Základy biologie obojživelníků a plazů
• Pavel Široký – Ústav biologie a chorob volně žijících zvířat
Upozornění Tento soubor obsahuje obrázky z internetu a knih, u nichž nebyl vyžádán souhlas autora či vydavatele ke zveřejnění. Z tohoto důvodu je určen pouze pro interní potřebu studentů VFU Brno v rámci přípravy ke zkoušce ze zoologie. Další šíření tohoto souboru je zakázáno.
Obojživelníci a plazi • • • • • • •
Charakteristika Systematické členění Způsob života Evoluční význam Pozice v ekosystémech Ochrana a ohrožení Veterinární hlediska
Charakteristika třídy Amphibia • Nepřímý vývoj – larvální stádia, většinou ve vodě • Srdce - 2 předsíně a 1 komoru, žilní splav, srdeční násadec • Holá kůže, slabě rohovatící s množstvím žláz - kožní dýchání • Musculus elevator bulbi • Pedicelátní chrup z Gaislera (1983)
Znaky společné s nižšími obratlovci • • • • •
Chybí zárodečné obaly (Anamnia) Rozmnožování vázáno na vodu Vnější oplození Larvální stádia (pulci) dýchají žábrami Proudový orgán
Znaky společné s vyššími obratlovci • Čtvernožci – většina forem má končetiny ve formě noh • Dospělci dýchají plícemi • Méně zřetelná segmentace těla
Třída: Amphibia – systematické členění Ř: Gymnophiona (červoři) 6:50:170
Ř: Caudata (ocasatí) 10:54:420
Ř: Anura (žáby) ±20:218:4200
Amphibia - morfologie Kůže – permeabilní, silně vaskularizovaná, vlhká Kostra – žebra redukovaná, sternum Svaly – nižší stupeň segmentace CNS – tectum, archipallium, 10 párů mozkových nervů Smysly – zrak, sluch a čich Oběhový aparát –u larev podobný rybám, při metamorfóze prodělává výrazné ontogenetické změny • Vylučování – u larev předledviny (pronefros), amonotelní, po metamorfóze prvoledviny (mezonefros), ureotelní, moč hypo- nebo izotonická • • • • • •
Amphibia – kožní žlázy
Amphibia - skelet
z Gaislera (1983)
Amphibia – dýchání • Kombinace více způsobů • U larev externí nebo interní žábry • Na celkovém dýchání se podílí – – – –
Plíce Žábry Kůže Sliznice
z Portera (1972)
Amphibia – hlasový orgán žab • Funkce vokalizace – Teritoriální – Svolávací – Mezidruhová bariéra – Rozdíly lze využít v taxonomii z Portera (1972)
Vokalizace žab - záznam
Způsob Kmitočet Modulace Trvání
Hlasový orgán žab – rezonanční měchýřky
Amphibia - reprodukce • Anura – Vnější oplození vajíček vylučovaným spermatem samce – Obvyklý je tzv. amplexus – typické uchopení samice samcem
Amphibia – reprodukce • •
Typy snůšek Různé způsoby odkládání vajíček – – – – –
Do vody Na rostliny Na předměty v blízkosti vody Do půdy Přenášení vajíček na těle
Amphibia - reprodukce • Rodičovská péče – – – –
Úprava rozmnožovacích míst Péče o snůšku Krmení pulců Přenášení potomstva • Trvalé • Dočasné
• Vývoj pulce – Žábry, ústní ústrojí – Nejprve zadní končetiny, pak přední končetiny – Rozvoj plic, opuštění vody - metamorfóza z Moravce (1999)
Amphibia - reprodukce • Caudata – Vnější oplození – vajíčka i larvy ve vodě (méně časté) – Vnitřní oplození – pomocí spermatoforu – komplikované námluvy • Vajíčka a larvy ve vodě • Vajíčka na souši, larvy ve vodě • Vývoj ve vejcovodech – ovoviviparní, viviparní
Neotenie = pohlavní dospělost akvatické larvy • Obligátní – balkánský macarát Proteus anguinus • Fakultativní – např. axolotl (r. Ambystoma)
Amphibia - reprodukce • Caudata – Vývoj larvy – nejprve přední končetiny
Amphibia – význam v evoluci • První suchozemští čtvernožci • Nejstarší nálezy ze svrchního devonu Grónska (r. Ichtyostega) • Vznik z vějířoploutvých (Rhipidistia) ??? • Plicní dýchání • Oddělení lopatkového pletence od lebky • Přestavba ploutví v pětiprsté končetiny
z Moravce (1999)
Fylogeneze obojživelníků
z Moravce (1999)
Amphibia – druhová bohatost • • • • • • • • • • • • • • •
surýnovití (Sirenidae) velemlokovití (Cryptobranchidae) pamlokovití (Hynobiidae) macarátovití (Proteidae) mlokovití (Salamandridae) axolotlovití (Ambystomatidae) kuňkovití (Discoglossidae) pipovití (Pipidae) blatnicovití (Pelobatidae) hvízdalkovití (Leptodactylidae) ropuchovití (Bufonidae) rosničkovití (Hylidae) pralesničkovití (Dendrobatidae) rákosničkovití (Hyperoliidae) skokanovití (Ranidae)
(4) (3) (35+) (6+) (55+) (30+) (20+) (30+) (95+) (900+) (380+) (600+) (175+) (230+) (730+)
Charakteristika třídy Reptilia • Suchá pokožka, silně rohovatící • Mláďata zmenšeninou dospělců, od začátku samostatná, neukončený růst • Srdce – 2 předsíně a 2 částečně rozdělené komory (nejdokonaleji u krokodýlů), žilní splav a srdeční násadec redukovány • Krční páteř - atlas, axis • Obvykle jsou vejcorodí, kladou na souši
Znaky společné s nižšími obratlovci • Ektotermie (poikilotermie, heterotermie) • Kostra nesoucí znaky podobné kostře obojživelníků
Znaky společné s vyššími obratlovci • Plodové obaly - amnion, chorion a allantois (serosa), =Amniota, vaječné obaly • Druhotná kůra koncového mozku – neopallium • Metanefros, zevní zvukovod
Třída: Reptilia – systematické členění – Ř: Testudines (želvy) 13 č, 330+ d
– Ř: Crocodylia (krokodýli) 3 č, 22 d
– Ř: Rhynchocephalia (haterie) 1 r, 2 d
– Ř: Squamata (šupinatí) • PŘ: Lacertilia (Sauria) (ještěři) 16-25 č, 4500 d • PŘ: Serpentes (Ophidia) (hadi) 15-18 č, 2850 d • PŘ: Amphisbaenia (dvouplazi, pahadi) 4 č, 150 d
Reptilia - morfologie • Kůže – suchá, silně rohovatící vrstva epidermis, odlupování postupné po částech (krokodýli, želvy) nebo v celku, např u hadů (ecdysis) Svlečka = exuvie Pholidosis – rozložení epidermálních štítků Pileus – rozložení štítků na hlavě Dermální osifikace osteodermy Chromatofory - zbarvení
Reptilia - morfologie • Kostra – lebka monokondylní, spánkové jámy a jařmové oblouky, páteř – atlas, axis, • Ocasní obratle – zlomové plošky - autotomie
z Moravce (1999)
Reptilia - morfologie • • •
Svaly – mezižeberní svalstvo, svaly břišního lisu CNS – neopallium, 12 párů mozkových nervů Oběhový aparát – srdce 2 předsíně a 2 neúplně rozdělené komory Vylučování – pravé ledviny (metanefros), urikotelie, ureotelie, amonotelie Dýchání – plíce Trávení – s výjimkou krokodýlů slepé střevo
• • • –
Zuby 1. 2. 3.
Pleurodontní Akrodontní Thekodontní (alveolární)
z Baruše et al.(1992)
Reptilia - smysly • Dominuje čich a zrak • Čich - hlavním čichovým orgánem je Jacobsonův (vomeronasální) orgán, umístěný v patře – souvislost s pohyby jazyka – Olfaktorní komunikace – častá přítomnost pachových žláz
• Zrak – především denní druhy - barevné vidění – Optická komunikace – chameleóni, agamy, leguáni • • • •
Typické postoje, chování Specifické morfologické struktury Barvoměna Sociální hierarchie
Nerespektování těchto schopností způsobuje u chovaných jedinců zbytečný stres!!
Reptilia - smysly • Někteří hadi vnímají i velmi malé změny v teplotě – tepločivné jamky – detekce IR záření z těla kořisti – Crotalinae, Boidae
Reptilia - termoregulace • Ektotermie – behaviorální termoregulace • Částečné endogenní zvýšení teploty je výjimečné – Kožatka velká (Dermochelys coriacea), – krajty (Python spp.) • Menší potřeba příjmu potravy • Nižší výkonnost energetického metabolismu • Schopnost přečkat nepříznivé roční období (hibernace, aestivace) Nejčastější příčinou poruch zdravotního stavu je nerespektování požadavků na mikroklima a znemožnění behaviorální termoregulace!!
Reptilia - termoregulace • Přizpůsobení extrémním podmínkám – závislost na daném mikroklimatu – druhy stenoekní • Jiné druhy bez zvláštních nároků – euryekní
Reptilia - reprodukce • Vajíčka amniotická • Oplození vnitřní • Kopulační orgán – jeden penis (želvy, krokodýly) nebo párové hemipenisy (šupinatí) • Oviparie, ovoviviparie, viviparie – primitivní placenta • Výjimečně partenogeneze • Rodičovská péče obvykle chybí • Vzácněji péče o snůšku, mláďata (krokodýli, kobry, krajty)
• Obvykle sezónní charakter – závislost na vnějších faktorech
Reptilia - reprodukce • Amfigonia retardata • TSD – u některých plazů – Temperature-dependent sex determination (někdy též ESD) • Není jednotná závislost, faktory mohou u různých skupin plazů působit i opačně
• U jiných plazů určují pohlaví chromosomy, např. u hadů (GSD) Komplikace – v zajetí se při inkubaci za stabilních teplot mohou líhnout jedinci jen jednoho pohlaví – cílené manipulace v záchranných chovech
Reptilia – význam v evoluci • • • • •
Klíčová pozice v radiaci vyšších obratlovců Původ ve svrchním karbonu (před 300 mil. let) Největší rozkvět v druhohorách (Mesozoikum) Rozmnožování nezávislé na vodním prostředí Kožní bariéra – ovládnutí souše
Reptilia - fylogeneze
Testudines - charakteristika • Kostěný krunýř krytý rohovinovými štítky (u někt. čeledí hladkou kůží) • Carapax (dorsální) + plastron (ventrální) • Rozložení rohovinových štítků nekopíruje švy mezi kostmi krunýře • Pletence končetin uvnitř hrudního koše (krunýře) • Anapsidní typ lebky • Čelisti kryty rohovinovými lištami • Penis nepárový – PŘ: Pleurodira – PŘ: Cryptodira
Testudines – přehled vybraných čeledí • • • • • • •
Matamatovití (Chelidae) Kajmankovití (Chelydridae) Karetovití (Cheloniidae) Kožatkovití (Dermochelyidae) Klapavkovití (Kinosternidae) Kožnatkovití (Trionychidae) Emydovití (Emydidae)
45+ 2 7 1 25+ 25+ 35+
– želva bahenní (Emys orbicularis) – želva nádherná (Trachemys scripta)
•
Geoemydovití (Geoemydidae)
60+
– kuory (Cuora spp.), želva Spenglerova (Geoemyda spengleri)
•
Testudovití (Testudinidae) – ž. zelenavá (Testudo hermanni) – ž. čtyřprstá (stepní) (T. horsfieldii) – ž. vroubená (T. marginata)
40+
Crocodylia - charakteristika • • • • • • • • •
Ještěrovité tělo přizpůsobené životu ve vodě Robustní diapsidní lebka, oči i nozdry svrchu Thekodontní chrup, častá výměna Silná kůže s kostěnými pláty (osteodermy), gastralia Čtyřdílné srdce (2 předsíně + 2 komory), přetrvává foramen Panizzae (ovale) Analog bránice Oviparie, rodičovská péče, nepárový penis Masožravost Vokalizace
Crocodylia - přehled čeledí • Gaviálovití (Gavialidae)
(1)
– gaviál indický (Gavialis gangeticus)
• Aligátorovití (Alligatoridae) – – – –
(7)
aligátor čínský (Alligator sinensis) a. americký (A. mississippiensis) kajman brýlový (Caiman crocodylus) kajmánek trpasličí (Paleosuchus palpebrosus)
• Krokodýlovití (Crocodylidae) (14) – – – –
krokodýl nilský (Crocodylus niloticus) k. mořský (Crocodylus porosus) k. americký (C. acutus) k. čelnatý (Osteolaemus tetraspis)
Rhynchocephalia - charakteristika • Reliktní řád známý již z triasu (živá fosilie) • Ještěrkovitý vzhled, pětiprsté končetiny
• Temenní oko, ušní bubínek chybí, zvětšené přední zuby, patrové zuby
• Gastralia – břišní žebra • Hemipenisy pouze rudimentární • Ostrůvky v okolí Nového Zélandu – Sphenodon punctatus – S. guentheri
Squamata: Lacertilia - charakteristika • Lacertilia = Sauria (ještěři) • Diapsidní, kinetická lebka (volně spojené kosti) • Chrup pleurodontní nebo akrodontní • • • •
Párový kopulační orgán – dva hemipenisy Množství morfologických a fyziologických adaptací Tělo nejčastěji ještěrkovitého typu U některých forem redukce končetin (hadovité tělo)
Lacertilia – Iguania – přehled čeledí • Leguánovití (Iguanidae)
(930+)
– Leguán zelený (Iguana iguana) – Cyclura, Ctenosaura, Basiliscus, Anolis
• Agamovití (Agamidae) – – – –
(370+)
Agama hardún (Laudakia stellio) Agama, Phrynocephalus Trnorep (Uromastyx sp.) Pogona, Chalmydosaurus
• Chameleonovití (Chamaeleonidae)
(145+)
– Chameleón jemenský (Chamaeleo calyptratus) – Chameleón obecný (C. chamaeleon) – Rampholeon, Bradypodion, Furcifer, Brookesia…
Lacertilia – Scleroglossa – přehled vybraných čeledí • Gekonovití (Gekkonidae)
(950+)
– Gekon obrovský (Gekko gecko)
• Gekončíkovití (Eublepharidae)
(25+)
– Gekončík noční (Eublepharis macularius)
• Scinkovití (Scincidae)
(1300+)
– Scincus, Tiliqua, Ablepharus
• Ještěrkovití (Lacertidae)
(230+)
– Lacerta, Podarcis, Zootoca
• Varanovití (Varanidae)
(50+)
– Varanus
• Korovcovití (Helodermatidae)
(2)
– Heloderma
• Slepýšovití (Anguidae) – Anguis, Pseudopus
(100+)
Lacertilia - Gekkonidae
Squamata: Serpentes - charakteristika • Beznohé hadovité tělo, výjimečně rudimenty končetin • Jedna řada zvětšených břišních šupin (ventralia) • Lebka pozměněná, extrémně kinetická, dolní čelisti spojeny pružným vazem
• Oční víčka srostlá, průhledná, exuvie vcelku • Vnitřní orgány přizpůsobeny protaženému tvaru těla • Levá plíce chybí nebo je rudimentární, močový měchýř nevyvinut
• Jedový aparát!! – některé čeledi • Některé druhy schopny aktivně zvýšit tělesnou teplotu – inkubace vajec
Serpentes - dentice
z Moravce (1999)
Serpentes – jedový aparát • • • •
Párová jedová žláza Duvernoyova žláza Vývodný aparát Jedový zub
podle Brodmanna (1987)
Jedové zuby – Cerastes sp.
Serpentes – přehled vybraných čeledí • Slepákovití (Typhlopidae) • Hroznýšovití (Boidae)
(220+) (40+)
– Hroznýš královský (Boa constrictor) – Anakonda velká (Eunectes murinus)
• Krajtovití (Pythonidae)
(30+)
– Krajta (Python sp., Morelia sp., Chondropython sp.)
• Zemězmijovití (Atractaspididae)
(65+)
– Atractaspis - zemězmij
• Užovkovití (Colubridae) – – – –
Natrix, Elaphe, Coluber, Ahaetulla – bičovka, Dispholidus – boomslang, Lampropeltis - korálovka Dasypeltis – vejcožrout
(1800+)
Serpentes – přehled vybraných čeledí • Korálovcovití (Elapidae) – – – – – –
Ophiophagus, Naja – kobra Dendroaspis – mamba Bungarus – bungar Acanthophis – smrtonoš Oxyuranus – taipan Micrurus - korálovec
(290+)
Serpentes – přehled vybraných čeledí • Zmijovití – Viperidae (235+) – p.č. Viperinae – zmije Vipera, Cerastes, Echis, Bitis
– p.č. Crotalinae – chřestýši Crotalus – chřestýš Lachesis, Bothrops – křovinář Trimeresurus - chřestýšovec
Herpetofauna - ochrana • Zachování vhodných stanovišť – úkryty, místa k rozmnožování • Rozumná míra komerčního využívání • Zabránit možnému zavlečení nemocí • Informovanost, vzdělání • Invazní druhy!!
Herpetofauna – veterinární hledisko • • • • •
Medicína = znalost biologie (klima, smysly,…) Nebezpečné druhy !!! Přenos chorob na lidi Účast na ohniscích nákaz Rizikové „záchranné“ projekty v intaktních biotopech (Mycoplasma, Batrachochytrium, herpesviry,…)
Herpetofauna – shrnutí • Evoluční význam – vymanění se z vodního prostředí • Velké množství forem a způsobů života • Sytematické členění • V ekosystémech vytváří více biomasy než ptáci a savci • Veterinární medicína obojživelníků a plazů vyžaduje znalost jejich biologie!!!
Baruš, Oliva - Fauna ČSFR - Obojživelníci/Plazi (1992) Gaisler - Zoologie obratlovců (1983) Moravec - Svět zvířat VII. Obojživelníci a plazi (1999) Nečas, Modrý, Zavadil - Czech recent and fossil amphibians and reptiles (1997) • Nečas, Modrý, Zavadil - Obojživelníci a plazi ČR - multimed. CD (1997) • Sigmund, Hanák, Pravda - Zoologie strunatců (1992) • Zug, Vitt, Caldwell – Herpetology, An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles (2001) • • • •
• http://amphibiaweb.org
• http://www.reptile-database.org/
• http://www.herp.it/
