cönológiai alapjelenségek A növényi populációk viselkedését élôhely-választásuk jellemzi. Az elemi reláció abban nyilvánul meg, hogy adott faj adott egyede hol fordul elô. Egy növénypopuláció esetében az adott faj sok egyede választ, és ezt a választási sorozatot tekintjük viselkedésnek. Több populációt összevetve megkérdezhetjük, mennyire hasonlóan, illetve hányféleképpen választanak élôhelyet. A cönológiai alapjelenségek (preferencia, hasonlóság, diverzitás) ezeket, a növényi populációk viselkedésére vonatkozó alapvetô kérdéseket jellemzik. A preferencia fogalmával jellemezzük, hogy egy populáció mennyire kedvel, preferál bizonyos élôhelyeket, ritka-e vagy gyakori. Több faj esetén, közösségi szinten is beszélhetünk preferenciáról, ekkor az a kérdés, hogy mennyire ritka, illetve mennyire gyakori fajokból áll a közösség, milyen az abundanciák eloszlása (vö. texturális relációk). A preferencia esetében, ha több fajt is vizsgálunk egyszerre, a fajokat függetlenül tekintjük, viselkedéseiket nem hasonlítjuk össze. A hasonlóság fogalmával ezzel szemben éppen a populációk viselkedéseit vetjük össze. Arra vagyunk kíváncsiak, vajon egymástól függetlenek-e az elôfordulásaik (nincs hasonlóság), vagy függés esetén, inkább egymás közelében fordulnak-e elô (pozitív asszociáltság), vagy ellenkezôleg, egymást inkább elkerülik (negatív asszociáltság). A növényi populációk viselkedésének összehasonlításakor nem csak fajpárokra, hanem fajhármasokra, fajnégyesekre stb., illetve akár a társulás összes fajára vonatkozóan is kérdezhetjük, mennyire asszociáltak. Az asszociáltság csak tendenciát jelöl, nem következik belôle, hogy adott populációk ténylegesen milyen arányok szerint találkoznak. A negatív asszociáltság például azt jelenti, hogy a populációk a véletlen elôfordulások esetén vártnál ritkábban fordulnak elô együtt. Ha például mindkét faj gyakori, véletlen kombinációk esetén is gyakran kerülnek egymás közelébe. Tegyük fel, hogy véletlen kombinációk esetén a két populáció egyedeinek 80 %-a él egymás közvetlen közelében. Negatív asszociáltságról akkor beszélünk, ha adott esetben ennél (statisztikai módszerekkel is kimutathatóan) ritkábban fordulnak elô együtt, például csak a populációk 70 %-a esetében. A negatív asszociáltság ellenére is elôfordulhat tehát, hogy a populációk egyedeinek döntô része (jelen esetben 70 %-a) együtt fordul elô. Vegyük észre, hogy a hasonlóság mint cönológiai alapjelenség, egymagában nem írta le kielégítôen a fajok együttélését. A függetlenség esetén várt együttes elôfordulások számának meghatározásához szükségünk volt a fajok abundanciáira is, azaz ismernünk kellett a fajok preferenciáját. Azonban a preferencia ismerete is csak a statisztikai teszt elvégzését segíti.

Ha ténylegesen arra vagyunk kíváncsiak, hogy bizonyos populációk hányféle módon és milyen mennyiségben élnek együtt, a részletes áttekintéshez, illetve az együttélési módok sokféleségének jellemzéséhez egy újabb cönológiai alapjelenségre, a szünbiológiai diverzitásra is szükség van (különbözô elnevezései: florális diverzitás, florula diverzitás, fajkombinációk diverzitása, kotexturális diverzitás). Amikor az elôzô példában azt elemeztük, hogy két gyakori faj egyedeinek véletlen kombinálódás esetén 80 %-a, ill. negatív asszociáltság esetén 70 %-a él egymás közvetlen közelében, akkor az adott fajkombinációhoz tartozó gyakoriságokat, tehát a szünbiológiai diverzitás egy elemét részleteztük. A preferencia, a diverzitás és a hasonlóság cönológiai alapfogalmak, mert ezek jelenítik meg (textúrák, kotextúrák és struktúrák formájában) az alapvetô (egyedi és kollektív) cönológiai viselkedéseket. A cönológiai alapfogalmak összefüggenek. Függetlenség

100

esetén a fajkombinációk diverzitását egyértelmûen meghatározza a fajok egyedi viselkedése, preferenciája. Függôség esetén viszont a hasonlóságot a preferenciából jósolt és a terepen talált diverzitások különbözôsége adja (44. ábra). Több populáció cönológiai preferenciájának hasonlóságát, így egy teljes társulás hasonlósági struktúráját a populációk térbeli függôségének mértékével, az asszociátummal fejezzük ki.

44. ábra. A cönológiai alapjelenségek összefüggésének bemutatása két populáció esetén. A szemléletesség kedvéért nézzünk egy nagyon egyszerû példát: álljon a társulás két fajból, s a mintavétel során számoljuk le az együttélési viszonyokat jellemzô fajkombinációik gyakoriságait. A két faj négyféle kombinációban (mindkettô, csak az egyik, csak a másik, egyik sem) fordulhat elô, s a kapott gyakoriságok felírhatók egy 4 mezôs kontingenciatáblázat formájában (44. ábra). Ekkor a táblázat belsô cellái a realizált fajkombinációkat (a kollektív relációkat jellemzô kotextúrát) jelenítik meg, a marginálisok pedig az egyes fajokat külön-külön (az egyedi viselkedést jellemzô textúrát). A marginálisok szemléletesen azt jelzik, hogy az egyes fajokból mennyi van a területen összesen, tehát hogy a fajok mennyire „preferálják” a területet. A belsô cellagyakoriságok az együttélési módok sokféleségét, a szünbiológiai diverzitást jelenítik meg. Ezután feltehetjük a kérdést, hogy megjósolható-e az együttélési módok sokfélesége (tehát a kollektív viselkedés) a marginális gyakoriságok, az egyes fajok egyedi viselkedése alapján? Ha a két faj független egymástól, akkor a belsô cellagyakoriságok a marginális gyakoriságok szorzatai által megjósolhatók. Ha azonban a marginálisokból számolt cellagyakoriságok eltérnek a terepen talált gyakoriságoktól, akkor nem teljesül a függetlenség, a fajok viselkedése tehát valamilyen mértékig hasonló.

2.3.3. A vegetáció karakterisztikus természetes léptékei Az eddigiekben megismert cönológiai változók a közösségi viselkedést többféle aspektusból (preferencia, diverzitás és hasonlóság) és különbözô részletességgel (fajlista, faj/abundancia textúra, kotextúra és struktúra) jellemzik. Az ökológia alapkérdésével összhangban valamennyi változó a „ki kivel hogyan él együtt” alapkérdésre válaszol. A kérdés azonban csak akkor értelmes, ha azt is megadjuk, hogy mekkora térrészben élnek együtt. A hogyan mellett tehát a „hol élnek együtt” kérdésre is választ kell adnunk. A helyben ülô (szesszilis) növények számos viselkedése lokális (pl. a gyökérzónában viszonylag kis térrészbôl veszik fel a tápanyagokat, lokálisan a leveleket éppen elérô fényt hasznosítják, a fiziológiai folyamatok sebességét a lokális mikroklíma kondicionálja

101

stb.), amelynek során döntôen az egymás közvetlen közelében élô egyedek hatnak egymásra. Egészen más fajta „együttélést” jelent, ha két faj ugyan együtt fordul elô az állományban (pl. 1 hektáron), de mikroléptékben (pl. 1 négyzetdeciméteren belül) elkerülik egymást, soha nem fordulnak elô egymás közvetlen közelében. Az együttélési relációknak tehát csak a térbeli lépték megadásával együtt van értelme. Régóta ismert, hogy a becsült fajszám a megvizsgált terület méretének a függvénye (ARRHENIUS 1921). Ez azt is jelenti, hogy a ritkább fajok megtalálásához nagyobb mintavételi egységekre van szükség. De a térbeli mintázat is befolyásolja a fajok megtalálási valószínûségét. Azonos gyakoriság mellett, minél aggregáltabb egy faj, az egész terület viszonylatában annál kisebb térrészbe koncentrálódik, annál inkább „elbújik” a mintavétel elôl, tehát annál nagyobb mintavételi egységek kellenek a megtalálásához (BARTHA 2001). Általában elmondható, hogy minden cönológiai állapotváltozó léptékfüggô, ezért a mért érték önmagában nem elegendô, hanem mindig meg kell adnunk a vizsgálat léptékét is. Sôt célszerû (lényegesen informatívabb), ha egyszerre több, növekvô kvadrátnagyság mellett tanulmányozzuk a változók viselkedését. Az ilyen elemzéseket térsorozati elemzésnek hívjuk (PODANI 1984, 1992, TÓTHMÉRÉSZ 1994). A léptékfüggéshez alkalmazkodva a botanikusok különbözô társulásokban különbözô kvadrátméretet használnak. A vizsgálathoz használt optimális lépték (kvadrátméret) egyfelôl segíti a becsléseink pontosítását, de másfelôl az adott társulásra is jellemzô érték. Fontos újítás volt a cönológiai függvények szélsôértékeihez tartozó skálapontok és intervallumok cönológiai értelmezése. A fajkészletre értelmezett minimum area fogalma már régóta létezett, de csak JUHÁSZ-NAGY PÁL terjesztette ezt ki a függvény maximumához tartozó, ún. maximum area fogalmával, illetve ezeket a fogalmakat valamennyi függvénytípus esetére értelmezte (JUHÁSZ-NAGY 1967, 1972a, 1980a, JUHÁSZNAGY – PODANI 1983). A különbözô típusú cönológiai változók léptékfüggése jellegzetesen eltérô. Az állomány egészét leíró fajlistára (komponens halmazra) és a faj/abundancia textúrákra vonatkozó becslések értéke monoton nô a növekvô kvadrátmérettel. Itt az a méret a jellemzô, ahol ezek a becslések a maximumhoz közelítenek (minimum area). A terepen felrajzolt görbéknek legtöbbször azonban nincs világosan meghatározható maximuma, ezért a gyakorlatban nehéz meghatározni a minimum area pontos értékét. A közösségen belüli együttélési módok részleteit feltáró kotextúrák és struktúrák értékei maximum görbét írnak le (ritkán több maximum is elôfordul). Ez könnyen belátható, ha végiggondoljuk, hogy az egészen kicsi méreteknél a kvadrátokba legtöbbször csak egyetlen faj kerül bele, vagy a mintavételi egység akár üresen is maradhat. A kombinációk száma tehát viszonylag kicsi lesz, kb. akkora, mint a fajok száma. Ha ellenben nagyon nagy kvadrátokkal dolgozunk, ezekben szinte minden esetben megtaláljuk az összes fajt, szélsô esetben csak egyetlen, a teljes fajlistának megfelelô fajkombinációt. A kotextúrákat és a struktúrákat leíró függvények értékei tehát nagyon kicsi és nagyon nagy kvadrátméreteknél egyaránt minimumot vesznek fel. Belátható az is, hogy található olyan közbülsô kvadrátméret, amiben nagyon sokféle fajkombináció fordul elô, és ahol a függvények értékei maximumot vesznek fel (JUHÁSZ-NAGY – PODANI 1983).

Léteznek tehát olyan térbeli léptékek, amelyeknél az együttélési módok változatossága, illetve térbeli függése (a növényközösségek belsô variációja, illetve rendezettsége) maximális (maximum areák) vagy minimális (minimum areák). Ezek a maximum és minimum areák a közösség belsô állapotát jellemzik, és a belsô állapot változásával megváltoznak. A vegetáció saját természetes léptékei tehát egyben karakterisztikus állapotjellemzôk is.

102

2.3.4. Állapotok, folyamatok és funkciók Állapotok és folyamatok indikációja és minôsítése A vegetáció vizsgálata során ítéletet kell alkotnunk az állományok „egészségi állapotáról” és a bennük zajló fôbb folyamatokról. A kezelések kapcsán pedig azt szeretnénk megtudni – minél hamarabb és minél megbízhatóbban –, hogy az általunk kiváltott változások kedvezô irányba mutatnak-e és mennyire hatékonyak. A vegetáció egészségi állapotát leggyakrabban a természetesség és a regenerációképesség fogalmával írjuk le. Mindkét fogalom nagyon lényeges gyakorlati szempontból, objektív mérésük azonban még megoldatlan. A jelenlegi gyakorlatban a botanikus szubjektív megítéléssel, az általa eddig látott állományok rangsorolásával dönti el egy állomány természetességének és regenerációképességének a mértékét. Ennek a szubjektív módszernek az az elônye, hogy nagyon sok szempont és sokféle tapasztalat együttes figyelembevételével egy szintetikus ítéletet alkotunk. Hátránya, hogy nagyon függ az adott személy és iskola szemléletétôl, tehát szubjektív, és kis változások, finom különbségek kimutatására rendszerint nem alkalmas. A természetesség és regenerációképesség szubjektív megítélésekor nagyjából úgy járunk el, mint az idôs, tapasztalt háziorvos, aki már a belépô beteg tartásáról, arcáról képes leolvasni, mi lehet a baja. A holisztikus, fiziognómiai módszerek mellett szükség van azonban kvantitatív módszerekre is (hasonlóan, mint orvosi példánkban a laborvizsgálatokra), amelyekkel a kezelés során a gyógyulás folyamata pontosan és érzékenyen követhetô. Most azt fogjuk megvizsgálni, hogy az eddig tárgyalt kvantitatív módszerek hogyan alkalmazhatók indikációra és minôsítésre.

Említettük, hogy a fajkombinációk diverzitása a fajok együttélési módjainak sokféleségét méri az állományon belül. Ha az együttélést semmi nem akadályozza, és a fajok lokális elôfordulásaik során szabadon kombinálódnak, akkor a függvény értéke maximális lesz, maximuma pedig kis térléptéknél jelenik meg. Ha az együttélés korlátozott, akkor bizonyos fajkombinációk tiltottak, és a függvény értéke kisebb lesz. Ha egy növényközösséget zavarás ér, akkor elôször a finom térléptékû együttélések szerkezete bomlik fel, a vegetáció mozaikossá válik. Foltosságot okoz általában a közösségi mintázatok szabályozásának bármilyen zavara, ami abban nyilvánul meg, hogy egy populáció a többiek rovására elszaporodik. Kezdetben ez lokálisan történik, az adott faj csak kis foltokban válik uralkodóvá. A mozaik egy-egy foltján belül ilyenkor jelentôsen lecsökken az együtt elôforduló fajok kombinációinak változatossága. A cönológiai állapotjelzô függvény maximuma a nagyobb térléptékek felé tolódik, jelezve, hogy egymáshoz közel, kis térrészletben már nem vagy csak kevésbé képesek együtt élni a fajok. Egy koegzisztenciális szerkezet felbomlása, degradációja során tehát a fajkombinációk diverzitásának csökkenése és a maximális diverzitáshoz tartozó karakterisztikus skála nagyobb térléptékek felé való eltolódása következik be (vö. 4.1.5. fejezet). A szukcesszióban, amikor a társulás regenerálódik, ezzel éppen ellentétes irányú folyamatok zajlanak, a diverzitás növekedése és a karakterisztikus maximum skála csökkenése, tehát a degradációval ellentétes irányú transzformációk figyelhetôk meg (45. ábra). Természetesnek azt az állományt nevezhetjük, amelyben a szabályozás kiegyensúlyozottan mûködik, és amelyben a fajkombinációk diverzitása (az adott társulás szervezôdésének a specifikumait figyelembe véve) maximális. Ugyanez a függvény egyben a regenerációs képességet is méri. Ha ugyanis kis térléptékben sokféle fajkombi103

45. ábra. Állományon belüli szerkezetváltozások leírása a florális diverzitás térlépték szerinti görbéivel (BARTHA 2004 alapján).

náció fordul elô, akkor egy lokális zavarás közvetlen környékén már ott vannak azok a fajok, amelyek vegetatív növekedéssel vagy propagulumaik révén az adott léket zárják, begyógyítják. Kevéssé diverz, illetve foltos vegetáció esetén a lék begyógyulása jóval lassúbb. Annak is nagy a valószínûsége, hogy bizonyos fajok (azáltal, hogy másoknál korábban érkeznek) a regeneráció kezdetén idôlegesen elônybe kerülnek, túlszaporodnak, hasonló jelenségeket okozva, mint ami a degradáció esetén is megfigyelhetô. A fajkombinációk diverzitását leíró függvény változásai tehát jelzik a természetesség és a regenerációs képesség változásait. Nem szabad elfelejteni azonban, hogy a mintázati jellemzôk segítségével a természetességnek, illetve a regenerációs képességnek csak bizonyos aspektusait tudjuk reprezentálni (pl. a mintázatleíró függvények az egyes fajkombinációkat alkotó fajok vegetatív terjedô képességérôl nem hordoznak információt). A fentiek illusztrálására nézzünk egy konkrét terepi példát. Vizsgáljuk meg, hogyan jelzik egy fajgazdag dolomitgyep leromlását a különbözô cönológiai változók. BÓDIS JUDIT feketefenyô telepítés hatását vizsgálta a dolomit sziklagyep állapotára (BÓDIS 1993). Munkájában egy szép, természetes állapotú sziklagyepet hasonlított össze különbözô korú feketefenyô ültetvények alatti gyepekkel. Kérdés, hogy ártott-e a feketefenyô telepítés a gyepeknek? Megállapítható volt, hogy a feketefenyô telepítés hatására – legalábbis a kezdeti szakaszban – sem a fajszám, sem a textúrából számolt diverzitás nem csökkent, sôt ezek értéke átmenetileg növekedett. A teljes állomány szintjén tehát nem észlelhetôek degradációra utaló jelek. Ugyanakkor a fajkombinációk diverzitása jelentôsen csökkent, a függvény maximumának léptéke (a maximum skála) pedig a nagyobb kvadrátnagyságok irányába tolódott el. Az állomány belsejének részletes vizsgálata tehát egyértelmûen degradációt jelez, mégpedig érzékeny módon, már akkor, amikor a texturális változók még nem jelzik a leromlást (BARTHA 2001).

Neutrális modellek, állapotteres reprezentációk Az elôzô példában láthattuk, hogy a cönológiai jelenségek vizsgálatakor (így az agrárkörnyezetgazdálkodási kezelések hatásainak nyomon követésekor is) az állomány belsô változatosságát jellemzô kotexturális relációk lényegesen érzékenyebben és pontosab104

ban informálnak minket a változásokról, mint az állományszintû átlagos texturális jellemzôk (fajszám, faj/egyed diverzitás). Az érzékeny módszer mellett a változás kimutatásához és értelmezéséhez azonban szükség volt egy referenciára (a szép, természetes állapotú dolomitgyep ismeretére) is. Valamennyi cönológiai állapotváltozóra igaz, hogy értékeit egyszerre számos dolog alakítja. Ezek közül a legfontosabbak: az állomány véges kiterjedése, az állományban élô összes egyed száma, az egyedek mérete, alakja, kiterjedése, a populációk relatív mennyiségei, térbeli eloszlásuk, demográfiai paramétereik, kölcsönhatásaik és térbeli szervezôdésük. Az állapotváltozók értékeit ezen túl természetesen a mintavétel módja (pl. a mintavételi egységek száma, mérete, alakja, elrendezése) is befolyásolja. Igen nehéz szakmai kérdés, hogy lehet a minket érdeklô hatást a többitôl elkülöníteni, és ennek a hatásnak a cönológiai szervezôdésben játszott szerepét, relatív fontosságát megállapítani. Erre a célra szolgálnak az ún. neutrális modellek. A neutrális modell olyan referenciát jelent, amelybe a vizsgált komplex jelenségbôl minden hatást igyekszünk beépíteni, kivéve azt az egy konkrét hatást, aminek a szerepére kíváncsiak vagyunk. Ha a neutrális modell által elôállított eredmény szignifikánsan különbözik a terepi adatokból számolt eredményektôl, a talált különbséget interpretálhatjuk úgy, mint a kérdéses változó kiváltotta hatást. Mivel a vegetáció esetében rendszerint dinamikai problémákat vizsgálunk, célszerû a neutrális modellt is vegetációdinamikai szempontból definiálni. Ez különösen fontos, ha a cönológiai szerkezetek és folyamatok dinamikai összefüggéseit igyekszünk megérteni. A dinamikus neutrális modellek készítéséhez hatékony eszközt biztosítanak az ún. térben explicit egyedalapú modellek (CZÁRÁN 1998). A térben explicit egyedalapú szimulációs modellek segítségével igen részletesen, növényegyedenként „lejátszhatjuk” a közösség belsejében lezajló kölcsönhatásokat és folyamatokat. A szimulációk során referencia közösségeket állítunk elô úgy, hogy szisztematikusan változtatjuk a fajok dinamikai paramétereit (demográfiai, inváziós, terjedési, kompetíciós, a zavarásokkal és a környezeti feltételekkel szembeni toleranciát leíró paramétereket), a szimulált mintázatokból pedig a terepi mintavétellel egyezô módon veszünk mintát, illetve számolunk. Ezzel a módszerrel sok száz referencia közösség sok évtizedes dinamikája szimulálható. Mivel nagyon sok mintázatanalízis eredményét kell egyszerre értékelni, az eredmények ábrázolásánál egy tömörített, egyszerûsített megoldást alkalmazunk. Nem ábrázoljuk a cönológiai függvényeknek az összes térfolyamati lépéshez tartozó értékét, hanem csak a függvények maximumait. Tapasztalataink szerint, egy közösség jellemzésére a sok lehetséges függvény közül kettô: a fajkombinációk diverzitása (florális diverzitás) és a fajkombinációk rendezettsége (hasonlósági struktúra, asszociátum) már elegendô. Egy közösség cönológiai állapotát tehát az ebbôl a két cönológiai állapotváltozóból képzett cönológiai állapottérben ábrázoljuk. A kétdimenziós állapottér pontjai a fajkombinációk diverzitásának és rendezettségének maximumértékeit jelenítik meg. Egy kezelésre adott választ, a kezelés elôtti állapotot jellemzô ponttal és az attól való elmozdulással jellemezhetünk. Egy cönológiai folyamatot pedig egy pontsorozat vagy nyomvonal (trajektórium) jelöl az állapottérben. Az ábrázolásra egy szukcessziós példát mutatunk be (46. ábra). Részletes szimulációs vizsgálatokban (beállt, ún. stacioner dinamikák esetében) összefüggést találtunk a szimulációkban alkalmazott generatív paraméterek osztályai és a szimulált trajektórium halmazai között (BARTHA et al. 1998). Ez azt jelenti, hogy az állapottér minden pontjához hozzá lehet rendelni azokat a vegetációdinamikai mechaniz105

musokat, amelyek az adott szervezôdési állapot kialakításáért felelôsek. Összefüggés van tehát a társulások szervezôdési típusa és az azt kialakító mechanizmusok típusa között. A cönológiai állapottérnek a fenti módszerekkel való beskálázása lehetôvé teszi, hogy távoli területekrôl származó, egyedi terepi mérések adatait összehasonlítsuk, és azokat mintázatdinamikai, társulásszervezôdési kontextusban értékeljük (47. ábra).

46. ábra. Felhagyott meddôhányókon végbemenô másodlagos szukcesszió trajektóriuma a florális diverzitás és az asszociátum maximumainak állapotterében. A számok a szukcesszió során eltelt éveket jelentik (BARTHA et al. 2004 alapján).

47. ábra. Cönológiai állapotok értelmezése dinamikus neutrális modellekkel. A florális diverzitás és az asszociátum maximumai állapotterének felosztása a jellemzô mintázatképzô mechanizmusok szerint: I.: niche-differenciáció, II.: kompetitív dominancia, III.: zavarás és kompetitív dominancia, IVa. és IVb.: közepes és erôs környezeti heterogenitás, V. tiltott tartomány. A jobb oldali grafikonon magyarországi és észak-amerikai növénytársulások elhelyezkedése látható a cönológiai állapottérben (BARTHA et al. 1998 és BARTHA 2004 alapján).

106

Funkcionális aspektusok indikációja Eddig a fajok és a fajkombinációk jelenlétén alapuló cönológiai szerkezetekkel és az ezeket leíró (indikáló) állapotváltozókkal foglalkoztunk. A szerkezet és mûködés összefüggései alapján feltételezzük, hogy az egészséges szerkezettel egészséges mûködés jár együtt, azaz abból indultunk ki, hogy a (könnyebben mintavételezhetô) szerkezeti aspektusok egyben a mûködésrôl is tudósítanak. Bizonyos esetekben azonban érdemes egyes funkcionális jellemzôket közvetlenül is nyomon követni. Szûkebb értelemben, funkcionális aspektusok alatt azokat a fiziológiai folyamatokat értjük, amelyek révén a növényzet anyagokat, energiát (és információt) köt meg, alakít át, tárol vagy transzportál. E folyamatok következménye a környezethez való adaptáció, a zavarások utáni regeneráció, az önfenntartás és az önreprodukció. Ennek során a növényzet nemcsak alkalmazkodik környezetéhez, de azt sok esetben átalakítja, egyben hozzájárul az ökoszisztéma, illetve a bioszféra mûködéséhez (funkcionális ökológia, szünfiziológia, TUBA et al. 1998, TUBA 2007). Tágabb értelemben funkcionális aspektus minden olyan (közvetlen vagy közvetett) hatás-reláció, ami az ökológiai rendszer komponenseinek valamilyen konkrét kölcsönhatásával kapcsolatos. Funkció elvont értelemben minden „függvénykapcsolat”, „leképezés”, amikor az egyik változó adott értékére vagy annak megváltozására egy másik változó adott változással „reagál”. Például a specialista növényevô rovar mennyiségének növekedése (egyedszámának növekedése) hatására a gazdanövény mennyisége (föld feletti élô biomasszája) csökken. Funkcionális reláció a kétszikûek összborításának a növekedése egy száraz löszgyep társulásban az egyszikûek herbicidekkel való kiirtását követôen (VIRÁGH 1982, 1987). Különösen fontosak a visszacsatolási relációk, amikor egy komponens állapota saját késôbbi állapotát befolyásolja. Például egy rövid heves zápor után növekszik a talajnedvesség és felgyorsul a fotoszintézis, ezzel növekszik a vízfelvétel, ami viszont csökkenti a talaj nedvességtartalmát, a talaj csökkenô nedvesség tartalma pedig fékezi a fotoszintézist (negatív visszacsatolási hurok, SINGH et al. 1998). Funkcionális relációkból álló komplex hálózatok biztosítják az ökológiai rendszerek stabilitását és alkalmazkodóképességét a változó környezeti feltételekhez. Az ökológiai gyakorlatban a kölcsönható komponensek maguk is szerkezetek, illetve egészként is mûködô alrendszerek (vö. hierarchikus szervezôdés, 2.1.1. fejezet). A szervezôdés komplexitása az ökológiai rendszerek lényeges, megkerülhetetlen sajátsága. A korábbiakban ezért foglalkoztunk részletesen az összetett szerkezetek leírására is alkalmas cönológiai állapotváltozókkal. A természetvédelmi vagy az agrár-környezetgazdálkodási kezelés egy funkcionális beavatkozás, amely kölcsönhatásba lép a kezelt rendszerrel, és annak szerkezetében és belsô funkcionális hálózataiban egyaránt változásokat okoz. Egy egyszeri alkalommal történô és látszólag egyszerû kezelés, mint amilyen egy gyepállomány felégetése, azáltal, hogy a hatást elszenvedô rendszer összetett, maga is komplex mintázati hatást okoz (BARTHA et al. 1997). A tûz a gyepállományban heterogén módon terjed, mivel térben változik az éghetô anyag (avar) mennyisége, nedvessége, de a különbözô fajok különbözô korú és vitalitású egyedeinek is más és más a tûzzel szembeni érzékenysége és regenerációs képessége. A megégett egyedek helyén hosszú ideig tartó mikroszukcessziós folyamatok kezdôdnek, és a tûz hatása (funkciója) még évek, esetleg évtizedek múlva is kimutatható.

107

A funkcionális vegetációtan legfontosabb kérdései ma a globális ökológiai változásokkal kapcsolatosak (TUBA 2007, vö. 1.3.1. fejezet). A hagyományos tájhasználat megszûnését pótolni hivatott természetvédelmi és agrár-környezetgazdálkodási kezelésekkel párhuzamosan más hatások (pl. inváziós fajok megtelepedése, légkörbôl kiülepedô szennyezôanyagok, klímaváltozások) is érik a kezelt területet. A monitorozás során ezek hatásainak (funkcióinak) a szétválasztása igen nehéz módszertani feladat (lásd 3.2.2. és 3.2.6. fejezet). Az általunk alkalmazott kezelés hatását csak megfelelôen tervezett, kontrollált kísérletek, és a vegetációs mintázatok mellett, a fontosabb környezeti változóknak (idôjárás, légszennyezés) a párhuzamos monitorozásával tudjuk bizonyítani. Sok változó, a ható- és hatásmintázatok együttes megfigyelése munkaigényes feladat. A gyakorlati szempontok ugyanakkor gyors és egyszerû módszereket igényelnek. Az ezzel kapcsolatos mintavételi technikákról a következô fejezetben lesz szó. Kérdés az is, hogy milyen funkcionális következményekkel jár egy-egy faj elvesztése. A jól megtervezett (aktív adaptív) kezelés és hatásmonitorozás arról is tapasztalatokkal szolgál, hogy a megváltozott körülmények között milyen növényzeti típusok képesek önfenntartó módon tovább mûködni, illetve bizonyos szerkezeti változások esetén hogyan változik a stabilitás, a növény-állat-mikroorganizmus kapcsolatok és a vegetáció szerepe az anyag- és energiaforgalomban. A diverzitás csökkenés funkcionális következményeinek a kutatása az elmúlt tíz év legforrongóbb és leggyorsabban fejlôdô területe (TILMAN – DOWNING 1994, LOREAU et al. 2001). Az 1970-es években Észak-Amerikában indultak azok a terepi körülmények között végzett hosszú távú vizsgálatok (KOVÁCS-LÁNG – FEKETE 1995), amelyek párhuzamosan rögzítették a fajkompozíció, a diverzitás, a növényi produkció és a környezeti paraméterek változásait. A hosszú távú adatsorok feldolgozása során bizonyították elôször, hogy a diverzebb közösségek produkcióját kevésbé zavar meg egy-egy környezeti perturbáció (például aszály), illetve a zavarást követôen funkcióik (például szervesanyag produkciójuk) gyorsabban helyreállnak. A mérések azt is kimutatták, hogy azonos körülmények között a kisebb diverzitású rendszerek kevésbé hatékonyan hasznosították a forrásokat.

2.3.5. Mintavételi kérdések Minden mintavétel: becslés. A mintavételi döntések megtervezésekor érdemes elôvenni a struktúramodellek elôállításának folyamatáról a 42. ábrán bemutatott sémát és lépésrôl-lépésre átgondolni a lehetséges választásokat, döntéseket és azok indokait. Ezen kívül a 43. ábrára is szükségünk lesz annak átgondolásához, hogy milyen típusú (részletességû) változókkal és mûveletekkel kívánjuk az általunk vizsgált objektumot vagy jelenséget leírni. • Elsôként azt feltételezzük, hogy az entitás általunk kiválasztott része (pl. egy kaszálórét adott 1 hektáros részlete) a vizsgálni kívánt jelenséget (itt a bizonyos típusú kaszálókat általában) reprezentatív módon jellemzi (stacionaritási feltételezés). Ez azt jelenti, hogy az eredményeknek nem szabad változniuk akkor, ha valahol máshol (de ugyanebben a kaszálórét típusban), egy másik 1 hektáros részletben megismételjük a vizsgálatokat. • Másodszor feltételezzük, hogy az általunk specifikált és sematizált elsôdleges referencia (pl. a különbözô fajokhoz tartozó egyedek ponttérképe) a vizsgálni kívánt bio108

lógiai jelenséget a minket érdeklô szempontokból (pl. a fajok lokális együtt-elôfordulásainak a változatossága szempontjából) hûen és relevánsan (azaz a megfelelô változókkal) reprezentálja. • Harmadszor azt is át kell gondolnunk, hogy az elsôdleges referenciából vett utólagos mintavétel során, megfelelô méretû, alakú és elrendezésû mintavételi egységekkel, megfelelô ismétlésszámban dolgozunk-e ahhoz, hogy a másodlagos referenciák (például a fajok és fajkombinációk diverzitását leíró függvények) jól értelmezhetô, torzítatlan eredményeket adjanak. Az elsô feltétel kielégítéséhez a mintavételi területet kell jól kiválasztani. A második feltétel lehetôleg minél nagyobb kiterjedésû és minél nagyobb felbontású elsôdleges referencia készítését kívánja meg, míg a harmadik feltételt a kellôen sok térsorozati lépésnél vett elegendôen nagy ismétlésszámokkal lehet elérni. Az állapotváltozó kiválasztása azért kritikus, mert a különbözô típusú változók torzítatlan becsléséhez nagyon különbözô mértékû mintavételi erôfeszítésre lehet szükség. A területre esô fajok száma már egyetlen, nagy mintavételi egységbôl jól megbecsülhetô. Ha a fajok gyakoriságaira is kíváncsiak vagyunk, és azt prezencia adatokból becsüljük, akkor minimum 80–100 ismétlésre (és kisebb méretû kvadrátokra) lesz szükségünk. Itt a becsült gyakoriság eloszlás (textúra) a fajok számával egyenlô számú kategóriából áll, ahol a mintavételi egységek számától és méretétôl (kis részben az alakjától és az elrendezésétôl is, vö. PODANI 1984) függ, hogy egy adott kategórián belül milyen elôfordulási értékeket becsülhetünk. A korábbiakban láttuk, hogy a ritkább fajok megtalálásához nagyobb méretû kvadrátokra van szükség. A fajkombinációk lehetséges száma elvileg exponenciálisan nô a fajszámmal, tehát a fajkombinációk becsléséhez sokkal nagyobb mintákra van szükség. Két faj esetén négy, 10 faj esetén már 1024, 15 faj esetén 32768 mintavételi egység kell már ahhoz is, hogy minden fajkombinációt legalább egyszer megtaláljunk. De ennél még lényegesen nagyobb mintára van szükség, ha a kategóriákon belül az egyes gyakoriságokat is becsülni szeretnénk. Ez szerencsére csak az elméleti, a tökéletesen véletlenszerû keveredésnek megfelelô eset. A valóságban a fajkombinációk jelentôs része az egyedek véges mérete, különbözô alakja, limitált terjedése és az egyedek közötti kölcsönhatások (tehát döntôen éppen a biológiai szervezôdés) miatt nem valósul meg. Egy fajgazdag társulásban, így pl. egy sztyepprétben a biológiai kényszerek ellenére is sok ezer fajkombináció fordulhat elô (KUN et al. 2007). Ha a szükségesnél kisebb mintával dolgozunk, pl. 11 faj esetén 1024 helyett csak 100 kvadráttal, csak legfeljebb 100 fajkombinációt detektálhatunk. Ilyenkor nem tudhatjuk, hogy a meg nem talált 924 fajkombináció hiányáért biológiai okok a felelôsek (tehát életképtelen kombinációkról van-e szó), vagy hiányukért csak a kis minta és a véletlen a felelôs. Mivel a textúrák becsléséhez nagyságrendekkel kisebb minta elegendô, a textúrákat általában pontosan becsüljük. A torzítatlanul becsült faj/gyakoriság textúrából pontosan megbecsülhetjük (kiszámolhatjuk) a fajkombinációknak a véletlen esetén várt eloszlását. Ha ezek után a fajkombinációk valós terepi eloszlását ugyanebbôl a terepi mintából becsüljük, de ez a kombinációk pontos becsléséhez már nem elegendô, akkor a fajkombinációk talált eloszlását alulbecsüljük. Ezáltal egy pontosan becsült várt eloszlást hasonlítunk össze egy pontatlanul becsült talált eloszlással. A két eloszlás különbsége reprezentálja a véletlentôl való eltérést, azaz a rendezettség mértékét. Kis minták esetén a két eloszlás különbségét – hibásan – túlbecsüljük, és ezért a valóságnál nagyobb rendezettséget (mûterméket) kapunk. A mintavétel részletes módszerelméleti kidolgozása éppen azért szükséges és fontos, hogy az ehhez hasonló becslési problémákat felismerjük. Megjegyezzük, hogy a sokváltozós módszerekkel történô, hason-

109

lósági szerkezetekbôl kiinduló analízisek igen jelentôs részét terhelik hasonló problémák, ezeket – mivel adottnak vesszük az alapszkémát, és nem ellenôrizzük az elsôdleges és másodlagos referenciák összefüggéseit – sokszor egyszerûen nem ismerjük fel, és az eredményeket hibásan interpretáljuk.

Az elôzô fejezetekben láthattuk, hogy a fajkombinációk diverzitása (kotextúra) a cönológiai szempontból legjobban értelmezhetô és legérzékenyebb állapotváltozó, ezért monitorozás esetén érdemes ezt vizsgálni. Nehézséget okoz azonban, hogy a növényközösségekben általában sok száz, sôt sok ezer fajkombináció realizálódik, tehát olyan eloszlásokat kell becsülnünk, amelyek sok száz, esetleg sok ezer kategóriából állnak. A feladatot tovább nehezíti, hogy különbözô kvadrát nagyságoknál becsült cönológiai tabellák sorozatára van szükségünk: annyi sokdimenziós kontingenciatáblázatot kell elôállítanunk, ahány lépése van a térsorozati elemzésnek. Ez azt jelenti, hogy a gyakorlatban 10–15 különbözô kvadrát nagyságnál, egyenként 1000–3000 ismétlésben kell rögzítenünk a véletlenszerûen kihelyezett kvadrátokban talált fajösszetételt. Sejthetô, hogy ez óriási munkát jelent terepen. Egyetlen fajgazdag állomány felvételezése egy embernek 6–8 heti folyamatos (napi 10–12 órás) terepmunkájába kerülhet (annak idején JUHÁSZ-NAGY PÁLnak ennyi idôbe telt egyetlen mintavétel). Nagyon komoly probléma továbbá, hogy a sok ezer kvadrát véletlenszerû kihelyezése során elkerülhetetlen a terület erôs zavarása (taposása), azaz komolyan sérül a vizsgált állomány. Fontos leszögezni, hogy ez az óriási munkaigény nem az adott cönológiai módszer valamiféle hibája. Ha a 42. ábrán látható általános (a konkrét módszertôl tehát független) sémában a másodlagos referenciát más (de hasonlóan részletes, a kotexturális és strukturális relációkat is vizsgáló) sokváltozós módszerrel helyettesítjük (pl. a log-lineáris modellekkel, BOTTA-DUKÁT 2005), a munkaigény változatlan marad. A munkaigény legfeljebb azáltal csökkenthetô, ha lemondunk a vizsgálatok részletességérôl, gazdagságáról és pontosságáról, pl. csökkentjük a becsült függvények számát vagy a térsorozati elemzés lépéseinek számát. A munkaigény függ a becsülni kívánt függvény típusától. Ha kizárólag a textúrára vagyunk kíváncsiak (ahol csak fajok és nem fajkombinációk gyakoriságait kell megbecsülnünk), már néhány 10 vagy 100 (megfelelô méretû) kvadrát elfogadhatóan pontos becslést ad a fajok relatív gyakoriságairól. A kellôen pontos monitorozáshoz azonban gyakran szükségünk van a fajkombinációk gyakoriságaira és a mintázati jellemzôkre is. Ezért a munkaigény csökkentésére más megoldásokat kell keresnünk. Szerencsére az évek során születtek olyan mintavételi eljárások, amelyek segítségével a terepi mintavétel jelentôsen gyorsítható, és a mintavétel okozta zavarás is csökkenthetô. A 48. ábrán összefoglaltuk a mintavételek fontosabb típusait. Az elsô típus felel meg az eredeti verziónak, ilyenkor az egyes mintavételi egységeket egymástól függetlenül helyezzük ki a terepen (48/1. ábra). Ennél valamivel gyorsabb a második eljárás, amikor egy-egy véletlen pozícióból egyszerre több mintát is veszünk azonos középponttal, de egyre növekvô méretekkel (48/2. ábra). Az azonos mérethez tartozó mintavételi egységek egymástól függetlenül vannak kihelyezve, de adott ponthoz több különbözô méretû kvadrát tartozik, ezek tehát már nem függetlenek. Ezzel a módszerrel négyszer-ötször gyorsabban lehet dolgozni. Így egy fajgazdag gyepállomány mintavételezését egy kutató (8 térsorozati lépést és 2000 kvadrátot feltételezve) már 3 hét alatt befejezheti. Sajnos ez még mindig túl sok munka ahhoz, hogy egyetlen vegetációs idény alatt lehetséges legyen 10–20 állomány mintavételezése és összehasonlítása, ami pedig minimálisan szükséges ahhoz, hogy biológiailag is értelmezhetô és releváns eredményeket kapjunk. Igazi áttörés az elsôdleges referencia térkép formájában való rögzítése, és a térképbôl történô utólagos számítógépes mintavétel bevezetése volt (SZÔCS 1977, PODANI 1992). Ilyenkor pontos rajz vagy fotó rögzíti az egyedek (rametek) koordináta pozícióit pont- vagy folttérkép formájában (48/3. ábra). Egy reprezentatív térkép rajz formájában való elkészítése egy állományban már csupán 2–3 napi munka. A módszer nagy elônye, hogy az utólagos számítógépes mintavétel során a térfolyamati lépések számát és a minta elemszámát (továbbá esetleg a mintavételi egységek alakját, elrendezését) már tetszôlegesen változtathatjuk – ezt a mintavételt már a számítógép végzi. Sajnos a vegetációs mintázat rajzolással vagy fotózással való rögzítése

110

magas, zárt, nagy fajdenzitású gyepek esetében (mint pl. a löszgyepek) nem lehetséges. Ebben az esetben is készíthetünk azonban térképet úgy, hogy a fajok jelenlétét rögzítjük mikrokvadrátokból álló rácsokban (BARTHA – HORVÁTH 1987, OBORNY 1988, HORVÁTH 2002, 48/4. ábra). A felvételezés munkaigénye ebben az esetben is 2–3 nap állományonként. Ez az idôigény még tovább csökkenthetô – felére, harmadára – a transzszekt mintavételezéssel.

A fajkombinációk diverzitásának térsorozatban történô becsléséhez leghatékonyabb módszer az „egydimenziós” térképként is felfogható transzszekt mintavétel, amikor a fajok jelenlétét transzszekt formában elrendezett mikrokvadrátok sorozatában rögzítjük (BARTHA – HORVÁTH 1987, MARGÓCZI 1995, HORVÁTH 2002, SZIGETVÁRI 2002, 48/5. és 48/6. ábrák). Tapasztalataink szerint (1000 db érintkezô 5×5 cm-es mintavételi egységbôl álló transzszektek alkalmazása esetén) ezzel a munkával naponta egy állomány mintavételezhetô úgy, hogy a kapott mintából már minden részletes analízis kellôen pontosan, tudományos igényességgel elvégezhetô. Egy új kezelési technika kipróbálásakor, vagy amikor még kevés a tapasztalatunk egy ökológiai rendszer kezelésekkel szemben mutatott viselkedésérôl, érdemes transzszekt mintavétellel részletes monitorozást végezni (BARTHA et al. 2004). Két ember munkájával számolva, a transzszekt módszerrel egy vegetációs idôszakban 15–30 állomány részletes nyomon követése is megoldható. Elôfordulhat azonban – különösen rutinfeladatok kapcsán –, hogy országos vagy táji léptékben, sok száz (esetleg több ezer) állomány monitorozását kell megoldani. Erre a feladatra – pl. gyepek kezelésének nyomon követésére – többféle, egymást kiegészítô egyszerûsített mintavétel kombinációját javasoljuk: • A táji léptékû kényszereket nagy felbontású (kb. 1:5000 léptékû) vegetáció- vagy élôhelytérkép rögzítheti, amelyen feltüntetjük még azokat a specifikus táji léptékû kényszereket, illetve hatásokat, amelyek a kezelt állományt befolyásolhatják (pl. propagulumforrásokat, veszélyeztetô tényezôket). Mivel ezek a kényszerek rendszerint csak igen lassan változnak, a térképezést általában elegendô csak egyszer, a vizsgálatok kezdetén elkészíteni. • A kezelés hatásának állományon belüli vizsgálatára három, egymást kiegészítô mintavételi módszert javaslunk (49. ábra): – A fajkészlet becslését egyetlen 20×20 m-es állandó kvadráton belül végezzük. – A faj/abundancia textúrát állományonként 2 darab állandósított, 2×2 m-es kvadrátban végzett borításbecsléssel rögzíthetjük. A borításbecslés különösen a közepesen gyakori fajok mennyiségének monitorozására alkalmas. – A mátrixképzô domináns fajok mennyiségének és mintázatának a pontos becslésére 5×5 cm-es mikrokvadrátból álló rövid transzszekteket (ún. rövidlineát) javaslunk, amelyeket a 2×2 m-es állandó kvadrát két szomszédos oldalán (tehát kvadrátonként 4 m-t) helyezünk el, szintén állandósítva. Egy állományfoltot így összesen 8 m, azaz 160 db 5×5 cm-es mikrokvadrát reprezentál. Tapasztalataink szerint a 160 db mikrokvadrát a domináns fajok abundanciájának és mintázatainak még kellôen pontos nyomon követését teszi lehetôvé. Hangsúlyozni kell azonban, hogy a 160 db mikrokvadrátból álló rövidlinea a kotexturális relációk és a társulás vagy koalíciós szintû cönológiai szerkezetek becslésére nem alkalmas. A mintázati változások egyszerû dokumentálására (hasonlóan a fotodokumentációhoz) azonban ajánlható, így pl. a domináns füvek klonális architektúrájá111

nak dokumentálására, vagy pl. a mikro-élôhelyek, az alom és az állományon belüli zavarások mintázatának rögzítésére és nyomon követésére (BARTHA 2005). Pozitív tapasztalatunk, hogy ezzel a módszerrel az állandó kvadrátos borításbecslésnél sokkal pontosabban becsülhetô és követhetô a gyakori fajok abundanciájának idôbeli változása (BARTHA et al. 2006b).

48. ábra. Mintavételi típusok térsorozati elemzésekhez.

112

49. ábra. A vegetáció fajkészletének és texturájának monitorozásához ajánlható egyszerû mintavételi elrendezés.

113

114