1 - ONTSTAAN VAN DE MENS

1 - ONTSTAAN VAN DE MENS 1.1 - Inleidende beschouwingen De evolutie van de mens als deel van de evolutie van de primaten spitst zich in onze benadering toe op de evolutie van de skeletdelen en op de overblijfselen van vroegere menselijke activiteiten. Andere benaderingen van de biologische evolutie, zoals biochemische, blijven hier buiten beschouwing. In de loop van deze eeuw zijn talrijke fossielen van de mens en zijn voorouders uit de aarde te voorschijn gekomen. Bij de classificatie van de verschillende vondsten probeert men de fossielen onder te brengen in het classificatiesysteem van Linnaeus (1707-1778). Die heeft alle levende wezens ondergebracht in een hiërarchisch systeem dat steunt op een min of meer grotere morfologische gelijkenis tussen de groepen. Het begrip “soort” is de eigenlijke basis van heel die structuur. Tot een zelfde soort behoren die individuen die onder elkaar erfelijke kenmerken kunnen uitwisselen. Verschillende op elkaar lijkende soorten worden ondergebracht in een geslacht, dat dan zelf weer in een familie kan worden ondergebracht. Geslacht en soort worden weergegeven in de Latijnse binominalen. Zo duidt het binominaal Homo sapiens het geslacht (Homo) en de soort (sapiens) aan tot dewelke de huidige mens hoort. Het spreekt voor zich dat het onderbrengen van levende individuen weinig problemen stelt. Zodra men echter met fossielen te maken heeft wordt men geconfronteerd met de vraag in hoeverre uitwisseling van erfelijke kenmerken wel mogelijk was. In dit verband is het al moeilijk te bepalen welke fossielen tot eenzelfde soort horen. Nog veel moeilijker is het verschillende fossiele soorten in een bepaald geslacht onder te brengen. Wanneer je de literatuur leest zal je bij voorbeeld bemerken dat een bepaald fossiel door verschillende auteurs in andere soort wordt ondergebracht of zelfs in een ander geslacht. Dit hoeft ons niet te verwonderen. Gaat men slechts uit van de studie van botresten van de fossiele mens, dan is dit een heel eenzijdige benadering van de menselijke evolutie. De mens wordt immers mede gekenmerkt door cultuur, een gegeven dat niet na te speuren valt bij het onderzoek van beenderresten. Dat neemt niet weg dat juist cultuur het meest distinctieve kenmerk is waardoor de mens een bijzondere plaats bekleedt onder de primaten. Wel kunnen we iets van die cultuur leren kennen via de prehistorische resten. Daar steunen we dan ook op om tot uitspraken te komen over het materieel en geestelijk kunnen van de prehistorische mens, al moet erkend worden dat slechts een heel klein deel van de getuigenissen van menselijke cultuur bewaard is gebleven. De prehistoricus moet zich noodgedwongen bij die schaarste neerleggen. In deze lessenreeks zullen we niet pogen te begrijpen waarom een of ander evolutief fenomeen zich voordoet. We kunnen in feite veelal enkel vaststellen dat bepaalde feiten in de tijd elkaar opvolgen. Waarom dit zo is, ligt vaak niet binnen het bereik van het wetenschappelijk onderzoek. In deze lessenreeks zullen we niet pogen te begrijpen waarom een of ander evolutief fenomeen zich voordoet. We kunnen in feite veelal enkel vaststellen dat bepaalde feiten in de tijd elkaar opvolgen. Waarom dit zo is, ligt vaak niet binnen het bereik van het wetenschappelijk onderzoek. Een van de problemen waarmee men geconfronteerd wordt bij de studie van fossielen is het bepalen van hun ouderdom Een veelgebruikte methode meet de nog aanwezige radioactieve koolstof, maar is slechts bruikbaar voor de laatste 40.000 jaar. Om juiste dateringen in kalenderjaren te verkrijgen moeten de meetgegevens van de fysische datering van de radioactieve koolstof bovendien ook gekalibreerd worden. In deze tekst zullen we ongekalibreerde dateringen gebruiken voor de periode voor 50.000 jaar geleden. Voor de periode daarna zullen we de radiocarbon jaren omzetten naar kalenderjaren. We gebruiken daarvoor het CalPal (op internet te vinden) programma. Voor oudere perioden moet men op zoek naar andere methoden dan de 14C. Bij de

7

Pierre M. Vermeersch, Universiteit Vrije Tijd, Davidsfonds, Overijse 2012

Dateringsmethoden

Voor de tijden, die van belang zijn voor de neandertalers, is de radioactieve koolstof methode niet meer bruikbaar. We moeten nu vooral beroep doen op thermoluminescentie en op optisch gestimuleerde luminescentie, methoden die nog volop in ontwikkeling zijn.

oudste menselijke sporen kan het meten van het paleomagnetisme (de sporen van magnetische kenmerken uit de tijd van de afzetting van de sedimenten) nuttige gegevens opleveren. Bij verbrand vuursteen, vaak aangetroffen in prehistorische haarden, kan het tijdstip van verhitting via het onderzoek van de thermoluminescentie (TL- of OSL-datering) vastgesteld worden. Vandaag de dag slaagt men er in aanvaardbare dateringen te verkrijgen die tot meer dan 200.000 jaar in het verleden teruggaan. Andere methodes zijn deze van de radioactieve desintegratie van Thorium en Uranium (vaak electrospin resonantie – ESR) en de Argon methode. In deze tekst zullen we voor de laatste 50000 jaar de aanduiding gebruiken van het aantal kalenderjaren voor Christus (cal BC) terwijl voor de oudere periode er gebruik wordt gemaakt van de aanduiding: jaren voor heden (BP: before present, zijnde het aantal 14C-jaren voor 1950). Zeer vaak laten de vondstomstandigheden van de resten niet toe om over te gaan tot een dergelijke rechtstreekse datering. In die gevallen zal de onderzoeker onder meer een beroep doen op de stratigrafische of paleontologische positie van de sedimenten waarin de menselijke resten aangetroffen worden en en slotte ook op de aanwezigheid van prehistorische resten, gelijkaardig aan deze die op andere vindplaatsen wel konden gedateerd worden.

1.2 - De huidige primaten De huidige primaten kennen we voldoende uit de zoo en uit de huidige natuurfilmen. Er is geen twijfel dat iedereen onmiddellijk de grote gelijkenissen tussen mens en de mensapen herkend. Toch is het nodig even op een aantal verschillen met de andere primaten te wijzen .

1.3 - De vroegste primaten Bij de aanvang van het Eoceen (50 miljoen jaar geleden) verschenen de eerste primaten die gelijkenissen vertonen met de moderne primaten. In feite kunnen ze beschouwd worden als de voorlopers van de huidige halfapen zoals bij voorbeeld de Lemur. Het waren kleine dieren, vaak niet groter dan onze huidige eekhoorn. Doordat de NoordAmerikaanse en Europese continentale platen omstreeks die

8

1 - ONTSTAAN VAN DE MENS

Baviaan (Cercopithecoideae) hond

Gorilla

Gorilla, male

Chimpansee

female

Het DNA verschil tussen de vele levende wezens is chemisch soms erg klein maar kan morfologisch grote invloed hebben.

9


Een aantal anatomische veranderingen zijn geassocieerd met het bipedalisme wanneer men het skelet van de mens met dat van de aap vergelijkt: 1 Het hoofd staat beter gebalanceerd op de wervelkolom. Het foramen magnum in sterk naar voren geschoven zodat er minder aanhechtingen nodig zijn voor spieren die het hoofd op zijn plaats moeten houden. 2. De mensen hebben een borstkas ontwikkeld die meer tonvormig is. 5. Er zijn secundaire curven van de cervicale en lumbaire wervelkolom 4. De pelvis werd hervormd zodat de illium nu meer in sagittale richting wijst. 5. De benen zijn langer dan de armen en vertegenwoordigen een groter deel van het lichaamsgewicht zodat het zwaartepunt van het lichaam lager komt te liggen. 6. De knie komt mediaal preciezer onder het lichaam te liggen. 7. De grote teen heeft zijn grijpvermogen verloren en kan niet meer geopponeerd worden aan de andere tenen.

tijd uit elkaar gingen, werden deze oudste primaten in twee groepen opgesplitst. De exemplaren uit de Euraziatische groep waren snel bewegende boombewonende planteneters. De best gekende vertegenwoordiger is de Adapis. De Amerikaanse groep wordt vertegenwoordigd door de op de lemur (halfaap van Madagaskar) sterk lijkende Notharctus. De Amerikaanse breedneusapen zijn nakomelingen van deze laatste; ze staan volledig buiten de lijn van de menselijke evolutie. Fossielen van primaten uit het Oligoceen (38-26 miljoen jaar geleden) zijn zeer zeldzaam, zodat er voor die periode een hiaat bestaat in onze kennis van de evolutie van de primaten. Nagenoeg alle fossielen zijn uit de Fayoem, een oase ten zuidwesten van Cairo, afkomstig. Het is de oudste ontwikkelde primaat, die in de superfamilie van de Hominoidea kan worden ondergebracht. Dit geslacht, waarvan ook een volledige schedel gekend is, bereikt de grootte van een kat. De Aegyptopithecus was een boombewonende viervoeter, die geen gespecialiseerde kenmerken vertoonde. De schedelinhoud bedraagt slechts 27 cm3. Vergeleken met de tegenwoordige mensapen is de hersenmassa klein, maar is ze wel veel groter geworden, ook verhoudigsgewijs dan de hersenmassa’s van de primaten uit het Eoceen. Onder de talrijke fossielen van het geslacht Dryopithecus zijn er die mogelijks in rechtstreekse lijn staan als voorouders van de mens enerzijds en van de grote apen anderzijds. Zij werden ontdekt in Europa, Afrika, Indië en China. Tot de Dryopithecinen behoort ook het geslacht Proconsul van het Onder- en Midden-Mioceen (23-15 miljoen jaar geleden) werd op verschillende plaatsen in Oost-Afrika, voornamelijk in Oeganda, aangetroffen. Hij was een viervoetige boombewoner, een goed klimmer met zware ledematen. Sommige elementen wijzen naar de kenmerken van de chimpan-

Plesiadapis

Palaeocene

Een van de oudste primaten

(50 milj. jaar) Van nu af aan is er een verschillende ontwikkeling in Oude en Nieuwe wereld Breedneus apen

Smalneus apen

Let op het feit dat dit fossiel een met been omwikkelde oogkast heeft (typisch voor primaten) maar dat de kaak nog erg anders is dan bij de hogere primaten.

10


Adapis

Aegyptopithecus

40 miljoen jaar

33 milj. jaar 4 kg

see. Proconsul leefde in het bos dat de flanken bedekte van grote vulkanen en in de boomrijke steppe van Oost-Afrika. Een andere geëvolueerde primaat, Kenyapithecus, stamt uit het Midden-Mioceen van Kenia en is wellicht uit de Proconsul ontstaan. Het milieu waarin Kenyapithecus zich bewoog, was duidelijk beïnvloed door het botsen van de continentale platen, waardoor het slenkengebied van Oost Afrika tot stand kwam. Ten gevolge van het oprijzen aldaar van horsten (opgeheven landdelen) en slenken in een noord-zuid richting, heerste een grotere droogte in Oost-Afrika dan voorheen, zodat de vegetatie veel opener werd. Het milieu waarin Kenyapithecus leefde zal waarschijnlijk de bosrand geweest zijn, van waaruit ook de open savanne kon worden geëxploiteerd. Een recent gevonden Mioceen fossiel van een primaat uit de buurt van Barcelona vertoont wel een zeer sterke reductie van de “muil” (wat erg aan menselijke kenmerken doet denken) , maar de hoektand is zeer groot (Nature 2008 324: 1245). Dit wezen kan dan ook niet beschouwd worden als voorouder van de mens. In 1958 werd een volledig skelet van Oreopithecus gevonden in Toscanië. De beenderen van de pelvis en de onderste ledematen wijzen er op dat het dier op de achterste ledematen kon voortbewegen. Nu meent men, voornamelijk op grond van het veelvuldig voorkomen in de bruinkoolafzettingen, dat zijn levenswijze deze is van een boombewoner boven het water van de moerassen. De tanden wijzen er evenwel op dat dit wezen geenszins als een voorouder van de mens kan beschouwd worden. Bij een analyse van de verspreiding van de huidige Panidae (familie waarbinnen de chimpansees en gorilla’s thuishoren) en de oudste vertegenwoordigers van de Hominidae (familie waarin fossiele mensachtigen en mensen thuishoren), blijkt er tussen de woonarealen van de beide families een natuurlijke grens te bestaan, namelijk de westelijke Afrikaanse slenk. Deze breukvallei, van tektonische oorsprong, functioneerde waarschijnlijk als een ecologische barrière. Ten westen heerste een tropisch klimaat. Ten oosten, naar de Indische oceaan toe, heerste een klimaat, gekenmerkt door een afwisseling van vochtige en droge seizoenen. Daardoor kwam er in het oosten een veel opener landschap tot stand. Deze grens zorgde voor een splitsing van de primaten populaties zodat zij als van elkaar geïsoleerde populaties evolueerden en er een geografisch bepaalde soortdifferentiatie tot stand kwam. De Hominidae, waarvan de fossiele resten ten oosten van die barrière gevonden werden, zijn dus in feite niet uit het bos gekomen om een opener landschap op te zoeken;

Dryopithecus

Proconsul africanus kan eventueel als eens van de voorouders van de menselijke lijn beschouwd worden. Zeker is dat niet! 23 tot 14 milj.

5 tot 25 kg

11

15-10 milj. jaar, misschien voorouder van de chimpansee

Oreopithecus: 8 Ma, rechtopstaand, maar zeker geen voorloper van mens


Fossielen aanwezig

Geen fossielen

? Een nieuw Mioceen fossiel (12 miljoen jaar) van een aap uit de buurt van Barcelona vertoont wel een zeer sterke reductie van de “muil”, maar de hoektand is zeer groot (Nature 2008 324 (5932): 1245).

Van de verre voorouders is zo heel veel bekend omda nagenoeg gee fossielen zijn de periode va tot 4 miljoen geleden. De gekende fossi zijn vooroude van de grote a

Mogeljike voorouder

In het bos was de primaat geschut tegen een al te hete middagzon van de evenaarstreek. Eens in de open ruimte was het voordeliger de rug niet naar boven te houden omdat de invloed van de hitte te groot kon zijn. Is dit een aanleiding om rechtop te lopen? Bij rechtop lopen absorbeer je 60% minder hitte.

Welke omstandigheden bevoordelen een rechtop lopen?

Milieu-impact bij menselijke evolutie 12


Woongebied van de grote mensapen

Woongebied van de voorouders van de mens

Een breukensysteem in de aardkorst van Oost Afrika resulteerde in een ingrijpende verandering van het klimaat van Oost Afrika dat van tropisch naar veel arider evolueerde en zo mogelijkheden schiep voor wezens die zich aan een dergelijk milieu konden aanpassen.

neen, het bos zelf verdween uit hun eigen omgeving, terwijl de dieren uit het westen in een bosrijke omgeving bleven. Zo ontstonden chimpansees en gorilla’s als soorten die aangepast bleven aan een leven in het woud. Ten oosten van de Afrikaanse slenk echter ontwikkelden Australopithecinen en mensen een bekken dat geschikt was om zich rechtopstaand voort te bewegen. Het gebit werd steeds meer omnivoor en het endocranium (innerlijke structuur van de schedel) verwierf een structuur die noodzakelijk een steeds belangrijker wordende sociale organisatie veronderstelt. Overigens onderscheidt de kaak van Australopithecus zich van die van de chimpansees en gorilla’s door de vorm van de inplanting van de tanden: bij Australopithecus en de mens is die inplanting parabolisch terwijl ze bij de mensapen eerder rechthoekig is. We kunnen er nog op wijzen dat, als Oost-Afrika heden van groot belang lijkt voor het achterhalen van de evolutie van de mens, dit in grote mate toe te schrijven is aan zijn natuurlijk milieu; dat was namelijk bijzonder goed geschikt voor het bewaren van fossielen. Op vele andere plaatsen in de wereld zijn sedimenten van die bepaalde ouderdom afwezig of bedekt met dikke lagen jongere sedimenten en dus niet onmiddellijk beschikbaar voor prospectie. Door de werking van de vele slenken werden in Oost-Afrika talrijke continentale sedimenten, eventueel rijk aan fossielen, snel afgedekt. Hun latere opheffing in horsten stelde ze dan weer bloot aan erosie, zodat grote delen van fossielrijke sedimenten gingen dagzomen en beschikbaar werden voor prospectie. Ook in onze gebieden dagzomen sedimenten uit diezelfde periode, maar het zijn zeeafzettingen waarin je natuurlijk geen fossielen van primaten hoeft te zoeken. De geologisch gunstige configuratie in Oost-Afrika heeft tot gevolg dat de evolutie van de mens zeer vaak als een Afrikaans fenomeen wordt beschouwd. Toch is het best mogelijk dat er ook op andere plaatsen belangrijke stappen in de evolutie werden gezet, hoewel er tot op dit ogenblik weinig of geen vondsten konden worden geboekt.

1.4 - Australopithecinen Onlangs werd in Chad een schedel aangetroffen die volgens de vinder een voorloper zou zijn van de mensachtigen. Deze schedel van Toumai (Sahelanthropus) zou een ouderdom hebben van zes tot zeven miljoen jaar. Bovendien werd hij aangetroffen buiten het gebied van Oost of Zuid Afrika wat dus zijn belang nog deed toenemen. Er is echter een zware discussie ontstaan of de schedel niet eerder een voorloper zou zijn van de mensapen. Veelal denkt men nu dat dit wezen dichter staat bij de gorilla dan bij de mens. Van de Orrorin tugenensis is bijzonder weinig gevonden. Daarom is zijn status binnen de evolutie erg onzeker. De fossielen zijn omstreeks 6 miljoen jaar oud en en uit Kenia afkomstig. Volgens sommige auteurs zou hij dichter bij de mens staan dan vele van de Australopithecinen. Australopithecus (Latijn voor “zuidelijke aap”) is een uitgestorven geslacht van Hominidae dat leefde tussen 4,3 en 2 miljoen jaar geleden. De naam werd in 1925 door Raymond Dart gegeven aan een soort waartoe een klein schedeltje behoorde dat hij had gevonden in een grote bak met fossielen die in 1924 uit de leisteengroeve van Taung (Zuid Afrika) waren opgegraven. De vondst werd eerst afgedaan als behorende tot een uitgestorven mensaap, maar na de vondst van gelijkaardige fossielen in 1947 bij Sterkfontein en Pretoria, in Zuid-Afrika, die blijkbaar tot dezelfde soort behoorden, onderkende men dat dit dier bepaalde kenmerken had die het meer op een mens dan op een (mens)aap deden lijken. De talrijke fossielen, gevonden in Oost- en ook in Zuid-Afrika, kunnen gegroepeerd worden in een beperkt

13

Pierre M. Vermeersch, Universiteit Vrije Tijd, Davidsfonds, Overijse 2012 Olduvai slenk

Kenya, slenk rand met op achtergrond de laagte die vele sedimenten kan bevatten Oost Turkana aantal geslachten: Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus en Homo. De meeste auteurs menen dat er bovendien verschillende soorten binnen die geslachten kunnen worden onderscheiden. Hoe die verschillende soorten tot stand gekomen zijn is nog steeds een open vraag, omdat we over slechts zeer weinig relevante fossielen beschikken uit de periode van 10 miljoen tot 4 miljoen jaar geleden. Wellicht kan Kenyapithecus als voorouder beschouwd worden van Ardipithecus ramidus, die zelf voorouder was van de Australopithecus anamensis.

Wellicht eerder voorouder van gorilla?

Schedel van de Toumai, 6 tot 7 milj. (Sahelanthropus)

Orrorin tugenensis 6 miljoen jaar

Ardipithecus 4,5 miljoen jaar Veelal zijn de vondsten erg beperkt, maar toch belangrijk! Wellicht een overgang tussen de voorouders van de huidige mensapen en de Australopithecus.

Ardipithecus ramidus (Science 2009) leefde in een bosrijk milieu, was 120 cm groot, waag 50 kg, verplaatste zich niet zoals de mensapen maar waarschijnlijk rechtop. Toch bewoog ze zich gemakkelijk in de bomen met de vier ledematen. Zij at noten, kleine zoogdieren en insecten. De schedelinhoud is van de grootteorde van de chimpansee. Er zijn heel wat punten van gelijkenis met de Sahelanthropus. Het is niet duidelijk of Orrorin ook tot hetzelfde geslacht hoort. Wellicht is het een voorouder van A. anamensis, zelf voor ouder van A. afarensis, voorouder Het fossiel is 5.8 tot 4.4 miljoen jaar oud.

14


Science 2009

De Ardipithecus ramidus werd recentelijk (september 2009) uitvoerig beschreven. Na de eerste fossielen die een tiental jaar gelden gevonden werden en nog erg beperkt waren in aantal zijn er recentelijk vele vondsten gedaan van de “Ardi”. Hij blijkt een soort te zijn die rechtop kon lopen maar toch nog met een voet waarin de grote teen zoals een hand is opgebouwd. Het aangezicht is reeds sterk gereduceerd en de hoektanden zijn niet zo heel groot. Anderzijds vertoont het bekken veel gelijkenis met dat van Lucy die in de soort Australoppithecus afarensis wordt geplaatst. Dit is een wezen dat al verder geëvolueerd is dan de huidige bonobo’s. Van de Australopithecus anamensis, is evenwel bijzonder weinig gekend. Met de komst van Australopithecus afarensis (ook wel Lucy genoemd) zijn we veel beter geïnformeerd. Jongere fossielen van het geslacht Australopithecus worden beschreven als Australopithecus africanus, Paranthropus aethiopicus, Paranthropus robustus en Paranthropus boisei. Australopithecus afarensis, ook Lucy genoemd, komt voor in Oost-Afrika (Hadar, Laetoli, Omo en Turkana) in de periode van 3,5 - 3,0 miljoen jaar geleden. Hij was primitief gebouwd, had een kleine massieve schedel met een inhoud van 400 cm³. Zijn gezicht was breed en prognaat (vooruitstekend) en vertoonde een aantal kenmerken die we ook bij een chimpansee terugvinden. De beenderen van de hand doen vermoeden dat Australopithecus afarensis bij het lopen niet, zoals de chimpansee en de gorilla, op de knokkels van de vingers steunde, maar dat hij rechtop liep. Te Laetoli in Tanzania werden voetsporen aangetroffen die bewaard gebleven zijn omdat zij toevallig in verse vulkanische as ingedrukt waren en zeer snel door nieuwe sedimenten bedekt zijn geraakt. De vulkanische as werd later geconsolideerd zodat, bij de ontdekking, de bovenliggende sedimenten gemakkelijk uit de onderliggende konden worden weggeborsteld, nadat zij door

Australopithecus anamensis 4 miljoen jaar oud met een kaak die dichter bij deze van de mensapen staat. Het postcraniale skelet lijkt dan weer meer op menselijke vormen. Hij was wellicht reeds aangepast aan voorbeweging op twee ledematen.

Ardipithecus - chimpansee

15


Lucy Australopithecus afarensis

Laetoli: voetafdruk, 3,5 milj jaar

Autralopithecus afarensis “Lucy” Hij verplaatst zich duidelijk op de twee achterste ledematen. 4 tot 3 miljoen jaar; 400 cm³

4 tot 3 miljoen jaar

Sterkfontein: Australopithecus africanus 3-2 milj jaar, 480 cm³

Reconstructie A.Afarensis 400 cm³

schedelinhoud, iets minder dan de huidige mensapen In reconstructies is beharing en kleur natuurlijk een zeer moeilijk te evalueren element.

2 –1 milj. jaar

2.6 milj. jaar

Hadar, Paranthropus aethiopicus

2-1 2 –1

530 cm³

KNMR 406: Paranthropus boisei

Swartkrans: Paranthropus robustus 16

milj. jaar


Ouderdom, Ouderdom,van kenmerken kenmerken Homo en van Homo en Austrolopithecus

Austrolopithecus

erosie aan de huidige oppervlakte dagzoomden Uit die sporen leidt men af dat Lucy een lichaamslengte had van 1,30 tot 1,45 m. De gewichtsverdeling en de manier van lopen lijken volledig menselijk. Lucy moet ongetwijfeld ondergebracht worden bij de mensachtigen. Dit laatste blijkt ook uit het endocranium. Lucy kan evenwel niet beschouwd worden als mens. In 2006 werd ook een skelet van een kind van de A. afarensis gevonden. Onlangs (PNAS 2010, Nature 2010 Augustus) werden nog nieuwe fossielen kenbaar gemaakt die uit de buurt komen van de andere A. afarensis fossielen maar duidelijk ouder zijn (hun ouderdom wordt geschat op 3,58 miljoen jaar). Uit de studie van dit fossiel, dat, wanneer volgroeid, qua lengte vergelijkbaar is met de huidige mens, blijkt zeer duidelijk dat deze wezens gekenmerkt zijn door een volledige echte bipedaliteit. Dit alles wijst er zeer duidelijk op dat de Australopithecus afarensis sterk afwijkt en veel verder naar de mens toe geëvolueerd is dan alle andere Afrikaanse apen; Tot op heden is er nooit enig spoor van werktuigen in relatie met de Australopithecus afarensis aangetroffen. Australopithecus afarensis leefde in een nog vochtig milieu. Het omgevend landschap bestond uit bosrijke savannes, galerijwouden of uitgestrekte grassavannes, waar wel steeds voldoende waterpunten aanwezig waren. Met de tijd heeft hij zich in zuidelijke richting verplaatst om in Zuid-Afrika terecht te komen, waar Australopithecus africanus is ontstaan. Sporen van de licht gebouwde Australopithecus africanus komen enkel voor in Zuid-Afrika (Taung, Sterkfontein en Makapansgat) en dit in de periode van 3 tot 2 miljoen jaar geleden. Deze Australopithecus africanus had een gewelfd schedeldak en een gematigd ontwikkelde oogwal. Zijn schedelinhoud wordt op 480 cm³ geschat. Ook in verband met de Australopithecus africanus zijn er geen duidelijke sporen van werktuigen gevonden. De zwaargebouwde Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus wordt aangetroffen in Oost-Afrika (Omo en Turkana) in de periode van 2,6 tot 2,2 miljoen jaar geleden. De daaruit ontstane zwaar gebouwde Paranthropus (Australopithecus) boisei komt eveneens voor in Oost-Afrika (Olduvai, Omo, Turkana en Baringo) in de periode van 2,2 tot 1,3 miljoen jaar geleden. De met de voorgaande erg verwante, eveneens zwaar gebouwde, Paranthropus (Australopithecus) robustus vinden we alleen in Zuid-Afrika (Kromdraai en Swartkrans) in de periode van 1,9 tot 1,6 miljoen jaar geleden. Hij wordt gekenmerkt door een schedelinhoud van 530 cm³ en een zeer duidelijk dikke oogwal. Zowel de licht gebouwde als de zwaar gebouwde Paranthropus (Australopithecus) zijn wezens die volledig rechtop lie-

17


KNMR 1913, Homo habilis 2,5 – 1,9 Miljoen jaar

KNM1470 Homo rudolfensis 750 cm³ 2,5 - 1,9 Milj. jaar

Miljoen jaren

Welke criteria? Orrorin tugenensis 6 Ma

Lucy

Mensen (?)

Geen mensen Wij gaan er van uit dat de Australopitheken nog geen mensen zijn, terwijl de “Homo” dat wel zou zijn. 18


pen, nagenoeg zoals de huidige mens. Zoals gezegd, heeft Oost-Afrika een verdroging van het klimaat cm³ ondergaan. Die verandering verliep echter niet in een continu proces maar 2,6 miljoen jaar met verschillende uitschieters waarbij drogere periodes afgewisseld werEr wordt den met periodes die iets vochtiger waren. Voor de Omo-vallei (Etiopië) gemeld dat er werktuigen wordt een dergelijke vochtige periode aangenomen voor de tijd van onzouden gevonden geveer 2,5 miljoen jaar geleden. Een dergelijk klimatisch verschijnsel zijn waarmee antilopen zouden kan wellicht geleid hebben tot de ontwikkeling van verschillende soorten ontvleesd zijn binnen het geslacht Australopithecus. Een van deze soorten zou zich aangeworden. Ook hier de passen aan eetgewoonten waarbij een krachtig kauworgaan nodig was, vraag: actor of terwijl een andere tak (Homo) een veel opportunistische eetgewoonte slachtoffer. ontwikkelde, die men veelal omnivoor noemt. Uit de eerste tak kwam respectievelijk Paranthropus (Australopithecus) boisei en Paranthropus (Australopithecus) robustus tot stand, terwijl de tweede leidde tot Homo. De verschillen in eetgewoonten tussen de twee takken is de laatste tijd met behulp van de elektronenmicroscoop duidelijk bewezen. Australopi thecus garhi, 450

1.5 - De mens - Homo en aantal onderzoekers zijn het er over eens dat het steeds moeilijker wordt op basis van louter paleontologiE sche (zoölogische kenmerken) de Homo te onderscheiden van de Australopithecus. Men zal meer en meer beroep doen op culturele criteria eerder dan op biologische om een fossiel als Homo, als mens, te bestempelen. Geestelijke criteria kan men uiteraard niet aanwenden omdat er geen enkele archeologische bron is die er ons iets kan over zeggen. Als cultureel criterium zal men nagaan of het wezen de mogelijkheid had werktuigen te vervaardigen. Een voorwerp kan als werktuig beschouwd worden wanneer het behoort tot een klasse of een geheel van voorwerpen die aangepast werden volgens een welbepaald gestandaardiseerd patroon. Je kan natuurlijk ook lange discussies doen over wat nu een “gestandaardiseerd patroon” wel is en hoe je het kan identificeren op het terrein. De eerst gevonden fossielen van Homo zijn afkomstig uit Olduvai in Tanzania. Zij kregen de naam Homo habilis. Later konden nog tal van fossielen aan Homo habilis toegeschreven worden. De oudste rest, een onderkaak, die men aan Homo kan toeschrijven, werd in Noord-Ethiopië aangetroffen. De ouderdom ervan wordt op 2,33 miljoen jaar geschat. De meeste auteurs gaan ervan uit dat Homo een afstammeling is van Australopithecus afarensis, eventueel via Australopithecus garhi (van dit fossiel met een schedelinhoud van 450 cc is niet zoveel geweten), hoewel ook Australopithecus africanus als kandidaat voorouder in aanmerking wordt genomen. Deze laatste hypothese stuit evenwel op een probleem want Australopithecus africanus komt alleen voor in Zuid-Afrika terwijl Homo reeds vroeger in OostAfrika opdaagde. De belangrijkste anatomische criteria die dienen om Homo van Australopithecus te onderscheiden moet men zoeken op het vlak van de schedelinhoud en de afmeting van de tanden. Zowel met betrekking tot de absolute (750 cm³) als de relatieve schedelinhoud vertoont Homo een spectaculaire vooruitgang ten opzichte van Australopithecus. Het is het eerste wezen dat een duidelijke tendens tot steeds toenemende encephalizatie (de toenemende complexiteit van de hersenen) vertoont. In de hersenen komen een aantal instulpingen van de hersenlobben voor die als typisch gelden voor Homo sapiens. Volgens bepaalde onderzoekers zou die configuratie zo uitgesproken zijn dat Homo habilis over een soort spraakmogelijkheid zou hebben beschikt. Vanaf de tijd dat wezens, die we Homo noemen, aanwezig waren, werden primitieve stenen werktuigen vervaardigd. Hoewel dit niet kan worden bewezen, is de kans dan ook groot dat zij eerder door Homo dan door Australopithecus vervaardigd werden. De bewerking van deze stenen was veelal erg rudimentair en was meestal slechts gericht op het aanbrengen van een scherpe snede. Samen met de verandering in de hersenstructuur kan dit element gebruikt worden om de status van “mens” toe te kennen aan Homo habilis. Naarmate er meer fossielen ontdekt worden, neemt ook hun verscheidenheid toe, zodat heel wat auteurs de vraag stellen of al deze fossielen wel aan een zelfde soort kunnen worden toegewezen. Er wordt nu zelfs (algemeen) een onder-

19


scheid gemaakt tussen een zwaar gebouwde Homo rudolfensis en een lichter gebouwde Homo habilis. Uit wat voorafgaat, blijkt dat Oost-Afrika, en iets later Zuid-Afrika, ongeveer gelijktijdig door Australopithecus, Paranthropus en Homo bewoond werden. Er zijn ook duidelijke aanwijzigen dat Homo en misschien ook Australopithecus, zich gevoed hebben met vlees van grote en gevaarlijke zoogdieren. Men kan echter niet bewijzen dat deze dieren gedood werden als gevolg van planmatige jachtpraktijken. Op een van de nederzettingen die door Homo bezocht werden troffen de opgravers rood verbrande aarde aan. Gaat het hier al om sporen van een vuurhaard? Kan deze verkleuring misschien ook ontstaan zijn door savannebranden waarbij boomstronken tot diep in de aarde opbrandden? Zo de mens daar vuur gebruikte, heeft hij het zelf aangemaakt? The manufacture of stone tools and their use to access animal tissues by Pliocene hominins marks the origin of a key adaptation in human evolutionary history. Here we report an in situ archaeological assemblage from the Koobi Fora Formation in northern Kenya that provides a unique combination of faunal remains, some with direct evidence of butchery, and Oldowan artifacts, which are well dated to 1.95 Ma. This site provides the oldest in situ evidence that hominins, predating Homo erectus, enjoyed access to carcasses of terrestrial and aquatic animals that they butchered in a wellwatered habitat. It also provides the earliest definitive evidence of the incorporation into the hominin diet of various aquatic animals including turtles, crocodiles, and fish, which are rich sources of specific nutrients needed in human brain growth. The evidence here shows that these critical brain-growth compounds were part of the diets of hominins before the appearance of Homo ergaster/ erectus and could have played an important role in the evolution of larger brains in the early history of our lineage. (Braun 2010 PNAS) In China zijn er de laatste jaren een aantal sites aangetroffen die toch wel omstreeks 2 miljoen jaar oud zijn. Ze hebben fossielen en menselijke artefacten opgeleverd. Azië kan dan wellicht ook niet volledig buiten beschouwing gela-

KMR3733 Homo ergaster 1.8 miljoen jaar

Deze mensen maakten werktuigen zoals vuistbijlen waarbij symmetrie een belangrijk element lijkt te zijn.

De recent gevonden voetafdrukken van Illeret, 1, 5 miljoen jaar

De oudste vondsten (1,2 milj jaar) van mens (Homo antecessor?) in Europa zijn aangetroffen te Atapuerca (Burgos)

1,2 milj

1.5 milj

Nature 2008

1,8 milj

Dmanisi, Georgië; « Boy », 1,5 miljoen jaar oud. De jonge man Koobi Fora zou tot 1,8 m uitgegroeid zijn.

> 1 milj?

20

Homo ergaster, 1,8 milj


Peking 700000 jaar

Homo erectus

Homo antecessor, 780.000

jaar Homo helmei

ten worden wanneer men het heeft over de evolutie van de mensachtige. Zonder verdere validatie kan de “Out of Africa” voor de soort Homo wellicht niet meer als enige mogelijke benadering worden gebruikt. Het begrijpen van de vroege evolutie van de mens in Azië vergt nog veel onderzoek. Maar naast Oost-Afrika, is Azië een andere mogelijke plek voor het verkennen van vroege mensachtige sites. Zonder verdere validering kan de lange dominante theorie van ‘’Out of Africa’’ wellicht alleen worden aanvaard als een voorlopige hypothese. McPherron et al. (QI 2010) wijzen er op dat er in China een vindplaats is waar dierenbeenderen met duidelijke sporen van menselijke(?) mes inkervingen werden aangetroffen (Recentelijk is die vaststelling door andere onderzoekers betwijfeld).

1.6 - Homo erectus In I89I ging Dr. Dubois graven langs de Solo-rivier op Java en vond er fossielen van een wezen dat hij Pithecanthropus erectus noemde, maar dat later werd omgedoopt tot Homo erectus. Tot op heden zijn er grote discussies omtrent de ouderdom van deze fossielen, maar meestal worden zij omstreeks 700.000 jaar geleden geplaatst. In Azië werden overigens talrijke resten aangetroffen die ook in de soort Homo erectus kunnen worden ondergebracht. Hoewel niet iedereen het daarmee eens is, lijken deze fossielen jonger te zijn dan 1,4 miljoen jaar. In Oost-Afrika werden eveneens talrijke skeletresten van Homo erectus gevonden, die met een ouderdom van 1,8 miljoen jaar heel wat ouder zijn dan de vondsten op Java. Deze mensen liepen volledig rechtop en konden groot van gestalte worden. Er werd immers een skelet van een jongen aangetroffen die bijna 1,8 m lang was. De schedel van Homo erectus wordt gekenmerkt door een geringere welving dan bij de moderne mens, door een dikke schedelwand, een hoekig achterhoofd, een zware oogwal en een duidelijk prognatisme, hoewel de verhouding van het gezicht tot het schedeldak was teruggelopen in vergelijking met Homo habilis. De schedelinhoud gaat van 800-1100 cm³. De onderkaak is zwaar gebouwd met een brede oplopende tak, maar de tanden zijn sterk gelijkend op die van de huidige mens. Het hoeft ons niet te verwonderen dat, naarmate er in Oost-Afrika steeds meer fossielen gevonden worden van het geslacht Homo, het natuurlijk steeds minder duidelijk wordt welk fossiel in de soort Homo habilis, Homo rudolfensis

Arago, 400000 jaar, 1100 cc

Onderkaak van Heidelberg 500 ka?

Homo heidelbergensis

21


Petralona

Atapuerca 5 (350000 jaar) Homo heidelbergensis

Bodo H. heidelb.

of in Homo erectus moet worden ondergebracht. Deze problemen hebben er overigens toe geleid dat men nu een onderscheid maakt tussen Homo erectus en Homo ergaster waarbij men, in de laatste soort, de oudere Afrikaanse fossielen van Homo erectus onderbrengt. Het is ondertussen duidelijk geworden dat de mens omstreeks 1,8 miljoen jaar geleden, wellicht op het niveau van Homo ergaster Oost-Afrika verlaten heeft om zich in de rest van Afrika te verspreiden. Hij zocht er naar een milieu dat gelijkenissen vertoonde met dat waarin hij leefde, namelijk de warme savanne, omdat die bijzonder rijk is aan allerlei eetbare planten; er leefden daar overigens ook zeer talrijke grote zoogdieren. Via het Midden-Oosten kwam hij ook in Azië in gelijkaardige milieus terecht. Men dacht dat het pas op het niveau van de latere Homo erectus was, wellicht omstreeks 800.000 jaar geleden, dat hij het ook waagde andere milieus met een subtropisch of zelf een gematigd klimaat te betreden. Recentelijk (Nature, maart 2008) werd de ontdekking gemeld van een menselijke onderkaak verbonden met werktuigen van het Olduvaiaan in het niveau TE9 bij de plaats Sima del Elefante, Atapuerca, Burgos, Spanje. Dit niveau TE9 is gedateerd in het Vroege Pleistoceen (ongeveer 1,2 –1,1 miljoen jaar geleden), steunend op een combinatie van paleomagnetisme en biostratigrafie. De Sima del Elefante vondsten aijn als dusdanig de oudste, nauwkeurigst gedateerde resten van menselijk aanwezigheid in Europa. De studie van de menselijke onderkaak suggereert dat eerste bewoning van Westelijk Europa op een vroege demografische uitbreiding vanuit Afrika zou kunnen terug gebracht worden. Het zou best kunnen dat er in dit uiterste westen van Europa een nieuwe soort tot stand kwam, nl. de Homo antecessor. Maar ook gematigde omgevingen werden opgezocht. Dat blijkt duidelijk uit de recente vondst (Nature 2010) van een site te Happisburgh (Norfolk) waar afslagen werden aangetroffen die konden gedateerd worden op meer dan 780.000 jaar. De verovering van deze andere milieus ging ook gepaard met de invoering van een veel beter werktuigenarsenaal, waarin vuistbijlen een grote rol gingen spelen als multifunctionele werktuigen. Deze vuistbijlen waren vaak met zeer

22


grote zorg gemaakt: zij voldeden aan bepaalde vereisten van vormgeving, waarin de symmetrie van het werktuig, hoewel niet onontbeerlijk op gebied van efficiëntie, duidelijk werd nagestreefd. Naast de vuistbijlen kenden deze mensen ook houten steeksperen, waarvan we met zekerheid kunnen stellen dat ze voor de jacht werden gebruikt. Terwijl we op het niveau van Homo habilis of rudolfensis niet zeker zijn of de mens vlees tot zich nam via de jacht of enkel als aaseter, was Homo erectus zeker ook een jager. Dit betekent niet dat vlees de belangrijkste voedingsbron was; ingezameld plantaardig voedsel was vermoedelijk nog belangrijker, maar dat kan men thans veel moeilijker nagaan.

1.7 - Homo heidelbergensis De eerste grote migratie van Homo ergaster verliep tijdens een periode van zeer wisselend klimaat over de ganse wereld, kenmerkend voor de laatste twee miljoen jaar. De invloed van klimaatsveranderingen op de mens was ongetwijfeld zeer belangrijk, omdat de mens voor zijn voortbestaan afhing van dieren en planten. De mens leeft zoals elk ander levend wezen in een bepaald ecosysteem. Hij moet een relatie tot stand brengen tussen bodem en klimaat enerzijds en het hem omringende dierlijk en plantaardig leven anderzijds. Bij verandering hiervan moet hij een nieuwe relatie zoeken door migratie of door culturele vernieuwingen; hij moet daartoe nieuwe technieken van jacht en pluk uitvinden. Tot de eventuele afstammelingen van de Homo erectus horen Homo helmei, Homo antecessor en Homo heidelbergensis, waarvan enkel de laatste door de specialisten als eigen soort algemeen aanvaard wordt. In Europa zijn totnogtoe, met uitzondering misschien van Atapuerca in Spanje, geen resten van een echte Homo erectus aangetroffen. De oudste sporen van de mens in Europa gaan wellicht niet zover in het verleden terug, terwijl in Afrika en Azië al vroeger een grote variëteit aan mensen tot stand kwam. Een opvolger van Homo erectus, Homo heidelbergensis, wordt in talrijke milieus in uitgestrekte gebieden van Afrika en van subtropisch en gematigd Europa aangetroffen. Hij heeft kenmerken die hem plaatsen tussen Homo erectus en Homo neanderthalensis.

1.8 - Homo neanderthalensis De Neanderthaler, Homo neanderthalensis, behoort tot een groep, die zich verspreidde over een gebied dat reikt van Gibraltar, over Europa, tot in het Nabije - Oosten en Midden-Azië. Deze bevolkingsgroep leefde hier van ongeveer 230.000 jaar tot zowat 30.000 jaar geleden. In de andere delen van de wereld leefden andere groepen archaïsch uitziende mensen, afstammelingen van Homo ergaster, Homo erectus of Homo heidelbergensis. De Neanderthaler wordt gekenmerkt door een langschedelig hoofd. Een laaggewelfde schedel, samen met de sterk ontwikkelde oogwallen, doet onmiddellijk denken aan het uiterlijk van Homo heidelbergensis: waarvan hij zeer

Lucy, 4.000000 Australopithecus afarensis H. heidelbergensis 800000

H. rudolfensis 2.500000 H. neanderthalensis 250000

23

H. ergaster 1.800000

H.sapiens 150000

Pierre M. Vermeersch, Universiteit Vrije Tijd, Davidsfonds, Overijse 2012 Zware oogwallen

Grote schedelinhoud

Steil voorhoofd

Iets kleinere schedelinhoud ± 1400 cc

± 1500 cc

Vlak wijkend voorhoofd

Een «dot» op achterhoofd

Neanderthaler

Afgerond achterhoofdbeen

La Ferrassie

Grote processus mastoideus

Kleine processus mastoideus Subnasaal prognatisme

Kleinere onderkaak

Postmolaire opening Geen vooruitstekende kin

Gering subnasaal prognatisme Vooruitstekende kin

Voorkomen van de Neanderthalers

Amud

Saint Césaire Een van de laatste Neander thalers

Gedurende de laatste IJstijd wijkt de Neanderthaler uit naar de Levant, waar hij de moderne mens ontmoet.

Periode van het definitief verdwijnen van de Neanderthalers

Het zich terugtrekken van Neanderthalers in refugia

24

Hedendaagse moderne

Homo sapiens


Reconstructie van Neanderthaler

Neandertaler is sterk gespierd

waarschijnlijk een afstammeling is. Kenmerkend is de aanwezigheid van een typische dot (bult) op het achterhoofd. Het achterhoofdsbeen toont sporen van sterke spieraanhechtingen. Het aangezicht met de neus en de tanden steekt ver vooruit. Het voorhoofd helt naar achteren in de plaats van recht omhoog, zoals dat het geval is bij de huidige mens. Mogelijk kan het vooruitsteken van het aangezicht bij de Neanderthaler in verband staan met het gebit, dat zo ver vooruitspringt ten opzichte van het gezicht dat er, opzij, een opening is tussen de achterkant van de achterste kies en de opstijgende tak van de onderkaak. Een duidelijke kin is bij de Neanderthalers niet zo vaak aanwezig. De Neanderthalers gebruikten even goed handen en voeten en waren ook even rijk aan bewegingsmogelijkheden als de moderne mens. Toch verschilden zij van deze laatste door de massieve beenderen in hun ledematen, die vaak enigszins gebogen waren in dijbeen en opperarm. Blijkbaar was deze massiviteit een gevolg van hun grote spierkracht. Alles wijst erop dat de Neanderthalers, mannen zowel als vrouwen, in verhouding tot hun lichaamslengte, zeer stevig gebouwd en sterk gespierd waren. Recent onderzoek van het DNA van het fossiel van Neanderthal zelf, aangetroffen nabij Düsseldorf, lijkt uit te wijzen dat dit sterk afwijkt van het DNA van de huidige mens. Dit onderzoek heeft er toe geleid dat men nu eerder geneigd is te spreken van een Homo neanderthalensis. In de vroegere benaming beschouwde men de Neanderthaler als een ras binnen de soort Homo sapiens en omschreef hem dan ook vaak als Homo sapiens neanderthalensis.

1.9 - Oorsprong van de anatomisch moderne Homo sapiens Over het ontstaan van Homo sapiens volgt men hoofdzakelijk twee uiteenlopende theorieën. Niemand twijfelt er aan dat Homo sapiens ontstaan is uit Homo erectus. De vraag is evenwel of dit in verschillende streken geschiedde ofwel op slechts één plaats.

De neanderthaler (Homo neanderthalensis) verdwijnt uit Europa en wordt vervangen door de moderne mens (Homo sapiens). Hoe moeten we dat opvatten? Afstammelingen, volledige vervanging, vermenging van de bevolkingen? Met andere woorden, waar komt de Homo sapiens vandaan? Het neanderthaler DNA verschilt in grote mate van dit van de moderne mens zoals blijkt uit de analyse van twee neanderthalresten: Mezmaiskaya en Feldhofer. De 30000 jaar oude resten van een moderne mens te Pestera zijn ook erg verschillend van deze van de Neandertaler.

25

Een van de problemen is weten welk DNA je onderzoekt in een Neanderthal been


Verschillende theorieën over het ontstaan van de moderne mens

Als het zo is dat de vroegere bewoners van onze gebieden, de Neanderthalers, onze voorouders niet zijn, waar komen wij, alle moderne Homo sapiens die de wereld nu bewonen, dan vandaan? Er zijn verschillende wegen om daarop een antwoord te vinden. Het mitochondrisch DNA van de huidige moderne mens heeft de grootste variabiliteit in Afrika. Dit is een aanduiding dat de moderne mens uit Afrika afkomstig is. Bestaat er een universele moleculaire

Vroeger werd vrij algemeen aanvaard dat een geografische isolatie van Homo klok? erectus tot een diversificatie van de bestaanHoe en wanneer heeft de verbreiding de rassen had geleid, waarin het ontstaan van van de moderne Homo sapiens uit Afrika plaats gevonden? Er zijn twee Homo sapiens zou passen. In deze visie zou wegen: Bab El Mandab en Nijl vallei. Homo sapiens op verschillende plaatsen uit Homo erectus ontstaan zijn. In dit “multiregionaal model” wordt de menselijke variabiliteit beschouwd als een product van Vroeg- en Midden-Pleistocene uitzwermingen van Homo erectus uit Afrika. Sommige raciale kenmerken van de huidige populaties van Homo sapiens zouden zelfs reeds aanwezig geweest zijn in lokale rassen van Homo erectus. De specifieke manier waarop de moderne trekken zich zouden hebben ontwikkeld zou afhankelijk zijn van “gene flow”, lokale selectie en drift.

?

Outline map of modern human dispersals from Oppenheimer (Quaternary International, (2008), doi:10.1016/j.quaint.2008.05.015)

26

Op basis van de analyse van X en Y chromosomen: twee mogeljkheden die mekaar niet uitsluiten


Omo I, 70-60 ka, a.m. Homo sapiens

Modern uitziende schedel van Ethiopië, ongeveer 160,000 jaar oud

Gebel QAFZEH a.m. Homo sapiens, 92 ka

De Homo sapiens, zoals deze van Cro Magnon, is in Europa drager van een nieuwe culturele uiting, het Aurignaciaan.

In tegenstelling daarmee neemt het model van de enkelvoudige oorsprong (Out of Africa theorie) aan dat er een oude gemeenschappelijke populatie van Homo sapiens zou hebben bestaan die reeds in ruime mate drager was van de kenmerken van de huidige mens. Er zijn immers talrijke aanwijzingen dat er zich in Afrika een onafhankelijke evolutie heeft voorgedaan van Homo erectus die niet geleid heeft tot het ontstaan van de Neanderthaler maar wel, via een aantal archaïsche vormen, tot het ontstaan van de anatomisch moderne Homo sapiens. Deze laatste theorie wordt nu als de meest waarschijnlijke beschouwd. Sinds 2011 wordt dit Out of Africa standpunt evenwel opnieuw wat genuanceerd. Het blijkt immers dat DNA van sommige Neanderthalers tot 4% aan het DNA van de moderne Europeanen zou hebben bijgedragen en dat in Azië (Melanesië) dit zou kunnen oplopen tot 8%. In Azië zou dit DNA evenwel afkomstig zijn van de meest oostelijke Neanderthalers (Denissova grot in Okladinov), die toch wel wat verschillen van de meer westelijke Neanderthalers.

1.9.1 - Vroege anatomisch moderne Homo sapiens De oudste resten van een moderne mens lijken afkomstig te zijn van Herto, Ethiopia, waar verschillende dateringsmethoden een ouderdom aangeven van 150 000 tot 160 000 jaar. Een aantal menselijke resten werden gevonden bij de opgravingen van een MSA (Middle Stone Age) site te Klasies River Mouth (Kaapprovincie, Zuid Afrika), waarvan de ouderdom omstreeks 100 000 jaar moet liggen. Deze resten behoren tot zeer “sapiente” individuen met een breed aangezicht, met een opgaande tak van de onderkaak en met tanden, die zo wat het midden houden tussen die van een Bosjesman en die van een bantoeneger. Toch kan men vaststellen dat er naast meer graciele exemplaren er ook zijn met een meer robust uitzicht. Een schedeldak van Border Cave kan wellicht omstreeks 90 000 jaar gedateerd worden. Hoewel erg incompleet, kan de schedelinhoud op 1450 cm3 geschat worden. Hoe de mens zich vanuit het centrale gebied van oorsprong (Oost Afrika) verspreid heeft over de rest van de wereld blijven nog veel vragen onopgelost. Zelf heeft ons onderzoek er ons toegebracht voorop te stellen dat de Nijlvallei wel eens een belangrijke rol zou kunnen gespeeld hebben in die migratie van de moderne mens “Out of Africa”. Daar komen we later nog op terug.

27


1.9.2 - Moderne mensen in het Midden Oosten Te Skhül, in een grot van de Karmelberg in Israël, werden een zestal tamelijk volledige skeletten aangetroffen. De kenmerken van Skhûl V zijn de volgende: Er is een hoge welving van het schedeldak en een rond occipitaal (geen dot of wrong op het achterhoofd been). Er zijn uitgesproken oogwallen en er is de aanwezigheid van een kin. Sommige auteurs zagen hierin toch een neanderthaler. Djebel Qafzeh bevindt zich op 2,5 km van Nazareth in Galilea. Er werden 8 individuen aangetroffen. Het gaat hier om intentionele begrafenissen. Een recente TL-datering plaatst dit skelet omstreeks 92.000 jaar, wat dus erg oud zou zijn. De kenmerken zijn sterke oogwallen, afwezigheid van depressie tussen de oogwal en het voorhoofd. Er is een hoog schedeldak met een regelmatig afgerond occipitaal (acterhoofdbeen) zonder dot. De schedel vertoont een lichte dolichocepalie (korte schedel). De maximale breedte van de schedel bevindt zicht ter hoogte van de parietalen. Er is een sterk ontwikkelde processus mastoideus (het been achter het oor). De jukboog vangt aan onder de externe gehoorgang. Het aangezicht is groot, echter zonder vooruit te steken. Er zijn lage vierhoekige oogkassen. De kin is goed ontwikkeld en modern van type. Het meest duidelijke verschil met de klassieke neanderthalers van West-Europa ligt in de oogwal die bij de klassieke neanderthaler door een diepe geul wordt gescheiden van het voorhoofd. In feite liggen de schedels van Qafzeh veel dichter bij deze van de anatomisch moderne Homo sapiens. Qafzeh kan in feite beschouwd worden als een moderne mens met nog een aantal archaïsche trekken. We kunnen hem dus best beschouwen als een Homo sapiens. Overigens is het duidelijk dat de Homo sapiens van Qafzeh voorkomt in een periode die nog niet gekenmerkt wordt door de steenbewerkingsmethoden eigen aan het latere Jong Paleolithicum. Heel wat zeer oude (meer dan 100.000 jaar) menselijke skeletresten uit sub-Saharisch Afrika kunnen dus aan de anatomisch moderne mens toegeschreven worden. Vanuit Afrika zou deze anatomisch moderne Homo sapiens zich over de rest van de wereld verspreid hebben, met de verdwijning van de aldaar reeds aanwezige menselijke populaties tot gevolg. Deze theorie vindt ook steun vanuit het onderzoek van het menselijk mitochondrisch DNA1, waaruit zou blijken dat de “oer-moeder” (de oer-Eva) van de moderne mens wel degelijk in Afrika te situeren is. Uit onderzoek is namelijk vast komen te staan dat de grootste variabiliteit in menselijk mtDNA te vinden is in de huidige Afrikaanse populaties. Overal elders ter wereld is de variatie kleiner. Dit zou verklaard worden door het feit dat in Afrika gedurende een langere tijdspanne opeenvolgende kleine mutaties een grotere variabiliteit tot stand brachten, terwijl de Europese mensen nog geen 1 mtDNA wordt enkel van vrouw naar vrouw doorgegeven

28


zo lange periode van evolutie zouden gekend hebben. De anatomisch moderne mens zou dan ook nog niet zo lang geleden buiten Afrika aanwezig zijn aangezien de variabiliteit van zijn mtDNA er nog gering is gebleven. De onderzoekers menen ook te kunnen stellen dat de “oer-Eva” zowat 150.000 jaar geleden zou geleefd hebben. Die tijdspanne leiden ze af uit de snelheid waarmee mutaties zich in populaties verspreiden. Demographic and historical parameters estimated under the favoured African replacement with exponential population growth model (cf Fagundes et al. PNAS, 2007, vol. 104). Parameters Speciation time for modern human, Exit out of Africa,

Mediaan 95% 141.455 jaar 51.102 jaar geleden

Gelijkaardige gegevens meent men ook te kunnen afleiden uit de studie van de DNA-kenmerken van de Y-chromosoom (eigen aan de man). Op dit ogenblik lijken de meeste wetenschappers aan te nemen dat ook de lokale bevolkingen eventueel een rol zouden gespeeld hebben bij de verspreiding van de moderne mens. Deze rol is wellicht toch erg beperkt (cf. p.27). De Europese Neanderthaler zou betrekkelijk snel verdrongen zijn door de immigrant, de anatomisch moderne Homo sapiens, al zouden verspreid levende Neanderthalers in Europa nog lang stand gehouden hebben in de afgelegen gebieden van Europa zoals die Portugal, gedateerd omstreeks 28.000 jaar geleden. Het snelle verdwijnen van de Neanderthalers in West-Europa hangt misschien samen met het feit dat de natuurlijke immuniteit van de Neanderthalers zeer sterk zou verminderd zijn in het ijskoude milieu van West-Europa. Een tamelijk warm interstadiaal, omstreeks

35.000 jaar geleden, kan anderzijds ook tot gevolg gehad hebben dat er een belangrijke migratie van kleine zoogdieren plaats vond, die een aantal epidemieën meebrachten waartegen de Neanderthalers niet immuun waren. Volgens P. Mellars en J. French (Science 2011) impliceren talrijke archeologische gegevens betreffende de bevolking van enerzijds de Neanderthalers en anderzijds de moderne mens, over eenzelfde tijdsperiode van 50 tot 45000 jaar, dat de totale populatie aantallen en dichtheden aanzienlijk toegenomen zijn over de periode van de Neanderthaler naar de moderne mens in de zuidwestelijke regio van Frankrijk en, door redelijke gevolgtrekking, waarschijnlijk andere regio’s van West-Europa. Deze gegevens betekenen dat het numerieke overwicht van de moderne mens krachtig, zo niet overweldigend, moet zijn geweest. Dit had tot gevolg dat de in de concurrentie tussen de moderne mens en Neanderthalers deze laatsten het onderspit moesten delven.

1.9.3 - Wat met de recente vondst van Flores? In 2004 werden op het eiland Flores, deel van Indonesië, een aantal beenderen aangetroffen die aan een uitzonderlijk wezen kunnen toegeschreven worden. Een van de skeletten behoorde aan een vrouw van juist 1 meter hoog. Zij

29


woog 25 kg en was ongeveer 30 jaar oud bij haar overlijden. Haar schedelinhoud (420 cm³) is nauwelijks iets groter dan die van een chimpansee. Er werden werktuigen en beenderen van slachtafval aangetroffen die zouden kunnen thuis horen bij een Homo sapiens. De vorm van de schedel sluit evenwel beter aan bij die van een H. erectus. Homo floresiensis heeft een ouderdom van 17000 tot 95000 jaar, Volgens de huidige stand van zaken is het mogelijks een afstammeling van Homo erectus of zelf van Homo habilis. Deze huidige stand van zaken stelt natuurlijk veel problemen in verband met het verstaan van de evolutie van de mens en zijn migratiepatronen. Ik denk dat er op alle niveaus moet rekening gehouden worden met niet een enkele “Out of Africa” op het staTaken together, these findings suggest that H. floresiensis was most likely the diminutive diumdescendant van Homo erectusof en op het stadium Homo sapiens. We moeten rekening houden wellicht met verschillende of a species archaic Homo (Baab K.van e.a. JHE 2009) dergelijke bewegingen en wellicht ook nog in de omgekeerde richting.

Moet de menselijke stamboom als volgt herzien worden?

Flores

Wat dan met de mens van Flores (slechts 20.000 jaar geleden uitgestorven) en de H. s.?

Komende evolutie van de mens?

30

1 - ONTSTAAN VAN DE MENS

Recommend Documents