23. 9. 2014, Brno Přednášející: doc. Dr. Ing. Petr Maděra Cvičící: Ing. Linda Černušáková
Struktura krajiny
Vytvořeno s podporou projektu Průřezová inovace studijních programů Lesnické a dřevařské fakulty MENDELU v Brně (LDF) s ohledem na discipliny společného základu (reg. č. CZ.1.07/2.2.00/28.0021) za přispění finančních prostředků EU a státního rozpočtu České republiky.
Struktura krajiny Stanoviště
Druh
2
Společenstvo
Struktura krajiny
Prostředí • Vše co působí z okolního prostoru na organismus nazýváme ekologické faktory (podmínky a zdroje) • Podmínky = abiotické faktory prostředí, které se v prostoru a čase mění, nejsou organismy spotřebovávány (teplota, pH, rychlost vodního toku,…) • Zdroje = vše co organismus spotřebovává, vše co se můţe činností organismů zmenšit (minerální ţiviny, světlo, prostor …) • Zdroje nezbytné (esenciální) – jsou vzájemně nenahraditelné • Zdroje zastupitelné – komplementární, antagonistické • Kaţdý ţivý organismus je obklopen médiem, s nímţ má látkovou nebo energetickou výměnu, je to vţdy voda nebo vzduch pak rozlišujeme prostředí aquatické (vodní) nebo terestrické (suchozemské)
3
Ekologické faktory • Abiotické faktory (energie: záření a teplo; atmosféra: kyslík, oxid uhličitý, toxické látky; voda: sráţky, vlhkost půdy; půdy: minerální látky, organické látky, pH; reliéf; poţáry) – klimatické = klimatop, půdní = edatop, vodní = hydrotop • Biotické faktory (trofické-potravní, vnitrodruhové – homotypické, mezidruhové – heterotypické, lidské – antropogenní, např. vzájemné vztahy ve společenstvech, okus zvěří, fytofágní hmyz, jiní herbivoři)
4
Působení ekologických faktorů •
• • •
•
•
Trvalé (kontinuální) – působí dlouhodobě v přibliţně stejné intenzitě nebo se souvisle mění, vzdálenost mezi minimem a maximem nazýváme ekologické rozpětí faktoru Periodické – opakují se v pravidelných intervalech (roční období) Neperiodické – projevují se nepravidelně, často rušivě = disturbance (oheň, záplava) Faktory morfoplastické, fyzioplastické a etoplastické působí vznik morfologických (nejpomalejší), fyziologických adaptací či adaptací v chování (nejrychlejší) Adaptace jsou geneticky kódované, jsou výsledkem dlouhodobého fylogenetického vývoje, jsou výsledkem přizpůsobení organismů vlivům ekologických činitelů v jejich prostředí během evoluce. Fenotypové, nedědičné odchylky, způsobené vlivem prostředí nazýváme modifikace (ekomorfózy)
5
Odezva organismů na působení ekologických faktorů
• Stanoviště = soubor ekologických faktorů abiotických (ekotop) a biotických (biotop) • Ekologická amplituda druhu = rozsah tolerance druhu vůči působení ekologických faktorů, variační šíře faktoru snesitelná pro organismus (Shelfordův zákon tolerance) • Druhy euryekní a stenoekní, často bývají eurytopní a stenotopní • Zákon minima (Liebig) • Zákon substituce faktorů (Lundegardh)
6
Záření • Sluneční záření (2803000 nm), solární konstanta 1,38 KW*m-2) • Na povrch ekosystémů 51% • Reflekce, absorbce, transmise • Světelný kompenzační bod
7
Adaptace na záření Adaptace: stinné a slunné listy, jarní efeméry, heliofyty, heliosciofyty, sciofyty, liány, epifyti, heterotrofní typy
jarní efeméry: Alium ursinum a Dentaria enneaphyllos
8
9
Adaptace na záření
Heliofyt: Pulsatilla grandiflora
Sciofyté: Cephalantera damasonium a Oplopanax horridus
10
Adaptace na záření Liána: Hedera helix
Teplo • • • •
Záření pohlcené rostlinou se mění z 90-99,5% v teplo Teplota rostlinného těla (poikilotermní org.) je málokdy shodná s teplotou vzduchu Teplota okolí ovlivňuje ţivotní procesy organismů (fotosyntéza, transpirace) Délka vegetační doby
11
Adaptace na teplo eurytermní, stenotermní, termofyty, psychrofyty, kryofyty
Termofyty: Dictamnus albus a Atriplex sp.
12
Adaptace na teplo
13
• Psychrofyty: Leucojum vernum a Galanthus nivalis
Adaptace na teplo
14
Výskyt taxonů limitován výskytem mezních teplot Přesto se udává hranice výskytu listnatých dřevin izotermou průměrných denních teplot 10OC po dobu alespoň 120 dní v roce, jehličnatých dřevin po dobu alespoň 30 dnů v roce
Výškový teplotní gradient – vegetační stupňovitost
Kyslík • • • • •
Ve vzduchu 21% V půdě můţe být limitujícím faktorem V jemných jílovitých půdách a podmáčených půdách Hypoxie a anoxie Adaptace: povrchový kořenový systém, pneumatofory (dýchací kořeny), chůdovité kořeny, aerenchymatická pletiva ve stoncích
15
Oxid uhličitý • 0,034%, za posledních 150 let prudký nárůst • Limitující faktor fotosyntézy • Skleníkový efekt • Emise (plynné a tuhé)
16
Vlhkost • •
• •
•
•
Zdrojem jsou zejména sráţky (déšť, sníh, mlha a rosa) Přídatná voda – stagnující nebo proudící v půdě, záplavy O příjmu vody rostlinou rozhoduje vodní potenciál kořenů a jeho gradient mezi půdou, kořeny a listy Adaptace na vysokou vlhkost: příjem vody celým povrchem (bezcévnaté r.), vyšší r. kořeny, jen některé vodní páry (epifyty se vzdušnými kořeny), Adaptace na sucho: rostliny s vysokou savou silou kořenů, kutikula a další krycí pletiva, regulace průduchů, gutace, xeromorfní stavba a metamorfózy listů, stáčení listů, vzrůst poměru nadzemní a podzemní biomasy, zásobní pletiva s vodou, nízká pokryvnost ve společenstvech (konkurence v povrchové kořenové vrstvě) Hydrofyty, hygrofyty, mezofyty, xerofyty, sklerofyty (zvýšený podíl sklerenchymatických pletiv), sukulenty (nízká transpirace, rezervy vody v pletivech, specifická fotosyntéza)
17
Sukulenty
18
Xerofyty
19
Yucca brevifolia
Genista saggitalis
Hygrofyty Humidní les mírného pásma . NP Olympic
20
Sníh Chionofobní druhy – na místech s vyfoukávaným sněhem Chionofilní – závětrné polohy se sněhem aţ 8 měsíců Mechanické působení – obrus (vlajkové formy, laviny – AO systémy)
21
Obsah živin v půdě • •
•
• •
• •
Eutrofní, mezotrofní, oligotrofní druhy Kalcifyty vs. kalcifobní, serpentinofyty (nanismus) Halofyty vs. halofobní (akumulace solí v pletivech, exsudace, opad listů, chlupů, sukulence, vysoká savá síla kořenů) Nitrofyty vs. nitrofobní (symbióza s mikroorganismy, masoţravé r., Metalofyty (zvýšená koncentrace těţkých kovů, Petrofyty (na skalách), litofyty (na povrchu kamenů), chasmofyty (koření ve skalních štěrbinách) Psamofyty (oligotrofní písčité substráty (adaptace – sklerofyty aţ afilní r., sukulenty, efeméry, velký povrhový kořenový systém nebo naopak velmi hluboký, nové kořeny z adventivních pupenůzavátí či odvátí, vegetativní šíření či anemochorie, dlouhá ţivotnost semen, stepní běţci)
22
Halofyty
23
•
NP Death Valley
Kalcifyty
Pinus aristata longaeva, White Mts.
24
Petrofyty
25
Phlox sp., Juniperus sp., Pinus Jeffrey, NP Yosemitte
Eutrofyty, mezofyty a nitrofyty
26
Lilium marthagon
Lunaria rediviva
Inula salicina
Psamofyty, Oligotrofy
Sarothamnus scoparius a Pinguicula vulgaris
27
Koncentrace vodíkových iontů • Acidofyty – do 6,7 pH • Neutrofyty –7 pH • Alkalofyty (bazifyty) – nad 7,2 pH
28
Organické látky • Obsah humusu • Rašelinění • Humikolní r. (humifyty)
29
Horniny a reliéf • • •
30
Expozice, sklon, nadmořská výška Inverze - extrazonalita Vegetační fenomény (mají většinou ostrovní charakter a vysokou druhovou diverzitu)
Vrcholový fenomén
Větrná a vodní eroze
31
Death Valley Bryce Canyon
Pískovcový fenomén – Česko-saské Švýcarsko
32
Krasový fenomén – ostrov Sokotra
33
Flyšový fenomén - Beskydy
34
Neovulkanický fenomén – České středohoří
35
Dolomitový fenomén – Mohelenská hadcová step
36
Karový fenomén – Velká kotlina, Hrubý Jeseník
37
Říční a údolní fenomén – NP Podyjí
38
Požáry
39
• Přirozená součást některých ekosystémů, mineralizace špatně se rozkládajícího se opadu • Selektivní vliv ohně na sloţení společenstev • Pyrofyty
Adaptace – otevírání šišek jen vlivem tepla ohně
Adaptace – silná borka, anemochorie,
40
Biotické faktory • Vzájemné vztahy mezi organismy zaloţené na různých principech • Herbivoři (pastva, fytofágní hmyz, aj.) • Vzájemné vztahy rostlin
41
Vzájemné vztahy rostlin • Interakce, koakce mezi jedinci i populacemi v biocenóze • Výsledkem dlouhodobé společné evoluce • Významné pro utváření funkce a struktury biocenózy • Většinou se jedná o interakce přes vnější prostředí (změna fyzikálních či chemických vlastností prostředí ovlivňuje jiný organismus)
42
Základní typy interakcí • Soutěţ o limitující faktor stanoviště (ţiviny, vlhkost, světlo,…), jedná se o trofický a prostorový vztah = konkurence čili kompetice • Interakce specifickými chemickými látkami, které rostliny vylučují: látky s regulační funkcí (alelopatie), látky s obrannou funkcí (proti parazitu), látky s komunikační funkcí (lákání opylovačů) • Vztahy na trofické úrovni (látky vytvářené jedním organismem se stávají zdrojem výţivy a energie pro druhý – symbióza (hlízkovité bakterie, lichenismus, mykorhiza), parazitismus, saprofytismus • Interakce zaloţené na volném netrofickém fyzickém vztahu (epifytismus)
43
Konkurence
•
• •
•
Vnitrodruhová a mezidruhová Principem je vţdy soutěţ o omezený zdroj, výsledkem jsou pak růstové změny (tropismy, etiolizace, stinné listy, zastavení růstu, blokování generativní fáze, úhyn jedince) Intenzita interspecifické konkurence je malá kdyţ: mají rostliny rozdílné poţadavky, odebírají zdroje v různou dobu v roce, odebírají zdroje z různého prostoru Schopnost konkurence je daná geneticky, ekologickou konstitucí druhu Vlastnosti, které se uplatňují při konkurenci: rychlé klíčení a růst v mládí (obsazení stanoviště), délka veg.období (čím déle obsazen prostor, tím vyšší konkurenční schopnost), délka ţivota (r.jednoleté jsou potlačovány víceletými), konečná výška rostliny (r. vyšší potlačují niţší), tvorba biomasy (r. s vyšší biomasou potlačují r. s niţší), způsob reprodukce (veg.šíření za určitých podmínek výhodné), schopnost regenerace, růst a aktivita kořenového systému, schopnost adaptace, všechny tyto vlastnosti jsou základem populačních strategií (viz dále) Důsledkem intraspecifické konkurence je omezení růstu, růstová diferenciace, redukce hustoty – samozřeďování (třípolovinový zákon=klesne-li populační hustota dvakrát, třikrát vzroste biomasa)
průměr kmene [cm]
• •
44
14 12 10 8 6 4 2 0
y = 5,8432x-0,5734 2
R = 0,793
0
5
10
15
hustota jedinců [ks.m-2 ]
20
Interakce chemickými látkami • Výměšky kořenů (exsudáty) • Výluhy nadzemních částí rostliny • Volatilní látky • Mechanismy alelopatie – inhibice klíčení, znemoţnění vývoje vyklíčených jedinců, u niţších org. – antibiotika, u vyšších rostlin - fytoncidy Atriplex tridentata – americké prérie
45
Trofické interakce •
Symbióza nitrogenních mikroorganismů s kořeny rostlin (Rhizobium – Fabaceae, Frankia – Alnus) • Mykorhiza – ekto a endotrofní • Parazitismus – parazit (obvykle menší) má ze vztahu prospěch, hostitel (větší) je inhibován, nejvíce u niţších rostlin (řasy, sněti, rzi, plísně) u vyšších rostlin málo (Orobanche, Cuscuta, Lathraea, ...) • Hemiparazitismus – Euphrasia, Viscum, Loranthus,… • Lichenismus
46
Epifytismus • Tillandsia, Bromeliaceae, Orchidaceae • Epifyti mají mnoho adaptací – sukulentnost, zásobní pletiva v hlízách, vzdušné kořeny, pohárkovité báze listů, poikilohydričnost • U nás nejčastěji niţší rostliny (řasy, lišejníky, z vyšších r. jen náhodné příleţitostné epifyty)
47 Hylocomium splendens, Selaginella oregana, Polypodium glycyrrhiza
Epifyty pacifického mlžného lesa
48
Bromélie a tillandsie v tropech
49
Životní formy rostlin • • •
Morfologické utváření nadzemních i podzemních částí r. je bezprostřední adaptací rostlinného těla podmínkám prostředí (efarmonie) Raunkiaer (1905) – členění podle adaptací k přeţití nepříznivého období, resp. podle umístění obnovovacích orgánů, o vzrůstové formy systém rozšířili Braun-Blanquet, Ellenberg: Thalofyty, stromový hemiparazit, epifyty, liány, fanerofyty, chamaefyty, hemikryptofyty, geofyty (kryptofyty) vč. hydrofyt, terofyty
Thalofyty – stélkaté r. Epifyty, liány a stromoví hemiparaziti – odkázané na oporu jiných rostlin Fanerofyty – obnovovací pupeny 30 cm nad zemí (megaf. přes 50m, mezof.5-50m, mikrof.2-5, nanof. pod 2m) Chamaefyty – nad zemí do 30 cm Hemikryprofyty – na povrchu půdy Geofyty – pod zemí Hydrofyty – pod vodou či na vodě Terofyty – jednoletky (semena)
50
Růstové formy dřevin
51
Stromy • Kmen, koruna • dlouhověké • Dorůstají mohutných rozměrů • Biotop řady organismů • Velmi vysoké (nad 50 m), vysoké (25-50), středně vysoké (15-25), nízké (7-15), stromky pod 7m
Liány Liány
52
Keře - vysoké
53
Nízké keře
54
Keříčky
55
Polokeře
56
Výskyt druhu na stanovišti
• Vlastnosti ekotopu • Ekologická konstituce druhu • Vzájemné vztahy ve společenstvu • Časové a geografické moţnosti výskytu druhu
57
Bioindikace • 1) 2) 3) • 1) 2) 3) 4) 5)
Známe-li rozsah tolerance určitého druhu k působení ek.faktoru, můţeme výskytu druhu vyuţít ke zhodnocení: Vlastností ekotopu Míry antropického ovlivnění Přirozených změn Vhodné bio(fyto)indikační druhy: Stenoekní nebo citlivé na působení ek.faktoru Dobře determinovatelné, snadno pozorovatelné Druhy krátkověké s rychlým střídáním generací U druhů dlouhověkých se musí studovat symptomy (příznaky) působení faktorů Ţivočichové by měly být málo pohybliví s trvalou vazbou na stanoviště (Molusca)
Vyuţití: v typologii krajiny, monitoring ŢP
58
Struktura krajiny Struktura krajiny je odrazem heterogenity (diverzity) krajiny a lze ji určit tak, ţe vylišíme prostorové jednotky, které se jeví v krajině homogenní, přičemţ je na krajinu nahlíţeno horizontálním pohledem. Krajinná struktura má tedy charakter mozaiky uspořádané z komponent, neboli základních stavebních sloţek: •Plošky •Koridory •Matrice
59
Plošky = plošný element povrchu země mající relativně homogenní charakter, který ji odlišuje od okolí - plošky strukturální - odlišují se tvarem - plošky funkční - odlišují se ekologickými toky, vztahy plošky dělíme dle původu (vzniku), dle tvaru, velikosti, počtu a vzájemného uspořádání
60
Plošky dle původu • Vzniklé narušením (disturbance menšího rozsahu) • Ploška zbytková (po poţáru, povodni, antropogenně vzniklá - tzn. dusturbance většího rozsahu) • Plošky zdrojů prostředí • Plošky zavlečené • Plošky efemérní
61
Plošky dle velikosti a tvaru • Velikost nejsnáze zjistitelná, souvisí s ní vnitřní diverzita plošky, poměr okraje a vnitřního prostředí, ekotonový efekt, ostrovní efekt • také s tvarem souvisí okrajový efekt, vliv na pohyb organismů, diverzitu, můţe být stabilní expandující nebo ustupující
62
Plošky dle počtu a uspořádání • Počet, tvar uspořádání (linie, kruh, čtverec,…) • vzdálenost • izolovanost • hustota
63
Koridory = element povrchu země mající relativně homogenní charakter, který ji odlišuje od okolí nabývající výrazně lineárního tvaru = úzký pruh země, který se liší od okolí na obou svých stranách, obyčejně navazuje na plošky Podobně jako plošky můţe být koridor: - Strukturální - Funkční X Přírodní Umělý
64
Koridory mají řadu funkcí – trasy pohybu organismů, filtr-bariéra pro druhy, stanoviště (biotop), zdroj či propad ekologických vlivů na okolí či z okolí
Členění koridorů Koridory vzniklé narušením • Lavinové dráhy, sešlapem zvěří • Antropogenní narušení – energovody, komunikace, ţelezniční náspy Koridory zbytkové • Břehové porosty, lesní pásy • Lesní okraje
65
Členění koridorů Koridory zdrojů prostředí • Nivy, údolí • Hřebeny • Geologické zlomy Koridory pěstované • Větrolamy, aleje • Vegetace hranic pozemků, kamenice, ţivé ploty, meze, úvozy • Doprovodné porosty podél komunikací
66
Členění koridorů Koridory efemérní
• Vzniklé sezónním pohybem savců (voda, pastva), obojţivelníků (rozmnoţování) • Koridory tahu ptactva
67
Vlastnosti koridorů • Šířka – liniové (jen okraje) x pásové (i vnitřní prostředí) • Výška – vyšší x niţší neţ okolí • Křivolakost x přímost • Mezery, zúţení x uzly • Délka a spojitost • Gradient podélný a příčný • Ekotonový efekt
68
Ekoton • Hranice ekosystémů – ostrá (zřídka - kontinuální (plynulá, nezřetelná) • při kontinuální přeměně jedné biocenózy ve druhou vznikají přechodná společenstva – ekotony. Vyznačují se vyšším počtem druhů (ekotonový efekt), neboť do ekotonu pronikají druhy z obou sousedních společenstev a navíc zde ţijí druhy specifické právě pro přechodnou zónu. Vyznačují se značnou délkou oproti šířce (liniová společenstva). • Ekotony jsou v krajině velmi důleţité z hlediska zachování druhové rozmanitosti – biodiverzity.
69
Matrice = sloţka, která v krajině zaujímá nejrozsáhlejší nebo spojitou plochu a proto sehrává z hlediska strukturálního i funkčního dominantní roli Identifikace matrice není vţdy jednoduchá (pouţívají se tři klíčová kriteria): - Plošné zastoupení - Posouzení spojitosti - Role v dynamice krajiny
70
Heterogenita krajiny • Důleţitost měřítka • Krajina jako celek má vlastnosti, které jednotlivé části nemají, nelze ji proto popsat jakou pouhý výčet prvků. • Krajinná synéza se zabývá nejenom popisem sloţek krajiny, ale i jejich konfigurací (tj. umístění v prostoru a vzájemná provázanost) • Pro popis uspořádání sloţek v krajině lze pouţít termín mikro a makroheterogenita
71
Makro a mikroheterogenita • Mikroheterogenita znamená, ţe soubor typů krajinných sloţek v blízkosti určitého bodu je podobný všude tam, kde se tento bod v krajině vyskytuje (plošky dřevin v oblasti suchých stepí) • Makroheterogenita znamená, ţe soubor krajinných sloţek se markantně odlišuje v jednotlivých částech zkoumaného území, příčinou je gradient prostředí, který způsobuje, ţe se vyskytuje více podobností ve shlucích krajinných sloţek okolo sousedních bodů neţ mezi body vzdálenými od sebe podél gradientu (horské svahy velehor) • Ţádná krajina přitom není pouze mikro nebo pouze makroheterogenní • Pro mikroheterogenní krajinu je typické, ţe se zmenšováním měřítka roste homogenita (krajina vinic a polí jiţní Francie) • Pro makroheterogenní krajinu je typické, ţe s rostoucím měřítkem heterogenita zůstává (krajina pohoří Atlas v Maroku s cedrovými horskými lesy)
72
Uspořádání krajinných složek • • • 1) 2) 3) 4) 5)
Jako projev heterogenity krajiny Krajinná struktura je zaloţena na uspořádání krajinných sloţek v prostoru Ve skutečnosti jsou všechna uspořádání krajinných sloţek nenáhodná Pravidelné nebo rovnoměrné – vzdálenosti mezi KS jsou přibliţně stejné Rozmístění ve shlucích Lineární uspořádání Paralelní uspořádání Uspořádání s výraznými prostorovými vazbami mezi KS
Krajinná mozaika – uspořádání krajinných sloţek různých typů, míra hustoty plošek všech typů Poréznost krajiny – hustota plošek určitého typu Zrnitost krajiny – zjišťování průměrné velikosti poloměrů nebo ploch jednotlivých krajinných sloţek
73
Individuální a typologické členění krajiny Individuální členění krajiny – dělí krajinu na části s neopakovatelnou, jedinečnou kombinací krajinných sloţek Typologické členění – člení krajinu na části, které mají obdobné vlastnosti krajinných sloţek jako části územně odlišné Biogeografické členění krajiny: Geobiocenologická typologie (typologické členění) Biochory (typologické členění) Biogeografická regionalizace (individuální členění)
74
Výstupy
• Výstupem zkoumání krajinné struktury jsou tematické mapy • Kvantifikace vztahů mezi sloţkami krajiny
75
