Zvuk a jeho vlastnosti. Biofyzika slyšení.
Zvuk a jeho vlastnosti - Biofyzika slyšení Zvuk - mechanické kmity pružného prostředí, jejichž kmitočet je v mezích slyšitelnosti lidského ucha, tj, od 16 do 20 000 Hz - šíří se pružným prostředím formou vlnění - periodické komprese vzduchu, vody nebo jiné hmoty (= kmitání kolem rovnovážných poloh, při níž nedochází k významnému transportu částic) - v tekutém prostředí (plynném a kapalném) se zvuk šíří formou vlnění podélného longitudinálního - v pevném prostředí též formou vlnění příčného - transverzálního
Oscilující zdroj zvuku
tlaková maxima
tlaková minima
směr šíření
směr šíření
Oscilující zdroj zvuku
tlaková maxima
tlaková minima
Rychlost šíření zvuku: Rychlost šíření zvukové vlny je rychlost, kterou se šíří mechanická vlna prostředím, tj. zhušťování a zřeďování prostředí a ne rychlost hmotného bodu, který vlnění přenáší ⇒ hovoříme o fázové rychlosti).
C=
K
ρ
K = modul objemové pružnosti prostředí, ρ = hustota prostředí Guma ≈ 40 m/s, vzduch (20°C) ≈ 341 m/s, voda (20°C) ≈ 1484 m/s, ocel ≈ 5000 m/s).
Zvuk -jednoduchý (čistý) čistý tón p = p0 sin 2πft -složený, složené zvuky lze rozdělit na hudební (mají periodický charakter) a nehudební - hluk, šum (mají neperiodický charakter) Každý zvuk je charakterizován třemi hlavními znaky: výškou, barvou a silou Výška je určena kmitočtem je kódována četností (frekvencí) akčních potenciálů a také místem jejich vzniku na bazilární membráně Barva je dána zastoupením harmonických kmitočtů, ve zvukovém spektru
akustický tlak
f1
f2
f3 čas t (s)
Hlas a řeč Vznik hlasu (řeči) je dán proudem vzduchu hlasovou štěrbinou mezi hlasovými řasami ("hlasivky"), které se příčně rozechvívají do rezonančních prostorů, tj. hltanu, nosní a ústní dutiny. Velká proměnlivost zvuku lidského hlasu je dána značným rozsahem změn síly vzdušného proudu (hlasitost), napětí hlasových vazů, šířky a tvaru hlasové štěrbiny (základní tón hlasu) a také velikosti a tvaru rezonančního prostoru (barva zvuku, formanty). Když se hlasové řasy účinkem proudu vzduchu rozechvějí, hlasová štěrbina se pouze jednoduše neotevírá a nezavírá, ale obě hlasové řasy se střídavě chvějí ve směru vzduchového proudu (přitom při nízkých tónech zůstává hlasová štěrbina déle zavřená než otevřená (při 100 Hz v poměru 5:1), při vyšších tónech (400 Hz) tento poměr klesne na 1,4:1; při šeptání zůstává hlasová štěrbina trvale otevřená.
Frekvenční rozsah lidského hlasu je i s formanty od asi 40 až po více něž 2 000 Hz. Vysokofrekvenční složky mají sykavky (S, Z). Rozsah lidského hlasu (základní tón) činí při řeči přibližně jednu oktávu, při zpěvu asi dvě oktávy (u zpěváků více než tři oktávy). Rozsah normální tónové stupnice je dán dvojnásobkem tónové frekvence, který odpovídá oktávě. 1 oktáva je rozdělena na 12 půltónů, jejichž kmitočet se od sebe vzájemně liší o faktor 1,0595 (1,059512 = 2).
čistý tón
λ zákl, tón a harmonické složky
λ šum
λ? •u samohlásek (vokály) - čárové akustické spektrum - harmonické frekvence základního tónu se seskupují do určitých skupin, nazývaných formanty, které jsou pro danou samohlásku charakteristické •souhlásky (konsonanty) patří mezi šumy a postrádají periodický charakter, vykazují spojité akustické spektrum
Síla, přesněji intenzita je dána množstvím akustické energie, která projde za 1s plochou 1m2 kolmou ke směru šíření vlnění [Jm-2s-1] (= akustický měrný výkon [Wm-2])
Akustický signál určité intenzity vyvolává u člověka sluchový počitek určité hlasitosti. Hlasitost je tedy subjektivně vnímaná intenzita (od fyzikální intenzity se může značně lišit - frekvenční závislost citlivosti ucha, lidské ucho je nejcitlivější pro frekvenční oblast 1-5 kHz)
Pro studium lidského ucha je to nepraktická jednotka, neboť rozsah slyšení je značný, od 1 x 10-12 Wm-2 po 1 Wm-2, Z tohoto důvodu pro usnadnění je často intenzita vyjadřována v jednotkách hladin intenzity (dB),
Hladina intenzity (dB) = 10 log
I I0
hladina intenzity je ve skutečnosti mírou relativní intenzity zvuku - porovnáním s referenční hodnotou intenzity pro práh slyšení (I0 = 1 x 10-12 Wm-2 pro 1kHz) Jiná jednotka, která respektuje frekvenční závislost citlivosti sluchového analyzátoru, je fón (Ph). Hladina hlasitosti 1 fónu odpovídá hladině intenzity 1 decibelu pro referenční tón o frekvenci 1 kHz (pro všechny jiné tóny se hladina hlasitosti od hladiny intenzity liší), 1 Ph je současně nejmenší rozdíl hlasitosti, který lidské ucho dovede rozlišit.
Spojíme-li v grafu prahové intenzity všech slyšitelných frekvencí, dostaneme křivku sluchového prahu, tzv, nulovou izofónu (izofóny jsou křivky stejné hlasitosti).
Intenzita (hlasitost) je kódována hlavně počtem aktivovaných nervových vláken) Lokalizace zdroje zvuku 2 aspekty: (1) určení směru je založeno na rozdílné amplitudě (intenzitě) a fázi (2) vzdálenost – vyšší frekvence jsou více tlumeny (čím dále tím méně vyšších frekvencí ve spektru)
Akustická impedance - akustický vlnový odpor, je pro každou látku charakteristický (jedná se o charakteristiku prostředí, ne zvukové vlny), rozhoduje o velikosti odrazu akustické energie při dopadu zvukové vlny na rozhraní prostředí o různých akustických vlnových odporech p2
Z=ρc
[kgs -1m-2], [Nsm-3]
koeficient odrazu:
ρ1 c1 ρ2 c2
I=
R=
2Z
(Z 2 − Z1 )2 (Z 2 + Z1 )2
Vztahy mezi hladinami intenzit, intenzitami a tlaky zvukové vlny Průměrná hladina intenzity (dB)
Průměrná intenzita (Wm-2)
Průměrný tlak (Pa)
160
1x104
2000
140
1x102
200
120
1x100
20
100
1x10-2
2
80
1x10-4
0,2
60
1x10-6
0,02
40
1x10-8
0,002
20
1x10-10
0,0002
0
1x10-12
0,00002
Tedy zvuk při hladině 120 dB, který vyvolá pocit bolesti, má průměrnou amplitudu akustického tlaku 20 Pa, tj. cca 0,02% atm. tlaku, průměrný tlak, který vzniká při šepotu (20 dB) dokonce tvoří 2/100 000 000 atm. tlaku.
Anatomie a biofyzika slyšení Lidské ucho představuje jakýsi měnič přeměňující mechanickou energii (mechanoreceptor) zvuku na energii elektrickou (v nervové vzruchy). Z anatomického hlediska se lidské ucho skládá ze 3 částí: ucha zevního, středního a vnitřního,
Tlakové fluktuace vytvářející zvukové vlny jsou relativně malé, proto je potřeba při jejich percepci určitých zesilovacích prvků. Navíc, vnitřní ucho je vyplněno tekutinou s relativně vysokou impedancí a to má za následek, že značná část energie příchozí zvukové vlny bude odražena zpět do okolí. Střední ucho slouží jako zesilovač akustického tlaku zvukové vlny a ke snížení rozdílu akustické impedance mezi vzduchem a vnitřním uchem. Vnější ucho slouží svým trychtýřovitým tvarem ke sběru zvukových vln, a zesiluje zvukové vlny s frekvencí 3-4 kHz.
Vnější ucho skládá se z boltce a vnějšího zvukovodu auricula z hlediska percepce zvuku má jen malý význam, je nepohyblivý, což omezuje jeho směrovací funkci, hůře slyšitelné jsou zvuky přicházející zezadu meatus acusticus externus – trubicovitého tvaru, délky cca 30 mm a průměru 6 mm, na jedné straně uzavřený bubínkem - k rezonanci a tedy k zesílení zvuku v tomto prostředí nastane za podmínek, kdy frekvence stojaté zvukové vlny bude rovna: ¼λ
fn = (2n-1)
v 4L
uzel
n=1,2,3,…
-za předpokladu že rychlost šíření zvuku ve vzduchu je 340 ms-1, pak základní rezonanční frekvence pro vnější zvukovod je 2,8 kHz. Proto také lidské ucho je nejvíce citlivé ke zvukovým vlnám v okolí této frekvence
Bubínek (membrana tympanica) vytváří rozhraní mezi vnějším a vnitřním uchem, Při dopadu zvukové vlny na něj dojde k jeho rozkmitání, tyto vibrace se dále přenášejí na malé kůstky vnitřního ucha. Je to tenká membrána vazivové tkáně o tloušťce cca 0,1 mm a ploše cca 60 mm2. Může dojít k jeho poškození (ruptuře či perforaci) např. při zvuku vysoké intenzity – nad 160dB.
Střední ucho -je uloženo v bubínkové vzduchem vyplněné dutině ve skalní kosti -skládá se z bubínku, 3 sluchových kůstek - kladívka, kovadlinky a třmínku, rukojeť kladívka je přirostlá k bubínku, třmínek naléhá do oválného okénka o ploše asi 3 mm2. Funkční součástí středního ucha je tzv, Eustachova trubice, která spojuje středoušní dutinu s nosohltanem a slouží k upravování tlaků na obou stranách bubínku.
Střední ucho
Ztráta zvukové energie (rozdíl v akustické impedanci na obou stranách) je ve středoušním systému kompenzována dvěma mechanismy: (1) převod akustického vlnění z relativně velké plochy bubínku na malou plochu oválného okénka, který představuje téměř 20-násobné zvýšení tlaku (60:3) (2) pákový systém středoušních kůstek zvyšuje silový účinek asi 1,3-násobně (nejúčinněji pro 400 - 4000 Hz) Celkové zesílení: 1,3 x 60/3
Vnitřní ucho je multi-komorový systém ve spánkové kosti skládá se z několika částí: hlemýždě cochlea, váčků – sacculus, utriculus, 3 polokruhovitých kanálků receptory sluchového a vestibulárního analyzátoru
Sluchová část labyrintu je tvořena spirálově stočeným, asi 35 mm dlouhým kostěným kanálkem hlemýžděm (cochlea). Základnu hlemýždě odděluje od středoušní dutiny přepážka, ve které jsou uložena nad sebou dvě okénka, uzavřená jemnými membránami. Na membránu výše uloženého oválného okénka (fenestra vestibuli) je přirostlá baze třmínku, zatímco membrána níže uloženého kulatého okénka (fenestra cochleae) je volná.
Hlemýžď je po celé své délce rozdělen na dvě části, a to jednak podélným kostním výběžkem zvaným lamina spiralis a jednak pružnou blánou, která se na tento výběžek upíná a nazývá se membrána basilaris. Při vrcholu hlemýždě je v bazilární membráně malý otvor zvaný helikotrema, který spojuje prostor nad bazilární membránou a pod ní, Oválné okénko ústí do prostoru nad bazilární membránou, který se nazývá scala vestibuli, kulaté okénko ústí do prostoru pod bazilární membránou, který se nazývá scala tympani. Tenká Reissnerova membrána se vyděluje ze scala vestibuli samostatnou část zvanou ductus cochlearis nebo scala media. Scala vestibuli a scala tympani jsou vyplněny tekutinou zvanou perilymfa, která má stejné iontové složení jako mozkomíšní mok, bílkovin však má dvakrát tolik. Duktus cochlearis obsahuje tzv. endolymfu, která svým iontovým složením připomíná intracelulární tekutinu.
perilymfa scala vestibuli
endolymfa scala tympany perilymfa
Vlastní akustický receptorový systém je reprezentován Cortiho orgánem uloženým na bazilární membráně, obsahuje vláskové buňky, které nasedají na bazilární membránu, a jsou spojeny s nervovými vlákny (membrána obsahuje mnoho vláken o průměru 1—2 µm a délce 75 µm u oválného okénka po 475 µm u helicotremy).
Mediálně (směrem k lamina spiralis) jsou v jedné řadě vnitřní vláskově buňky, periferněji jsou ve třech řadách zevní vláskové buňky. Specifickým znakem obou typů receptorových buněk jsou smyslové vlásky – stereocilie (o průměru 8-12 µm), deformace stereocilií tektoriální membránou, která na ně naléhá, vede k podráždění receptorové buňky při pohybu bazilární membrány v důsledku šířící se zvukové vlny.
Vibrace třmínku a oválného okénka přemísťují perilymfu ve scala vestibuli. Vibrace se přes helicotremu přenáší do scala tympani až ke kruhovému okénku, kde perilymfa zapříčiní jeho vyklenutí.
perilymph scala vestibuli
scala tympany perilymph
endolymph
Teorie slyšení dodnes neexistuje uspokojivě přijatelný model k objasnění mechanismu slyšení – stanovení intenzity a frekvence zvukové vlny,
Teorie polohy A) Helmholtzova rezonanční teorie vlákna v bazilární membráně jsou různě dlouhá, nejkratší v blízkosti oválného okénka a nejdelší v místě vrcholu. Za předpokladu, že všechny vlákna jsou napnutá, potom každé vlákno bude mít svoji rezonanční frekvenci úměrnou své délce (jako u piana nebo harfy), a tedy v závislosti na vibrační frekvenci zvukové vlny budou rezonovat pouze určitá vlákna. Nelze však na základě této teorie pro relativně nízký počet těchto vláken vysvětlit široké frekvenční spektrum slyšení.
B) von Békésyho teorie
Pohyb bazilární membrány
teorie postupující vlny tlak zvuku přenesený na bazilární membránu vyvolá její pohyb směrem k vrcholu, Amplituda vibrující bazilární membrány je odlišná po celé její délce a pozice maximální amplitudy je závislá na frekvenci. Při nízkých frekvencí (25 Hz), vibruje celá membrána a její maximální výchylka se nachází v místě helicotremy, Při vysokých frekvencí (10 kHz), maximální amplituda bude v blízkosti oválného okénka,
Báze: (vysoké frekvence) APEX: (nízké frekvence)
B) von Békésyho teorie
Cortiho orgán • •
•
Stereocilie vnějších vláskových buněk jsou zakotveny v tektoriální membráně, Při jejich vzájemném pohybu dojde k otevření iontových kanálů – s následkem depolarizace, následně k uvolnění glutamátu, který stimuluje sensorické neurony Větší míra ohybu -> vyvolá uvolnění většího množství neurotransmiteru>zvýšení frekvence AP
Sluchové vláskové buňky •
2 typy vláskových buněk jsou uloženy v lidském Cortiho orgánu – Vnitřní (cca 3500) vytváří jednu řadu buněk podél bazilární membrány =
primární smyslové buňky (spojeny s 95 % nerv, vláken)
– Vnější (cca 12 000- 20 000) ve třech řadách podél bazilární membrány – funkci „zesilovačů“
Vrcholky cilií jsou spojeny pomocí vláken, při pohybu cilií dojde ke změně napětí ve vláknech a to způsobí změnu konformace iontových kanálů pro vstup Ca+ a K+ do buňky
Vady slyšení a jejich korekce - významné snížení vnímání některých frekvenčních oblastí, popř. celého rozsahu Příčiny nedoslýchavosti: protržení bubínku, léze sluchových kůstek, nebo imobilizace převodního aparátu (zpravidla hnisavým zánětem středního ucha) – nedoslýchavost převodního typu (porušeno vedení vzduchem); poškození vláskových buněk (zvýšenou zvukovou zátěží, ischemií, nebo farmaky které se dostávají do endolymfy (některá antibiotika (např, aminoglykosidy) – percepční porucha sluchu (kromě zvýšení sluchového prahu, je často porušena i diskriminace různých tónů (frekvence) Funkce sluchu se zjišťují pomocí audiometru normální audiogram
dB
nedoslýchavost převodního typu
60
60
40
40
dB
20
vzdušné vedení
0 -20
kostní vedení
60
250 1000 4000 Hz
vzdušné vedení
20 0 -20
kostní vedení
60
250 1000 4000 Hz
percepční porucha sluchu – postihuje stejnoměrně vzdušné i kostní vedení
60 dB
40
vzdušné vedení
20
kostní vedení
0 -20 60
250 1000 4000 Hz
Tinitus (pocit šelestu) vzniká při neadekvátní depolarizaci vnitřních vláskových buněk, či neuronů sluchové dráhy - ztuhnutí bazilární membrány s narušením mikromechaniky přispívá nejspíše ke stařecké nedoslýchavosti - zhoršená sekrece endolymfy, popř, její resorpce, zvýšená permeabilita do okolních prostorů (míst perilymfy, m, Meniér)
Kochleární implantáty Do jisté míry nahrazují nefunkční vláskové buňky v hlemýždi. Principem je dráždění sluchového nervu elektrickým proudem. Vyvolá-li se ve sluchovém nervu drážděním elektrickým proudem akční potenciál, může být vnímán jako zvuk. Kochleární implantát se skládá: •z implantabilní části (elektronika a elektrodové pole, jsou implantovány pod kůží za uchem) •z vnější části (tzv. řečový procesor), mění zvuk na signál pro stimulační elektrody Podmínka: •sluchová dráha od hlemýždě musí být funkční, včetně sluchového centra v mozku •elektroda je umístěna ve vodivé kapalině •využívá se zavedení elektrod do scala tympani (možné je i zavedení i do vyšších etáží sluchové dráhy) •Počet vláken sluchového nervu je cca 30-50 tisíc, počet elektrod je cca 22. Odtud vyplývá, že slyšení s implantátem nemůže dosáhnout kvality normálního slyšení.) M mikrofon, SP řečový procesor, EC vysílací cívka, RC přijímací cívka, D demodulátor, SE elektrodový systém
