23. 9. 2014, Brno Přednášející: doc. Dr. Ing. Petr Maděra Cvičící: Ing. Linda Černušáková
Sukcese a vývoj krajiny
Vytvořeno s podporou projektu Průřezová inovace studijních programů Lesnické a dřevařské fakulty MENDELU v Brně (LDF) s ohledem na discipliny společného základu (reg. č. CZ.1.07/2.2.00/28.0021) za přispění finančních prostředků EU a státního rozpočtu České republiky.
Sukcese
strana 2
• je uspořádaný sled vývoje společenstva zahrnující změny druhového složení a procesů ve společenstvu v průběhu času. Děje se určitým směrem a lze ho přiměřeně předvídat. • Je výsledkem změn abiotického prostředí vyvolaných však existencí společenstva při trvání určitého klimatu. • Primární (na sterilním substrátu) x sekundární (na místech, kde už předtím byla vegetace – v raných sukcesních stádiích se vyskytují pozdně sukcesní druhy) sukcese • Abiotické prostředí určuje povahu, rychlost změny a hranice, kam až může vývoj dojít (blokovaná stadia sukcese). • Vrcholí ustáleným klimaxovým systémem, ve kterém se na jednotku toku energie uchovává nejvíce biomasy
Sukcese
strana 3
• Sukcesní řady (série) – sled společenstev, která se v daném prostoru nahrazují: • ecese (iniciální stadium) – vývojová stadia – klimax (konečné stadium) • Klimax = relativně stabilní, závěrečný stav sukcese (Clements, 1916 – monoklimaxová teorie – v území jeden klimatický klimax; Tansley, 1939 – polyklimaxová teorie – podle lokálních stanovištních podmínek více typů klimaxových společenstev, Whittaker, 1953 – klimaxové společenstvo se mění podle gradientů prostředí) • Znaky sukcese: akumulace hmoty akumulace energie akumulace informace k udržování systému je třeba stále větší množství energie
strana 4
strana 5
strana 6
strana 7
27.8.1883 – 150 megatun TNT 1884 – pavouk 1889 – 15 druhů trav a keřů 1897 – 49
1919 - (roztroušený les obklopený travinami) 1928 – 300 (les pohlcuje poslední ostrůvky travin) Dnes tropický deštný les, ovšem nevrátil se zatím ani jeden strom původních pralesů Jávy
strana 8
strana 9
Primární sukcese v NP Glacier USA
strana 10
strana 11
strana 12
Ecese společenstev vrby bílé v PR Věstonická nádrž
strana 13
Biotopy vhodné pro ecesi měkkého luhu v PR Věstonická nádrž při kótě hladiny 169,50 m n.m.
STG
strana 14
ha
UFrC
0,00
UFrP
29,93
QF
18,23
AlS
55,67
Laguny
0,18
Vodní plocha
924,61
Celk. rozloha nádrže
1028,61
Celkem souš
103,82
PR Věstonická nádrž, Ecese 1996 990 680 495
400
175
200
15 10
0m
1996
35
vzdálenost od břehu
21,1
20
17,8 10,4 9,98
11,8
5
5,4
1,5 0
0
1996
1997
2000
0
2002
obvod v prsní výši [cm]
25
1997
2000
2002
35
21m 35m
70
0
0
35m
600
836 823
21m
800
900
0m
výška [cm]
1000
vzdálenost od břehu
Vybrané produkční charakteristiky
strana 16
označení plochy
K
L
M
N
O
P
průměr K-O
kořeny sušina [t]
1,66
3,18
6
3,59
1,2
neměřeno
3,12
54,22
sušina kmene [t]
39,23
49,28
115,25
76,26
43,66
94,09
64,73
43,79
větve sušina [t]
2,38
1,35
12,71
4,29
3,9
13,05
4,93
81,86
letorosty sušina [t]
1,02
0,85
2,56
0,5
0,21
3,19
1,02
79,57
listy sušina [t]
1,38
1,15
3,68
0,57
0,22
8,19
1,4
86,64
sušina celkem [t]
45,67
55,81
140,2
85,21
49,19
118,52
75,21
47,01
listy plocha [ha]-LAI
1,94
1,24
5,14
0,69
0,29
9,54
1,86
92,92
chlorofyly a+b [kg]
16,46
7,04
35,78
3,85
1,87
71,00
13
95,68
chlorofylová jednotka [g.m-2]
1,65
0,7
3,58
0,39
0,19
7,10
1,3
95,68
propustnost záření [%]
23,5
25,2
31,9
40,7
47,0
15,0
35,2
40,1
objem kmene [m3]
110,87
124,61
278,38
199,7
114,1
263,85
165,52
39,35
kruhová výč.základna [m2]
23,85
30,98
50,56
30,57
21,66
63,13
31,52
32,35
počet stromů na ha
20800
15200
19600
9600
6800
13425
14400
37,97
Variabilita [%]
Akumulovaná energie a výkon porostu • Společenstvo ve věku 7 let akumulovalo v biomase průměrné množství energie 1.38*106 MJ na hektar • Výkon jednoho hektaru porostu tedy činí 6.25 kW • Na srovnávací ploše P bylo v roce 2002 v biomase při věku 6 let akumulováno 2,17*106 MJ na hektar, v roce 2003 v 7 letech již 3,13*106 MJ na hektar • Výkon tohoto porostu tedy činil 11,47 kW, respektive 14,19 kW na hektar
strana 18
strana 19
strana 20
strana 21
strana 22
strana 23
strana 24
strana 25
strana 26
strana 27
Změny vlastností ekosystémů v průběhu sukcese
1) energetika společenstva: • u vývojových (mladých) stadií – poměr hrubé primární produkce k respiraci je vyšší než jedna, čistá primární produkce je proto vysoká, potravní řetězce lineárná, hlavně pastevní • u vyzrálých stádií - poměr hrubé primární produkce k respiraci se blíží jedné, čistá primární produkce je proto nízká, potravní řetězce spletité, hlavně detritické, přírůstek biomasy se blíží nule 2) struktura společenstva: • u vývojových (mladých) stadií – malá organická hmota, nízká druhová diverzita, málo vyvinutá patrovitost a prostorová rozmanitost • u vyzrálých stádií – velká organická hmota (300 t/ha lesní klimax v našich podmínkách), vysoká druhová diverzita, dobře vyvinutá patrovitost a prostorová rozmanitost
strana 28
3) Způsob života (chování) společenstev • u vývojových (mladých) stadií – široké niky, malá velikost organismů, krátké a jednoduché vývojové cykly • u vyzrálých stádií – úzké specializované niky, velikost těla organismů vyšší, dlouhé a složité vývojové cykly 4) Populační strategie • u vývojových (mladých) stadií – R stratégové • u vyzrálých stádií – C stratégové • paraklimax – S stratégové 5) Koloběh živin • u vývojových (mladých) stadií – minerální koloběh otevřený, rychlost výměny živin mezi organismy a prostředím je velká, úloha detritu v oběhu živin nízká • u vyzrálých stádií – minerální koloběh uzavřený, rychlost výměny živin mezi organismy a prostředím je malá, úloha detritu v oběhu živin významná
strana 29
5) Selekční tlak • u vývojových (mladých) stadií – strategie populací pro rychlý růst – odolnost proti disturbancím (r-selekce), R-stratégové • u vyzrálých stádií – strategie populací pro konkurenci a odolnost proti stresu (K-selekce), C a S stratégové 6) Celková homeostáze (stav dynamické rovnováhy, relativně konstantní stav ekologického systému charakterizovaný souborem regulačních procesů) • u vývojových (mladých) stadií – vnitřní symbióza (schopnost vzájemné podpory prvků ekosystému) málo vyvinuta, uchovávání živin špatné, ekologická stabilita nízká, entropie vysoká, obsah informací nízký • u vyzrálých stádií – vnitřní symbióza vyvinutá, uchovávání živin dobré, ekologická stabilita vysoká, entropie nízká, obsah informací vysoký
strana 30
strana 31
Hlavní změny ve struktuře a funkci ekosystému při sukcesi • • • • • • • • • • • • •
• •
vzrůstá biomasa – v klimaxu je maximální přírůstek biomasy (čistá primární produkce) klesá, v klimaxu se blíží nule, vytvořená biomasa odumře, rozloží se nebo se uloží v detritu a humusu celková hrubá primární produkce stoupá, pak se ustálí stoupá produkce detritu, vznikají bohaté a složité potravní řetězce stoupá vertikální diferencovanost, vytváří se patrovitost nízké druhy jsou nahrazovány vysokými stoupá pokryvnost a listová plocha (vyšší využití energie) 1 a 2-leté organismy jsou nahrazovány víceletými strategie se mění z R (pro rychlý růst) na C (konkurenční schopnost) stoupá obsah C a N v půdě minerální koloběhy se uzavírají a podíl živin v nich vzrůstá, vzrůstá podíl živin vázaných v biomase stoupá druhová diverzita, vytváří se větší množství specializovaných nik stoupá odolnost vůči vnějším zásahům, klesá však pružnost, tj. rychlost návratu do původního stavu struktura se stává složitější, v klimaxu je maximální, obsah informace stoupá, entropie (míra neuspořádanosti) klesá rychlost toku energie na jednotku biomasy je zprvu vysoká, v klimaxu nízká
Vliv člověka na sukcesi krajiny
strana 32
• Aktivita člověka podporuje záměrně vývojově mladá, nezralá sukcesní stadia (pole, kulturní louky, lignikultury) za účelem vyšší produkce (zpočátku rychlý růst a vyšší přírůstek biomasy). • Důsledky pro lidstvo - likvidace velkého množství druhů - vliv na biochemické koloběhy (dnes už na globální úrovni – geochemické koloběhy) - nízká ekologická stabilita ekosystémů v krajině
Vliv člověka na šíření rostlin
strana 33
• Původní – přirozená vegetace • Druhotná, náhradní společenstva • Antropogenní stanoviště – ruderální druhy • Synantropní rostliny – šíří se v důsledku činnosti člověka
-
Apofyty (domácí druhy) – Urtica dioica Antropofyty (cizí původ) - hemerofyty (úmyslně introdukovány) - xenofyty (neúmyslně zavlečeny) - archeofyty do objevení Ameriky = staré plevele Centaurea cyanus, Papaver rhoeas - neofyty (adventivní r.) od konce 15.stol. po objevení Ameriky Impatiens parviflora) - efemerofyty (casual) – pouze vyklíčí, dál se nešíří - epoektofyty (domestic) – osídlují synantropní stanoviště a šíří se na nich (Amaranthus blitoides) - neoindigenofyty (invasive) – šíří se i do původních společenstev, zdomácňují (Robinia pseudoacacia, Acer negundo, Elodea canadensis)
Apofytizace, ruderalizace, invaze • • •
1600 ha, 480 segmentů, floristická inventarizace 155 adventivních druhů (z celkem 597 nalezených druhů), 6149 záznamů, 93 archeofytů, 62 neofytů 0-25 adventivních druhů na segment (0 jen v 7 případech ze 480), průměrně 5,9
Druh Impatiens parviflora Aster lanceolatus Bidens frondosa Conyza canadensis Erigeron annuus Echinochloa crus-galli
% segmentů 73,46 50,43 39,89 34,44 27,24 24,57
Setaria pumila Juglans nigra Acer negundo Impatiens glandulifera Ribes rubrum Solidago gigantea Parthenocissus quinquefolia Populus x canadensis
22,94 21,68 20,07 16,52 15,11 12,22 12,55 11,63
strana 34
Apofytizace, ruderalizace, invaze
strana 35
Stabilita ekologických systémů
strana 36
• dle zákona: schopnost ekosystému vyrovnávat změny způsobené vnějšími činiteli a zachovávat své přirozené vlastnosti a funkce. • = schopnost ekosystémů uchovat a reprodukovat své podstatné charakteristiky pomocí autoregulačních procesů, schopnost E. vyrovnávat změny způsobené vnějšími i vnitřními činiteli či schopnost návratu do původního stavu po vyšinutí. • Ekologická labilita = neschopnost …
Ekologická rovnováha (homeostáza)
strana 37
= stav, ekologická stabilita schopnost dosáhnout stavu ekologické rovnováhy • Vnitřní (endogenní, lokální) ES – schopnost ekosystému existovat při působení normálních faktorů prostředí (v podmínkách na které jsou dlouhodobě adaptovány). Je dána pevností a množstvím vnitřních vazeb ekosystému. Vysokou vnitřní stabilitu mají přírodní ekosystémy (přírodní a přirozené lesy, alpínské louky, rašeliniště, …) či některé antropicky podmíněné ekosystémy s přirozeným vývojem bioty (man-made natural ecosystems – přirozené louky, postagrární lada, vodní a mokřadní společenstva,…) • Vnější (exogenní, globální) ES – schopnost odolávat působení cizích (mimořádných) faktorů, na které ekosystém není přizpůsoben (sopečná činnost, zemětřesení, požáry, lidské vlivy – imise, přehnojování,…) • Cizí ekologické faktory – nelze je zahrnout do normálního ekologického režimu daného typu ekosystému • Absolutní ES však není možná.
Typy ekologické stability
strana 38
I. Cizí faktor nepůsobí • konstantnost (stálost) – systém kolísá jen v nepatrném rozsahu (smíšený jedlobukový prales) • cykličnost (cyklická stabilita) – systém vykazuje sám od sebe pravidelné změny (boreální jehličnatý les) II. Cizí faktor působí • rezistence (odolnost) – cizí faktor nezpůsobí velké změny • rezilience (elasticita) – systém se mění, ale navrací se do původního stavu (např. přestane-li kosení nivní louky, brzy zarůstá původním vrbovo olšovým společenstvem
Hodnocení ES
strana 39
• Postrádáme veličinu, kterou by šlo ES charakterizovat. Je to velmi komplexní stav. Proto se hodnotí nepřímo: • Změnou druhového složení, výskytem neofytních, synantropních druhů, poklesem zásoby biomasy, schopností přirozené obnovy, nejčastěji však mírou přirozenosti společenstva. • Podle velikosti změn společenstva: - Zanedbatelné – endogenní fluktuace nebo cykličnost - Únosné – nepřesahují meze stability - Kritické – příznaky stresové reakce s nejistým výsledkem - Katastrofické – příznaky zhroucení ekosystému • Pro hodnocení stability je důležitý časový a prostorový rámec
Hodnocení ES
strana 40
Hodnocení ES SAO SAO 1 – Přirozená společenstva SAO 2 – Přírodě blízká společenstva SAO 3 – Podmíněně přírodě blízká společenstva
SPD [%] Přirozené zastoupení všech edifikátorů, členitá struktura Dřevinné edifikátory nemusí být v přirozeném zastoupení Převažují, může být zvýšené zastoupení v přirozených biotopech jen vtroušených dřevin (HB, LP…)
SAO 4 – Podmíněně přírodě vzdálená společenstva
Pokryvnost neklesá pod 30%
SAO 5 – Přírodě Do 30% vzdálená společenstva SAO 6 – Přírodě cizí Pouze jednotlivě vtroušené společenstva nebo 0%
strana 41
SND [%] 0 Maximálně jednotlivě vtroušené Do 20%, v etážových porostech do 40% za předpokladu min. 70% pokryvnosti SPD v hl. úrovni 20-50%, až 60% v etážových porostech, pokud SPD v hlavní úrovni min. 60% Nad 50%, v etážových porostech nad 60% Zcela dominují
Vývojové cykly – „velký cyklus“ Švýcarský profesor pěstění lesů Hans Leibundgut (1959) je odvodil na základě zkoumání v Dobročském pralese (SR) a NP Peručica (Bosna a Černá hora) A) po katastrofě – vývojové fáze dle růstové dynamiky následují vždy po nějaké katastrofě (požár, zemětřesení, vytěžení na velkých plochách, sopečný výbuch…) 1.fáze – přípravný les (pionýrské druhy dřevin – r-stratégové bříza, osika, jeřáb, …) poznávací znak – nemají husté jádro letokruhů kolem dřeně 2.fáze – přechodný les – nová generace stromů vznikající v zástinu přípravného lesa 3.fáze – zralý les (závěrečný, klimax) – stromy vyrůstají v zástinu porostu, v klimatu zapojeného lesa (C-stratégové)
strana 42
Vývojové cykly – „malý cyklus“ B) vývojový cyklus přírodního lesa za normálních podmínek 3 (Korpel dorůstání, optimum, rozpad) až 6 (Leibundgut: mladý les, optimum, stárnutí, rozpad, obnova, výběrné) stádií 1.stadium – nástupu (obnovy) – převládá nárost 2.stadium – dorůstání – souvislé útvary typu mlazin a tyčkovin, výškový přírůst kulminuje, zvyšuje se přírůst tloušťkový 3.stadium – optima – kulminuje zásoba dřeva, stagnuje výškový přírůst, dominují jedinci hlavní úrovně 4.stadium rozpadu – většina stromů se blíží dosažitelnému maximu věku, odumírání, pokles zásoby živé biomasy nárůst mrtvé. V přírodních lesních komplexech mají jednotlivá stadia hloučkovitou strukturu po několika arech až 1 ha
strana 43
Vývojové cykly
strana 44
Působení stresových faktorů na ekologické systémy
strana 45
• stres (nadměrná zátěž) = souhrn nespecifických změn oživeného systému, vyvolaných funkcí nebo poškozením. • Stresor = zdroj stresového faktoru • Stresový faktor = jakákoliv látka, energie, organismus nebo činnost narušující normální fungování ekosystému • Stres je stav, ve kterém se nachází živý systém při reakci vůči podnětům, které přesahují obvyklé rozpětí homeostázy, tj. schopnosti vyrovnat změny pomocí zpětné vazby, autoregulací.
Vlastnosti stresu:
strana 46
• Velmi různorodé podněty vyvolávají stereotypní nespecifický soubor reakcí. Stresové reakce mají týž charakter bez ohledu na druh podnětu. Synergické působení – ne pouze velikost podnětu, ale jeho trvání nebo frekvence jsou rozhodující pro průběh stresové reakce, jakož i společné působení více stresových faktorů. • Přirozený stres obvykle nepřesahuje hranice tolerance přirozeného ekosystému dlouhodobě přizpůsobeného stanovištním podmínkám, antropogenní ekosystém není přizpůsobený, proto mu stačí podněty i s menší intenzitou
Průběh stresové reakce • •
• •
• •
strana 47
Schopnost vyhnout se stresu (stress avoidance) – stresové faktory mohou pronikat do vnitřního prostředí rostliny nestejně snadno (ochranné struktury, reservoáry, načasování živ.cyklů) = pasivní a dlouhodobý způsob obrany Schopnost aktivní odolnosti (stress tolerance) – mechanismy, které omezují vliv stresových faktorů až po jejich proniknutí do vnitřního prostředí rostliny. V takovém případě dochází ke spuštění řetězce změn, který se nazývá stresová reakce Obecný adaptační syndrom – tři stadia reakce systému při setrvalém působení stresového faktoru (reakce není lineární) poplachová reakce – objevují se akutní příznaky, velká, relativně krátkodobá reakce (ekologická kalamita - havárie, např. mizí lišejníky, snižuje se přírůst, mizí citlivé druhy dřevin – jedle) rezistence – akutní příznaky mizí, systém je pod trvalým tlakem (ekologická krize) vyčerpání – překročeny meze tolerance, systém se hroutí (ekologická katastrofa)
Stresové faktory rostlin
strana 48
Kaskáda stresů
strana 49
• různé stresové faktory často působí současně nebo na sebe vzájemně navazují. • Primární stres – působení prvního stresového faktoru, který sníží odolnost systému • Sekundární,… - postupné snižování odolnosti působením dalších stresových faktorů • Terminální (konečný) stres – vlastní příčina zhroucení systému
Bříza v Krušných horách
strana 50
