2 Energielevering bij inspanning

2

2.1

Energielevering bij inspanning

Bewegen kost energie

Iedereen heeft een groot scala aan bewegingsmogelijkheden en bewegen kan op heel verschillende inspanningsniveaus plaatsvinden. Dagelijkse activiteiten vinden vaak met een lage intensiteit plaats. Turend naar een computerscherm zijn je armen en handen rusteloos met het toetsenbord bezig. Hoewel dat geestelijk misschien veel inspanning vergt, is er weinig lichamelijke inspanning voor nodig. Heel anders wordt het in een klimwand, als een been de steun op een greepje kwijtraakt. Hangend aan je armen probeer je tot het uiterste gespannen een val te voorkomen. Een urenlange fietstocht met tegenwind vereist ook veel energie, maar gespreid over een langere tijd. Inspanning is voor gezonde personen een bezigheid die meestal probleemloos en gedachteloos verloopt, maar voor patie¨nten met aandoeningen is dat automatisme vaak ver te zoeken. Een hartpatie¨nt die moeizaam uit een stoel opstaat, laat duidelijk zien dat het heel zwaar is, maar voor een puber is dat een prestatie van niets. Inspanningen verschillen niet alleen wat betreft het fysieke vermogen waarover het lichaam moet beschikken om die taak te volbrengen. Verschillende prestaties vragen een geheel eigen aanpak van het zenuwstelsel, het hart, van spiergroepen en van energievoorraden. Afhankelijk van de duur van een prestatie en de intensiteit van de inspanning kiest het lichaam voor de optimale vorm van energielevering om aan de vraag te voldoen. Wanneer

BSL – Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training

je bij het oefenen van patie¨nten en bij de begeleiding van sporters adviezen geeft, is het onontbeerlijk om de bijdrage van de energiebronnen en hun capaciteit te kennen. 2.1.1

energie, arbeid, vermogen en capaciteit Fysische begrippen die betrekking hebben op het leveren van inspanning komen in dit boek regelmatig terug. Ze worden hier eerst omschreven voordat energieleverende systemen worden behandeld. Energie Tijdens bewegen gebruiken we energie. Daarmee wordt arbeid verricht; je lichaam verplaatst zich of je tilt een gewicht op (Eng.: work). Een deel van de energie wordt verbruikt voor het verplaatsen. We leveren mechanische arbeid, maar een (groot) deel van de gebruikte energie komt vrij als warmte. Bij bewegingen moeten allerlei inwendige weerstanden worden overwonnen en de productie van energie kent zelf ook veel verliezen. De vrijgemaakte energie die niet voor de voortbeweging wordt benut, wordt omgezet in warmte. In paragraaf 8.4 wordt de verhouding tussen de uitwendige arbeid en het warmteverlies onder het begrip rendement verder uitgewerkt. Het begrip mechanische arbeid staat in de fysica voor de kracht die nodig is voor het verplaatsen van een gewicht vermenigvuldigd met de afstand van de verplaatsing.

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 017

18

Inspanningsfysiologie, oefentherapie en training

Arbeid Arbeid (W) wordt uitgedrukt in newton 6 meter (Nm) of joule (J). Wanneer je een voorwerp van l kg in je hand houdt, vereist dit een opwaartse kracht van 10 newton om het op zijn plaats te houden tegen de zwaartekracht in. De arbeid die nodig is om het gewicht 1 meter op te tillen, is 10 joule. Wanneer je een rolstoel over de grond voorttrekt aan een touw waarin een eenvoudige veerunster is ingebouwd, dan geeft de unster een uitslag in kilogram. Dit getal vermenigvuldigd met 10 is de kracht in newton. Een oude, maar nog veelgebruikte maat voor arbeid is de calorie. Het verbruik van energie tijdens arbeid wordt nog vaak in kilocaloriee¨n (kcal) uitgedrukt, om een koppeling mogelijk te maken met het verbruiken van energie die men met de voeding binnenkrijgt (zie par. 8.3). Bij de omrekening van joule naar kcal wordt het aantal joules vermenigvuldigd met 0,24 en bij de omrekening van cal naar joule vermenigvuldig je de caloriee¨n met 4,18. Vermogen In de berekening van arbeid is de snelheid van de verplaatsing niet opgenomen. Het maakt niet uit hoe snel het gebeurt, de arbeid blijft gelijk. Wanneer we de arbeid per tijdseenheid berekenen, dan spreken we van vermogen. Als een bepaalde hoeveelheid arbeid in een kortere tijd geleverd wordt, betekent dit een groter vermogen. Vermogen (P, van het Engelse power) wordt uitgedrukt in de eenheid watt (W). P =

arbeid (in J/s, W of Nm/s) tijd

Wanneer we als voorbeeld iemand nemen die een trap oploopt, wordt duidelijk dat het vermogen afhangt van de snelheid. Als de trap met grote snelheid wordt genomen, dan is de arbeid in vergelijking met langzaam stijgen weliswaar gelijk – de trap is niet langer – maar sneller klimmen is fysiek wel zwaarder. De trappenloper moet een groter vermogen leveren (en raakt eventueel eerder vermoeid). Welke grootte kan het vermogen van mense-


lijke inspanning bereiken? In fitnesscentra is de waarde van het vermogen vaak af te lezen op de apparatuur (fiets, loopband of stepper). Rustig fietsen kost ongeveer 100 watt. Het vermogen dat bij duurprestaties met beenarbeid door redelijk getrainde personen kan worden volgehouden, ligt rond de 250 watt. Als een gespierd persoon kortstondig explosief voluit gaat, kan hij wel een halve minuut lang een vermogen van 700 watt leveren. Explosief kunnen zware lasten binnen een paar seconden worden verplaatst met een vermogen van 1000 tot 1500 watt maximaal, maar dat is zeer uitputtend. Hoe langer dit vermogen wordt volgehouden, hoe meer energie wordt verbruikt. Bij elektrisch licht spreken we van kilowattuur, maar in de fysiologie doen we dat niet. We zeggen dat iemand met een vermogen van 200 watt twee uur heeft gefietst en drukken het verbruik vervolgens weer uit in joules of caloriee¨n (J/s 6 s; in de formule valt de eenheid tijd in de noemer bij vermogen weer weg tegen de tijd in de teller en blijft joule over). Capaciteit De capaciteit heeft te maken met de omvang van de beschikbare energie voor een prestatie. Wanneer een sporter 500 gram suiker in de spieren ter beschikking heeft om een prestatie te leveren, die op een dusdanig niveau wordt geleverd dat alleen suiker met zuurstof wordt verbrand, dan is de capaciteit van die hoeveelheid suiker 2000 kcal (8360 J). Een constant gelopen marathon kost 3000 kcal, dus een recreatieve loopster heeft niet de benodigde capaciteit om deze afstand op haar suikervoorraad af te leggen. Gelukkig wordt ook vet verbrand tijdens deze duurloop en kan zij onderweg energiedrank drinken. Onder aerobe capaciteit verstaan we de totale hoeveelheid energie die door middel van de aerobe stofwisseling (dus m.b.v. zuurstof ) kan worden vrijgemaakt. Bij iemand met 15 kg vetweefsel is dit een forse reserve van circa 130.000 kcal.

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 018

2

19


2.1.2

energiebronnen en energievoorraden Het lichaam is erop ingesteld om bij rustige activiteit zoals zitten, lopen of een kopje koffie optillen, voornamelijk vetten als energiebron te gebruiken. De voorraad van deze brandstof beloopt bij de meeste gezonde personen zonder overgewicht 10 a` 15 kg. Het meest economische proces is de volledige verbranding van vetten met behulp van zuurstof tot de restproducten koolzuurgas en water. Dat levert de meeste energie op. Ook de volledige verbranding van suikers is efficie¨nt, maar de voorraden hiervan zijn beperkt (tabel 2.1). In de literatuur gebruikt men als verzamelnaam voor suikerhoudende reservestoffen de term koolhydraten (Eng.: carbohydrates, cho of carbs). Zetmeel, glycogeen, maltose, sacharose, enzovoort zijn allemaal koolhydraten, maar in dit boek gebruiken we overwegend de term glucose omdat koolhydraten na de spijsvertering overwegend als glucose aan de spieren aangeboden worden. Vetten worden uit vetweefsel afgegeven in de vorm van vrije vetzuren (Eng.: free fatty acids, ffa). De reservestof vet is niet eenvoudig in bloed te transporteren en vetmoleculen worden eerst gesplitst in vetzuren en glycerol. Het vrijkomen van vetzuren uit vetweefsel en de

Tabel 2.1

omzetting ervan in spieren is een relatief traag proces. Dat betekent dat snel een trap oplopen, een zak cement met een gewicht van 25 kg tillen of een sprintje trekken naar de bijna vertrekkende trein met behulp van dit energiesubstraat niet goed kan verlopen. Daarvoor zijn andere energiebronnen meer geschikt. Glucose is een voor het lichaam snel afbreekbare koolhydraat, die voor een deel in de lever, maar ook in spieren ligt opgeslagen. Zoals gezegd, is er veel minder van voorradig. Men neemt als gemiddelde aan dat een volwassene 300 tot 500 gram glucose in de spieren heeft liggen om ingezet te worden bij plotselinge inspanning. Glucose wordt sneller omgezet dan vet, maar ook deze energievorm heeft een paar seconden nodig om bij aanvang van een zware inspanning aangesproken te worden. Glucose is een energiebron om zuinig op te zijn, mede omdat het zenuwstelsel alleen maar glucose gebruikt voor de hersenactiviteit. Bij arbeid met een hoog vermogen en bij vrijwel maximale prestaties van enkele minuten tot een half uur, is de koolhydraatvoorraad de meest geschikte brandstof. Beide genoemde reservestoffen hebben als nadeel dat bij onverwachte acties en explosieve krachten de omzetting van vetten en suikers tekortschiet voor de levering van

Voorraad reservestoffen en energievoorraad in het lichaam bij een persoon van 65 kg met 12 procent vetweefsel (Naar Wilmore & Costill.) gram

kcal

leverglycogeen

110

451

spierglycogeen

250

1025

plasmaglucose

15

62

375

1538

7800

70980

161

1465

7961

72445

koolhydraten

totaal vetten onderhuids vet intramusculair vet totaal


Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 019

20


energie op dat moment. Als iemand rustig aan het fietsen is en ineens krachtig aanzet om tegen een steile brug op te fietsen, is de vetverbranding tot het moment van de krachtexplosie de energieleverancier. Het duurt echter te lang om de glucoseverbranding direct de behoefte te laten dekken. Daar is rekening mee gehouden. In spieren – en ook in de overige lichaamscellen – zorgt het celmetabolisme ervoor dat er steeds onmiddellijk inzetbare energie aanwezig is in de vorm van energierijke fosfaten. De belangrijkste zijn adenosinetrifosfaat (atp) en creatinefosfaat (cp). Deze stoffen zijn de drijvende kracht achter het grootste deel van de celprocessen. De voorraad in de spieren is toereikend voor enige seconden tot een halve minuut. Ze zijn onontbeerlijk voor de celprocessen en worden voortdurend gerecycled. Dat terugvormen van atp en cp kost energie. Glucose en vetverbranding leveren de brandstof daarvoor. In figuur 2.1 is schematisch weergegeven dat de atp wordt teruggevormd met behulp van energie die vrijkomt bij de verbranding van suikers en vetten. Glucose kan zonder zuurstof gedeeltelijk worden gesplitst in het proces dat glycolyse heet, de verdere afbraak vindt plaats in de citroenzuurcyclus. De grote atpwinst treedt op bij het proces dat zuurstof nodig heeft en oxidatieve fosforylering heet. Deze processen worden in de paragrafen 2.3 en 2.4 meer gedetailleerd beschreven. Vetzuren worden ook in het celplasma afgebroken, maar dit proces – de b-oxidatie – maakt geen gebruik van de enzymen van de glycolyse. De splitsingsproducten van vetzuren worden eveneens verwerkt in de citroenzuurcyclus en de oxidatieve fosforylering om energie voor de energierijke fosfaten atp en cp te genereren. 2.2

Energierijke fosfaten

Wat is de rol van atp en creatinefosfaat in cellen? Levende organismen gebruiken voor de energievragende levensprocessen een standaard energieleverend molecuul. De meeste enzymatische processen hebben voor de synthese, de omzetting, maar ook voor het


glucose

(glycolyse)

ADP + P

ATP

vetzuren (β-oxidatie)

acetyl-CoA

citroenzuurcyclus

O2 ADP + P

oxidatieve fosforylering

CO2

H2O ATP

Figuur 2.1 Glucose en vetzuren leveren bij verbranding energie voor de vorming van atp uit adp en Pi.

verbranden van organische moleculen een energiedrager nodig die voor alle processen gelijk is. In een houtkachel kunnen behalve hout ook kolen en gedroogd groenafval worden gestookt. Zo kan het menselijke lichaam vetten, suikers en eiwitten verbranden, maar de daarbij vrijkomende energie kan niet direct worden gebruikt door celprocessen. De lichaamscellen hebben een vaste energieleverancier: adenosinetrifosfaat (atp), die de energie uit verbrandingsprocessen tijdelijk kan opslaan en doorgeven aan energievragende processen. De totale voorraad atp is echter klein. ATP atp heeft een basisstructuur (een nucleotide en een suiker) met daaraan gekoppeld een keten met drie fosfaatgroepen (fig. 2.2a). Afsplitsing van een fosfaatgroep van dit molecuul levert direct bruikbare chemische energie, waarmee een spiervezel kan samentrekken, het hart kan pompen en een zenuwcel prikkels kan geleiden. De volgende reactievergelijking geeft de splitsing van atp weer. adp is de afkorting van adenosinedifosfaat en Pi staat voor een anor-

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 020

2

21


energierijke fosfaatverbinding

NH2 N

N P

P

N

N P

N

N P

NH2

opgenomen energie

N

N

OCH2

OCH2

P O

O

H2O +

+ P fosfaat HO

OH

vrijkomende energie

OH

HO

ATP

ADP

Figuur 2.2a Chemische structuur van atp en adp. Bij de vorming van atp wordt energie opgenomen, die bij splitsing weer wordt afgegeven. CH3

O

ganische fosfaatgroep (Eng.: inorganic phosphate). atp > adp + Pi + energie

O

P O

H N

C

N

O CH2

C O

NH2+ creatinefosfaat

In cellen is het enzym atp-ase aanwezig om deze reactie mogelijk te maken. Spieren gebruiken in hun sarcomeren myosine-atp-ase om atp te splitsen voor het contractiemechanisme. In spieren en zenuwcellen is de Na+/ K+-pomp voorzien van Na+/K+-atp-ase om deze ionen te pompen voor het handhaven van de rustpotentiaal over de celmembraan. De voorraad atp is slechts voldoende voor kortdurende arbeid. Bij een persoon met 20 kg spiermassa is in rust net voldoende energie in de vorm van atp aanwezig om e´én minuut in leven te blijven (dat is 120 mmol, wat omgerekend neerkomt op 60 gram, zie basaalmetabolisme in hoofdstuk 8). Bij maximale inspanning is het atp-verbruik 10 mmol/s. Tien kilometer hardlopen kost ongeveer 20 kg atp, daarom moet atp continu worden gerecycled uit de splitsingsproducten adp en Pi. De energie daarvoor komt uit verbranding van glucose en vetten (dit wordt later in de tekst behandeld).

Figuur 2.2b Chemische structuur van creatinefosfaat.

CP Naast atp bevatten cellen een tweede, snel inzetbare energiebron in de vorm van creatinefosfaat (cp, naar het Engelse creatine phosphate). Creatinefosfaat is net als atp een organische fosfaatverbinding (fig. 2.2b). In spieren is het een natuurlijke component, maar creatine is in de sportwereld bekend geworden als voedingssupplement voor krachtsporters. Het is een kleiner molecuul dan atp en kan sneller diffunderen tussen de mitochondrie¨n en het celplasma. De energierijke fosfaatgroep van creatinefosfaat wordt niet direct gebruikt voor de contractie van een spiercel, maar cp draagt zijn fosfaat met hoge snelheid over aan adp. cp vult dus steeds de atp-voorraad aan en is zodoende een snelle energieshuttle. creatinefosfaat > creatine + Pi + adp + H+ > atp + creatine


Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 021


Het fosfaatsysteem Atp en cp worden als energiedragers samengevoegd onder het begrip fosfaatsysteem. Tijdens lichte arbeid en bij volledige rust wordt de voorraad energierijke fosfaten steeds zo groot mogelijk gehouden. Een korte sprint met maximale inzet put de voorraad tijdelijk vrijwel volledig uit en maakt het onmogelijk om nog een stap te doen. Een loodzwaar gevoel van onvermogen slaat toe. Na een korte rustpauze van 1 à 2 minuten is dezelfde arbeid echter direct weer te leveren. In die tijd wordt de hoeveelheid energierijke fosfaten, ook wel de fosfaatpool genoemd, door de vrijkomende energie bij de verbranding van vetzuren en glucose aangevuld. Zolang die reserves voorradig zijn, kan steeds resynthese plaatsvinden. Bij een korte, krachtige actie is het lichaam vooral aangewezen op energierijke fosfaten. Direct bij het inzetten van de sprint naar de trein levert het atp in de spiercellen de energie voor de spieren. Terwijl de concentratie atp begint te dalen en die van adp stijgt, beginnen vanaf het eerste moment moleculen creatinefosfaat hun fosfaatgroep af te staan aan adp, waardoor atp wordt teruggevormd zonder suiker- of vetverbranding. Hierdoor daalt de concentratie atp de eerste seconden nauwelijks en kunnen de enzymatische processen op hoog niveau doorgaan, terwijl intussen de cp-concentratie afneemt (fig. 2.3). Wanneer atp en cp beide opraken, dreigen alle celprocessen te stoppen. atp en cp moeten dus worden teruggevormd. Bij inspanning wordt het atp-verbruik gecompenseerd door aanvulling van de voorraad. adp + Pi + energie > atp In de cel zorgt de vermindering van de fosfaatpotentiaal voor de activering van de mitochondrie¨n. De fosfaatpotentiaal is de verhouding tussen het aanwezige atp en het gesplitste adp en Pi. Een tekort aan atp en een toename van adp zet cellen dus aan tot activiteit.


ATP CP

100 % van rustwaarde

22

80 60 40 uitputting

20 0 0

2

4

6 8 tijd (s)

10

12

14

Figuur 2.3 De veranderingen in de gehaltes van atp en cp tijdens 14 seconden maximale spierarbeid. Hoewel atp continu wordt verbruikt, zorgt de energie van cp voor de resynthese van atp. Bij uitputting zijn de gehaltes van beide componenten sterk gedaald.

fosfaatpotentiaal =

atp adp þ Pi

Een sterke stijging van de concentraties adp en Pi activeert direct de enzymsystemen die vetten en glucose verbranden. Tijdens verbranding van deze producten komt energie vrij, die direct wordt benut voor de resynthese van energierijk fosfaat uit adp en Pi (zie par. 2.4). In feite is de omzetting van energierijke fosfaten de spil waaromheen het hele energiemetabolisme van de cellen draait en de verbranding van vetzuren en glucose levert de chemische energie om energierijke fosfaten terug te vormen. koolhydraten en vetten + O2 > CO2 + H2O + energie > energie + adp + Pi > atp In de inspannings- en trainingsliteratuur worden drie energiesystemen gehanteerd, waarover het lichaam beschikken kan (fig. 2.4). Zij werden al even aangestipt in paragraaf 2.1.2: 1 het fosfaatsysteem; 2 de energievrijmaking uit glucose zonder zuurstof (de anaerobe glycolyse);

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 022

2

23


3 de verbranding van glucose en vetzuren met behulp van zuurstof (het aerobe metabolisme met de citroenzuurcyclus en oxidatieve fosforylering). In het vervolg van dit boek gebruiken we deze begrippen ook, maar het is van belang om steeds te beseffen dat het fosfaatsysteem geen apart energiesysteem is. Het genereert zelf geen energie, maar is afhankelijk van de toelevering van energie uit de aerobe en anaerobe omzetting van glucose en vetzuren. In het voorgaande is de explosieve inspanning als voorbeeld genomen voor de directe inzetbaarheid van het fosfaatsysteem. Bij ouderen hoeft de activiteit niet zo krachtig en explosief te zijn om toch vrijwel volledig aangewezen te zijn op energierijke fosfaten. Door een afname van het aanpassingsvermogen van het hart en de ventilatie en een sterk verminderde spiermassa kunnen zij veel minder kracht leveren. Bij het traplopen is de inspanning om de zwaartekracht te overwinnen zelfs bij een rustige stijgsnelheid voor hen al zo intensief dat zij spiervezels vrijwel maximaal activeren en hun atp-voorraad uitputten. Na een paar stappen moeten zij steeds even rusten voor resynthese van atp.

2.3

Omdat de meeste activiteiten een langere tijd bestrijken, zal de voorraad van het fosfaatsysteem zonder aanvulling vanuit de koolhydraaten vetreserves snel uitgeput zijn. Twee trappen op rennen met volle snelheid is voor jonge volwassenen nog te doen, maar zeven verdiepingen op topsnelheid is onhaalbaar. Tijdens uitputtende arbeid kan het verbruik van atp in het lichaam wel 0,5 kg per minuut bedragen, een omzetting die tienmaal hoger is dan tijdens het metabolisme in rust. De terugvorming kan het verbruik absoluut niet bijhouden. Niet alleen bij explosieve krachtontwikkeling, maar ook bij de aanvang van een inspanning die langere tijd moet worden volgehouden, zal de terugvorming van atp uit adp snel op gang dienen te komen. Dat lukt niet in de eerste seconden. Omdat de hartspier en de longventilatie in het begin van een activiteit tijd nodig hebben om zich aan te passen, schiet de zuurstofvoorziening aanvankelijk tekort. Hoewel het lichaam het voordeligst vetzuren verbrandt, is dit tijdelijk niet mogelijk. Vetten kunnen namelijk alleen in aanwezigheid van voldoende zuurstof volledig worden omgezet in koolzuurgas en water (zie par. 2.4). Toch blijven de spieren contraheren, omdat ze daartoe door het zenuwstelsel worden gesti-

glucose

anaerobe processen glycolyse

anaerobe processen CP

Glycolyse

vetzuren

aerobe processen citroenzuurcyclus oxidatieve fosforylering

ADP + Pi > ATP

Figuur 2.4 Glucose, vetzuren en cp leveren een bijdrage aan de resynthese van atp.


Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 023

24


muleerd. De omzetting van glucose is dan het alternatief. Glucose kan namelijk bijdragen aan de vorming van atp uit adp zonder dat er zuurstof bij de omzetting wordt gebruikt; de anaerobe energievrijmaking. Deze enzymatische omzetting wordt ook glycolyse genoemd, wat suikersplitsing betekent (Gr.: glukus = zoet, lysis = splitsing). Het is een tijdelijke oplossing die het lichaam op een snelle, maar kostbare manier energie levert. Terwijl in de eerste paar seconden van een activiteit vooral een beroep wordt gedaan op het fosfaatsysteem, begint al direct de anaerobe omzetting van glucose. De reservestof glycogeen in de spiercellen levert de glucosemoleculen of de glucose komt uit de bloedbaan. De glucoseomzetting gebeurt onvolledig. De glucose wordt gesplitst in twee moleculen pyrodruivenzuur, die bij het ontbreken van zuurstof tijdelijk worden omgezet in lactaat. De restproducten zijn niet CO2 en H2O die eenvoudig zouden kunnen worden afgevoerd, maar lactaat- en H+-ionen (fig. 2.5). In hoge concentraties kunnen deze ionen de processen in spiercellen verstoren. Tot voor kort meende men dat deze factoren de belangrijkste zijn bij het ontstaan van vermoeidheid. In paragraaf 2.3.3 en in hoofdstuk 7 wordt deze aanname ter discussie gesteld.

glycogeen

glucose (6C) pyruvaat (3C)

lactaat (3C)

pyruvaat (3C)

lactaat (3C)

Figuur 2.5 De afsplitsing van glucose uit glycogeen en de eerste enzymreacties in de glycolyse leveren per glucose twee moleculen pyruvaat en daarna anaeroob twee lactaationen op.


2.3.1

anaerobe splitsing van koolhydraten Net als de beperkte fosfaatvoorraad is de anaeroob verlopende glycolyse een proces dat bij zware inspanning maar voor een paar minuten energie kan leveren. Voor een effectieve energielevering is de aanwezigheid van zuurstof onontbeerlijk. Met behulp daarvan kunnen vetzuren en glucose volledig worden verbrand tot CO2 en H2O. Men noemt de energielevering in aanwezigheid van zuurstof het aerobe metabolisme (zie par. 2.4). Dit is de meest gunstige manier van atp-vorming. Als een activiteit een zware inspanning vergt en maar een paar minuten hoeft te worden volgehouden, kunnen we ons permitteren om spieren zodanig in te zetten dat ze meer energie verbruiken dan aeroob kan worden opgebracht. Zeker als een inspanning maximaal is vanaf het begin, zijn spieren voornamelijk aangewezen op de anaerobe energievrijmaking, de energielevering die zonder gebruik van zuurstof plaatsvindt. Die treedt op bij het begin van een activiteit als hart en ventilatie nog niet zijn aangepast. Op lokaal niveau kan de aerobe energievoorziening ook in het gedrang komen terwijl hart en longen nog capaciteit te over hebben. Bij de wedstrijden om de titel ‘sterkste man van de wereld’ komen vaak proeven voor waarbij zeer zware gewichten op borsthoogte statisch geheven moeten worden. De circulatie in de armspieren wordt door de sterke contractie volledig geblokkeerd. Zonder zuurstoftoevoer houdt niemand deze prestatie langer dan anderhalve minuut vol. Ook het dragen van een zware boodschappentas verlangt van de handen onderarmspieren een zodanige krachtige contractie dat de bloedstroom ter plaatse aanzienlijk tot ernstig wordt belemmerd. De energie-investering bij zo’n activiteit komt dus vooral uit anaerobe processen. De reservestof die gebruikt wordt is glucose, omdat vetten niet zonder zuurstof kunnen worden verbrand (zie par. 2.4). De omzetting van glucose zonder zuurstof verloopt in een aantal stappen. In spieren ligt meestal een voorraad glucose

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 024

2

25


opgeslagen in de vorm van de reservestof glycogeen. Het ligt als korrels tussen de myofibrillen en is een aaneenschakeling van glucosemoleculen. Net als zetmeel in planten voorkomt deze wijze van opslaan dat er hinderlijke osmotische processen optreden. Cellen met een grote hoeveelheid afzonderlijk opgeloste glucosemoleculen zouden uit de omringende weefselvloeistof water aantrekken, dat cellen onverantwoord doet opzwellen. Een glycogeencomplex van vele duizenden glucosemoleculen gedraagt zich in de cel echter als eéń deeltje. De eerste stap om glucose uit glycogeen vrij te maken is het afkoppelen van glucose aan het einde van een glycogeenketen. In rust gebeurt dit vrijwel niet. Bij spieren die actief zijn en waar veel atp gesplitst wordt, zorgen de verhoogde concentraties adp en anorganisch fosfaat dat er sneller glucose van glycogeen wordt afgesplitst. Een speciaal enzym ( fosforylase) zorgt voor deze reactie. Glucose accepteert, behalve de fosfaatgroep die door fosforylase is aangekoppeld, nog een tweede fosfaatgroep, waardoor fructose-1,6difosfaat ontstaat. Dit proces kost 2 atp. Deze energie-investering betaalt zich echter al snel terug. Fructose-1,6-difosfaat wordt in een aantal enzymatische stappen gesplitst in twee identieke moleculen die elk uit drie koolstofatomen bestaan: pyrodruivenzuur (pyruvaat). Dit levert energie op, want bij die enzymatische stappen word 4 atp gevormd (fig. 2.6).

glucose 2 ATP 2 ADP

= koolstofatoom P = anorganische fosfaat

fructose-1,6difosfaat

P

P

dihydroxyacetonfosfaat

glyceraldehydedifosfaat

P

P P +

2 NAD 4 ADP

+ 2 NADH+H

4 ATP 2 pyrodruivenzuur +

2 NADH+H O2 citroenzuurcyclus

O2

2 NAD+

2 lactaat

Figuur 2.6 Uitgebreider schema van de splitsingreacties in de glycolyse. Bij de splitsing van glucose (6C) in twee lactaationen (3C) komt netto 2 atp vrij en worden H+-ionen met nad+-carriers verplaatst (de blauwe bolletjes zijn koolstofatomen).

De splitsing van glucose in twee moleculen pyruvaat levert netto 2 atp op, waardoor de spiercellen zonder zuurstof kunnen blijven werken. glucose + 2 atp > fructose-1,6-difosfaat + 2 adp fructose-1,6-difosfaat + 4 adp > 2 pyruvaat + 4 atp nettowinst: 2 atp Voor het begrijpen van de vervolgstappen van het metabolisme is het zinnig om te weten dat tijdens deze reacties ook energierijke elektronen en waterstofatomen van glucose worden af-


gesplitst. De elektronen worden door aparte nad-carriermoleculen (nicotinamide-adeninedinucleotide) opgenomen. Deze carriers brengen elektronen en waterstofatomen naar

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 025

26


de mitochondrie¨n in de cel, waar vervolgens de oxidatie van waterstof nog veel meer atp oplevert (zie par. 2.4.2). In de wedstrijd om de titel ‘sterkste man’, maar ook bij een bejaarde persoon met een sterk afgenomen spierkracht die moeizaam probeert op te staan uit een lage stoel, werken spieren anaeroob. Dan zijn de processen in de mitochondrie¨n geblokkeerd. Voor spiercellen kan dit in principe een problematische situatie opleveren, want: 1 glucose wordt niet volledig omgezet, maar het tussenproduct pyruvaat stapelt zich op; 2 de carriers raken met H+-ionen verzadigd, zodat zij hun intermedie¨rende rol niet meer kunnen spelen. 2.3.2 lactaatproductie Ontsnappen aan dreigende blokkering van de glycolyse is mogelijk door de vorming van lactaat. Vaak wordt gesproken van de productie van melkzuur, maar in feite gaat het om negatief geladen lactaationen. De aan nad gebonden H+-ionen worden aan pyruvaat gekoppeld waarbij lactaat ontstaat (fig. 2.7). Zo kunnen de nad-carriers weer nieuwe afgesplitste H+-ionen binden en kan de glycolyse doorgaan. Zo is lactaat een oplossing voor de dreigende uitschakeling van de vervolgreacties in de mitochondrie¨n. De glycolyse met vorming van lactaat heet de lactische anaerobe energievoorziening, in tegenstelling tot de directe levering van energie uit de voorraad atp, die men de alactische anaerobe energievoorziening noemt. O

Wat levert dit proces op? De enzymactiviteit in de glycolyse bereikt bij zware inspanning een hogere omzettingssnelheid dan de aerobe verbranding in de mitochondrie¨n aankan. De spiercellen winnen in hoog tempo atp en kunnen lactaat naar de circulatie afvoeren, waarna het kan worden opgenomen door de lever, de hartspier en aeroob werkende spieren in andere delen van het lichaam. Op die plaatsen kan lactaat wel met zuurstof volledig worden gemetaboliseerd. Lactaat is daardoor geen waardeloos restproduct, al heeft het in de spiercellen waar het gevormd is geen bijdrage aan de energielevering. Het is eenvoudig voorstelbaar dat de beenspieren tijdens een duurprestatie met perioden van maximale activiteit in de glycolyse veel lactaat produceren en snel hun lokale glycogeenvoorraad opgebruiken. Afgegeven aan de bloedbaan, wordt het lactaat elders verwerkt. Het zware gevoel van vermoeidheid dat optreedt, is niet direct het gevolg van lactaatstapeling, maar – onder meer – van een lokaal glycogeen- en glucosetekort (zie hoofdstuk 7). De atp-vorming in de glycolyse heeft een hoge productiesnelheid, maar de totale opbrengst (capaciteit) is laag en de glucosevoorraad is op deze manier snel uitgeput. Ter vergelijking kan dienen dat de glycolyse van 1 mol glucose 2 mol atp opbrengt, terwijl bij volledige aerobe glucoseverbranding wel 38 mol atp wordt gevormd, bijna twintig keer zoveel (zie par. 2.4).

O

O C

C C

O

O

+

NADH

+

H+

lactaatdehydrogenase HO

C

CH3

CH3

pyruvaat

lactaat

H

+

NAD+

Figuur 2.7 Bij de omzetting van pyruvaat in lactaat worden H+-ionen en waterstof gebonden aan nadh op lactaat geplaatst. Bij de vorming van lactaat komen zodoende geen H+-ionen vrij, maar worden die juist gebonden.


Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 026

2

27


Oppervlakkig geredeneerd kan dit als oneconomisch worden aangemerkt, maar in noodsituaties is de keuze voor maximaal nuttig energiegebruik even niet aan de orde. Het is beter dat een sportklimmer die misgrijpt naar een verafgelegen greepje in de wand, even aan eéń arm blijft hangen en zich vervolgens met uiterste krachtsinspanning optrekt dan dat hij ongecontroleerd, maar wel energiezuinig, naar beneden valt.

Melkzuur In dit boek hebben we gekozen voor de term lactaat in plaats van melkzuur. De term melkzuur leidt tot verwarring. De H+-ionen die voor verzuring zorgen, zijn niet van lactaat afkomstig maar komen aan het begin van de glycolyse vrij. De splitsing van atp levert bij de fosforylering van glucose tot fructose-1,6-difosfaat vrije H+-ionen op. atp + H2O > adp + Pi + H+ + energie Lactaationen worden pas verderop in de reactieketen, bij de reactie tussen H+ en pyruvaat gevormd.

2.3.3

verzuren of niet verzuren Bij veel sporten met een hoge inspanningsintensiteit produceren spieren boven een bepaalde prestatiegrens veel lactaat. Dit wordt door middel van diffusie en met behulp van speciale carriers in de spiervezelmembraan afgegeven aan de bloedbaan. Tot voor kort werd lactaatophoping in de cel als een problematische situatie beschreven. Spieren verwijderden in die visie lactaat om te voorkomen dat het lactaatgehalte in actieve spieren te veel zou stijgen. Als gevolg daarvan zou de lactaatconcentratie in het bloed stijgen. De zwaarbelaste persoon voelt zijn spieren pijn doen en merkt dat hij steeds erger vermoeid raakt. De uitdrukking dat een wielrenner of schaat-


ser ‘aan het verzuren is’, is afgeleid van de veronderstelling dat verzuring de vermoeidheid veroorzaakt. In het taalgebruik is de koppeling van verzuring en vermoeidheid in de loop der jaren steeds sterker geworden, terwijl deze processen wel tegelijkertijd optreden, maar zeer waarschijnlijk geen causale relatie hebben. Wetenschappelijk onderzoek op dit gebied geeft aanleiding om aan dit melkzuurconcept te twijfelen. Melkzuur wordt niet meer gezien als een lastig afvalproduct maar als een volwaardig metabool tussenproduct. Dat komt mede doordat gebleken is dat glucose onder volledig aerobe omstandigheden tot wel 50 procent wordt omgezet in lactaat. De theorie dat lactaat pas wordt gevormd bij zuurstoftekort blijkt incorrect. 2.3.4

benutting van lactaat in andere weefsels Wanneer in anaeroob werkende spieren lactaat wordt geproduceerd en dit naar de bloedbaan diffundeert, komt het als energiedrager beschikbaar voor andere weefsels. Diffusie uit actieve spiervezels wordt ondersteund door membraaneiwitten die als transporteurs dienen en de lactaatmoleculen door de celmembraan naar de bloedbaan overhevelen. Het transporteiwit dat de diffusie uit de spiercel helpt, heet mct-4 (Eng.: monocarboxylate transporter 4). De hartspier, andere skeletspieren, lever en vetweefsel nemen lactaat uit het bloed op en benutten het verder, terwijl de lever er ook weer glycogeen van kan maken (fig. 2.8). Bij minder actieve spiervezels in werkende spieren of in spieren elders in het lichaam, waar de concentratie lactaat extracellulair hoger is dan in de cel, ondersteunt mct-4 ook de diffusie de cel in. Het proces waarbij lactaat uit anaeroob werkende vezels direct in de buurt weer kan worden gebruikt, wordt betiteld als de lactaatshuttle. Feitelijk is de vorming van lactaat ook een goede mogelijkheid om koolhydraten uit hun opslag in spiervezels af te geven aan de omgeving. Glycogeen en glu-

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 027

28


anaeroob werkende skeletspiervezels

glycogeen >

aeroob werkende skeletspiervezels

lactaat

lactaat > CO2 en H2O

bloedbaan

hartspier, zenuwstelsel

lever

lactaat > CO2 en H2O

lactaat > glycogeen

Figuur 2.8 Het lactaat dat wordt gevormd in anaeroob werkende spiervezels, wordt uitgescheiden naar de intercellulaire ruimte en de bloedbaan, zodat het kan worden verwerkt in andere spiervezels, de hartspier, de lever en het zenuwstelsel.

cosefosfaat kunnen een spiercel nooit meer verlaten, maar lactaat wel. Spiervezels kunnen zodoende onderling koolhydraten uitwisselen. Een tweede carrier, mct-1, is verantwoordelijk voor lactaatopname in cellen. De hartspier bevat overwegend mct-1, waaruit blijkt dat lactaat actief door het hart als energiebron wordt benut. Ook type-I-spiervezels, die met O2 langdurig lichte krachten genereren, nemen lactaat op. (Voor spiervezeltypen zie par. 3.2.) Lactaat uit de krachtig werkende beenspieren wordt dus in het hart en de armspieren weer gebruikt. Duursporters produceren voortdurend lactaat, maar als zij hun inspanning goed doseren, stijgt de concentratie in de bloedbaan niet, omdat het verbruik in het hart en in aeroob actieve weefsels dit compenseert.

Cooling down Na een intensieve training worden (beroeps)sporters gemasseerd en worden rekoefeningen uitgevoerd. Bij een functioneel uitgevoerde massage kan afvoer


van lactaathoudend weefselvocht uit de spieren nog min of meer worden bewerkstelligd, maar dat passief rekken ook maar enigszins zou bijdragen aan de lactaatafvoer valt sterk te betwijfelen. Zeker is bewezen dat sporters die aansluitend aan een prestatie een dynamische cooling down met lichte spiercontracties uitvoeren, een versnelde lactaatafbraak vertonen (fig. 2.9). Een kwartiertje uitfietsen na een wielerkoers is veel nuttiger dan een rek- en strekprogramma.

2.4

Aerobe energievrijmaking

Langdurige inspanning op submaximaal niveau is alleen goed mogelijk door de energielevering in de mitochondrie¨n met behulp van zuurstof (aerobe processen). Op adl-niveau (activiteiten van het dagelijks leven) is deze vorm van werken niet vermoeiend en vaak uren vol te houden. Bij wandelen en recreatief fietsen zorgen mensen dat ze op dit aerobe belastingniveau functioneren. Dit wil niet

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 028

2

29


melkzuurgehalte in het bloed (mmol/l)

12

10

8

6

rustherstel

4

belastingsherstel intervalbelasting

2

langdurende belasting

rust 0 0

5

10

einde van de 1-mijlsloop

15

20

25

hersteltijd (min.)

Figuur 2.9 Afname van lactaat uit het bloed tijdens 20 minuten herstel na uitputtende arbeid (1 mijl).

zeggen dat er altijd sprake hoeft te zijn van een sukkelgangetje. Bij een wedstrijdmarathon is het prachtig om te zien hoe lopers een hoge snelheid van 20 km per uur meer dan twee uur volhouden omdat ze precies zo´ hard rennen dat de aerobe energievoorziening haar grenzen bereikt zonder die te boven te gaan. Zij zijn daar optimaal voor getraind. Bij matig intensieve inspanning worden zowel vetzuren als het pyruvaat uit de glycolyse gebruikt. Tijdens aerobe processen stopt de glycolyse niet met de vorming van lactaat, maar wordt het pyruvaat verder afgebroken. In rust werken de mitochondrie¨n maar op een laag pitje, maar wanneer ineens grote activiteit wordt gevraagd, stijgt de concentratie van adp en Pi in spiervezels sterk en worden de mitochondrie¨n – de energiecentrales in de cel – geactiveerd. Activering vanuit rust kost ongeveer twee minuten, waardoor korte krachtige handelingen niet van deze aerobe functie gebruik kunnen maken. Maar eenmaal actief, kunnen de producten uit glycolyse en vetzuurafbraak worden verbrand.


Terwijl de glycolyse in het celplasma plaatsvindt, worden pyruvaat en vetzuren in de mitochondrie¨n verder afgebroken. De verbranding en winning van atp vindt plaats in twee opeenvolgende reactieketens: de citroenzuurcyclus en de ademhalingsketen (fig. 2.10). Bij de citroenzuurcyclus worden de korte koolwaterstofketens van pyruvaat en vetzuren afgebroken. Hierbij worden de afgesplitste energierijke elektronen en H+-ionen aan naden fad-carriers (flavine-adenine-dinucleotide) gekoppeld en komt het restproduct CO2 vrij. In de ademhalingsketen in de mitochondrie¨n dragen de carriers elektronen en H+-ionen over aan een groep enzymen die de elektronen uiteindelijk afgeven aan O2 en samen met waterstof vormt zich water. De energie die vrijkomt, wordt gebruikt om atp te vormen uit adp en Pi. De vorming van water levert veel atp-energie op. In een schone auto die op waterstof rijdt, verloopt de verbranding van H2 en O2 explo-

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 029

30


glucose

vetzuren ADP + Pi

acetyl-coA O2

citroenzuurcyclus

oxidatieve fosforylering (ademNADH + H+ halingsketen) FADH elektronen

H2O ATP

Figuur 2.10 Splitsing van glucose en vetzuren via acetyl-CoA en verwerking in de citroenzuurcyclus en de ademhalingsketen. De synthese van water uit waterstof en zuurstof levert de energie voor de vorming van atp.

sief, maar in menselijke cellen gebeurt dit heel gecontroleerd. 2.4.1 citroenzuurcyclus Een reeks enzymen in de mitochondrie¨n vormt samen de reactieketen voor de verdere afbraak van pyruvaat en van vetzuren. Samen heet deze reactieketen de citroenzuurcyclus, maar ze wordt ook Krebs-cyclus genoemd, naar de Nobelprijswinnaar Hans Krebs. Door de afsplitsing van een molecuul CO2 van pyruvaat en het aankoppelen van co-enzym A ontstaat acetyl-co-enzym A (acetyl-coA), een geactiveerd azijnzuur. Wat er met acetyl-coA in de citroenzuurcyclus gebeurt, kan worden omschreven als: afsplitsen van 8 H+-ionen; afsplitsen van 2 moleculen CO2; de vorming van energierijk fosfaat: gtp (dat lijkt op atp). . . .

acetyl-coA + 3H2O + gdp + Pi > coA + 2CO2 + gtp + 8 H+


Figuur 2.11 geeft de citroenzuurcyclus weer. Acetyl-coA (2 C-atomen) vormt samen met oxaalazijnzuur (4 C-atomen) dat in de mitochondrie¨n aanwezig is, eéń molecuul citroenzuur (6 C-atomen). In enkele enzymstappen wordt nu van citroenzuur met 6 C-atomen tweemaal een molecuul CO2 afgesplitst, waarna er weer oxaalazijnzuur is gevormd, dat vervolgens opnieuw acetyl-coA kan binden. CO2 dat in de mitochondrie¨n vrijkomt, is een afvalproduct van de citroenzuurcyclus. Het diffundeert naar de bloedbaan en wordt met de circulatie afgevoerd naar de longen, waar we het als CO2-gas uitademen. Ook bij het gebruik van vetzuren als energiedrager worden azijnzuurmoleculen afgesplitst. Eenvoudig gezegd, wordt van de lange koolwaterstofketens waaruit vetzuren bestaan, telkens een groepje met twee koolstofatomen afgesplitst, tot de keten op is (de officie¨le term hiervoor is b-oxidatie). De afgesplitste groepen worden ook geactiveerd tot acetyl-coA. De verbranding van vetzuren in de citroenzuurcyclus blijkt alleen effectief te verlopen als er ook glucose aanwezig is. Als iemand tijdens een duurinspanning zijn glycogeen verbruikt heeft, komt de ‘man met de hamer’ langs. Zo iemand heeft nog genoeg vetzuren als energiereserve. Maar voor de vetverbranding is oxaalazijnzuur nodig en dat wordt in de citroenzuurcyclus alleen gevormd uit pyruvaat. Oxaalazijnzuur wordt voor meerdere doeleinden gebruikt en om steeds voldoende van dit molecuul voorradig te hebben moet het worden aangevuld uit pyruvaat en CO2. Bij zware duurarbeid wordt dit proces bij het opraken van de glycogeenvoorraad onmogelijk en wordt de omzettingssnelheid van de citroenzuurcyclus trager. In het dagelijkse leven zal de glycogeenvoorraad niet snel opraken, maar bij een dieet zonder koolhydraten leidt pure vetverbranding tot een opeenhoping van afbraakproducten van het vetzuurmetabolisme, zoals aceton. Dat is te ruiken uit de mond van

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 030

2

31


pyrodruivenzuur (pyruvaat) CO2

NAD+ NADH + H+

coA

celplasma

acetyl-coA (2C)

mitochondrion

coA

H2O + NADH + H oxaalazijnzuur (4C)

NAD+

citroenzuur (6C)

appelzuur (4C)

fumaarzuur (4C) FADH2 citroenzuurcyclus FAD isocitroenzuur (6C)

barnsteenzuur (4C)

NAD+

coA GTP

NADH + H+ GDP barnsteenzuur-coA (4C) +P CO2 coA NADH + H+

α-ketoglutaarzuur (5C)

CO2

+

NAD

Figuur 2.11 De verwerking van pyruvaat in de citroenzuurcyclus. De vrijgemaakte nadh, H+en fadh leveren H+ voor de vorming van water.

mensen die een te sterk doorgevoerde vermageringskuur volgen. Ook mensen met diabetes mellitus type I met insulinetekort verbranden vet onder vorming van aceton omdat zij geen suiker in hun spieren kunnen opnemen. Ook voor duursporters zoals triatleten geldt de noodzaak van aanwezigheid van glucose. Zij moeten tijdens hun prestatie glucose aanvullen om te voorkomen dat ze vroegtijdig moeten afhaken.


2.4.2 ademhalingsketen In aansluiting op de citroenzuurcyclus wordt de grote energiewinst behaald. Tot die fase is er slechts een kleine hoeveelheid atp ontstaan en zijn de nad-carriers verzadigd geraakt met waterstof. Om de carriers opnieuw in te kunnen zetten in de glycolyse en de citroenzuurcyclus moeten de waterstofatomen snel verwijderd worden. De ademhalingsketen wordt ook wel het elektronentransportsysteem en de oxidatieve fosforylering genoemd. Beide begrippen beschrijven in feite beter om welke pro-

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 031

32


buitenmembraan

ATP-synthase

binnenmembraan +

H

ADP Pi

e–

ATP +

H e–

e- afkomstig van glycolyse

e–

2e– 1

/2O2

–

e

2H+

NAD++2H+ NADH+H+

H2O

H+ H+ + + H H H+

Figuur 2.12 De ademhalingsketen in de mitochondrie¨n. Enzymen op de mitochondriale binnenmembraan zorgen voor het verlagen van het energieniveau van de vrije elektronen, die samen met waterstof tot H2O worden samengevoegd. Deze reacties leveren de energie voor de vorming van atp uit adp en Pi. (Naar Bos, Klomp.)

cessen het gaat dan het begrip ademhalingsketen. nadh en fadh2 leveren elektronen en H+ionen aan de mitochondrie¨n. De elektronen hebben een hoog energieniveau. In de binnenmembranen van de mitochondrie¨n bevinden zich enzymen, met de verzamelnaam cytochromen, die in staat zijn om de vrije elektronen aan elkaar door te geven. Tijdens deze overdracht wordt de energietoestand van het elektron verlaagd. De H+-ionen worden met de vrijkomende energie over de mitochondriale binnenmembraan getransporteerd tussen de membranen in. Door een ionkanaal stroomt H+ vervolgens


terug naar het inwendige, waarbij een elektron aan het einde van de enzymketen wordt opgenomen, waarna met zuurstof water wordt gevormd. Per twee H+-ionen worden er ongeveer drie atp-moleculen uit adp en Pi teruggevormd (fig. 2.12). De atp-opbrengst uit een molecuul glucose is 38 atp, terwijl de opbrengst uit vetzuren 121 atp is. Hieruit blijkt duidelijk dat de aerobe processen voor het lichaam de aangewezen vorm zijn om economisch om te gaan met de reservestoffen suiker en vet.

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 032

2

33


Tabel 2.2

ATP-opbrengst

van 1 mol glucose

2 ATP direct uit glucose (glycolyse) 2H

2

+

3 3

2 NADH 2H

+

3

2 NADH pyruvaat > acetyl-coA +

3 +

8 H in de citroenzuurcyclus (2 H -ionen leveren ca. 3 ATP)

22

2 GTP = 2 ATP

2

totaal

38 ATP

De atp-opbrengst uit glucose Tijdens de volledige afbraak van 1 mol glucose ontstaat ongeveer 38 mol atp (dit getal verschilt enigszins per biochemieboek). De glycolyse levert 2 atp en de aerobe citroenzuurcyclus en aansluitende oxidatieve fosforylering nog 36. De opbrengst van atp uit de oxidatie van H+ levert per 2 H+ iets minder dan 3 atp (tabel 2.2).

2.5

Maximale inspanning en anaerobe processen

In de voorgaande paragrafen zijn de anaerobe en aerobe processen afzonderlijk ter sprake gekomen. Wanneer een belasting in intensiteit toeneemt tot een prestatiemaximum, zal de oxidatie van vetzuren en glucose niet volledig aeroob tot aan de fysieke uitputting kunnen verlopen. Er is een grens aan de zuurstoftoevoer naar de actieve weefsels. Het maximale vermogen waarop aeroob kan worden gepresteerd, noemt men het maximale aerobe vermogen. Dit begrip wordt afgekort tot VO2max en wordt uitgedrukt in liters O2 per minuut. In de hoofdstukken 4 en 5 over circulatie en ventilatie komt de VO2max verder aan de orde. Een inspanning met een (vast) vermogen op een niveau waarbij hartslag, ventilatie en zuurstofverbruik lange tijd constant blijven, wordt omschreven als een steady state. Een in-


spanning die naar maximaal gaat en zeker een inspanning die boven het maximale aerobe vermogen geleverd moet worden, bereikt geen steady state. Zware inspanningen worden met een mix van anaerobe glycolyse en aerobe processen volbracht. Zoals de glycolyse aan het begin van een inspanning leidt tot lactaatproductie, zo stijgt ook bij submaximale tot maximale prestaties de lactaatproductie in de spieren en de lactaatconcentratie in het bloed. Lactaat wordt bij submaximale inspanning in ruime mate geproduceerd, maar ook afgevoerd en afgebroken. De sportfysiologie beschrijft het vermogen waarbij de lactaatconcentratie in het bloed sterker begint te stijgen, als het punt waarboven een inspanning niet meer langdurig kan worden volgehouden.

Anaerobe drempel Het punt waarop tijdens een duurprestatie het lactaatgehalte in het bloed gaat stijgen, wordt de anaerobe drempel genoemd (veel literatuur vermeldt hiervoor een lactaatconcentratie van meer dan 4 mmol/l). Deze waarde is arbitrair en bij getrainden geen voorspeller van de vermoeidheid, want intensieve duursporters kunnen een uur op het niveau van 10 mmol/l lactaat sporten zonder dat ze vroegtijdig gedwongen worden te stoppen. De term ‘omslagpunt’ is ook in

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 033

34


gebruik (Eng.: anaerobic threshold), terwijl ook het begrip ‘maximale lactaat steady state’ gebruikt wordt. Bij welk vermogen en welke hartfrequentie dit punt tijdens inspanning bereikt wordt, is afhankelijk van de getraindheid op duurprestatie. Iemand die in het dagelijkse leven een zittend bestaan leidt en niet aan sport doet, zal bij een lage inspanning al snel een stijgende lactaatconcentratie in het bloed vertonen, terwijl een triatleet bij een zware inspanning geen forse concentratiestijging te zien geeft. Daar traint die atleet ook op, want als de lactaatconcentratie tijdens een wedstrijd hoge waarden (15-20 mmol/l) bereikt, dan is het aerobe systeem aan zijn maximum en worden de grenzen van het prestatievermogen bereikt.

2.5.1 lactaatdrempel Populaire boeken voor hardlopers adviseren duurlopers om hun lactaatdrempel te verhogen. Lang heeft men in de trainingsleer aangenomen dat bij duurinspanning de lactaatstapeling tijdens de anaerobe processen in spieren de doorslaggevende factor is voor vermoeidheid. Lactaatbepalingen lieten een relatie zien tussen een exponentie¨le stijging in de lactaatconcentratie in het bloed en het moment dat vermoeidheid haar intrede doet (fig. 2.13). De lactaatdrempel werd een voorspeller voor duurprestaties en verplaatsing van de lactaatdrempel naar hogere belastingsniveaus werd verondersteld tot betere prestaties te leiden. Zo werd de lactaatbepaling tot een fundament in de trainingsbegeleiding. Met intensieve laboratoriumproeven werd ook bepaald bij welke lactaatconcentratie in het bloed sporters nog langdurig konden presteren. Hiervoor is het begrip maximale lactaat steady state ingevoerd (Eng.: maximal lactate steady state, mlss). Voor een zuivere bepaling moest vaak meerdere dagen bij toenemend vermogen worden gemeten en bij verbetering van de mmol/liter

4,0

4

300 W zuurstofopname

8 3,0

3 200 6 150

2,0

2 4

100 1,0

1 50

0

1

2

3

4

5 min.

bloedlactaat

zuurstofopname (l/min.)

250

100

200

2

300 Watt

Figuur 2.13 Stijging van de zuurstofopname bij toenemende belasting op een fietsergometer van 50 tot 300 watt en de bijbehorende lactaatstijging. (Belastingen op verschillende dagen gemeten.) (Naar A˚strand.)


Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 034

2

35


conditie dienden deze waarden opnieuw te worden gemeten en bijgesteld. Hiervan afgeleid is het begrip ventilatiedrempel. Die kan tijdens inspanning met bepalingen van de ademgassen worden gevonden. Het meten van de ademgassen omzeilt de procedure van het prikken van bloed in vingertoppen of oorlellen (zie uitleg in hoofdstuk 5). Hoewel er een relatie is, kan geen strikt causale relatie worden gevonden tussen de anaerobe drempel, de lactaatdrempel, de ventilatiedrempel en vermoeidheid. Evenmin is er een eenduidige wetenschappelijke onderbouwing van de lactaatdrempel en de ventilatiedrempel (zie par. 5.2). Ook worden resultaten gevonden die in tegenspraak zijn met de eerdere bevindingen. Lactaat ontstaat al tijdens de aerobe verbranding en de concentratie stijgt mee met de inspanningsintensiteit. Hoe meer glucose er wordt verbrand, hoe meer lactaat er ontstaat. De atp-productie in de mitochondrie¨n heeft een maximum en omdat de toelevering van pyrodruivenzuur uit de glycolyse een veel grotere productiecapaciteit heeft, wordt een deel direct omgezet in lactaat om elders te worden gebruikt. De lactaatproductie is het hoogst bij de hoogste duurbelastingsintensiteit, evenals het lactaatverbruik! Niet alleen sporters met een hoge belastingsintensiteit overschrijden hun anaerobe drempel. Een longemfyseempatie¨nt die door verlies van longweefsel maar een lage zuurstofverzadiging van zijn bloed heeft, bereikt al bij een lichte inspanning zijn anaerobe drempel. Bij een aantal patie¨nten is de longfunctie zo slecht dat zij in een rolstoel met een zuurstoffles net in staat zijn te overleven. Wandelen is voor hen een vorm van anaerobe inspanning waar ze al heel spoedig mee moeten stoppen. 2.5.2

zuurstoftekort tijdens intensieve belasting Tijdens intensieve inspanning is er voor het te leveren vermogen meer O2 nodig dan kan


worden aangevoerd. Zeker in het begin van de inspanning ontstaat een zuurstoftekort. In figuur 2.14 is het zuurstofverbruik in drie belastingen van verschillend niveau weergegeven. In het begin is er onvoldoende O2-aanvoer om de behoefte te dekken, de horizontale lijn in de grafieken geeft steeds de O2-behoefte aan die het vermogen vereist. Na enige A lichte inspanning

O2-opname in evenwicht met arbeid O2schuld O2-verbruik tijdens arbeid rust

O2-verbruik tijdens herstel

arbeid

herstel

B middelzware inspanning O2-opname in evenwicht met arbeid O2schuld O2verbruik tijdens arbeid rust

O2-verbruik tijdens herstel

arbeid

herstel

C maximale inspanning vereiste O2-opname

O2schuld

maximale O2-opname O2verbruik tijdens arbeid

rust

arbeid

O2-verbruik tijdens herstel herstel

Figuur 2.14 O2-opname tijdens inspanning en het daaropvolgende herstel. A: lichte inspanning. Na een korte aanpassing, waarbij een licht zuurstoftekort ontstaat, treedt een evenwicht (steady state) op. B: middelzware inspanning. Ook hier treedt een evenwicht op. C: maximale inspanning. Hierbij treedt geen steady state op; de O2-schuld loopt op tot uitputting optreedt. Na de inspanning is het O2verbruik nog lang verhoogd (epoc).

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 035

36


minuten ontstaat in de bovenste grafieken (A en B) een steady state. Bij de onderste grafiek (C) is dat nooit het geval. Als de activiteiten worden beeïndigd, is er nog een kortere of langere tijd een verhoogde zuurstofopname te zien. Een verhoogde hartslag en ventilatie maken de inlossing van dit tekort mogelijk. Men noemt dit zuurstoftekort ook wel zuurstofschuld (Eng.: excess postexercise oxygen consumption, epoc, of oxygen debt). Het gerasterde oppervlak boven de curves links in figuur 2.14 is de extra zuurstofbehoefte waaraan niet wordt voldaan tijdens de inspanning. De extra O2, de epoc, die tijdens de herstelperiode wordt opgenomen, is ook als een gerasterd oppervlak weergegeven. Bij testen werd vaak gekeken hoeveel extra zuurstof er werd opgenomen totdat de rustwaarde weer bereikt was. Die hoeveelheid werd als maat voor de zuurstofschuld genomen, waarbij werd aangenomen dat de gearceerde oppervlakken links en rechts even groot zouden zijn. Hierbij worden echter enkele inschattingsfouten gemaakt. Er is niet alleen zuurstof nodig om de hoeveelheid atp en cp aan te vullen, om het lactaat om te zetten in CO2 en H2O of terug te vormen in glycogeen, maar er is meer nodig. Er is een hoeveelheid O2 nodig die weer aan myoglobine wordt gebonden in de spieren, er is extra O2 voor de verhoogde metabole activiteit van de ademspieren en het hart, voor het verhoogde metabolisme door de hogere lichaamstemperatuur en het hogere adrenalinegehalte. Deze factoren zullen het metabolisme een tijd lang verhoogd houden en de O2opname hiervoor heeft niets te maken met de inlossing van de zuurstofschuld. 2.6

Gebruik van glucose en vetzuren bij inspanning

De duur en intensiteit van een beweging bepalen het type reservestof dat wordt gebruikt voor een activiteit. Zoals uit paragraaf 2.2 bleek, wordt bij een kortdurende belasting vanuit rust het fosfaatsysteem aangesproken.


Snel wegrijden op een fiets vanuit stilstand is hiervan een voorbeeld. De circulatie en de ademhaling kunnen zich niet direct aanpassen aan het nieuwe belastingsniveau. Dit blijkt 1 à 3 minuten te duren. Elke submaximale inspanning heeft voor eéń bepaald inspanningsniveau een vaste relatie tussen het energieverbruik, de hartslag en de ademhaling. Het lichaam komt bij een constante submaximale loopsnelheid al na een paar minuten in een ritme waarin ademhaling en hartslag zijn aangepast aan de spierarbeid, de steady state. Hart en longen leveren precies de hoeveelheid zuurstof om aan de vraag in de actieve weefsels te voldoen. Voor het zover is, moet de glycolyse de onevenwichtige situatie opvangen met glucose als reservestof (het linkerdeel in fig. 2.14). Glucose kan snel worden vrijgemaakt uit glycogeen dat al in de spiercellen aanwezig is. De lever geeft vanaf de aanvang van een activiteit glucose af aan de circulatie, maar deze relatief kleine hoeveelheid is meer van belang voor de werking van het zenuwstelsel dan voor de spieren. In spieren ligt al glucose in de vorm van glycogeen opgeslagen. Tijdens inspanning zorgen adrenaline en noradrenaline voor de verhoging van de glucoseconcentratie in de bloedbaan en staat de regeling van het glucosegehalte niet meer onder controle van het hormoon insuline. Glucose is snel beschikbaar en hoewel de spieren al glucose bevatten, kunnen ze tijdens arbeid ook glucose aan de bloedbaan onttrekken. Voor langdurige prestaties is het verbranden van vetzuren, vanwege de grote voorraden van wezenlijk belang. Het activeren van de vetverbranding in de spiercellen is echter een trager proces; het komt pas goed op gang na 2 tot 3 minuten. De vetcellen moeten tegelijkertijd door sympathische zenuwvezels en adrenaline worden geactiveerd om vetten af te breken (lipolyse) in vrije vetzuren. De splitsing van vetten, de triglyceriden in vrije vetzuren, kost tijd en ze moeten aan albumine gebonden in de bloedbaan worden vervoerd naar de spiercellen. De concentratie vrije vetzuren daalt het eerste kwartier doordat werkende

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 036

2

37


spiercellen sneller vetzuren aan het bloed onttrekken dan het vetweefsel eraan kan afgeven. Op basis van gewicht en volume zijn vetten verre te verkiezen als energiedepot in het lichaam, want: 1 gram vet levert 9 kcal energie en 1 gram glucose maar 4 kcal; 1 mol vetzuren (palmitaat) (256 g) levert 129 mol atp en 1 mol glucose (180 g) levert 38 mol atp. .

.

Tijdens rust en bij inspanningen met een lage intensiteit worden voornamelijk vetzuren en weinig koolhydraten (2:1) verbrand, waardoor deze bewegingsvormen heel nuttig zijn voor personen die willen afvallen. Inspanningen die voor gezonde volwassenen in aanmerking komen zijn bijvoorbeeld wandelen met een tempo van 4 km per uur en fietsen met een snelheid tussen de 15 en 20 km per uur (zonder stevige tegenwind). Zo’n relatief lage inspanningsintensiteit moet wel lang worden volgehouden. In hoofdstuk 8 staat in het kader van afvallen op welk belastingsniveau mensen moeten bewegen om meer vet uit vetweefsel dan koolhydraten uit spierglycogeen in de spieren te gebruiken. Bij inspanning met geleidelijk opklimmende belasting schakelt het lichaam van vetverbranding steeds meer over op glucoseverbranding (zie het begrip rer in hoofdstuk 6 en hoofdstuk 8). Aerobics is mede ontwikkeld om afvallen te bewerkstelligen, maar bij aerobictrainingen blijken mensen vaak met een veel te hoge intensiteit te oefenen, zodat ze toch voornamelijk glucose verbranden en het vetweefsel amper slinkt. Deze aanpassing van het metabolisme bij opklimmende belasting is terug te voeren op het inzetten van andere spiervezeltypen (zie hoofdstuk 3) bij intensievere inspanning, maar het lichaam houdt ook rekening met de beschikbaarheid van zuurstof. Dat is op het volgende gebaseerd. Wanneer het cardiorespiratoire systeem bij


hoge belastingen de grenzen van het aanleveren van zuurstof bereikt, is het efficie¨nter om glucose te verbranden dan vetzuren. Per mol O2 levert glucose namelijk 6,3 mol atp en vetten 5,6 mol atp. Bij het opvoeren van de intensiteit van een prestatie wordt de vetverbranding dan ook steeds meer vervangen door glucoseverbranding, zodat de spieren bij het bereiken van het maximale aerobe vermogen volledig op glucose werken (VO2max, zie hoofdstuk 5). Bij sporten op een hoog belastingsniveau zijn koolhydraten dus onontbeerlijk. In de lever en in de spieren ligt een reservevoorraad glucose als glycogeen opgeslagen. De lever bevat een voorraad ter grootte van 80 a` 110 g. Die is voornamelijk bedoeld voor het stabiliseren van de glucoseconcentratie in de bloedbaan ten behoeve van het zenuwstelsel. Het is bijvoorbeeld voldoende voor de slaapperiode zonder voeding. In de spieren bevindt zich 300 tot 400 gram glucose dat dient voor direct gebruik bij spieractiviteit. Glucose wordt na een koolhydraatrijke maaltijd met behulp van het hormoon insuline in spiercellen opgenomen. Insuline stimuleert insulinereceptoren op de spiercelmembraan en deze activeren het transportmolecuul glut-4 om in rust glucose de cel in te transporteren. glut-4-moleculen liggen in membraanblaasjes opgeslagen in de cel en worden door de stimulus van insuline naar de celmembraan vervoerd waar ze glucose de cel in transporteren. Zonder insuline kan de spiercel in rust geen glucose opnemen. Dit is het geval bij suikerpatie¨nten. Spierglucose kan niet meer terug naar de bloedbaan omdat het direct bij binnentreden in de spiervezels wordt omgezet in glucose-6-fosfaat en eventueel glycogeen, die beide de spier niet kunnen verlaten. Voor stevige inspanningen van minder dan een uur is de glycogeenvoorraad voldoende. Wanneer iemand een paar uur fietst of wandelt, raakt de glycogeenvoorraad in spieren en lever uitgeput. Als de glucoseconcentratie in de bloedbaan daalt, krijgen de hersenen gebrek aan glucose. De populaire term ‘honger-

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 037


klop’ beschrijft het gevoel van het wegvallen van de kracht en het optreden van trillerige, onstabiele bewegingen. Op zo’n moment is een suikerhoudende drank, banaan of suikerhoudende snack belangrijk om het machteloze gevoel te verhelpen. Koolhydraten zijn een snelle energieleverancier en hoewel ze bij een acuut energietekort effectief zijn, zijn er ook beperkingen. Een duursporter die nog een maaltijd wil nemen voor een zware training of een wedstrijd, moet dit minimaal een uur voor de training doen. Minder dan een uur voor de inspanning is voedselopname onzinnig. Het voedsel heeft niet de tijd om te verteren en het zal tijdens het lopen of fietsen als een loden last in de maag liggen, temeer daar verteringsprocessen tijdens activiteit worden onderdrukt. Een koolhydraatrijke, maar lichte maaltijd 3 tot 2,5 uur van tevoren wordt algemeen geaccepteerd als effectief om de vertering te laten plaatsvinden en om de voorraden glycogeen in de lever en de spiercellen aan te vullen. Inname van glucose of snel opneembare koolhydraten een half uur van tevoren leidt tot een stijging van de glucoseconcentratie in het bloed. Dat leidt in rust tot een verhoogde afgifte van insuline die de glucose naar het vetweefsel dirigeert. De optredende snelle daling van de glucoseconcentratie (hypoglykemie) werkt remmend op de werking van de hersenen. Tegelijkertijd wordt de afgifte van vrije vetzuren uit vetweefsel door insuline aanzienlijk geremd. De energievoorziening wordt door een snelle extra stoot koolhydraten op meerdere gronden ongunstig beı¨nvloed. Wanneer een activiteit meerdere uren duurt en de glycogeenvoorraad een beperkende factor dreigt te worden, is het raadzaam om maatregelen te nemen. Koolhydraten die tijdens een prestatie in goed opneembare vorm worden geconsumeerd, kunnen de levervoorraad aanvullen en de spieren van glucose voorzien. Tijdens inspanning remt adrenaline de afgifte van insuline en de glucose uit de voeding wordt nu niet ongewenst door insuline naar het vetweefsel gedirigeerd. Sporters kunnen ernstige fouten maken bij het


aanspreken van een energiesysteem dat niet past bij de intensiteit en duur. Een marathonloper die in de eerste minuten te snel gaat om een goede positie te veroveren, produceert meteen al zoveel lactaat dat hem dat kan opbreken in het verloop van de wedstrijd. Ook schaatsers op de 10.000 meter moeten dit aan het einde van hun wedstrijd vaak bekopen. Bij duurinspanning verschuift het aandeel van de verschillende energieleverende stoffen aanzienlijk naarmate de tijdsduur van een prestatie toeneemt (fig. 2.15). De inspanning die als basis diende voor deze grafiek werd op verschillende dagen steeds op hetzelfde niveau uitgevoerd (60% van de VO2max). Bij toename van de belastingsduur gaan de vetten een steeds grotere bijdrage leveren aan de totale energievoorziening, terwijl het glycogeenaandeel daalt. % bijdrage aan de ATP-vorming

38

14%

8%

45%

62%

31% 50%

36% 25% 25% 0 rust

30

33%

41%

60

90

30% 120

inspanningsduur (min.) spierglycogeen vetzuren plasmaglucose

Figuur 2.15 De relatieve bijdrage van spierglycogeen, vetzuren en plasmaglucose bij een vaste belasting van 60% van het maximum (10 met’s) bij een belastingsduur van 30, 60, 90 en 120 minuten. (Naar Jeukendrup et al.)

Pre Press Zeist

23/02/2006

PAGE 038

2

39


Energieverbruik bij maximale belasting Tabel 2.3 geeft een indicatie van de bijdragen van de anaerobe en aerobe energielevering bij maximale prestaties

Tabel 2.3

met verschillende duur. Hoe langer een inspanning op wedstrijdniveau duurt, hoe meer gebruik moet worden gemaakt van het aerobe systeem.

Percentuele bijdrage van de aerobe en anaerobe energievoorziening bij maximale loopinspanning van verschillende duur (gebruik van grote spiergroepen) anaeroob kcal

aeroob percentage

totaal

kcal

percentage

kcal

10 seconden

25

85

5

15

30

1 minuut

40

65-70

20

30-35

60

2 minuten

45

50

45

50

90

4 minuten

45

30

100

70

145

10 minuten

35

10-15

250

85-90

285

30 minuten

30

5

700

95

730

1 uur

20

2

1300

98

1320

2 uur

15

1

2400

99

2415

Pre Press Zeist

23/02/2006


PAGE 039

2 Energielevering bij inspanning

Recommend Documents