X nvírhibrid-kutatás története

Studia Bot. Hung. V I I I , 1973.

X nvírhibrid-kutatás története RADICS Ferenc Természettudományi Múzeum Növénytára, Budapest

ABSTRACT: An o u t l i n e o f t h e r e s e a r c h h i s t o r y o f b i r c h h y b r i d s and l i t e r a t u r e responses t o GUHHARSON's b i r c h d i ­ agnoses, a l s o t h e b a s i s on w h i c h t h e p r e s e n t a u t h o r exa­ mined t h e b i r c h t a x a i n h i s r e g i o n , REGEL (1861) v o l t az e l s ő b o t a n i k u s , a k i t egy arborétum n y i r f á i r e n d s z e r t a n i hovatartozásának k é t e l y e i és az addig l e i r t n y i r taxonok synonymáinak a szövevénye a r r a k é s z t e t t e k , hogy az a d ­ d i g i s m e r t n y i r f a f é l e k e t monográfiában f e l d o l g o z z a . Később i a (1866) a B e t u l a - g e n u s z t a monográfus számára s z i n t e kétségbeejtőnek n e v e z t e . Jóval később WINKLER (1930), a k i ENGLER: P f l a n z e n r e i c h -e részére a Betulaceae család egyben utolsó t e l j e s monográfiáját annak i d e j é n m e g i r t a (1904), az időközben m e g j e l e n t Betula-feldolgozások - köztük a s a j á t , e m i i t e t t monográfiája - alapján m e g á l l a p í t o t t a , hogy az egyes n y i r t a x o n o k n a k sem az é r t é k e l é s é r e , sem a terjedelmére nézve n i n c s e n e g y e t é r t é s (1930, p . 3 6 . ) . Ez a h e l y z e t , bár a nyírek b o t a n i k a i i s m e r e t e mélyült, nagyon ma sem v á l t o z o t t . k ü l ö n ö s e n ami a hibrid-természetük t i s z t á z á s á t illeti. Nem v á l t o z o t t túlzottan a h e l y z e t a B e t u l a v e r r u c o s a EHRH. 1791 (ma ROTH korábbi, bár t ö k é l e t l e n l e i r é s a m i a t t B. pendula ROTH 1788) és a B e t u l a pubescens EHRH. 1793 k ö z t i a z o ­ nos származású különböző h i b r i d a l a k o k ismeretét i l l e t ő e n sem. REGEL (1861) e két f a j t a LLHHÉ-féle B e t u l a a l b a L . f a j t i p u s b a újra összevonta mondván, hogy mindazokat a formákat egy f a j n a k

k e l l v e n n i , melyek csak a különféle külső befolyások á l t a l k e ­ l e t k e z t e k ( i b i d . p . 6 4 . ) . REGEL az egyes n y i r f a j o k megkülönböz­ tetésében több i z b e n hangsúlyozza, hogy az egyes szervek és képletek a l a k j a , m i n t a kéreg k ü l s e j e , a f i a t a l ágak s z ő r z e t e , a l e v e l e k a l a k j a és szőrössége vagy a terméspikkelyek l e b e n y e i ­ nek az a l a k j a m i l y e n v á l t o z ó és megbízhatatlan. Viszont a t e r ­ méspikkelyek rövidebb-szélesebb vagy hosszabb-keskenyebb v o l ­ tát, a kerek vagy n y e s e t t - t o m p a l e v é l c s ú c s o t a többnyire h e ­ g y e s , k i h e g y e z e t t e n tompás vagy hegyesedő l e v é l l e l , továbbá a hegyesedő vagy k i h e g y e z e t t l e v é l f o g a z o t t s á g o t a l e k e r e k í t e t t e l szemben f o n t o s n a k mondja. Másokat, m i n t a t e r m e t e t , a f i a t a l ágak m i r i g y e s s é g é t , az é r e t t termésnek a bibéhez v i s z o n y í t o t t szárnyahosszát v i s z o n y l a g o s a k n a k n e v e z i : diagnózisra csak más b é l y e g g e l , i l l e t v e bélyegekkel együtt használhatók. Leginkább jellemzőnek a szárnyas makkocska (továbbiakban termés) szárnya­ szélességének a makkocska szélességéhez v a l ó viszonyát n e v e z i , ha e z t helyesen é r t é k e l i k ( i b i d . p . 7 0 . ) . REGEL az e m i i t e t t e l s ő munkájában határozottan csak egyetlen h i b r i d e t k ü l ö n í t e t t e l : a B e t u l a h y b r i d a RGL-t ( B . a l b a L . X B. nana L . ) a z z a l , hogy k ö z t i formái és az e g y i k vagy a másik f a j ­ hoz közelebb á l l ó a l a k j a i i s vannak ( i b i d . p . 9 4 . ) . Egy-két más f a j esetében i s é s z l e l t átmeneteket vagy f e l t é t e l e z i a h i b r i d ­ eredetet. P l . a B e t u l a a l b a L . v a r . v u l g a r i s SPACH ( s z e r i n t e e v a r i e t a s e g y i k formájának az e g y i k synonynomja a B. pendula ROTH) terméspikkelyei majdnem mindazt a formát mutatják ( i b i d . p . 7 6 . ) , m i n t a következő v a r i e t á s o k , i g y a B e t u l a a l b a L . v a r . v e r r u c o s a WALLR., m e l l y e l a B . v e r r u c o s a EHRH.-ot i s a z o n o s í t ­ ja. REGEL a másik i d é z e t t munkájában (1866) már a r r ó l i r , hogy a B e t u l a - h i b r i d e k n e k n i n c s meg az a hibrid-sajátságuk, hogy a p o l l e n e i k terméketlenek, és e z é r t az e g y i k vagy a másik szülő­ f a j j a l porozódván, előbb-utóbb az e g y i k vagy a másik szülőre ütnének v i s s z a . E h e l y e t t a h i b r i d e k messzemenően termékenyek, amiért a szülőfajok közt számos átmeneti, k ö z t i forma k e l e t k e ­ zik.

WINKLER (1930, p . 3 6 . ) azon csodálkozik, hogy REGEL a saját m e g f i g y e l é s e i e l l e n é r e az összes átmeneti formát nem h i b r i d ­ ként, hanem m i n t a l f a j t , v a r i e t a s t vagy formát ( l u s u s ) i r t a l e . Azonban ezt sem ő az e m i i t e t t monográfiájában, sem ASCHERSON és GRAEENER ( 1 9 3 1 ) , sőt MORGENTHALER ( 1 9 1 5 ) ú t t ö r ő , méginkább GUNARSSON ( 1 9 2 5 ) megújitó munkájának a megjelenéséig mások sem tudták m e g t e n n i . MORGENTHALER- lábjegyzetben ( i b i d . p . 4-67. ) meg i s j e g y z i , hogy különböző herbáriumokból WINKLER-gyüjtötte Bet u l a - l a p o k kerültek hozzá, mégpedig a WINKLER-féle monográfia megirása e l ő t t i i d ő b ő l , és WINKLER céduláin gyakran h i b r i d e k r ő l van s z ó . L e g f e l j e b b az t ö r t é n t , hogy HAUSSKNECHT (1889) egyes B e t u l a - f a j n e v e k e t : B. h y b r i d a BECHST. , B. a u r a t a BORKH. , B. amb i g u a HAMPE, B. g l u t i n o s a WALLR., s t b . egyaránt a B e t u l a v e r r u ­ cosa x B e t u l a p u b e s c e n s - h i b r i d synonymáinak v e t t e . E hibridet HAYEK B e t u l a Aschersoniana néven i r t a l e , a m e l y e t azután SCHNEI­ DER nyomán, i l l e t v e az ő r e v í z i ó j a f o l y t á n ASCHERSON és GRAEBNER S y n o p s i s -a i s á t v e t t SCHNEIDER három h i b r i d j é v e l együtt ( B . v e r r u c o s a x pubeseen s f . C a l l i e r i , f . W e t t s t e i n i i és f . pseudoalba). SOÓ R. (1970) kézikönyve i s csak e g y e t l e n B . pendula x pubescens i n t e r m e d i e r h i b r i d e t e m l i t - l e l ő h e l y nélkül - nálunk: Be­ t u l a r h o m b i f o l i a TAUSCH, melyet régebben ( 1 9 5 1 , p . 8 1 7 ) , m i n t v a r i e t a s t a B e t u l a pendula ROTH-hoz s o r o l t . Ezt a h i b r i d t a x o n t NATHO (1959. p . 2 6 2 . ) határozta meg a B. pendula x pubescens hibridjeként. SOÓ kézikönyve a B. r h o m b i f o l i a TAUSCH m e l l e t t zárójelben e m l i t i HAUSSKNECHT, HAYEK és a S y n o p s i s synonymáit, a többi h i b r i d e t pedig a nothomorphák közé. s o r o l j a köztük SCHNEIDER három h i b r i d j é t i s - hozzájuk fűzve, hogy az egyes nothomorphák megkülönböztetése - NATHO s z e r i n t - f e l e s l e ­ ges ( i b i d . p . 4 9 7 . ) . MORGENTHALER új kutatómódszere, m e l l y e l az ún. B. v e r r u c o s a és a B. p u b e s c e n s - n y i r h i b r i d e k több csoportját ( " g r e x " ) t u d t a meg­ különböztetni, egyrészt az anyag-kiválasztásban, másrészt az általa "variációs-statisztikai analízisnek" nevezett számítá­ sokban, i l l e t v e v a r i á c i ó s görbék és diagramok összehasonlításá­ ban n y i l v á n u l t meg. A számitások a l a p j a a terméseken végzett 101

mérések v o l t a k . E z a s t a t i s z t i k a nem azonos a mai ún. v a r i a n c i a ­ a n a l í z i s s e l , m e l y e t EISCHER R. A. néhány é v t i z e d d e l később d o l ­ g o z o t t k i . ( V i s z o n t m e g f e l e l az ún. b i o m e t r i a i s t a t i s z t i k a mai fogalmának ! ) MORGENTHALER módszerének a l é n y e g e , hogy az európai n y i r e k e l ő ­ fordulásának északi és d é l i h a t á r t e r ü l e t é r ő l k i v á l a s z t o t t n y i r példányok egy-egy barkájának összes termésén a makkocska m i n d ­ két f é l szárnyának és magának a makkocskának s z é l e s s é g é t mérte, i l l e t v e e kettőnek a viszonyszámából, arányából középértékeket, szórásokat, standard-hibákat, s t b . számitott k i . Ezek közül a középértékek b i z o n y u l t a k számára a leghasznosabbaknak, melyek g y a k o r i s á g i görbéi alapján o l y a n s z é l s ő egyedeket t u d o t t elkü­ l ö n í t e n i , melyek - s z e r i n t e - a " t i s z t a " n y i r f a j o k a t k é p v i s e l ­ ték. Végül az i g y k a p o t t " t i s z t a f a j ú " egyedeknek 12 o l y a n t u l a j d o n ­ ságát k ü l ö n í t e t t e e l , melyeknek szintén csak az együttes " e x ­ trém" j e l e n t k e z é s e esetében van a " t i s z t a " f a j o k r a mutató d i a g ­ n o s z t i k a i értékük. Ha ez az eset nem á l l f e n t , akkor h i b r i d e k ­ r ő l van s z ó . (A 12 bélyeg közül 6"a termés és murvapikkelyének a s a j á t o s s á g a i r a , 3 a l e v e l e k r e , l - l a t e r m e t r e és a k é r e g r e , 1 pedig a termőhely befolyására v o n a t k o z o t t ! ) Eljárása alapján a B. v e r r u c o s a és a B. pubescens a l a k i b é l y e ­ geinek osztozkodására nézve a következő c s o p o r t o k a t különböz­ t e t t e meg: a ) az összes bélyeg i n t e r m e d i e r kialakulású; b ) mozaik-képződés az egyes bélyegek hasadása f o l y t á n , m é g ­ p e d i g ugyanazon a s z e r v e n v a g y az i l l e t ő egyed különbö­ ző r é s z e i n ; c ) az a ) és b ) együttes e l ő f o r d u l á s a ; d ) a szülők egyikének a dominanciája. MORGENTHALER a s v á j c i n y i r e k e t elemezve j u t o t t á l t a l á n o s í t h a t ó következtetésekre a B. a l b a L . k o l l e k t i v f a j alakkörében, GUNNARSSON (1925) pedig f ő l e g a skandináviai n y í r e k e t kutatván i r ­ t a meg az e u r o s z i b i r i a i n y i r f a j o k új monográfiáját. 102

GMARSSON MORGENTHALER munkáját nem i s m e r t e , i l l e t v e csak nyom­ d a i k é z i r a t a korrektúrájának a leadása után k a p t a kézhez. Ezért azt könyvének külön f e j e z e t é b e n t u d t a csak i s m e r t e t n i . Végső soron e munkáról az a véleménye, hogy bár a n é z e t e i k a t ö r z s f a ­ j o k ( " t i s z t a f a j o k " ) elkülönítésében nyilvánvalóan különböznek egymástól, a n y i r e k h i b r i d - t e r m é s z e t é r e nézve - a kölcsönös k e ­ reszteződés f e l i s m e r é s é v e l - találkozhatnak ( i b i d . p. 4 9 . ) • Mig MORGENTHALER mind a kutató módszerében, mind az eredményei­ ben a nyirkutatás nagy ú t t ö r ő j e , a d d i g GUNHARSSON ugyanennek bátor újrakezdője v o l t . E g y i k munkahelyéül u g y a n i s magát az é l ő természetet v á l a s z t o t t a , a h o l a n y i r e k o l y a n tulajdonságait i s , m i n t a növekedésüket,a t ö r z s - és ágkéreg szinét és s z e r k e z e t é t , a t e l e l ő rügyek alakját és ragadósságát vagy a barkák, termések és terméspikkelyek megjelenését ugyanazokon vagy egymáshoz k ö ­ z e l f e k v ő egyedeken i s m e g f i g y e l h e t t e , összehasonlítgathatta. Bár módszere a f e n o t i p u s hagyományos k v a l i t a t i v elemzése v o l t ahogy őmaga n e v e z t e : a szemmérték - , mégis i g y a természetben v é g z e t t k ö z e l 30 é v i kutatómunkája t e t t e l e h e t ő v é , hogy a p r é ­ s e l t herbáriumi nyirrészek alapján i s körülbelül elképzelni t u d t a , m i l y e n e k l e h e t n e k azok a n y i r f á k , amelyekről ezek a n ö ­ vényrészek a m u n k a a s z t a l r a kerültek ( i b i d . p . 1 3 1 . ) . Számtalan sok n y i r f á t az előfordulásuk helyén tanulmányozott, és egyedül a herbáriumi anyaga k b . 5000 példányból á l l o t t . Ugyanazon a l e ­ lőhelyen a legnagyobb számban k b . 700 db nyirfát v i z s g á l t meg. Páradhatatlan kutatómunkája eredményeképpen két új f a j t t a l á l t : B e t u l a concinna GUHNARSS. és B e t u l a c o r i a c e a GUHNARSS., v a l a ­ m i n t egy a l f a j t : B e t u l a pubescens (EHRH.) GUHNARSS. subsp. suec i c a GUHNARSS. Ezenkívül az öt e u r o s z i b i r i a i n y i r n e k i s az új d i a g n ó z i s a i t á l l í t o t t a f e l : B. v e r r u c o s a (EHRH.) GUHNARSS., B, pubescens (EHRH.) GUHNARSS. , B. h u m i l i s (SCHRANK ) GUHNARSS., B_. t o r t u o s a (LEDEB.) GUHNARSS. és B. nana ( L . ) GUHNARSS.

GUNHARSSON s z e r i n t Skandináviában és az á l t a l a b e j á r t vagy e l ­ l e n ő r z ö t t más h e l y e n i s a B . concinna x pubescens subsp. s u e c i -

c i a x v e r r u c o s a hármas h i b r i d e k s o k f é l e formájukkal a leggyakoribbaknak.

bizonyultak

Ugy t a p a s z t a l t a , hogy a n y i r e k többé-kevésbé f e r t i l i s h i b r i d j e i inkább egymással vagy más h i b r i d d e l kereszteződnek avagy éppen a t ö r z s f a j o k k a l , amelyek azonban a B e t u l a nana ( L . ) GUHNARSS. k i v é t e l é v e l i g e n r i t k á k . E h i b r i d - a l a k o k p e d i g i d ő v e l túlsúlyba kerültek és a t ö r z s f a j o k a t elnyomták, úgyhogy Skandináviában a nagy nyirállományok k i v é t e l nélkül k é t , három és ritkábban csak egyes egyedekben - négy t ö r z s f a j b ó l á l l ó k e r e s z t eződések, amelyek t e r m e t r e vagy a l e v é l alakjára nézve a t ö r z s f a j o k v a l a ­ melyikéhez i g e n közel állanak, de a kéreg, a b a r k a , a termés, a terméspikkelyek, a szőrözet s t b . szempontjából az i l l e t ő t ö r z s ­ f a j t ó l erősen különböznek. G1JNHARSS0N e törvényszerű m e g á l l a p í t á s a i v a l egyedül á l l a Be­ tű l a - k u t a t ás ban , sőt a z t i s l e h e t mondani, hogy nagyon i z o l á l t (NATHO 1 9 5 9 , 2 2 6 ) . í g y é r t h e t ő , hogy GUNHARSSON munkája eredmé­ nyének nem v o l t nagyobb átütő e r e j e . Leginkább a z , hogy később maga WINKLER i s ( 1 9 3 0 ) , miután GUNHARSSOH h e l y s z i n i munkájáról személyesen i s meggyőződött,arra a k ö v e t k e z t e t é s r e j u t o t t , hogy a hibridálódásnak a Betula-nemben i g e n nagy a szerepe. NATHO (1964) szerint GUNHARSSON t é z i s e i a v i t a gyújtópontjában á l l ­ t a k , de e z e k e t többnyire ismételten e l u t a s í t o t t á k . GUNHARSSON müve megjelenésének évében HELMS A . és JOERGEHSEH C. A. ( 1 9 2 5 ) közölték tanulmányukat a dániai m a g l e m o s e - i n y i r é k r ő l . A s e j t t a n i és a kevés s z ö v e t t a n i r é s z t JOERGEHSEN i r t a , és különösen GUHNARSSON-nal k a p c s o l a t b a n , akinél - m i n t m e g j e g y z i - m i n t h a papíron kereszteződhetne minden lehetséges szülő egymással ( " . . . som i h v e r t F a l d paa P a p i r e t kan k r y d s e s paa a l l e m u l i g e Maader") ( i b i d . p . 6 7 . ) , de MORGENTHALER-rel szemben i s hangsúlyozza, hogy b i z o n y í t é k o t a két f a j : B. . v e r r u ­ cosa és B. pubescens k ö z t i h i b r i d e k j e l e n l é t é r e csak a c i t o l ó ­ g i a i kutatások a d h a t n a k . Kromoszóma-kutatásai alapján a 2n = 28-nak, a B. pubescens-ét

B. v e r r u c o s a 2n = 5 6 - n a k ,

kromoszómaszámát a két f a j k ö z t i

hibridekét pedig 2n = 42-nek á l l a p i t o t t a meg. JOERGENSM sze­ r i n t a meiózisban m e g f i g y e l t és l e r a j z o l t sejtmegoszlás "nagy e l m é l e t i j e l e n t ő s é g ű , u g y a n i s példát mutat a r r a , hogy egy t r i 3x * p l o i d f a j b a s z t a r d ^ - tipusú normális gamétákat a d h a t " ( i b i d . p . 7 3 . ) . A h i b r i d e k 21 pár kromoszómával v a l ó redukciós o s z t ó ­ dásakor - s z e r i n t e - k é t f é l e lehetőség á l l h a t f e n n : vagy a B. verrucosa-kromoszómák kapcsolódhatnak a B. pubescens-kromoszómákkal, vagy a 14 v e r r u c o s a kromoszóma konjugál a 14 pubescenss z e l és a még fennmaradó 14 ugyancsak pubescens kromoszómával. JOERGENSEÎT a módszerének t e c h n i k a i e l j á r á s á t nem k ö z l i , r a j z á ­ ban a magorsó-fonalak többnyire e l n a g y o l t a k , a metafázisok képe s z o k a t l a n , sőt az e g y i k kromoszóma-rajzán az anafázis képe i s felemás ( i b i d . p . 7 5 . ) , bár őmaga i s h e t e r o t i p i k u s sejtmagosz­ lásokat e m l i t . Jóval később JOHNSSOTT H . , svéd kutatónő (1944) s e j t t a n i l a g két 2n= 42-kromoszómás t r i p l o i d B e t u l a a l b a L . - t i r t l e , és az eg y i k t r i p l o i d n y i r még szabálytalanabb kromoszórna-képeit - r a j z ban - k ö z ö l t e , M e g e m l i t i ( i b i d . p . 93. ) , hogy sajnos a syndesis r é s z l e t e s tanulmányozása nem s i k e r ü l t . Ugyanis oldalnézetben való m e t s z e t e t nem k a p o t t , és a s y n a p s i s t sem t u d t a m e g f i g y e l ­ n i . A t e c h n i k a i e l j á r á s á t ő sem i s m e r t e t i , csak k ö v e t k e z t e t n i lehet, hogy v a l ó s z í n ű l e g macerált készítményei i s v o l t a k . JOHNSSON p o l l e n - a n y a s e j t e k e t és embrió-anyagokat v i z s g á l t . Az e g y i k növénye esetében 1 6 - 2 2 - i g t e r j e d ő kromoszóma-számot k a ­ p o t t (két h e l y e n - b e v a l l o t t a n - a s o r t önkényesen k i e g é s z í t ­ v e ) ; a másik esetben pedig 1 6 - 2 5 - i g t e r j e d ő kromoszóma-számot (a s o r t megint két h e l y e n e g é s z i t e t t e k i ) . M i v e l a két t r i p l o i d n y i r meiózis-képe két különböző t i p u s h o z tartozott, JOHNSSON ebből azt a k ö v e t k e z t e t é s t v o n t a l e , hogy az e g y i k t i p u s B. v e r r u c o s a x pubescens h i b r i d , a másik p e d i g B. v e r r u c o s a a u t o t r i p l o i d . A h i b r i d e k - s z e r i n t e - v a l ó s z i n ü l e g az a u t o t r i p l o i d B. v e r r u c o s a és a B. pubescens h i b r i d j e i , és nem l e h e t n e k g y a k o r i a k .

JOHNSSON e g y i k későbbi dolgozatában (194-5), miután B. v e r r u c o s a és B. pubescens egyedek k e r e s z t e z é s é v e l k í s é r l e t e z e t t , és a B. v e r r u c o s a x pubescens F^-nemzedékéből csak két 2n = 42-kromoszóma-számú csiranövényt, a f o r d i t o t t kereszteződésből p e d i g t i z 2n = 56 p o l i p l o i d o t k a p o t t ( t e h á t a B. pubescens kromoszó­ ma-számát!), a k í s é r l e t e i b ő l a z t a v é g k ö v e t k e z t e t é s t v o n t a l e , hogy a B. v e r r u c o s a és a B. pubescens egymással nem k e r e s z t e ­ ződnek. E h e l y e t t a mégis e l ő f o r d u l ó i n t e r m e d i e r formákat a B. pubescens nagyfokú változékonyságának t u l a j d o n í t o t t a , amely fajnak a v a r i á c i ó s skálája - s z e r i n t e - nagyszámú v e r r u c o s a - k a raktert i s tartalmaz. JOHNSSON ez utóbbi munkája és részben a saját kutatásai - m i v e l a Varsó környéki f e n t e m i i t e t t két n y i r f a j v i r á g z á s i d e j e közt 10-12 nap f á z i s e l t o l ó d á s v a n , - k é s z t e t t é k JENTYS-SZAEEROVA ( I 9 5 O ) l e n g y e l kutatónőt a r r a a k i j e l e n t é s é r e , hogy JOHHSSOH a n y i r e k hibridálódásának a "legendáját" s z e r t e f o s z l a t t a , j ó l l e ­ het a n y i r e k különleges, komplikált hibridtermészetét - b i o m e t r i a i számitásai alapján - egy korábbi munkájában JEHTYS-SZAFEROVA i s (1938) é s z l e l t e . U t o l j á r a a középeurópai n y i r h i b r i d e k k e l és ezek problematikájá­ v a l HATHO (1959, 1964, 1967) f o g l a l k o z o t t leginkább. HATHO k u ­ tató-módszeréül az AHDERSOH-féle h i b r i d i n d e x - m e g á l l a p i t á s t v á ­ l a s z t o t t a ( 1 9 5 9 ) , k i e g é s z i t v e egy módositott polygonábrázoláss a l , az ún. morphogrammal, mely nem kördiagramban, hanem a két koordinátára v e t i t v e ábrázolja az egyedenkénti h i b r i d i n d e x - é r ­ tékek gyakoriságát. A fástermetü n y i r e k r e vonatkozólag 16 a l a k i tulajdonságot vett t e k i n t e t b e 0 - 4 - i g t e r j e d ő számozással. A két s z é l s ő szülőfaj (B. v e r r u c o s a éa B. pubescens) b é l y e g e i a 0 - és a 4-es é r t é ­ k e k , a fennmaradó 3 szám p e d i g a h i b r i d e k r e j e l l e m z ő a l a k i bélyegek k ó d j a i . Ezenkivül s z ö v e t t a n i megfigyeléseket i s vég­ zett. K i t e r j e d t anyagon a v á z o l t módon v é g z e t t kutatásai alapján a r r a az eredményre j u t o t t , hogy a B. pendula ROTH és a B . pubescens

EHRH. f a j o k v i s z o n y l a g kevésbé változékonyak, és hogy az AHDERSOH-féle i n t r o g r e s s z i v hibridálódás köztük a nagy v a r i á c i ó s szélesség okozója. Ugyanez a j e l e n s é g egyrészt a határozott hibridformák kialakulását g á t o l j a , másrészt az ún. h i b r i d r a j o k előidézője. Az i n t e r m e d i e r formák v i s z o n y l a g o s r i t k a s á g á t s z e r i n t e - az okozza, hogy a h i b r i d e k v i s s z a k e r e s z t e z ő d é s e a hibrid-szülők v a l a m e l y i k é v e l eredményesebb, m i n t a szülő t ö r z s ­ fajokéval. Az e m i i t e t t két n y i r f a j h i b r i d j e i n e k a m e g j e l ö l é s é r e a közös B e t u l a pendula x pubescens n e v e t a j á n l j a , mert - véleménye s z e ­ r i n t - a h i b r i d f a j o k tovább nem t a g o l h a t o k , i l l e t v e az egyes nothomorphák megnevezése majdnem l e h e t e t l e n , vagy máshelyen úgymond - nem szükséges. GUHNARSSOH munkájáról NATHOnak az a véleménye ( 1 9 5 9 , 2 2 7 ) , hogy GUHNARSSON a v é g k ö v e t k e z t e t é s é v e l AHDERSOH-t az " i n t r o g r e s s i v h y b r i d i s a t i o " jelenségének, sőt némiképp a fogalmának i s a k i ­ fejtésében anticipálta. Egyébként hasonló jelenségnek l á t j a a SCHWARZ-féle ún. tulajdonság-transzgressziót ( k l e i s t o p l o i d i a ) , m e l y e t a névadó a tölgyeken á l l a p í t o t t meg vagy JENTYS-SZAFEROVÁnak a n y i r e k r e vonatkozó és már e m i i t e t t " c o m p l i c a t e d h y b r i d s " - f é l e f e l f o g á s á t i s . NATHO a különbséget AHDERSOH és az előbbi három kutató közt abban l á t j a , hogy ANDERSON elmélete STEBBINS nyomán - a jelenség alapvető folyamatát i s kiderítet­ t e : a megzavart állapotú állományokat megújitó ö k o l ó g i a i f é s z ­ k e k , központok j e l e n l é t é t . HATHO-nak e g y i k későbbi közleményében ( 1 9 6 4 ) GUHNARSSON megál­ l a p í t á s á r a n é z v e , hogy t . i . Skandináviában nehéz d o l o g tiszta n y i r f a j o k a t t a l á l n i , azt az é s z r e v é t e l t t a l á l j u k , hogy GUNHARS­ SON ezt a n é z e t é t bizonyára s z ű k í t e n é , ha egyes t a x o n o k v a r i á ­ c i ó s s z é l e s s é g é t alaposabban meghatároznák, NATHO e tanulmányában ( i b i d , p . 1 9 3 . ) m e g e m l i t i , hogy a n y i r e k TISCHLER-féle 7-es kromoszóma-alapszama a nagyobb v a l ó s z í n ű s é ­ gű, m i n t a LÖVE-től vagy DARLIHGTON-tól i s e l f o g a d o t t JOHHSSOHf é l e 14-es kromoszóma-alapszám a B. v e r r u c o s a EHRH. számára.

NATHO még későbbi dolgozatában ( 1 9 6 7 ) , megint éppen GUNNARSSON munkájával k a p c s o l a t b a n e m l i t i az e l j e g e s e d é s t és a jégtakaró visszahúzódását, m i n t o l y a n l e h e t ő s é g e t , mely az á l t a l a a n y i rekre i s alkalmazott i n t r o g r e s s z i v h i b r i d i z á c i ó t - az elmélet evolúciós j e l l e g é n e k m e g f e l e l ő l e g - a n y i r e k r e nézve i s t e l j e ­ sebbé tenné. A f e n t i c é l b ó l s ü r g e t i a növénytermesztők i n t r o g r e s s z i v é n h i b ridáló k í s é r l e t e i t , azonban - s z e r i n t e m - bizonyára TAYLOR-nak van i g a z a ( 1 9 6 4 ) , a k i az i l y e n hosszú é l e t c i k l u s ú f a j o k e s e t é ­ ben k i e g é s z í t ő taxonómiai, i l l e t v e f e j l ő d é s t ö r t é n e t i t á j é k o z ó ­ dásra a biokémiai v i z s g á l a t o k a t a j á n l j a . A múltbeli i n t r o g r e s z szió megállapítása u g y a n i s i g y j ó v a l g y o r s a b b , nem i s e m l i t v e a j ó v a l kevesebb k ö l t s é g e t .

RADICS, F . : Investigational history of birch-hybrids

I n 1861 REGEL was t h e f i r s t and i n 1904 WINKLER the f i n a l bo­ t a n i s t who composed a complete B e t u l a monograph. I n spite of the f a c t t h a t b o t h REGEL and WINKLER p e r c e i v e d the h y b r i d n a t u ­ r e o f the b i r c h e s , t h e y d e s c r i b e d one h y b r i d taxon each o n l y (MORGENTHALER 1 9 1 5 ) . Later i n novating there i s of b i r c h

1930, a f t e r the p i o n e e r work of MORGENTHALER and i n ­ t h a t o f GUNNARSSON ( 1 9 2 5 ) , WINKLER a s c e r t a i n e d that no agreement i n the v i e w o f e s t i m a t i o n or the e x t e n t hybrid taxa.

The c y t o l o g i c i n v e s t i g a t i o n s performed e a r l i e r a l s o a l l e g e d the occurrence o f h y b r i d s between B e t u l a p e n d u l a ROTH and B e t u l a pubescens EHRH., i n agreement w i t h JOERGENSEN (1925) and JOHNSSON ( 1 9 4 4 ) ; l a t e r JOHNSSON (1945) d e n i e d also t h i s . JENTYSSAPEROVA ( 1 9 3 8 ) a l s o observed the c o m p l i c a t e d h y b r i d s o f b i r ­ ches. A f t e r w a r d s ( 1 9 5 0 ) , however, she c o n t e s t e d the p o s s i b i l i t y of h y b r i d i z a t i o n of the two b i r c h e s as w e l l , p a r t l y on the ba-

s i s o f her own o b s e r v a t i o n s , r e s u l t s o f JOHNS SON.

p a r t l y on t h a t o f the

experimental

At l a s t , NATHO ( 1 9 5 9 , 1964, 1 9 6 7 ) , making use of the h y b r i d i z a t i o n t h e o r y of AHDERSOH, succeeded i n p r o v i n g the e x i s t e n c e of h y b r i d s between B e t u l a pendula and B e t u l a pubescens i n C e n t r a l Europe, a l l u d i n g s e v e r a l t i m e s t o GUNHARSON a l s o .

Irodalom -

Reference

ASCHERSON, P. - GRAEBHER, P. ( 1 9 1 3 ) : Synopsis der M i t t e l e u r o p ä i s c h e n F l o r a . - L e i p z i g , 336-412. GUNHARSSON, J . G. ( 1 9 2 5 ) : M o n o g r a f i over Skandinaviens B e t u l a e . - Malmö, pp. 136. HAUSSKNECHT, C. ( 1 8 9 0 ) : Über B e t u l a - F o r m e n . - M i t t e i l , der g e o g r . Ges. f . Thüringen, 7 : 2 8 - 4 0 . JENTYS-SZAFEROVA, J . ( 1 9 3 8 ) : B i o m e t r i c a l s t u d i e s on t h e c o l l e c t i v e species B e t u l a a l b a L « , 2. - I n s t . Rech. Forêt Dom. P o l e n , ser. A . , 4 0 : 2 4 - 6 2 . JENTYS-SZAFEROVA, J . ( 1 9 5 0 ) : A n a l y s i s o f the c o l l e c t i v e s p e c i e s B e t u l a a l b a L . on the b a s i s of l e a f measurements, 1-3. B u l l . Acad. P o l . sc. et l e t t r . , C I . sc. math, et nat., s e r . B. sc. n a t . 1 : 1 7 - 3 6 . JOERGENSEN, C. A. - HELMS, A. ( 1 9 2 5 ) : B i r k e n paa Magiemose 8. Bot. T i d s s k r i f t , 39:57-134. JOHNSSON, H. ( 1 9 4 4 ) : T r i p l o i d y i n B e t u l a a l b a L . - B o t . N o t . , 85-96. JOHNSSON, H . ( 1 9 4 5 ) : I n t e r s p e c i f i c h y b r i d i s a t i o n w i t h i n the g e nus B e t u l a . - H e r e d i t a s , 3 1 : 4 3 - 5 7 . MORGENTHALER, H. ( 1 9 1 5 ) : B e i t r a e g e zur K e n n t n i s des F o r m e n k r e i ses der Sammelart B e t u l a a l b a L . m i t V a r i a t i o n s s t a t i s t i scher Analyse der Phaenotypen. - V i e r t e l j a h r s s c h r . N a t u r f . Ges. i n Zürich, 6 0 : 4 3 3 - 5 6 7 . NATHO, G. ( 1 9 5 9 ) : V a r i a t i o n s b r e i t e und B a s t a r d b i l d u n g b e i m i t t e l eur'opaei sehen B i r k e n - S i p p e n . - Peddes R e p e r t . , 6 1 : 2 1 1 273.

UATHO, G. ( 1 9 6 4 ) :

Stand und P r o b l e m a t i k der Betula-Taxonomie i n

M i t t e l e u r o p a . - B i o l . Z n t r b l . , 83:189-195. NATHO, G. ( 1 9 6 7 ) : Zum Problem der I n t r o g r e s s i v e n H y b r i d i s a t i o n . - Peddes R e p e r t . , 7 5 : 5 5 - 6 0 . REGEL, E. ( I 8 6 l ) : Monographia Betulacearum hucusque c o g n i t a r u m . - Moszkva, p p . 1 2 9 . REGEL, E. ( 1 8 6 6 ) : Bemerkungen über d i e Gattungen B e t u l a und A l n u s , nebst Beschreiblang e i n i g e r neuen A r t e n . - B u l l . Soc. N a t u r . Moskau, 3 8 : 4 1 - 5 3 . SCHNEIDER, C. K. ( 1 9 0 5 ) : Handbuch der L a u b h o l z k u n d e , 1 . - Jena, pp. 1070. SOÓ, R. ( 1 9 7 0 ) : A magyar f l ó r a és v e g e t á c i ó rendszertani-növény­ f ö l d r a j z i kézikönyve, 4 . - Budapest, 4 9 4 - 4 9 8 . SOÓ, R. - JÁVORKA, S. ( 1 9 5 1 ) : A magyar növényvilág kézikönyve. - Budapest, 8 1 4 - 8 1 9 . TAYLOR, A. C. ( 1 9 6 4 ) : A b i o c h e m i c a l approach t o some taxonomic problems i n the genus Coprosoma. - New P h y t o l . , 6 3 : 183195. WINKLER, H. ( 1 9 3 O ) : tik.

Der g e g e n w a r t i g e Stand der

- M i t t . d. Deutsch. Dendr. G e s . ,

É r k e z e t t : 1972. december

6.

Betula-Systema-

42:36-40.

RADIOS FERENC Természettudományi Múzeum Növénytára II46

Budapest

Vaj d ahunyadvár