AKTUALITY ŠUMAVSKÉHO VÝZKUMU II
str. 256 – 261
Srní 4. – 7. října 2004
Změny druhového složení a struktury druhově chudých travních porostů v závislosti na managementu The changes of species composition and structure of low-species grasslands in depend on management Pavlína Hakrová* & Kateřina Wotavová Laboratoř aplikované ekologie, Zemědělská fakulta, Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Studentská 13, CZ-37005 České Budějovice, Česká republika *
[email protected] Abstract We studied influence of management on vegetation around the village Pasečná and Svatý Tomáš species composition, number of species, Shannon-Wiener index, the biomass of species, the biomass of vertical layers and biomass of all vegetation from 1998 to 2001. We choose many years unmanaged grassland with low species biodiversity. For analysis of the data we used CANOCO – direct redundancy analysis RDA and STATISTICA – repeated measurements two-way ANOVA. We found marked changes in species and structure by community with predominant Calamagrostis epigejos, and in community with predominant Molinia caerulea and in community with predominant Filipendula ulmaria too. Changes in vegetation with predominant Carex brizoides were not unambiguous.
ÚVOD Výrazné změny v zemědělském hospodaření druhé poloviny 20. stol. vedou k výraznému narušení po staletí se vyvíjející mezidruhové rovnováhy v lučních společenstvech. Dochází k ohrožení travních porostů v důsledku příliš intenzivního hospodaření (hnojení, odvodňování, dosévání porostů), nebo naopak v důsledku degradace travních porostů způsobené ukončením hospodaření. Výsledkem je v obou případech snížení diverzity, které vede ke zhoršování produkčních i mimoprodukčních funkcí současných polopřirozených travních porostů v podhorských a horských oblastech (BLAŽKOVÁ 1996, HULME et al. 1999, HUMPHREY & PATTERSON 2000, PRACH et al. 1996, SMITH & RUSHTON 1994, ZELENKOVÁ 2000). Zachování druhově pestrých travních porostů nespočívá tedy jen v zakládání lučních rezervací a ochraně před hnojením a intenzifikací, ale především v cíleném managementu (BAKKER 1989). Vzhledem k existenci řady typů travních porostů se i jejich nároky na udržitelný management různí (NÖSBERGER & K ESSLER 1997). Cílem studie bylo sledování změn složení a struktury dlouhodobě opuštěných druhově chudých travních porostů při obnově managementu. Sledovány byly zejména porosty s dominujícími Carex brizoides, Molinia caerulea, dále také porosty s dominujícími Calamagrostis epigejos a Filipendula ulmaria. Práce je součástí studie Laboratoře aplikované ekologie „Hodnocení vlivu hospodaření na vegetaci, toky energií, vody a látek v krajině“, která je realizována na pravém břehu Lipna
256
v povodích Mlýnského, Horského a Bukového potoka v katastru obcí Pasečná a Svatý Tomáš (PROCHÁZKA et al. 2001, HAKROVÁ 2003).
METODIKA Výběr travních porostů byl proveden na základě vegetačního mapování a fytocenologického snímkování z let 1997–1998 (PROCHÁZKA et al. 2001, HAKROVÁ 2003). Vlastní experiment probíhal v letech 1998–2001. Sledovány byly 4 trvalé plochy s dominující Carex brizoides (č. 1, 3, 5, 9), 3 trvalé plochy s dominující Molinia caerulea (č. 2, 4, 8), a pro srovnání také 1 trvalá plocha s dominující Calamagrostis epigejos (č. 10) a 1 trvalá plocha s dominující Filipendula ulmaria (č. 7). Trvalá plocha je tvořena velkým čtvercem o rozměrech 4,5×4,5 m, který je rozdělený na 4 menší čtverce 2×2 m (tzv. „velké“ čtverce – A, B, C, D), které jsou od sebe odděleny pěšinkou širokou 0,5 m. Dva protilehlé čtverce byly koseny, druhé dva ponechány ladem. V kosených čtvercích byly trvale vyznačeny plochy 0,5×0,5 m (tzv. „malé“ čtverce – A1, B1). Kosení probíhalo v době maximální produkce v polovině července. Ve čtvercích A–D bylo kosení prováděno srpem na výšku strniště okolo 5 cm. Ve čtvercích A1 a B1 byla nůžkami až k povrchu půdy odebírána nadzemní biomasa pro stanovení celkové biomasy, hmotnostního zastoupení druhů a pro hodnocení vertikální struktury bylinného patra. V kosených i nekosených čtvercích byly vždy před kosením zpracovány fytocenologické snímky (podle MORAVEC 1994), zjištěn celkový počet druhů a následně spočítán Shannon-Wienerův index (SPELLERBERG 1995) pro hodnocení druhové diverzity. Odebraná biomasa ze čtverců A1 a B1 byla rozdělena na jednotlivé druhy a v laboratoři rozřezána na části v délce 10 cm. Následně byla u těchto vzorků stanovena hmotnost sušiny. Použitá metodika vycházela z běžně užívaných metod hodnocení vertikální struktury vegetace (RYCHNOVSKÁ et al. 1985, RYCHNOVSKÁ 1987) a metod používaných v Karpatech (RŮŽIČKOVÁ et al. 1995) a byla upravena dle cílů a podmínek této práce (FOŠUMOVÁ-H AKROVÁ & PECHAROVÁ 1998). Pro statistické zpracování fytocenologických snímků ze čtverců A–D, A1 a B1 a rozborů biomasy ze čtverců A1 a B1 byla použita mnohorozměrná analýza v programu CANOCO (TER BRAAK & ŠMILAUER 1998), s lineární druhovou odezvou – přímá gradientová analýza RDA (TER BRAAK 1987). Čtverce A–D byly porovnávány mezi sebou jako kosené (A, B) a nekosené čtverce (C, D), při vyhodnocování fytocenologických snímků a rozborů biomasy z čtverců A1 a B1 byl první rok hodnocen jako nekosený a ostatní jako kosené. Jako hlavní vysvětlující proměnná byla vždy použita interakce ošetření (kosení, nekosení) × rok. Kód čtverce a rok byly použity jako kovariáty při vyhodnocování fytocenologických dat, při vyhodnocování vertikální struktury biomasy byl jako kovariáta použit kód čtverce. Permutace v Monte Carlo permutačním testu (při 199 opakováních) byly upraveny ve split-plot designu. Počet druhů, celková biomasa a Shannon–Wienerův index byly testovány analýzou variance ANOVA v repeated-measurements designu (opakovaná měření) v programu Statistika 5.5 (ANONYMUS 1996).
VÝSLEDKY A DISKUSE Výsledky statistického zhodnocení změn vegetace v závislosti na hospodaření jsou shrnuty v Tab. 1.
257
258 * * *
* *
*
* *
*
*
* *
biomasa pater „malé“ čtverce
rok**
rok**
rok**
rok*
rok* rok**, rok**, management** rok-management** rok-management** rok* management* rok*
*
*
ANOVA, analýza v „repeated-measurement“ designu celková Shannon-Wienerův počet druhů index biomasa „malé“ „velké“ čtverce „velké“ čtverce čtverce **
* signifikance na hladině významnosti p=0,01–0,05 ** signifikance na hladině významnosti p=0,001–0,01 rok, management, rok-management – označuje plochy na kterých byl prokázán signifikantní vliv roku, managementu či jejich interakce na hodnocený ukazatel (počet druhů, Shannon-Wienerův index)
7
10
Calamagrostis epigejos Filipendula ulmaria
* * *
Molinia caerulea
2 4 8
*
RDA analýza fytocenologic- biomasa ké složení druhů „malé“ „malé“ čtverce čtverce
*
Carex brizoides
srovnávané plochy
hodnocený ukazatel
fytocenologické složení „velké“ čtverce
9
1 3 5
číslo plochy
typ analýzy
Tabulka 1. Výsledek statistického vyhodnocení vlivu managementu na fytocenologické složení, biomasu, počet druhů a Shannon-Wienerův index v jednotlivých porostových typech. Table 1. Results of data analysis RDA and repeated measurement ANOVA (the influence of management on phytocoenotic composition, biomass, number of species and Shannon-Wiener index in selected vegetation types).
Porosty s dominující Carex brizoides Čtyřleté kosení přineslo pouze malé změny ve fytocenologickém složení i v množství biomasy. Kromě toho se výsledky získané ze čtyř trvalých ploch navzájem od sebe velice liší a jsou nejednoznačné. Tři trvalé plochy (1, 3 a 9) jsou si velmi podobné fyziognomií porostu a lokalizací v nivách toků, v případě čtvrté plochy č. 5 se jedná spíše o lesní typ Carex brizoides, v lokalitě s pokročilým stadiem sukcese. Plochy č. 1, 3 a 5 potvrzují výsledky Vackové a Blažkové (VACKOVÁ 1997), snižuje se zde množství celkové biomasy i biomasy druhu Carex brizoides. V poslední pokusné ploše však došlo k výraznému nárůstu biomasy Carex brizoides. Fytocenologické složení ploch se příliš nezměnilo, výjimečně se objevily nové druhy, vyskytující se v nejbližším okolí, jako jsou např. Equisetum sylvaticum a Rubus idaeus. Zaznamenáno bylo spíše kolísání počtu druhů než jeho vzestup, narozdíl od Blažkové (BLAŽKOVÁ in VACKOVÁ 1997), která uvádí nárůst počtu druhů o tři v kosených variantách a o 11 v přihnojovaných variantách. Potlačování Carex brizoides pastvou uvádí MATĚJKOVÁ (2001). K úplnému potlačení tohoto agresivního druhu pastvou nejspíše nedojde, neboť „oka“ Carex brizoides se nacházejí v zájmovém území i na nejméně 20 let využívaných pastvinách. V těchto plochách však druh není úplně monodominantní, jeho pokryvnost se zde pohybuje většinou do 25 %. Porosty s dominující Molinia caerulea V porostech byly vytyčeny tři trvalé plochy, dvě v druhově chudších společenstvech s počtem druhů 4–7 a jedna v druhově bohatším společenstvu s počtem druhů 14–21. Je známo, že Molinia caerulea je druh poměrně značně citlivý na kosení a pastvu (GRANT et al. 1996, HULME et al. 1999) a z porostů ustupuje zejména při časnější seči, tzn. zhruba v polovině července (BLAŽKOVÁ & ŘEHOŘEK 1999). V experimentálním pokusu byla statisticky průkazně vyhodnocena změna fytocenologického složení a pokles počtu druhů. To je opačný výsledek oproti experimentu JONGEPIEROVÉ et al. (1994), která prokazuje zvyšování počtu druhů v porostech s dominancí bezkolence již po 2 letech experimentu. JAKRLOVÁ (1997) uvádí, že společenstvo s dominancí Molinia caerulea s původně zhruba 20 druhy, tzn. srovnatelné s plochou č. 8, reagovalo v pokusu s variantami kosení 1 a 3 krát za sezónu úplným zhroucením a nahrazením Molinia caerulea druhem Agrostis canina, přičemž celkový počet druhů se rovněž snížil. Z hodnocení vývoje celkového množství biomasy vyplývá značné snížení produkce ve společenstvu (na polovinu až třetinu), což je způsobeno poklesem biomasy dominantního druhu. Podobné výsledky dosahuje u 1× koseného porostu po 3 letech i JAKRLOVÁ (1997), biomasa porostu klesá zhruba na třetinu. Porosty s dominující Calamagrostis epigejos Po čtyřech letech kosení jednou za sezónu byly vyhodnoceny signifikantní změny fytocenologického složení, biomasy i diverzity společenstva. Kosené společenstvo se obohatilo o nové druhy a biomasa Calamagrostis epigejos výrazně poklesla. Vliv kosení na dominantu v druhém roce po zahájení experimentu byl spíše pozitivní (nárůst biomasy, stejná pokryvnost), což je v souladu s výsledky BŘEZINY (1999). Výsledky z dalších let experimentu se však liší od jeho závěrů, že k výraznému snížení rozšiřování třtiny bude nutné přerušovat její oddenkový systém na periferii klonu a ztížit tak její vegetativní rozmnožování. I během pouhých 4 let kosení se prokázaly dosti výrazné pozitivní změny ve složení a struktuře tohoto společenstva. Z toho vyplývá, že pravidelné kosení 1–2 krát za sezónu dokáže v daném případě dostatečně zabránit dalšímu rozšiřování třtiny a postupně zlepšit skladbu stávajících porostů. Protože však nebyly hodnoceny změny společenstva na zamokřených stanovištích,
259
je možné, že v těchto místech může být reakce společenstva jiná. Rozdílnou reakci na zátěž kosení u porostů s druhy rodu Calamagrostis na různých stanovištích uvádí také FIALA et al. (1996). Porosty s dominující Filipendula ulmaria Vysokobylinná společenstva s dominující Filipendula ulmaria vznikají po ukončení hospodaření na zamokřených stanovištích z podsv. Calthenion. Obnovení hospodaření by mělo vést ke vzniku druhově bohatších porostů (BLAŽKOVÁ & ŘEHOŘEK 1999). V zájmovém území byly v tomto společenstvu vyhodnoceny statisticky průkazné změny v pěti testovaných ukazatelích. Znovuobnovení seče v trvalé ploše sice nepřineslo výrazný nárůst počtu druhů, ale změnu poměru stávajících druhů – výrazně klesla pokryvnost i biomasa původně převládajícího druhu Filipendula ulmaria a naopak výrazně narostla biomasa i pokryvnost ostřic (Carex sp.), aniž se změnila celková biomasa. Tato společenstva se vyznačují vysokou produktivitou, která v zájmovém území dosahuje téměř 6 t.ha–1 sušiny.
ZÁVĚR Největší změny složení a struktury společenstev vlivem obnovení managementu (kosení) byly zjištěny v porostech s dominující Calamagrostis epigejos, v porostu s dominující Filipendula ulmaria a v porostech s dominující Molinia caerulea. V těchto porostech byl zaznamenán trend ve snižování pokryvnosti a biomasy původní dominanty, další druhy naopak zvětšují svojí pokryvnost a biomasu, objevují se i některé nové druhy a snižuje se celková výška porostů. Obnovení hospodaření v těchto porostech by dlouhodobě vedlo ke zlepšení druhové skladby porostů, ke zvýšení druhové diverzity a zlepšení využitelnosti porostů jako zemědělské píce. U porostů s dominující Carex brizoides byly dosažené výsledky velmi nejednoznačné, zlepšení druhového složení pouze v důsledku kosení není u těchto porostů patrně reálné ani v dlouhodobějším horizontu. Poděkování. Práce vznikla díky finanční podpoře grantu MŠMT VS96072 a výzkumnému záměru MSM 122200003.
LITERATURA A NONYMUS, 1996: STATISTICA for Windows. StatSoft, Tulsa, OK. BAKKER J.P., 1989: Nature management by grazing and cutting. Kluwer Academic Publishers, Londýn, 400 pp. BLAŽKOVÁ D., 1996: Chování trav při změně hospodaření na loukách. Zpravodaj České Botanické Společnosti, 13: 55. BLAŽKOVÁ D. & Ř EHOŘEK V., 1999: Hygrofilní a mezofilní travní společenstva. In: Péče o chráněná území I. Nelesní společenstva, P ETŘÍČEK V. (ed.) AOPK, Praha, 151–186. BŘEZINA S., 1999: Šíření a omezování třtiny křovištní (Calamagrostis epigejos Roth.) se zřetelem na její oddenkový systém. Ms., magisterská práce, BF JU České Budějovice, 42 pp. (BF JU, České Budějovice). FIALA K., ZELENÁ V. & JAKRLOVÁ J., 1996: Struktura a produkce porostů s dominantními druhy rodu Calamagrostis na imisních holinách. Zpravodaj České Botanické Společnosti, 13: 97–99. FOŠUMOVÁ-HAKROVÁ P. & P ECHAROVÁ E., 1998: Vliv hospodářských aktivit v příhraniční oblasti na druhovou diverzitu travních porostů a možnosti jejich obnovy. Ms., závěrečná zpráva ke grantu FRVŠ 448/1998, ZF JU, České Budějovice, 69 pp. (LAE, ZF JU, České Budějovice). GRANT S.A., TORVELL L., COMMON T.G., SIM E.M. & SMALL J.L., 1996: Controlled grazing studies on Molinia grassland: effects of different seasonal patterns and levels of defoliation on Molinia growth and responses of swards to controlled grazing by cattle. Journal of Applied Ecology, 33: 1267–1280. HAKROVÁ P., 2003: Studium podmínek pro podporu druhové diverzity travních porostů. Ms., disertační práce, ZF JU, České Budějovice, 132 pp. (Katedra ekologie, ZF JU, České Budějovice) HULME P.D., PAKEMAN R.J., TORVELL L., FISHER J.M. & GORDON I.J., 1999: The effects of controlled sheep grazing on the dynamics of upland Arostis–Festuca grassland. Journal of Applied Ecology, 36: 886–900.
260
HUMPHREY J.W. & PATTERSON G.S., 2000: Effects of late summer cattle grazing on the diversity of riparian pasture vegetation in an upland conifer forest. Journal of Applied Ecology, 37: 986–996. JAKRLOVÁ J., 1997: Travinné ekosystémy v CHKO Žďárské vrchy. Příroda, 10: 57–64. JONGEPIEROVÁ I., JONGEPIER J.W. & K LIMEŠ L., 1994: Obnova druhově bohatých luk v Bílých Karpatech. Příroda, 1: 185–189. MATĚJKOVÁ I., 2001: Pastva skotu na Šumavě očima geobotanika. In: Aktuality šumavského výzkumu, MÁNEK J. (ed.) Sborník z konference, Srní 2.–4. 4. 2001, Správa NP a CHKO Šumava, pp. 51–55. MORAVEC J., 1994: Fytocenologie – nauka o vegetaci. Academia, Praha, 403 pp. NÖSBERGER J. & K ESSLER W., 1997: Utilisation of grassland for biodiversity. In: Management for grassland biodiversity, KOLPAK M. (ed.) Proceedings of the International Occasional Symposium of the European Grassland Federaion, Warszawa-Lomža, Poland, May 19–23, 1997. Druk-Intro, Inowroclaw, pp. 33–42. PRACH K., ŠTECH M. & BENEŠ J., 1996: Druhotné bezlesí – opomíjená složka biodiverzity Šumavy. Silva Gabreta, 1: 243–247. PROCHÁZKA J., HAKROVÁ P., POKORNÝ J., P ECHAROVÁ E., HEZINA T., ŠÍMA M. & P ECHAR L., 2001: Effect of different management practices on vegetation development, losses of soluble matter and solar energy dissipation in three small mountain catchments. In: Nutrient Cycling and Retention in Natural and Constructed Wetlands, VYMAZAL J. (ed.). Backhuys Publishers, Leiden, pp. 143–175. RŮŽIČKOVÁ H., HALADA L., R AČKO J., ZALIBEROVÁ M., MOCHNACKÝ S., MIKOLÁŠ V. & BURAL’ M., 1995: Managament lúk biosférickej rezervácie Východné Karpaty. Ms., Projekt ochrany biodivezity GEF, Bratislava, 23 pp. RYCHNOVSKÁ M. (ed.), 1987: Metody studia travinných ekosystémů. Academia, Praha, 269 pp. RYCHNOVSKÁ M., BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ E., ÚLEHLOVÁ B. & P ELIKÁN J., 1985: Ekologie lučních porostů. Academia, Praha, 292 pp. SMITH R.S. & RUSHTON S.P., 1994: The effects of grazing management on the vegetation of mesotrophic (meadow) grassland in Northern England. Journal of Applied Ecology, 31: 13–24. SPELLERBERG I.F., 1995: Monitorování ekologických změn. Český ústav ochrany přírody, Brno, 187 pp. TER BRAAK C.J.F., 1987: Ordination. In: Data analysis in community and landscape ecology, JONGMAN R.H.C., TER BRAAK C.J.F. & VAN TONG S.T.Y. (eds) Pudoc, Wageningen, pp. 91–173. TER BRAAK C.J.F. & ŠMILAUER P., 1998: CANOCO Release 4. Reference manual and user`s guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination. Microcomputer Power, Ithaca, NY, 353 pp. VACKOVÁ H., 1997: Ekologie porostů Carex brizoides v oblasti vrcholové Šumavy. Ms., magisterská práce, BF JU České Budějovice, 25 pp. (BF JU, České Budějovice). ZELENKOVÁ E. (ed.), 2000: Plán péče Národního parku Šumava. Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, 140 pp.
posl
261
