ACTA MUSEI REGINAEHRADECENSIS S. A., 31 (2006): 149-154
ISBN: 80-85031-64-7
Zmûny poãetnosti a migrace ãolka horského (Triturus alpestris, Laurenti 1768) ve vodní fázi (studie z vybran˘ch lokalit okresu Ústí nad Orlicí) Changes in number and migration of Alpine newt (Triturus alpestris, Laurenti 1768) during aquatic phase (Study from representative localities in Ústí nad Orlicí district) Oldfiich Kopeck˘ U Rybníãku 416, CZ-562 03 Ústí nad Orlicí - Hylváty, e-mail:
[email protected]
A b s t r a c t : Less known parts of life of Alpine newt (Triturus alpestris) during its aquatic phase were studied in two localities in Ústí nad Orlicí district in 2004. Contingent spontaneous migration was determined by capture-mark-recapture method with marking of individuals by toe clipping. Newts migration during aquatic phase was confirmed in one locality. Newts migration here is caused by more favourable climatic conditions and due to higher possibility of pools desication. Both sexes have same migration activities. The results indicate females’ preferences for less relative males. Information of relationship is included in males’ cloacal pheromon. K e y w o r d s : Amphibia, Salamandridae, Triturus alpestris, behavioral ecology, migration, sex ratio, population dynamics, Ústí nad Orlicí, Czech Republic
ÚVOD âolek horsk˘ (Triturus alpestris) je jedním ze sedmi zástupcÛ ãeledi mlokovit˘ch (Salamandridae) na území âR. Je dosud relativnû bûÏn˘ a v rámci v˘chodních âech (kraj Pardubick˘ a kraj Královéhradeck˘) je po ãolku obecném (Triturus vulgaris) druh˘m nejroz‰ífienûj‰ím druhem (MORAVEC 1994). Nadmofiskou v˘‰kou není jeho v˘skyt prakticky omezen, pod 400 m n. m. se v‰ak vyskytuje jen v rozsáhlej‰ích lesích ãi inverzních údolích (BARU· & OLIVA 1992). Na rozmnoÏovací stanovi‰tû neklade zvlá‰tní nároky, typická reprodukãní stanovi‰tû jsou zatopené lomy, horské tÛnû a kaluÏe trvalej‰ího charakteru (MIKÁTOVÁ & VLA·ÍN 1998). Sezónní aktivita zaãíná v bfieznu nebo v dubnu pfiíchodem na rozmnoÏovací stanovi‰tû a konãí v záfií aÏ fiíjnu (BARU· & OLIVA 1992, NEâAS & kol. 1997) odchodem na zimovi‰tû. Dfiíve do vody u ãolkÛ horsk˘ch nastupují samci, samice poãetnû pfievaÏují ke konci reprodukãní fáze (ARNTZEN 2002). Experimentálnû byla urãena maximální vzdálenost, kterou jsou schopni ãolci (r. Triturus) pfiekonat od zimovi‰tû k domovskému jezírku na 4 km (DUELLMAN & TRUEB 1994). To úzce souvisí s orientací v prostoru, ãolci se orientují dle opticky v˘znamn˘ch bodÛ (JOLY & MIAUD 1989, JOLY & MIAUD 1993), pomocí magnetického kompasu (DIEGO – RASILLA 2003) na krat‰í vzdálenosti pak olfaktoricky, ãolci jsou schopni dle specifického pachu pfiesnû rozpoznat vodu svého domovského jezírka (JOLY & MIAUD 1993). Tyto vlastnosti ãolkÛ i realizované studie vedly k závûrÛm o silné vûrnosti rozmnoÏovacímu stanovi‰ti (fidelitû) dospûlcÛ. Také se pfiedpokládalo silné sedentární chování dospûlcÛ (ROâEK 1972, GILL 1978, JOLY & MIAUD 1989). Existují ov‰em studie mapující migrace dospûlcÛ ãolkÛ pfii kolonizaci novû vytvofien˘ch jezírek (ARNTZEN & TEUNIS 1993, JOLY & GROLET 1996). Nové studie prokazují migrace dospûlcÛ ãolka horského mezi jezírky bûhem
Mapa 1. Lokalita - Horní Morava (‰ipka oznaãuje pfiibliÏnû polohu lokality) Map 1. Locality - Horní Morava (arrow - head indicate locality position)
Mapa 2. Lokalita - Ústí n. Orl., Hylváty (‰ipka oznaãuje pfiibliÏnû polohu lokality) Map 2. Locality - Ústí n. Orl., Hylváty (arrow - head indicate locality position)
149
nûkolika reprodukãních sezón (PERRET & PRADEL 2003). V˘sledky potvrzující migrace v rámci jedné reprodukãní sezóny (·USTA 2002) jsou zatíÏeny metodickou chybou, a tak fiada otázek t˘kajících se tohoto zajímavého jevu zÛstává nezodpovûzena. Pfii svém v˘zkumu jsem se zamûfiil na tento málo prozkouman˘ aspekt behaviorální ekologie ãolka horské, tedy migrace ãolkÛ ve vodní fázi, sledoval jsem i zmûny poãetnosti a zmûny pomûru pohlaví ve vodní fázi.
METODIKA V˘zkum probíhal na dvou lokalitách okresu Ústí nad Orlicí, obû lokality je moÏno oznaãit jako typické reprodukãní stanovi‰tû ãolka horského. První lokalitou byl mramorov˘ lom leÏící asi 0,5 km severnû od obce Horní Morava (mapa 1.), faunistick˘ ãtverec ã. 5866. Lom leÏí v nadmofiské v˘‰ce 760 – 800 m. TûÏba zde byla ukonãena v roce 2002. V lomu jsou ãtyfii stálá jezírka, v˘zkum probíhal ve dvou z nich (a to v jezírcích oznaãen˘ch R a Z) na druhé etáÏi lomu. Substrátem je vápenitá drÈ, kterou místy prorÛstá podbûl obecn˘ (Tussilago farfar) a fiídce tráva. Lokalita leÏí v klimatické oblasti chladné CH6 (QUITT 1971). Lokalitu jsem sledoval od 24.4.2004 do 12.6.2004. Druhá lokalita leÏí cca 200 m západnû od mûstské ãásti Ústí nad Orlicí, Hylvát (mapa 2.), ve faunistickém ãtverci ã. 6064. LeÏí v nadmofiské v˘‰ce 400 m a tvofií jí komplex pûti kaluÏí (oznaãen˘ch jako A, B, C, D, E) vznikl˘ch jízdou tûÏké lesní techniky po nezpevnûné cestû. Cesta je nezarostlá s holou pÛdou, lemuje ji trávník s troj‰tûtem Ïlutav˘m (Trisetum flavescens), ostfiicí lesní (Carex sylvatica), pryskyfiníkem plaziv˘m (Ranunculus repens) a hospodáfisk˘ les se smrkem a bukem. LeÏí v klimatické oblasti mírnû teplé MT2 (QUITT 1971). Lokalitu jsem sledoval od 11.4.2004 do 26.6.2004. Na lokality jsem zaãal docházet koncem bfiezna, první sbûr dat probíhal vÏdy od zaznamenání prvního dospûlce a konãil s obdobím rozmnoÏování (tj. kdyÏ dospûlci nádrÏ opustili). Lokality jsem nav‰tûvoval v t˘denních intervalech. Pfii kaÏdé náv‰tûvû jsem provedl odchyt v‰ech jedincÛ v jezírku (kaluÏi) v závislosti na její hloubce buì teleskopick˘m podbûrákem, akvaristickou síÈkou nebo individuálnû rukou. Aby bylo moÏné podchytit pfiípadné spontánní migrace mezi jednotliv˘mi reprodukãními nádrÏemi, bylo nutné spolehlivû identifikovat v‰echny jedince. PouÏíval jsem konvenãní zpÛsob identifikace dle zastfiihávání ãlánkÛ prstÛ (napfi. JOLY & MIAUD 1989, PERRET & PRADEL 2003). KaÏdému jedinci byl odstfiiÏen ãlánek prstu dle jezírka pÛvodu. Jako jezírko pÛvodu bylo oznaãeno jezírko, kde byl ãolek odchycen poprvé, pokud byl poté odchycen v nádrÏi jiné, byl také oznaãen specifickou znaãkou tohoto jezírka. Jako cílové, bylo oznaãeno jezírko v nûmÏ byl ãolek odchycen naposledy, pfied ukonãením vodní fáze. Tak bylo moÏné kontrolovat na základû znaãení a zpûtn˘ch odchytÛ pohyb jedincÛ mezi jezírky (metoda capture – mark – recapture). 150
V¯SLEDKY Spontánní migrace mezi jezírky (kaluÏemi) v rámci jedné reprodukãní sezóny se podafiilo prokázat na lokalitû Ústí nad Orlicí, Hylváty v komplexu pûti kaluÏí. Migrace mezi jezírky R a Z na lokalitû Horní Morava jsem neprokázal. Celkov˘ poãet jedincÛ odchycen˘ch dohromady v kaluÏích lokality Ústí n.Orl., Hylváty byl 85 (z toho 57 samcÛ a 28 samic). Pomûr pohlaví (za pfiedpokladu, Ïe p = 1 a Phi = 1) byl 1 : 2,035 ve prospûch samcÛ, coÏ je signifikantní odchylka od pomûru 1:1, test dobré shody (x2 = 9,894 > 3,841; kdyÏ DF = 1, α = 0,05). Celkem 23 jedincÛ (19 samcÛ a 4 samice) migrovalo alespoÀ z jedné kaluÏe do jiné. Migrací se zúãastnilo 27 % jedincÛ. Ze v‰ech odchycen˘ch samcÛ migrovalo 33,33 % jedincÛ, ze v‰ech odchycen˘ch samic 14,28 %. Prvního spontánnû migrujícího jedince jsem zaznamenal 7.5.2004, pfii ãtvrté náv‰tûvû lokality. âtyfii samci vystfiídali po dobu vodní fáze více neÏ dvû kaluÏe, ze souboru v‰ech migrujících samcÛ je to 21,05 %. Nicménû pfies jasnou procentuální pfievahu v migracích pro samce, se nepodafiilo toto chování statisticky potvrdit (i kdyÏ tûsnû). Mezi pohlavími tedy neexistuje rozdíl v migraãní aktivitû. Ovûfiováno ãtyfipolními tabulkami (x2 = 3,45 < 3,481; kdyÏ DF = 1, α = 0,05). Jestli ãolci z nûkter˘ch kaluÏí odcházejí ãastûji a do jin˘ch naopak ãastûji smûfiují jsem testoval Kolmogorov – Smirnovov˘m testem. Pfii tomto testu jsem hodnotil obû pohlaví dohromady. Ukázalo se, Ïe ãolci neupfiednostÀují Ïádnou kaluÏ jako cílovou (d max = 3,4 ≤ 6 ; kdyÏ k = 5, n = 23, α = 0,05), ov‰em jako zdroje migrací se na poãtu “poskytnut˘ch“ migrantÛ nepodílí v‰echny kaluÏe stejnû (d max = 6,4 ≥ 6 ; kdyÏ k = 5, n = 23, α = 0,05). Zmûny poãetnosti a pomûrÛ pohlaví ãolkÛ na stanovi‰tích v prÛbûhu reprodukãní fáze udávám jak v absolutních hodnotách, tak pro kaÏdé zkoumané jezírko
Graf 1. Absolutní poãty jedincÛ, jezírko R, lokalita Horní Morava. Graph 1. Absolute number of individuals, pond R, locality Horní Morava. Note: In all graphs black colour is for males, grey colour is for females
i procentuálnû. Soubor kaluÏí lokality Ústí n. Orl., Hylváty jsem hodnotil dohromady. Grafy znázorÀující zmûny absolutní poãetnosti vychází z poãtu odchycen˘ch ãolkÛ udaného dne, nûkteré jedince jsem odchytil v prÛbûhu sezóny vícekrát a proto není moÏné z tûchto dat vyvozovat celkovou poãetnost populace. Zmûny v jezírku R (lokalita Horní Morava) viz. graf 1. a graf 2. Zmûny v jezírku Z (lokalita Horní Morava) hodnotí graf 3. a graf 4.. Zmûny v soustavû kaluÏí A, B, C, D, E (lokality Ústí nad Orlicí, Hylváty) viz. graf 5. a graf 6.
DISKUSE Graf 2. Procentuální podíl pohlaví, jezírko R, lokalita Horní Morava Graph 2. Sex ratio in percentage, pond R, locality Horní Morava
Graf 3. Absolutní poãty jedincÛ, jezírko Z, lokalita Horní Morava Graph 3. Absolute number of individuals, pond Z, locality Horní Morava
Graf 4. Procentuální podíl pohlaví, jezírko Z, lokalita Horní Morava Graph 4. Sex ratio in percentage, pond Z, locality Horní Morava
U v‰ech studovan˘ch nádrÏí je patrn˘ dfiívûj‰í nástup samcÛ do vody neÏ samic. Tuto skuteãnost dobfie patrnou z grafÛ 2., 4. a 6. lze vysvûtlovat dvûma zpÛsoby. Prvním je moÏná teritorialita nejstar‰ích a nejvût‰ích samcÛ (REHÁK 1981), vrcholící aÏ pfieru‰ováním zásnubních tancÛ jin˘m samcÛm (DUELLMAN & TRUEB 1994), pfiiãemÏ teritorialita byla u ãolkÛ z rodu Triturus prokázána u T. cristatus (ZUIDERWIJK & SPARREBOOM 1986). Av‰ak u ãolka horského dosud prokázána nebyla. Druh˘m moÏn˘m vysvûtlením je poãáteãní absence dostatku potravy v jezírcích na poãátku vodní fáze. Samice mají vût‰í energetické v˘daje spojené s tvorbou a kladením vajíãek, proto musí svÛj pfiíchod do jezírka naãasovat do doby, kdy v nûm bude dostatek potravy. Samice také ve vodû zÛstávají del‰í dobu neÏ samci, ti jsou ve vodû 14 – 21 dní (âIHA¤ 1990), kdeÏto samice okolo 40 dní, to je prÛmûrná doba kladení vajec (ARNTZEN 2002). Rozdílné procentuální zastoupení pohlaví mezi zkouman˘mi jezírky má lokální specifické pfiíãiny. Nejmen‰í rozdíl v procentuálním zastoupení pohlaví pfii prvním odchytu (kdy by mûli v˘raznû pfievaÏovat samci) je u jezírka Z, lokalita Horní Morava. ZpÛsobeno je to pravdûpodobnû odlehlostí lesíku, kter˘ je na dané lokalitû zimovi‰tûm ãolkÛ. âolci tak musí ze zimovi‰tû urazit znaãnou vzdálenost (70m). Tato vzdálenost pfiispívá, díky individuální rychlosti pfiechodu po sou‰i do jezírka, k setfiení rozdílÛ mezi samci a samicemi. I nástup ãolkÛ do vody je oproti jezírku R ze stejné lokality o t˘den zpoÏdûn˘. Situace v jezírku R, lokalita Horní Morava je klasick˘m pfiíkladem v˘mûny pohlaví v prÛbûhu vodní fáze. Toto jezírko je od zmiÀovaného lesíka vzdáleno cca 15 m, je velmi mûlké, coÏ vyluãuje pfiezimování ãolkÛ ve vodû. Blízkost lesíka (zimovi‰tû) má vliv na velmi masov˘, brzk˘ pfiíchod ãolkÛ do jezírka. Zastoupení pohlaví v kaluÏích lokality Ústí n. Orl., Hylváty (souãet kaluÏí A, B, C, D, E) je obdobné jako u kaluÏe R z lokality Horní Morava. Podíl samcÛ zde ov‰em pfievaÏuje del‰í dobu. Díky pfiíznivûj‰ím klimatick˘m podmínkám ãolci z lokality Ústí n. Orl., Hylváty nastupují do vodní fáze dfiíve neÏ na lokalitû Horní Morava. Závûry o vysoké vûrnosti dospûlcÛ domovskému rozmnoÏovacímu stanovi‰ti byly zpÛsobeny sbûrem dat na 151
nevhodn˘ch lokalitách (ROâEK 1972, JOLY & MIAUD 1989) nebo potvrzeny u druhu, kter˘ má velmi odli‰n˘ Ïivotní cyklus (GILL 1978). Základním pfiedpokladem pro migrace ãolkÛ ve vodní fázi je dlouhodobá existence lokality. U m˘ch lokalit byla tato podmínka splnûna. Existence lomu u obce Horní Morava se datuje od 19.století a také vysoká prevalence kokcidií Eimeria spherica, kterou jsem u zdej‰í populace prokázal, svûdãí o její stálosti (detailnûji v KOPECK¯ 2004a). O existenci lokality Ústí n. Orl., Hylváty osobnû vím od roku 1995, zfiejmû je v‰ak je‰tû star‰í. Jaká je tedy pfiíãina velké rozdílnosti v poãtu migrantÛ Ústí n. Orl., Hylváty = 27 % proti Horní Morava = 0 %? Je to rozdíln˘ charakter obou stanovi‰È. Horní Morava – na této lokalitû jsou obû jezírka od sebe vzdálená 60 m. Plocha mezi nimi je tvofiena vápeni-
Graf 5. Absolutní poãty jedincÛ, souãet kaluÏí A,B,C,D,E, lokalita Ústí n. Orl. Graph 5. Absolute number of individuals, sum of pools A,B,C,D,E, locality Ústí n. Orl.
Graf 5. Absolutní poãty jedincÛ, souãet kaluÏí A,B,C,D,E, lokalita Ústí n. Orl. Graph 5. Absolute number of individuals, sum of pools A,B,C,D,E, locality Ústí n. Orl.
152
tou drtí a ‰tûrkem a je jen fiídce zarostlá travou. âolkÛm pfii potenciální migraci chybí moÏnost úkrytu. Bylo prokázáno, Ïe predace ãolkÛ v terestrickém prostfiedí je nejvy‰‰í v otevfieném prostoru (JEHLE & ARNTZEN 2000). V lomu jsem nalezl predátora ãolkÛ uÏovku obojkovou (Natrix natrix) (KOPECK¯ 2004b). âolci zde také nejsou chránûni pfied tepeln˘m záfiením slunce, ãímÏ dochází k vysokému poklesu hormonu prolaktinu. Exprese prolaktinu je hlavním faktorem vzniku doãasn˘ch uzpÛsobení vodnímu prostfiedí, kter˘mi jsou hfiebeny hfibetní i ocasní, hladká kÛÏe, pestré zbarvení samcÛ a prodlouÏení celkové délky tûla. Jeho pÛsobení je zesíleno chladem okolního prostfiedí, které na exotermní ãolky pÛsobí (JOLY & MIAUD 1989, ZWACH 1990). Pokud se sníÏí hladina prolaktinu vlivem okolního tepla pod urãitou hranici, ãolci jiÏ nejsou schopni se v této sezónû rozmnoÏit. Tím je omezena i vzdálenost pfiípadn˘ch migrací, pfii nich jsou ãolci vystaveni vy‰‰ím teplotám a existuje tak mezní vzdálenost, kterou jsou schopni je‰tû ujít, aniÏ by ztratili schopnost se v cílovém jezírku mnoÏit (·USTA 2002). Proto obecnû k migracím ãolkÛ dochází v noci a nejãastûji za de‰tivého poãasí (JOLY & MIAUD 1993, JEHLE & ARNTZEN 2000). Ústí n. Orl., Hylváty je lokalitou, na níÏ jsou krajní kaluÏe vzdálené 36 m. Lokalita leÏí v lese, kter˘ je pro ãolky horské pfiirozen˘m prostfiedím a zároveÀ poskytuje stín, takÏe zmûna teploty pfii opu‰tûní jezírka není tak v˘razná. Rozdíl obou lokalit je téÏ ve stálosti vodních plo‰ek. Na lokalitû Horní Morava jsou obû jezírka dobfie zvodnûlá, nevysychavá, coÏ neplatí pro lokalitu Ústí n. Orl., Hylváty, na níÏ do‰lo bûhem sezóny k vyschnutí kaluÏe B a u kaluÏí A a C do‰lo k v˘raznému kolísání hladiny. Proã tedy ãolci na lokalitû Ústí n. Orl., Hylváty migrují? Vzhledem charakteru lokality mÛÏeme vylouãit, Ïe uskuteãÀované migrace jsou migrace za potravou (ARNTZEN & TEUNIS 1993) nebo ze zimovi‰tû (·USTA 2002). Migrace ãolkÛ motivuje zfiejmû snaha o co nejvût‰í poãet páfiení v co nejvût‰ím poãtu kaluÏí. PfiiãemÏ nelze fiíci, Ïe by jedinci jednoho pohlaví migrovali ãastûji neÏ jedinci pohlaví opaãného. Pro obû pohlaví je v˘hodné mít potomstvo v co nejvût‰ím poãtu kaluÏí, jiÏ jen z prosté moÏnosti vyschnutí nûkteré z kaluÏí. Je zde tedy tlak na migraãní chování. Ten je ostatnû i ve stabilních biotopech, zde ale migraci (rozptyl) podstupují spí‰e mladí jedinci (HAMILTON & MAY 1977). V nestabilních biotopech a pro dlouhovûké druhy je v˘hodné uskuteãnit migraci i ve stádiu dospûlce (SWITZER 1993). Pokud jedinec migruje, musí pfievaÏovat prospûch rozmnoÏení se v jiné kaluÏi neÏ domovské nad moÏn˘m rizikem úmrtí nebo ztráty schopnosti se v této sezónû mnoÏit, která pfii migraci po sou‰i vzrÛstá. Proto také ãolci na lokalitû Horní Morava, kde jsou nepfiíznivé terestrické podmínky, nemigrují. Vyvstává otázka, pro které jedince je v˘hodné migraci podstoupit. Tím se dostáváme k pohlavnímu v˘bûru u ãolka horského. U T. vulgaris bylo prokázáno upfiednostÀování velk˘ch samic samci (VERRELL 1986). Pfiesto u ãolkÛ rodu Triturus, ktefií nemají amplexus, mají
samice rozhodující roli pfii v˘bûru partnera. U ãolkÛ T. cristatus a T. vulgaris preferují samice velikost jeho hfiebenÛ a ocasu (GREEN 1991, BAKER 1992). U ãolka horského vzhledem k tomu, Ïe hfiebeny má druh jen slabû vyvinuty, jsou moÏnosti v˘bûru samice redukovány na dvû moÏné vlastnosti samcÛ. Jednou je celková velikost, délka tûla samce. Samice jsou promiskuitní (napfi. JOLY & GROLET 1996) a bylo prokázáno, Ïe vy‰‰í poãet páfiení zvy‰uje jejich reprodukãní úspû‰nost (OSIKOWSKI & RAFINSKI 2001, RAFINSKI & OSIKOWSKI 2002). Samice si tak zaji‰Èuje oplození v‰ech vajec, které má na tuto sezónu k dispozici. Samice samozfiejmû neví s kolika samci se bude mít moÏnost páfiit, a proto je pro ni v˘hodné upfiednostÀovat samce vût‰í, ti jsou schopni vyprodukovat vût‰í mnoÏství spermií na jeden spermatofor (OLSSON & kol. 1996). U obojÏivelníkÛ koreluje velikost tûla se stáfiím (HALLIDAY & VERRELL 1988) a pro samice je tedy v˘hodné páfiit se star‰ími samci. Star‰í samci zároveÀ prokázali svou schopnost pfieÏít a i proto jsou pro samice atraktivnûj‰í (PROULX & kol. 2002). Druhou moÏností pfii rozhodování samice je celková pfiíbuznost se samcem. Samice bude upfiednostÀovat samce jí co nejménû pfiíbuzného, kvÛli negativnímu dopadu inbreedingu na jejich potomstvo (JIMENÉZ & kol. 1994). Samotné rozhodnutí, zdali se s dan˘m samcem páfiit, pak samice uãiní po fázi zásnubního tance, kdy jí samec pfiivívá ocasem feromony ze své kloaky, ty nejspí‰e obsahují informaci o pfiíbuznosti jedincÛ (GARNER & SCHMIDT 2003). Moje údaje tak podporují spí‰e tuto teorii o rozhodování samice na základû chemick˘ch signálÛ. U migrujících samcÛ dochází k poklesu prolaktinu, a tím i k sníÏení celkové tûlesné délky (JOLY & MIAUD 1989, ·USTA 2002). Tím by se pro samice v ostatních kaluÏích stávali ménû atraktivní a migrace by tak pro nû byla spí‰e nev˘hodná. Zajímav˘ byl téÏ problém v˘bûru cílov˘ch kaluÏí migranty. Díky v˘bornû vyvinuté olfaktorické orientace na krat‰í vzdálenost (JOLY & MIAUD 1993) je zde moÏnost v˘bûru kaluÏe dle specifického pachu, kter˘ by kaluÏ mohla vydávat kvÛli obsazení samci nebo samicemi. Laboratorní v˘sledky v‰ak tuto hypotézu jednoznaãnû nepotvrdily (ARAGÓN & kol. 2000). Také moje v˘sledky, kdy ãolci jako cílovou neupfiednostÀovali Ïádnou kaluÏ, naznaãují neschopnost ãolkÛ rozeznat jak˘m pohlavím je kaluÏ obsazena.
SHRNUTÍ V˘zkum málo znám˘ch Ïivotních projevÛ ãolka horského (Triturus alpestris) ve vodní fázi probíhal na dvou lokalitách okresu Ústí nad Orlicí v roce 2004. Pfiípadné spontánní migrace jsem zji‰Èoval metodou zpûtn˘ch odchytÛ se znaãením ãolkÛ zastfiiháváním prstÛ. Migrace ãolkÛ ve vodní fázi jsem potvrdil na jedné z lokalit. K migracím zde dochází díky pfiíznivûj‰ím mikroklimatick˘m podmínkám stanovi‰tû a také díky pravdûpodobnûj‰í moÏnosti zániku nûkteré z kaluÏí. Obû pohlaví vykazují
stejnou míru migraãní aktivity. V˘sledky naznaãují, Ïe samice si samce vybírají na základû chemick˘ch signálÛ obsahujících informaci o jejich vzájemné pfiíbuznosti. Podûkování: Rád bych podûkoval své rodinû za stálou podporu a to nejen v prÛbûhu tohoto v˘zkumu. Obzvlá‰tû dûkuji Ing. Oldfiichu Kopeckému za neocenitelnou pomoc v terénu. Za první proãtení a revizi textu patfií mÛj dík Bc. Michalu Valachovi a Ing. Daniele Kopecké. Poznámka: âlánek vychází z bakaláfiské práce autora, obhájené v roce 2004 na katedfie ekologie (Pfiírodovûdecká fakulta) Univerzity Palackého v Olomouci.
LITERATURA ARAGÓN, P. & LÓPEZ, P. & MARTÍN, J. (2000): Conspecific chemical cues influence pond selection by male newts Triturus boscai. – Copeia, 3: 874 – 878. ARNTZEN, J. W. & TEUNIS, S. F. M. (1993): A six year study on the population dynamics of the Crested Newt (Triturus cristatus) following the colonization of a newly created pond. - Herpetological Journal, 3: 99 – 110 ARNTZEN, J. W. (2002): Seasonal variation in sex ratio and asynchronous presence at ponds of male and female Triturus newts. - Journal of Herpetology, 36: 30 – 35. BAKER, J.M.R. (1992): Body condition and tail height in great crested newts, Triturus cristatus. - Animal Behaviour, 43: 157 – 159. BARU·, V. & OLIVA, O. (1992): Fauna âSFR – ObojÏivelníci. Academia, Praha. âIHA¤, J. (1990): âolek horsk˘ na ·umavû I. Ekologie a bionomie. Îiva, 2: 83-84. DIEGO – RASILLA, F.J. (2003): Homing ability and sensitivity to the geomagnetic field in the alpine newt (Triturus alpestris). - Ethol. Ecol. Evol., 15 : 251 –259. DUELLMAN, W. & TRUEB, L. (1994): Biology of Amphibians, Johns Hopkins, London GARNER, T.W.J. & SCHMIDT, B.R. (2003): Relatedness, body size and paternity in the alpine newt, Triturus alpestris. – Proc. R. Soc. Lond., 270: 619 – 624. GILL, D. E. (1978) : Effective population size and interdemic migration rates in a metapopulation of the red – spotted newt, Nothophtalmus viridescens. – Evolution, 32: 839– 849. GREEN, L. (1991): Large male crests, an honest indicator of condition, are prefered by female smooth newts (Triturus vulgaris) at the spermatophore transfer stage. - Animal Behavior, 41: 367- 369. HALLIDAY, T.R. & VERRELL, P. (1988): Body size and age in Amphibians and Reptiles. - J. Herpetol, 22: 253-265. HAMILTON, W.D. & MAY, R.M. (1977): Dispersal in stable habitats. – Nature, 269: 578 –581. JIMENÉZ, J.A. & HUGHES, K.A. & ALAKS, G. & GRAHAM, L. & LACY, R.C. (1994): An experimental study of inbreeding depression in natural habitat. – Science, 266: 271 – 273. JEHLE, R. & ARNTZEN, J.W. (2000): Post-breeding migrations of newts (Triturus cristatus and Triturus marmoratus) with contrasting ecological requirements. - Journal Zool., 251: 297 – 306, Part 3. JOLY, P. & MIAUD, C. (1989): Fidelity to the breeding site in the alpine newt (Triturus alpestris). - Behav. Process,19: (1-3) 47 – 56. JOLY, P. & MIAUD, C. (1993): How does a newt find its pond – the role
153
of chemical cues in migrating newts (Triturus alpestris). – Ethol. Ecol. Evol., 5: (4) 447 – 455. JOLY, P. & GROLET, O. (1996): Colonization dynamics of new ponds, and the age structure of colonizing Alpine newts, Triturus alpestris. - Acta Oecologica, 17: (6) 599 – 608. KOPECK¯, O. (2004a): Migrace ãolka horského ve vodní fázi, vûrnost rozmnoÏovacímu stanovi‰ti a základní morfometrie druhu. Bc. práce, Pfiírodovûdecká fakulta UP Olomouc KOPECK¯, O. (2004b): UÏovka obojková pod Kralick˘m SnûÏníkem. – Îiva, 5: 223. MIKÁTOVÁ, B. & VLA·ÍN, M. (1998): Ochrana obojÏivelníkÛ. Ekocentrum Brno, Brno. MORAVEC, J. (1994): Atlas roz‰ífiení obojÏivelníkÛ v âeské republice. Národní muzeum, Praha. NEâAS, P. & MODR¯, D. & ZAVADIL, V. (1997): Czech Recent and Fossil Amphibians and Reptiles, An Atlas and Field Guide. Chimaira, Frankfurt am Main. OLSSON, M. & SHINE, R. & MADSEN, T. & GULLBERG, A. & TEGELSTROM, H. (1996): Sperm selection by females. – Nature, 383: 585. OSIKOWSKI, A. & RAFINSKI, J. (2001): Multiple insemination increases reproductive success of female Montandons newt (Triturus montadoni). – Behav. ecol. sociobiol., 49: 145 – 149. PERRET, N. & PRADEL, R. & GROLET, O. & MIAUD, C. & JOLY, P.
154
(2003): Transience, dispersal and survival rates in newt patchy populations. - Journal of Animal Ecology, 72: 567 – 575. PROULX, S.R. & DAY, T. & ROWE, L. (2002): Older male signal more reliably. – Proc. R. Soc. Lond., 269: 2291 – 2299. RAFINSKI, J. & OSIKOWSKI, A. (2002): Sperm mixing in the Alpine newt (Triturus alpestris). – Can. J. Zool./ Rev. Can. Zool., 80(7): 1293-1298. QUITT, E. (1971): Klimatické oblasti âeskoslovenska, Brno, Geografick˘ ústav âSAV. REHÁK, I. (1981): Svatební tance na‰ich ãolkÛ. – Îiva, 2: 67-69. ROâEK, Z. (1972): Biometrika stfiedoevropsk˘ch populací ãolka horského (Triturus alpestris Laurenti, 1768). Rigorosní práce, Pfiír. fak. UK, Praha. SWITZER, P. V. (1993): Site fidelity in predictable and unpredictable habitats. - Evolutionary ecology, 7: 533 – 555. ·USTA, F. (2002): Zajímavosti z rozmnoÏovacího chování ãolka horského. – Îiva, 2: 80-82. VERRELL, P.A. (1986): Male discrimination of larger, more fecund females in the Smooth newt, Triturus vulgaris. – J. Herpetol., 20: (3) 416-422. ZUIDERWIJK, A. & SPARREBOOM, M. (1986): Territorial behaviour in crested newt Triturus cristatus and marbled newt T. marmoratus (Amphibia, Urodela). – Bijdr. Dierk., 56: 205-213. ZWACH, I. (1990): Na‰i obojÏivelníci a plazi ve fotografii. SZN, Praha.
