EME
EME Wilhelm Sándor A TÖRPEHARCSA
EME
EME WILHELM SÁNDOR
A TÖRPEHARCSA MONOGRÁFIA
KOLOZSVÁR 2013
EME A kötet megjelenését támogatták:
Kiadja az Erdélyi Múzeum-Egyesület Felelős kiadó: Biró Annamária Korrektúra: András Zselyke Tördelőszerkesztő: Virág Péter Borítóterv: Bodó Zalán A borító Harka Ákos fotójának felhasználásával készült. Nyomdai munkálatok: Gloria Nyomda, Kolozsvár Felelős vezető: Nagy Péter
Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României WILHELM, SÁNDOR A törpeharcsa / Wilhelm Sándor. - Cluj-Napoca : Societatea Muzeului Ardelean, 2013 Bibliogr. Index ISBN 978-606-8178-73-8 639.217
4
EME TARTALOM 1. Bevezetés .......................................................................................................... 7 2. Nevezéktan ...................................................................................................... 9 2.1. Az Ameiurus nebulosus faj szinonimái ................................................. 9 2.2. Az Ameiurus melas faj szinonimái...................................................... 10 2.3. Az Ameiurus nebulosus faj népi nevei ................................................ 11 2.4. Az Ameiurus melas faj népi nevei ....................................................... 12 3. Rendszertan, eredet, rokonság .................................................................... 13 3.1. A törpeharcsa rendszertani helye ....................................................... 13 3.2. Eredet, rokonság ................................................................................... 13 4. Külalak ........................................................................................................... 16 4.1. A közönséges törpeharcsa testének alakja és színezete .................... 16 4.2. A fekete törpeharcsa testének alakja és színezete ............................. 21 4.3. A két törpeharcsafaj meghatározása ................................................... 27 5. Anatómiai jellegzetességek .......................................................................... 29 5.1. Csontváz................................................................................................. 29 5.2. Belső szervek ......................................................................................... 29 6. Elterjedés ....................................................................................................... 31 6.1. A közönséges törpeharcsa észak-amerikai elterjedése ..................... 31 6.2. A fekete törpeharcsa észak-amerikai elterjedése .............................. 31 6.3. A törpeharcsa európai betelepítése és elterjedése ............................. 32 6.4. A törpeharcsa betelepítése más kontinensekre ................................. 35 6.5. Az Ameiurus nebulosus faj romániai elterjedése ............................... 35 6.6. Az Ameiurus melas faj romániai elterjedése ...................................... 37 7. Élőhely............................................................................................................ 39 7.1. Az élőhely fizikai paraméterei és növényzete .................................... 39 7.2. Preferált halközösségek ........................................................................ 40 8. Táplálkozás .................................................................................................... 44 8.1. A közönséges törpeharcsa táplálkozása ............................................. 44 8.1.1. Táplálkozás Amerikában ........................................................... 44 8.1.2. Táplálkozás Európában .............................................................. 44 8.1.3. A közönséges törpeharcsa táplálkozása Romániában............ 49 8.2. A fekete törpeharcsa táplálkozása....................................................... 61 8.2.1. Táplálkozás Amerikában ........................................................... 61 8.2.2. Táplálkozás Európában .............................................................. 61 8.2.3. A fekete törpeharcsa táplálkozása Romániában ..................... 62 9. Növekedés ...................................................................................................... 63 9.1. A közönséges törpeharcsa növekedése .............................................. 63 9.2. A fekete törpeharcsa növekedése ........................................................ 70 5
EME 10. Szaporodás................................................................................................... 72 10.1. A közönséges törpeharcsa szaporodása .......................................... 72 10.2. A fekete törpeharcsa szaporodása ................................................... 76 10.3. A törpeharcsa egyedfejlődése .......................................................... 78 11. Viselkedés .................................................................................................... 79 11.1. Orientációs viselkedés ...................................................................... 79 11.2. Táplálkozási viselkedés ..................................................................... 79 11.3. Szaporodási viselkedés ...................................................................... 79 11.4. Szociális viselkedés ............................................................................ 80 12. Élősködők, betegségek, ragadozók ........................................................... 82 13. Jelentőség ..................................................................................................... 84 Felhasznált irodalom ........................................................................................ 87 Névmutató ......................................................................................................... 97 Tárgymutató .................................................................................................... 104
6
EME 1. BEVEZETÉS Az európai kontinens halfaunájához viszonyítva az észak-amerikaié, mind a nemzetségek, mind a halfajok számát tekintve, meglepően gazdag. A jelenség okát kutatva elég rátekinteni a két kontinens vízrajzi térképére, s rögtön kitűnik, hogy míg Európában a folyók többsége kelet–nyugati irányban folyik, ÉszakAmerikában a folyók medre észak–déli irányultságú, ami az eljegesedések idején lehetővé tette a halfauna délre húzódását, s ezáltal a túlélést. Az interglaciális periódusokban aztán a halak újra elfoglalhatták eredeti élőhelyeiket, Európában viszont az egymást követő jégkorszakok megtizedelték a halfaunát (MACKAY, 1963). A jégkorszakokat túlélő változatos halfauna tagjai közt kiéleződött a túlélésért, a táplálékforrásokért, élőhelyekért, szaporodási területekért folytatott küzdelem. Ez a harc az opportunista, eurifág fajoknak kedvezett, amelyek mindenféle táplálékforrást hasznosítani tudtak. Előnybe kerültek az alkalmazkodó képes euriök fajok, amelyek akár a szélsőséges környezeti körülmények közt is képesek voltak fennmaradni. A túlélésért folytatott küzdelemben nagy előnyt jelentett a megfelelő eredményes szaporodási stratégia alkalmazása is. Ezek a tulajdonságok nemcsak a fajok fennmaradását és az amerikai kontinensen való elterjedését segítették elő, hanem alkalmassá tették ezeket a fajokat az új területek meghódítására, legyenek azok akár más kontinenseken is, vagyis az észak-amerikai fajok a későbbi betelepítések kedvelt alanyaivá váltak. Észak-Amerika egyik legnépesebb halcsaládja a törpeharcsák családja (Fam. Ictaluridae), amelybe hét ma élő nemzetség 48 faja tartozik. Ezek a nemzetségek: Ictalurus (7 fajjal), Ameiurus (7 fajjal), Noturus (29 fajjal), Pylodictis (1 faj), Satan (1 faj), Trogloglanis (1 faj), Priatella (2 faj). A minket leginkább érdeklő Ameiurus nemzetség fajai: A. brunneus, A. catus, A. melas, A. natalis, A. nebulosus, A. platycephalus és A. serracanthus (PAGE és LUNDBERG, 2007). Ezek közül kettő, sőt egyesek szerint három, az A. nebulosus (közönséges törpeharcsa), A. melas (fekete törpeharcsa), illetve A. natalis (sárga törpeharcsa) került európai behozatalra. Az Európába került állományok egyedeinek utólagos meghatározása nem bizonyult könnyű feladatnak. Ennek oka egyrészt az, hogy a betelepítésre került anyagot nem szelektálták: természetes vizekből, a Mississippi vízrendszeréből gyűjtötték, olyan területről, ahol mindhárom említett faj elterjedési területe átfedi egymást. Másrészt ismeretes, hogy ezek a fajok eredeti elterjedési területükön is kereszteződhetnek, s ez a lehetőség az új hazájukban fokozottan fennállt. Magyarországra az A. nebulosus fajt először 1902-ben telepítették Németországból, s hamarosan elterjedt az ország egész területén. Az A. melas fajt sokkal később, 1980-ban importálták Olaszországból a dinnyési tógazdaságba, majd 7
EME Szarvasra, ám ez is kiszabadult a tógazdaságokból a természetes vizekbe, s terjedőben van (GYÖRE, 1995). Románia területére a közönséges törpeharcsát először Tusnádfürdő közelébe, a Szent Anna-tóba telepítették 1908-ban (VASILIU, 1959), majd természetes vízi megjelenését ANTONESCU jelezte először 1934-ben a Marosból. A fekete törpeharcsa első romániai megjelenését horgászok által hozzám eljuttatott példányok alapján magam jeleztem az Érből (WILHELM, 1998), de még ugyanabban az évben, a Berettyóban is megtaláltuk (HARKA és mtsai, 1998). Az 1980-ban megvédett doktorátusi tézisemet a Berettyó és Körösök romániai szakaszáról származó közönséges törpeharcsa táplálkozásáról, növekedéséről és szaporodásáról írtam. A későbbiek során az ebben foglaltakat újabb, elsősorban morfológiai és elterjedési adatokkal egészítettem ki. Miután elsőként jeleztem a fekete törpeharcsa romániai megjelenését, biometriai tanulmányokat folytattam a faj Szarvas környéki populációit illetően (WILHELM és mtsai, 1999), majd ezeket romániai állományokon is megismételtem (WILHELM, 1999). A későbbiekben erről a fajról is közöltem elterjedési adatokat. A felsorolt tanulmányok képezik jelen monográfia alapját. Igyekeztem megszerezni és felhasználni számos európai szerzőnek a két törpeharcsafajra vonatkozó szaktanulmányát, valamint megpróbáltam hozzájutni a két fajra vonatkozó minél teljesebb amerikai szakirodalomhoz is. Ez irányú törekvéseim magától értetődően nem járhattak teljes sikerrel, ám a rendelkezésemre álló bőséges anyag lehetővé tette hogy összehasonlításokat végezzek a két kontinens különböző populációi között. Köszönettel tartozom mindazoknak, akik hozzásegítettek a könyvészeti anyag beszerzéséhez: néhai Petru Bănărescu akadémikusnak, Harka Ákosnak, a Magyar Haltani Társaság elnökének, Józsa Vilmos szarvasi halbiológusnak, Jan Koščonak, az Eperjesi Egyetem tanárának, valamint Kovács Eszternek, a Kolozsvári Egyetemi Könyvtár bibliográfusának. Köszönetet mondok vejemnek, Krizbai Istvánnak, valamint gyermekeimnek, Wilhelm Imolának és Wilhelm Ákos Sándornak, a táblázatok, grafikonok és fényképek elkészítéséhez nyújtott segítségért.
8
EME 2. NEVEZÉKTAN 2.1. AZ AMEIURUS NEBULOSUS FAJ SZINONIMÁI
Észak-Amerikában, a faj őshazájában, az évek során különböző szerzők különböző elnevezéseket használtak a faj megnevezésére. Ezek közül sorolom fel a leggyakrabban előfordulókat: Silurus catus (non LINNAEUS, 1758) Pimelodus catus (non LINNAEUS, 1758) Amiurus catus (non LINNAEUS, 1758) Silurus felis (LINNAEUS, 1766) Albula lacustris (WALBAUM, 1792) Ameiurus lacustris (WALBAUM, 1792) Pimelodus nebulosus (LESUEUR, 1819) Ameiurus nebulosus (LESUEUR, 1819) Ictalurus nebulosus (LESUEUR, 1819) Amiurus nebulosus (LESUEUR, 1819) Silurus coenosus (RICHARDSON, 1836) Pimelodus atrarius (DEKAY, 1842) Pimelodus vulgaris (THOMPSON, 1842) Ameiurus vulgaris (THOMPSON, 1842) Pimelodus felis (AGASSIZ, 1850) Pimelodus vulpeculus (GIRARD, 1859) Ameiurus mispilliensis (COPE, 1870) Amint látszik, még a ma érvényes elnevezés névadója, LESUEUR is különböző szinonimákat használt ugyanabban az időben. A régebbi amerikai szerzők (JORDAN és EVERMANN, 1896, de mások is) az Ameiurus nemzetségnevet használják, egészen addig, amíg TAYLOR 1954-ben az összes, addig Ameiurus és Ictalurus nemzetségbe sorolt fajt az Ictalurus nemzetségbe nem egyesíti, s az Ameiurus elnevezést csak alnemzetségi elnevezésként tartja meg. Ezután olyan szerzők, mint TRAUTMAN (1957), HUBBS és LAGLER (1958), ARMSTRONG (1962), MAC KAY (1963), CROSS (1967), SMITH-WANIZ (1967), MOYLE (1976) és mások már ez utóbbi elnevezést használják. LUNDBERG (1989) az Ictaluridae család rendszertanát tisztázó alapvető tanulmányában ismét szétválasztja a két nemzetséget, s a közönséges, fekete és sárga törpeharcsát is visszahelyezi az Ameiurus génuszba. Ettől kezdve a legtöbb amerikai szerző (PAGE és BURR, 1991, ROBINS és mtsai, 1991, PAGE és LUNDBERG, 2007 és mások) átveszi ezt az elnevezést. 9
EME A faj jelenleg érvényes tudományos elnevezése Ameiurus nebulosus (LESUEUR, 1819), a többi elnevezés egy része (pl. Ictalurus nebulosus) szinonimának minősül, míg mások (pl. Amiurus nebulosus) érvénytelenek. Az európai állományokra vonatkozó első közleményekben még az Ameiurus nebulosus elnevezést használják (FRANK, 1955, SEDLÁR, 1957, VOSTRADOVSKÝ, 1957, HENSEL, 1958). Egyesek viszont az Amiurus nemzetségnevet (SPILLMANN, 1961, BERINKEY, 1966, BAUCH, 1970) vagy az Ictalurus elnevezést részesítik előnyben (HENSEL, 1956, SPILLMANN, 1967, RAUNICH és mtsai, 1966, HOLČIK, 1972, MAITLAND, 1977, WHEELER, 1978, HARKA, 1989, GYÖRE, 1995, TEROFAL, 1997 és mások). Európa halfajai nevezéktanának utolsó revízióját KOTTELAT (1997) végzi el, aki LUNDBERG nyomán az Ameiurus nemzetségnév használatát javasolja. HARKA és SALLAI (2004) már ezt az elnevezést használja. A romániai szerzők közül ANTONESCU (1934, 1938) Amiurus nebulosus néven írja le az új fajt Románia számára, ugyanezt használja CĂRĂUŞU (1952) is, VASILIU (1959) viszont az Ameiurus elnevezést preferálja, míg BĂNĂRESCU (1964), IONESCU (1968), GYURKÓ (1972), WILHELM (1973, 1975, 1979, 1980, 1981, 1983) Ictalurus nemzetségnevet használ. A későbbiekben WILHELM (1990, 1996, 2000), már a ma is érvényes elnevezést használja, miközben FALKA és BUD (2006), valamint GAVRILOAIE és FALKA (2006) megmarad a régi elnevezés mellett, PETRESCU és MAG (2006) pedig az Ictalurus syn. Ameiurus elnevezést adja meg. A tudományos elnevezés etimológiája: a (görög) = nélkül, meioros (görög) = farok, nebulosus (latin) = felhőzött, foltos.
2.2. AZ AMEIURUS MELAS FAJ SZINONIMÁI
Az előző fajhoz hasonlóan a fekete törpeharcsa is különböző elnevezéseket kapott, ezek között többet alkalmazott RAFINESQUE, az érvényes elnevezés névadója is: Silurus melas (RAFINESQUE, 1820) Silurus xanthocephalus (RAFINESQUE, 1820) Ictalurus melas (RAFINESQUE, 1820) Ameiurus melas (RAFINESQUE, 1820) Pimelodus pullus (DE KAY, 1842) Ameiurus vulgaris (THOMPSON, 1842) Pimelodus confinis (GIRARD, 1859) Amiurus obesus (GILL, 1862) Amiurus brachyacanthus (COPE, 1880) 10
EME Amiurus pullus (JORDAN, 1883) Ameiurus brachyacanthus (JORDAN & GILBERT, 1883) Ameiurus xanthocephalus (JORDAN & GILBERT, 1883) Amiurus cragini (GILBERT, 1884) A jelenleg érvényes elnevezés: Ameiurus melas (RAFINESQUE, 1820). A másik fajhoz hasonlóan TAYLOR (1954) a fekete törpeharcsát is az Ictalurus nemzetségbe sorolta, majd LUNDBERG választotta szét újra az Ameiurus és Ictalurus nemzetséget, s a fekete törpeharcsát az előzőbe sorolta. Az amerikai szerzők névhasználata a fekete törpeharcsánál megegyezik az előzőekben a közönséges törpeharcsánál említettekkel. Európában, miután elfogadottá vált, hogy ezt a fajt is meghonosították, sőt egyesek szerint kizárólag ezt a fajt importálták, a szerzők többsége (RAUNICH és mtsai, 1966; SPILLMANN, 1967; TORTONESE, 1970; HUET, 1970; D’AUBENTON és SPILLMANN, 1977; MAITLAND, 1977; WHEELER, 1978; PINTÉR, 1989, 1991; GYÖRE, 1995; HARKA, 1997; WILHELM és mtsai, 1999) Ictalurus melas néven említi. Romániában BĂNĂRESCU (1968) az Ictalurus melas elnevezést vezette be (mint utóbb kiderült, a közönséges törpeharcsára). Viszont WILHELM (1998), HARKA és mtsai (1998), valamint POPA és mtsai (2006) már az Ameiurus melas elnevezést használják. A tudományos elnevezés etimológiája: a (görög) = nélkül, meioros (görög) = farok, melas (görög) = fekete.
2.3. AZ AMEIURUS NEBULOSUS NÉPIES ELNEVEZÉSEI
Román: Magyar: Angol: Francia: Olasz: Német: Spanyol: Portugál: Cseh: Szlovák: Orosz:
somn pitic, bici cu coarne, somn american törpeharcsa, közönséges törpeharcsa brown bullhead, brown catfish poisson chat pesce gatto nebuloso zwergwels, katzenfisch coto pardo peixe-gato castanho sumecek americký sumcek krpatý kanalnij szomik
11
EME 2.4. AZ AMEIURUS MELAS NÉPIES ELNEVEZÉSEI
Román: Magyar: Angol: Francia: Olasz: Német: Spanyol: Portugál:
somn pitic negru fekete törpeharcsa black bullhead, black catfish poisson chat noir, barbotte noire pesce gatto schwarzer zwergwels coto negro, bagre torito negro peixe-gato negro
12
EME 3. RENDSZERTAN, ROKONSÁG, EREDET 3.1. A TÖRPEHARCSA RENDSZERTANI HELYE
A két törpeharcsa faj rendszertani helyét a NELSON (1984) által javasolt és GYÖRE (1995) által módosított rendszertani kategóriák szerint mutatom be: Állattörzs Altörzs Ágazat Főosztály Osztály Alosztály Csapat Divízió Főrend Rend Család Nemzetség Faj
Chordata (Gerinchúrosok) Vertebrata (Gerincesek) Gnathostomata (Állkapcsosok) Pisces (Halak) Osteichthyes (Csontos úszójúak) Actinopterygii (Sugaras úszójúak) Neopterygii (Újúszójúak) Teleostei (Csontos halak) Euteleostei (Valódi csontos halak) Siluriformes (Harcsaalkatúak) Ictaluridae (Törpeharcsafélék) Ameiurus (Törpeharcsák) A. nebulosus (Törpeharcsa) A. melas (Fekete törpeharcsa)
3.2. EREDET, ROKONSÁG
Az Ictaluridae családba egy kihalt nemzetség (Astephus), valamint hét ma is élő nemzetség (Trogloglanis, Ictalurus, Ameiurus, Noturus, Prietella, Pylodictis, Satan) tartozik. A köztük lévő rokonsági kapcsolatot a 3.1. ábra mutatja be (PAGE és LUNDBERG, 2007). A Trogloglanis génusznak egy faja van (T. pattersoni), akárcsak a Pylodictis (P. olivaris) és Satan (S. eurystomus) nemzetségeknek. A Prietella génuszhoz két faj tartozik (P. lundbergi és P. phreatophila), az Ameiurus és Ictalurus génuszoknak viszont hét-hét faja van (Ameiurus brunneus, A. catus, A. melas, A. natalis, A. nebulosus, A. platycephalus, A. serracanthus, illetve Ictalurus balsanus, I. dugesii, I. furcatus, I. lupus, I. mexicanus, I. pricei és I. punctatus). A legnépesebb a Noturus nemzetség a maga 30 fajával (Noturus albater, N. baileyi, N. crypticus, N. elegans, N. eleutherus, N. exilis, N. fasciatus, N. flavater, N. flavipinnis, N. flavus, N. funebris, N. furiosus, N. gilberti, N. gladiator, N. gyrinus, N. hildebrandi, N. insignis, N. lachneri, N. leptacanthus, N. maydeni, N. miurus, N. munitus, N.
13
EME nocturnus, N. phaeus, N. placidus, N. species, N. stanauli, N. stigmosus, N. taylori, şi N. trautmani). Ezek közül úgy tűnik, hogy csak az Ameiurus melas, A. natalis, A. nebulosus, valamint az Ictalurus furcatus és I. punctatus fajok jutottak el Európába. Románia vizeibe csak a közönséges törpeharcsa (A. nebulosus LESUEUR, 1819) és a fekete törpeharcsa (A. melas RAFINESQUE, 1820) került be. Szerológiai vizsgálatok kimutatták, hogy ezek közül a legszorosabb rokonság az A. melas és az A. nebulosus fajok közt van, az A. natalis fajjal a rokonság kevésbé szoros (3.2. ábra). Eredeti hazájában az Ameiurus nebulosus fajnak két alfaját különböztetik meg: a faj elterjedési területének északi részén az A. nebulosus nebulosus (LESUEUR, 1819), míg déli részén az A. nebulosus marmoratus (HOLBROOK, 1855) alfaj fordul elő. A két alfaj között elsősorban színbeli eltérés tapasztalható. A névadó alfaj oldalain a foltok elmosódottak, míg a másik alfaj oldala kifejezetten márványozott képet mutat. HARKA és PINTÉR (1990) biometriai vizsgálatai kimutatták, hogy a közép- és kelet-európai törpeharcsa-populációknál a farokalatti úszók úszósugárszáma jelentősen eltér az Amerikában tapasztaltaktól, ezért egy harmadik alfajt írtak le A. nebulosus pannonicus néven. Leírásuk szerint a farokalatti úszó sugarainak száma az amerikai populációknál 22-24, míg az európaiak esetében 18-21. Feltételezik, hogy az eltérés oka egyrészt a megváltozott környezeti feltételekhez való alkalmazkodásban keresendő, másrészt az Amerikából Európába került három faj (A. nebulosus, A. melas és esetleg A. natalis) közötti introgresszív hibridizáció eredménye. Mivel az említett fajok eredeti elterjedési területe részben fedi egymást, ez utóbbi folyamat az anyaországban is előfordulhat, különösen az elterjedési területük határán (TAYLOR, 1954, ETNIER és STARNES, 1993, ROSE és HARRELL, 2006 és mások). KOTTELAT (1997) viszont nem ismeri el az új alfaj létjogosultságát. Amerikában a fekete törpeharcsának is két alfaját írták le: a névadó A. melas melas (RAFINESQUE, 1920) mellett a Mexikó északi részén, a Mexikói-öböl környékén élő A. melas catulus (GIRARD, 1858) alfajt, ám ez utóbbit az ichtiológusok többsége nem ismeri el. A két faj kromoszómaállománya nagyon hasonló, a gaméták haploid kromoszómaszáma n = 30, míg a diploid kromoszómaszám mindkét fajnál 2n = 60. Boszniai A. nebulosus állomány vizsgálata során a kutatók azt tapasztalták, hogy a kromoszómák közül 40 telocentrikus, 20 pedig akrocentrikus (BEMBEROVIČ és mtsai, 1975). Az említett kutatók jelzik, hogy a 25 példányra kiterjedő vizsgálat során egyetlen sejt esetében találtak az említettől eltérő kromoszómaszámot, 120-at, ami endomitotikus tetraploidiára utal.
14
EME
3.1. ábra. Az Ictaluridae család nemzetségei és a köztük lévő rokonság (Page és Lundberg nyomán)
3.2. ábra. Az Ictaluridae családhoz tartozó fajok rokonságának mértéke szerológiai vizsgálatok alapján (Hardman nyomán) 15
EME 4. KÜLALAK 4.1. A KÖZÖNSÉGES TÖRPEHARCSA TESTÉNEK ALAKJA ÉS SZÍNEZETE
A törpeharcsa teste vaskos, feje hát–hasi irányban lapított, míg törzse és farka oldalirányban enyhén lapított. Nagy kerek feje az orránál alacsony, homloka széles, hátrafelé fokozatosan magasodik. Orra hosszú, szemei aprók, széles szája végállású, néha enyhén szubterminális. Szája körül négy pár bajuszszál található, ezek közül a leghoszszabb pár a felső állkapcson a szájzug közelében ered, egy pár a homlokhoz, két pár pedig az alsó állkapocshoz kapcsolódik. Mind a négy pár bajusz sötét színű (4.1. ábra). A szaglógödrök elülső nyílása elöl, a felső állkapocs pereméhez közel, míg a hátsó jóval hátrébb, a felső pár bajusz mögött található. Teste sima, pikkelyei nincsenek, viszont bőséges nyálka borítja. A test két oldalán az oldalvonal egyenes lefutású, jól kivehető, bár néha nem folyamatos, megszakítások figyelhetők meg. Két hátúszója közül az első rövid alapú, magas, benne egy vastag, rendkívül hegyes tüske, és rendszerint 6 osztott úszósugár található. A második egy zsírúszó, ami a faroknyélhez kapcsolódik, ez is keskeny alapú, magas, hátsó szegélye szabad, nem nőtt össze a faroknyéllel. Mellúszóinak első sugara szintén egy megvastagodott hegyes tüske, amelynek hátsó szegélye a fiataloknál erősen fogazott (4.2. ábra), s ez a fogazottság az idősebb egyedeknél is megmarad (4.3. ábra), ez „körömpróbával” (mutatóujjunk körmét a tüske hátsó szegélyén a tövétől a hegye felé végighúzva) jól érzékelhető.
4.1. ábra. Közönséges törpeharcsa (fotó: Harka Á.) 16
EME
4.2. ábra. Fiatal példány fogazott mellúszótüskéje (eredeti)
4.3. ábra. Idős példány mellúszótüskéje (eredeti)
Hasúszói ventrális pozícióban vannak. Farokalatti úszójának alapja hosszú, pereme lekerekített, benne az úszósugarak száma 17–23 között változik (WILHELM, 1980, HARKA és SALLAI, 2004). Terjedelmes farokúszójának hátsó pereme lemetszett, néha enyhén beöblösödő. A törpeharcsa színe változatos, az állóvizekből kifogott példányoknál sötétbarna, gyakran feketés, míg a folyóvízi példányok aranyszínűek, ám új környezetbe kerülve hamar megváltoztatják színüket. Oldalai a sötétebb, egyszínű hátánál világosabbak, de ez a szín nem egyenletes, hanem elmosódott világosabb foltokkal felhőzött. Hasa fehéres színű. Az ivadék egységesen feketésbarna színű, hasa fehér. Úszóinak színe megegyezik a test színével, jellemző, hogy nincs különbség az úszóhártya és az úszósugarak színe között. A testméretekre vonatkozó ún. plasztikus adatokat SCOTT és CROSMANN (1973) közli az amerikai állományokat illetően, míg Európában SEDLÁR (1957) csehszlovákiai, BĂNĂRESCU (1964) romániai, HARKA és PINTÉR (1968) magyarországi populációkról közöl hasonlókat. Ezeknek az adatoknak a saját vizsgálataimmal való összehasonlítását a 4.1. táblázat tartalmazza. Vizsgálataim azt mutatják, hogy bár a romániai Bihar megyei populációk testméretei változóak, ezek megmaradnak egy normális variabilitás határai között, s a két nem testméretei közt sem találtam jelentős eltérést (4.2. táblázat). Az úszósugarak számát illetően (ún. merisztikus adatok), az amerikai szerzők (JORDAN és EVERMANN, 1896; TRAUTMAN, 1957; HUBBS és LAGLER, 1958; SMITH-WANIZ, 1958; SCOTT és CROSMANN, 1973; MOYLE, 1976) csak a farokalatti úszó sugarainak számát közlik. A legtöbb európai szerző ugyanezt teszi, BERG (1949) a Szovjetunió, HOLČIK (1972) Csehszlovákia, MALETIN (1982) Jugoszlávia, HARKA és PINTÉR (1990) Magyarország állományaira vonatkozóan közöl hasonló adatokat. Ezeket hasonlítottam össze saját adataimmal (WILHELM, 1980) (4.4. ábra). Kiderül, hogy az amerikai állományok úszósugarainak száma nagyobb az európaiakénál, s ez a szám stabilabb, az európai állomá17
EME nyok úszósugarainak száma kevesebb, de nagyobb szórást mutat. Saját adataim az európai adatok sorába illeszkednek. Saját vizsgálataim kiterjednek a többi úszó sugarainak számára is. Hasonló adatokat csak CĂRĂUŞU (1952) és BĂNĂRESCU (1964) közöl Romániából, valamint BAUCH (1970) Németországból. Megfigyeléseim szerint a hátúszóban az osztott sugarak száma 5 és 7 között alakul, de az egyedek abszolút többségének 6 osztott sugara van (4.3. táblázat). Az említett szerzők viszont nem találtak 5 úszósugaras egyedeket (4.7. táblázat). A mellúszókban 7 és 9 közötti osztott sugarat találtam, a legtöbbnél 9 volt, s csak elenyésző volt a 7-es sugárszám (4.4. táblázat), ez utóbbit egyetlen más szerző sem említi (4.7. táblázat). A hasúszók sugarainak száma 6 és 8 között változik, de az egyedek abszolút többségének 7 úszósugara van (4.5. táblázat). Vizsgálataim szerint a tanulmányozott állományban a farokalatti úszó sugarainak száma 16 és 22 közt alakult, a leggyakoribb a 20 volt (44,1 %), az átlag 20,35 volt. A nőstényeknél valamivel magasabb volt az úszósugarak száma, de a különbség nem volt jelentős (4.6. táblázat). Az anális úszó sugarainak száma jelentős megkülönböztető bélyegnek számít, ám saját adataink nem bizonyultak perdöntőnek, hiszen közelebb áll ahhoz az értékhez, amelyet az észak-amerikai szerzők az Ameiurus melas fajra tartanak jellemzőnek, viszont megfelel azoknak az adatoknak, amelyeket az európai szerzők az Ameiurus nebulosus fajnál találtak (4.4. ábra). Ha összehasonlítjuk az általam mért értékeket az említett európai szerzők adataival, nem találunk lényeges eltéréseket (4.7. táblázat).
4.4. ábra. Amerikai és európai populációk farokalatti úszó-sugarainak száma (Harka nyomán, módosítva) 18
EME 4.1. táblázat. A testméretértékek összehasonlítása az irodalmi adatokkal (eredeti) Scott, Harka, Sedlar, Bănărescu, Wilhelm, Crosmann, Pintér, 1957 1964 1975 Méretek 1973 1990* % standard testhosszból 20,9 19–25 17,7–26,3 24,27 18,8 Maximális testmagasság 10–12 8,1–9,9 11,11 9,8 Minimális testmagasság 36,8 37–44 30,4–34,3 39,34 31,3 Predorzális távolság 61,5 63,16 Preventrális távolság 50 50,03 Preanális távolság 25,65 Mell- és hasúszó közti táv Mell- és farokalatti közti táv 15,4 14,8–18 15,97 Faroknyél hossza 8,7 9 Hátúszó alapjának hossza 16,7 20,29 Hátúszó magassága 23,3 17,5–20,7 23,27 19,8 Farokalatti úszó hossza 15,88 Farokalatti úszó magassága 15,1 16–19 16,86 Mellúszó hossza 14–17 15,57 Hasúszó hossza 28,6 27–35 22,6–26,3 29,42 23,8 Fej hossza % fej hosszából 37,8 34–61 35,6–44,2 44,54 35,6 Preorbitális távolság 10,4 8,5–12 10–18,7 11,9 10,7 Szemátmérő 54 51,32 Posztorbitális távolság 45,2–53,2 52,6 Szemek közti távolság * % teljes testhosszból Szerző, közlés éve
4.2. táblázat. A különböző kategóriák testméreteinek változékonysága (eredeti) Kategóriák Méretek
Összes Hímek Nőstények Szélső érték Átlag Szélső érték Átlag Szélső érték Átlag % standard testhosszból
Maximális 18,19–27,81 24,27 20,86–27,81 24,19 18,89–27,78 24,44 trestmagasság Minimális testma8,33–14,7 11,11 8,33–14,63 10,96 9,72–12,19 10,94 gasság Predorzális távolság 29,03–48,02 39,34 29,03–42,25 39,31 35,25–48,02 39,62
19
EME Preventrális távolság Preanális távolság Mell- és hasúszó távolsága Mell- és anális úszó távolsága Faroknyél hossza Hátúszó alapjának hossza Hátúszó magassága Farokalatti úszó hossza Farokalatti úszó magassága Mellúszó hossza Hasúszó hossza Fej hossza
47,74–69,24 63,16 59,85–68,49 62,92 55,88–69,24 62,45 43,9–54,54 50,03 43,9–53,42 49,65 47,17–54,54 50,45 16,54–33,85 25,65 16,54–33,85 25,45 20,98–31,45 25,84
10,56–25 15,97 6,36–14,17
9
12,82–25
16,22 10,56–19,86 15,89
6,36–10,24 8,81
7–14,17
8,93
16,4–23,97 20,91 16,4–23,74 20,84 18,29–23,97 20,97 17,41–28,67 23,27 17,41–28,67 23,07 19,62–25,2 23,16 11,51–22,7 15,88 11,51–21,8 15,74 12,41–22,7 15,88
13,45–22,48 16,86 13,54–19,81 10,96–21,12 15,57 10,96–17,83 20,9–34,21 29,42 25,28–32,68 % fej hosszából Preorbitális távolság 34,61–63,33 44,54 37,2–63,33 Szemátmérő 8,33–17,24 11,9 8,33–16,66 Posztorbitális 44–68,75 51,32 44,18–63,33 távolság
16,85 13,45–22,48 16,86 15,54 14,19–18,66 15,57 29,51 20,9–33,33 29,45 45,13 38,7–56,41 44,24 12 8,69–17,24 11,99 51,31 44–68,75
51
4.3. táblázat. A bihari populációk hátúszója sugarainak száma (eredeti) Sugárképlet I5 I6 I7 Osztott n Kategóriák Egyed % Egyed % Egyed % sugarak átlaga 5 3,28 130 85,52 17 11,18 6,07 152 Összes 2 3,5 47 82,45 8 14,03 6,1 57 Hímek 3 3,61 75 90,36 5 6,02 6,02 83 Nőstények 4.4. táblázat. A bihari populációk mellúszósugarainak száma (eredeti) Úszósugár-képlet Kategóriák Összesen Hímek Nőstények
I7
I8
Egyed % Egyed % 3 1,97 34 22,4 1 1,75 11 19,3 17 20,5
20
Osztott sugarak Egyed % átlaga 115 75,7 8,73 45 78,9 8,77 66 79,5 8,79 I9
n 152 57 83
EME 4.5. táblázat. A bihari populációk hasúszósugarainak száma (eredeti) Sugárképlet I6 I7 I8 Osztott sugarak átlaga Kategóriák Egyed % Egyed % Egyed % Összes 1 0,65 146 96,1 5 3,28 7,02 Hímek 1 0,75 54 94,7 2 3,5 7,01 Nőstények 80 96,4 3 3,61 7,03
n 152 57 83
Össze1 0,65 sen Hímek Nősté1 1,21 nyek
22
n
%
5 3,28 22 14,4 67 44,1 44 28,9 13 8,5 20,4 152
4 7,01 11 19,3 26 45,6 17 24,5 2 3,5
1 1,21 9 10,8 37 44,5 26 31,3 9 10,8 20,3 83
%
%
%
%
Egyed
21 Egyed.
20 Egyed
19 Egyed
18 Egyed
%
17 Egyed
Kategóriák
16 Egyed
Sugárképlet
Átlag
4.6. táblázat. A bihari populációk farokalattiúszó-sugarainak száma (eredeti)
%
20
57
4.7. táblázat. Európai populációk úszósugárértékeinek összehasonlítása (eredeti) Úszók Hátúszó Mellúszó Hasúszó Farokalatti úszó
Cărăuşu (1952) I6 I8 8 I 20–22
Szerző, közlés éve Bănărescu Bauch Wilhelm Harka, Pinter (1964) (1970) (1975) (1990) I 6–7 I6 I 5–7 I 8–9 I8 I 7–9 I7 8 I 6–8 19–22 I 20–22 16–22 17–23
4.2. A FEKETE TÖRPEHARCSA TESTÉNEK ALAKJA ÉS SZÍNEZETE
Az előző fajhoz hasonlóan, a fekete törpeharcsa teste is vaskos, feje hát–hasi irányban, törzse oldalirányban lapított. Nagy feje lekerekített, homloka széles, lapos, szemei aprók. Négy pár bajusza az előzőéhez hasonló elhelyezkedésű, sötét színű, a leghosszabb pár itt is a száj szögletében ered (4.5. ábra).
21
EME
4.5. ábra. A fekete törpeharcsa külalakja (eredeti) Pikkelyei nincsenek, teste csupasz, erősen nyálkás. Oldalvonala egyenes lefutású, kisebb megszakításokkal végigfut a törzs és a faroknyél hosszában. Két hátúszója közül az első rövid alapú, magas, egy vastag, hegyes tüske és 6 osztott úszósugár merevíti. A második zsírúszó, alapja keskeny, enyhén hajlított, hátsó éle szabad, nem nőtt össze a faroknyéllel. A mellúszók hegyes tüskéjének hátsó szegélye néha sima, de legtöbbször érdes, ám nem olyan fogazott, mint a közönséges törpeharcsáé (4.6. ábra).
4.6. ábra. Fekete törpeharcsa mellúszótüskéje (eredeti) A farokalatti úszó alapja hosszú, szegélye lekerekített, benne 17–22 osztott sugár található. A farokúszó jól fejlett, hátsó szegélye lemetszett, néha enyhén bemetszett. A fekete törpeharcsa színe barnás, a folyóvízből kifogott egyedeké aranyszínű, zöldes reflexekkel. Az oldalak egyenletesen színezettek, rajtuk nincsenek foltok, vagy felhőzöttség, csak a faroknyél végén van egy függőleges, félhold alakú vilá22
EME gosabb sáv. A has sárgás vagy kifejezetten sárga, ám ez a sárga szín hamar eltűnik a konzerváló folyadékban. Az úszók jellegzetesen kétszínűek, az úszósugarak világosabb színe élesen elüt az úszóhártya sötétebb színezetétől. A testméreteket illetően méréseket végeztünk Magyarországon a Szarvasi Halászati Kutatóintézetben a Körös-holtágból gyűjtött anyagon (WILHELM és mtsai, 1999). A mérések eredményeit a 4.8. táblázat tartalmazza. A méréseket Romániában, a Berettyóból és az Érből gyűjtött anyagon megismételtem (4.9. táblázat) (WILHELM, 1999). A két mérés eredményei közt nem találtam jelentős eltérést. Eredményeinket összehasonlítottam SCOTT és CROSMANN (1973) amerikai, valamint PINTÉR (1991) magyarországi adataival, de itt sem találtam jelentősebb eltéréseket (4.10. táblázat). Összehasonlítva a magyarországi állomány úszósugarainak számát (4.11. táblázat) a romániai hasonló adatokkal (4.12. táblázat), azt tapasztaltam, hogy az utóbbinál valamivel nagyobb az úszósugarak száma, de jelentősebb eltérést nem mutattak az eredmények. Mivel a farokalatti úszó sugarainak száma fontos meghatározó bélyegnek számít, ezzel külön foglalkoztam. A szarvasi állománynál ez 17 és 22 közt változott, 19,81-es átlaggal, míg a romániai populációnál 19 és 23 között, 21,38-as átlaggal, ám ez utóbbi próbában a kis egyedszám befolyásolhatja az eredményt. Az egyes úszósugár számok számszerű és százalékos eloszlását külön is feltüntettem (4.11. és 4.12. táblázat), ebből is látszik a populációk közti eltérés, ami annál is érdekesebb, mert a romániai állomány a Körösökből húzódott fel a faj terjeszkedése során.
4.7. ábra. Amerikai és európai feketetörpeharcsa-populációk farokalattiúszó-sugarainak száma (eredeti) 23
EME Összehasonlítva különböző amerikai és európai fekete törpeharcsa-populációknak a farokalatti úszóban talált úszósugárszámát, megállapíthatjuk, hogy egy nagymértékű változékonyságot mutató jelleggel találkoztunk (4.7. ábra), amelyet meghatározó bélyegként aligha vehetünk figyelembe. 4.8. táblázat. A szarvasi feketetörpeharcsa-állomány testméretei (eredeti) Méretek
Átlag Minim. Maxim. n % standard testhosszból Maximális testmagasság 22,98 17,09 28,75 151 Minimális testmagasság 10,67 8,33 15,15 154 Predorzális távolság 36,64 30,99 41,33 154 Preventrális távolság 49,61 43,66 55,76 152 Preanális távolság 61,44 54,93 67,33 153 Mell- és hasúszó távolsága Mell- és anális úszó távolsága Faroknyél hossza 18,89 15,79 23,08 148 Hátúszó alapjának hossza 10,3 7,79 13,33 151 Hátúszó magassága 16,53 12,82 20,59 116 Farokalatti úszó hossza 23,35 19,08 27,5 152 Farokalatti úszó magassága 13,32 9,71 16,96 118 Mellúszó hossza 15,98 12,66 19,11 126 Hasúszó hossza 13,74 10,22 1696 118 Fej hossza 29,41 25 33,59 150 % fejhosszból Preorbitális távolság 41,66 34,29 50 149 Szemátmérő 11,02 8 15 152 Posztorbitális távolság 54,76 45,45 64,86 145 4.9. táblázat. A Berettyó és Ér feketetörpeharcsa-állományának testméretei (eredeti) Méretek % standard testhosszból Maximális trestmagasság Minimális testmagasság Predorzális távolság Preventrális távolság Preanális távolság
Átlag Minim. Maxim.
n
24,8 11,8 37,2 47,5 58,2
21 21 21 21 21
24
19,7 10,5 34,1 44,7 54,1
35,1 13,6 40,7 52,7 66,4
EME Mell- és hasúszó távolsága Mell- és anális úszó távolsága Faroknyél hossza Hátúszó alapjának hossza Hátúszó magassága Farokalatti úszó hossza Farokalatti úszó magassága Mellúszó hossza Hasúszó hossza
Preorbitális távolság Szemátmérő Posztorbitális távolság Interorbitális távolság
18,9 9,7 18,1 25,3 14,3 16,3 13,9 29,8 % fejhosszból 43,9 13,6 53,8
16,4 8,1 14,5 19,7 12 13,6 10,9 27,5
20,9 13,6 22,5 25 16,4 19,6 17 33,1
21 21 21 21 21 21 21 21
38,5 10,7 50
50 16,1 61,5
21 21 21
4.10. táblázat. Amerikai és európai feketetörpeharcsa-állományok testméreteinek összehasonlítása (eredeti) Szerzők, közlés ideje Méretek
Scott, Pintér, Crosmann, 1991* 1973* % standard testhosszból 19,2–23,6 18,2–23,8 8,6–10,5 9,4–11,9 32,4–35,1 30,2–32,6
Maximális testmagasság Minimális testmagasság Predorzális távolság Preventrális távolság Preanális távolság Mell- és hasúszó távolsága Mell- és anális úszó távolsága Faroknyél hossza Hátúszó alapjának hossza 6,1–7,6 Hátúszó magassága Farokalatti úszó hossza 12,2–20,4 Farokalatti úszó magassága Mellúszó hossza Hasúszó hossza Fej hossza 24,5–28,5
25
Wilhelm, Wilhelm, Györe, 1999 Sallai, 1999 17,09–28,75 8,33–15,15 30,99–41,33 43,66–55,76 54,93–67,33
19,7–35,1 10,5–13,6 34,1–40,7 44,7–52,7 54,1–66,4
15,79–23,08 7,79–13,33 12,82–20,59 13,7–20,4 19,08–27,5 9,71–16,96 12,66–19,11 10,22–16,96 24–25,3 25–33,59
16,4–20,9 8,1–13,6 14,5–22,5 19,7–25 12–16,4 13,6–19,6 10,9–17 27,5–33,1
6,1–7,6
EME Preorbitális távolság Szemátmérő Posztorbitális távolság Interorbitális távolság * % teljes testhosszból
% fejhosszból 36,6–44,6 35,7–42,2 34,29–50 38,5–50 8–15, 10,7–16,1 45,45–64,86 48,1–57,1 48,8–58,5 39,13–60 50–61,5
4.11. táblázat. A szarvasi feketetörpeharcsa-állomány úszósugarainak változékonysága (eredeti) Osztott sugarak száma
Átlag
Hátúszó Mellúszó Hasúszó Farokalatti úszó
6,74 6,74 7,98 19,81
Minim. Maxim. 5 5 5 17
8 8 9 22
n 151 150 152 154
4.12. táblázat. A Berettyó és Ér feketetörpeharcsa-állománya úszósugarainak változékonysága (eredeti) Osztott sugarak száma Hátúszó Mellúszó Hasúszó Farokalatti úszó
Átlag 7 7,7 8 19,85
Minim. Maxim. 6 8 7 8 19 23
n 21 21 21 21
4.13. táblázat. A szarvasi feketetörpeharcsa-állomány farokalatti úszójának sugárszám-alakulása (eredeti) Sugarak száma Egyedszám Egyedek %-a
17 1 0,65
18 19 20 21 10 50 55 32 6,49 32,47 35,71 20,78
22 6 3,9
4.14. táblázat. A Berettyó és Ér feketetörpeharcsa-állománya farokalatti úszójának sugárszám-alakulása (eredeti) Sugarak száma Egyedszám Egyedek %-a
19 1 4,8
20 6 28,6 26
21 9 42,9
22 4 19
23 1 4,8
EME 4.3. A KÉT TÖRPEHARCSAFAJ MEGHATÁROZÁSA
A két törpeharcsafaj elkülönítése, pontos meghatározása meglehetősen nehéz feladat, ennek oka egyrészt a két faj közti nagyfokú hasonlóság, másrészt a hibridizáció lehetősége, ami – amint azt az előzőekben már említettem – még eredeti hazájukban is fennáll, annál inkább lehetséges megváltozott körülmények közé kerülve. HOLČIK (1972) szintetizálva a JORDAN és EVERMANN (1896), TRAUTMAN (1957), SLASTENENKO (1958), SCOTT és CROSMANN (1959), HUBBS és LAGLER (1964) amerikai szerzők leírását a két fajról, a következő elkülönítő bélyegeket említi: – a farokalatti úszó úszósugarainak száma az Ameiurus nebulosus fajnál 21–24 (22–23), míg az A. melas fajnál 17–21 (18–19), ám megjegyzi, hogy W. R. TAYLOR, aki a törpeharcsák rendszertanának specialistája, egy 1971-ben írt levelében közli vele, hogy az Egyesült Államok törpeharcsa-állományainál az említett úszó sugarainak száma nagymértékben változik, miközben északról dél felé haladva növekszik, ezért nem lehet alkalmas bélyeg a két faj elhatárolására. – a mellúszó tüskéjének hátsó pereme az A. nebulosus fajnál erősen fogazott, míg az A. melas fajnál fiatalkorban nem fogazott, csak érdes, de később az is eltűnik, megkopik. – a színezet tekintetében az A. nebulosus oldalain elmosódott foltok találhatók, úszóiban pedig a sugarak és a hártya ugyanolyan színűek, ezzel szemben az A. melas oldalai egyszínűek, nem foltozottak, csak a faroknyél végén van egy félhold alakú függőleges sáv, az úszók sugarai viszont sokkal világosabb színűek, mint az úszóhártya. Az említett szerzők által felsorolt eltérések mellett, ugyancsak amerikai megfigyelések szerint különbség van az első kopoltyúíven található kopoltyútüskék számában, ami az A. nebulosus esetében 11–15, míg az A. melas fajnál ez a szám 15–21, de eltérő a hasuk színeződése is, az A. nebulosusnál fehéres, az A. melasnál sárga. Az európai kutatók (SPILLMANN, 1967; WHEELER, 1978; HARKA és SALLAI, 2004) ugyanezeket az eltéréseket emelik ki, ám hogy a farokalatti úszó sugarainak eltérő száma nem lehet megbízható határozó bélyeg a nagyfokú változékonyság és a részleges átfedés miatt, azt a 4.8. ábra is igazolja. Ugyanígy a has eltérő színezete, bár látványos a különbség, csak élő példányok meghatározásához ad segítséget, mivel az A. melas sárga színe a konzerváló folyadékban hamar eltűnik. Ugyanez a helyzet az A. melasnál megfigyelt zöldes árnyalattal, ami az A. nebulosusnál nincs jelen. Az A. melas faroknyelén megjelenő félhold alakú sáv is csak az idősebb egyedekre jellemző. A vajdasági SIPOS és BRANKO (2007) a mellúszótüskék fogazottsága mellett a koponyacsontok közül a mesethmoideum alakját is figyelembe vették, amelyik-
27
EME nek a kraniális oldalán található mélyedés az A. melasnál csak enyhén ívelt, míg az A. nebulosusnál bemetszett.
4.8. ábra. A két faj anális úszósugarai számának összehasonlítása amerikai és európai populációknál (Harka nyomán, módosítva) Véleményem szerint a mellúszó tüskéjének hátsó felszínén a fogazottság jelenléte, illetve hiánya, az oldalak foltozottsága, illetve egyszínűsége, valamint az úszók eltérő színezettsége azok a stabil jellegek, amelyek alapján a két faj egyedei biztosan elkülöníthetőek. Ami a kopoltyútüskék eltérő számát illeti, erre vonatkozóan egyetlen, az interneten, a szerző nevének feltüntetése nélkül közölt anyagban találtam említést (www.flmnh.ufl.edu/catfish/ictaluridae/blackbullhead.htm), ám ilyen jellegű vizsgálatokat nem végeztem.
28
EME 5. ANATÓMIAI JELLEGZETESSÉGEK 5.1. CSONTVÁZ
A törzshöz képest nagyméretű koponya erős csontozattal rendelkezik (5.1. ábra). A két állkapocs egyformán fejlett, néha az alsó, máskor a felső valamivel előbbre álló. A felső állkapocs csontjai közül az előállkapocscsont (premaxillare) és az állkapocscsont (maxillare), az alsóból pedig a fogcsont (dentale) apró, egyenletes nagyságú kefefogakat visel. A szájpadcsont (palatinum) nem visel fogakat. A szájzugból induló hosszú bajuszszálak proximális részét porcos váz merevíti. Az első kopoltyúíven az A. nebulosus 11–15, az A. melas 15–21 kopoltyútüskét visel. A kopoltyúbőrsugarak száma mindkét fajnál 8–9. A csigolyák száma 44–45 (BERINKEY, 1966), ezek közül 17–18 esik a háti tájékra, 25–28 pedig a faroktájékra. Az első 5 csigolya módosult, és a Weberkészülék felépítésében vesz részt, aminek a rezgések továbbításában van szerepe az úszóhólyagtól a középfülig (5.2. ábra). A faroknyél végét az utolsó 5 farokcsigolya kiszélesedő alsó vérívnyúlványai erősítik (hypuralia), ezek közül egyesek összenőttek, de ez az összenövés nagy változatosságot mutat (LUNDBERG, 1992). Ezek a csonttani jellegek a két fajnál nem mutatnak különbözőséget
5.1. ábra. Törpeharcsa koponyája (fotó: P. Zuber)
5.2. ábra. Törpeharcsa koponyája és gerincoszlopának elülső része a Weber-készülékkel (fotó: Picasa Web)
5.2. BELSŐ SZERVEK
Az úszóhólyag nyílt, physostom típusú, amit vékony légjárat köt össze a garattal. Alakja jellegzetes, szív alakú, szorosan kapcsolódik a csigolyák alsó felületéhez (5.3. ábra). 29
EME
5.3. ábra. Törpeharcsa úszóhólyagja (eredeti)
5.4. ábra. Törpeharcsa emésztőcsatornája (eredeti)
A bélcsatorna alakja a ragadozó halakra jellemző. A rövid nyelőcső tágas gyomorban folytatódik, amelyhez nem kapcsolódnak piloruszfüggelékek. A vékonybél aránylag hosszú, a vastagbél tágas, kanyarulatos, a végbél rövid (5.4. ábra). Egészében véve, az emésztőcsatorna hossza nem éri el a test hosszának másfélszeresét (5.1. táblázat). A hímek emésztőcsatornájának hossza valamivel meghaladja a nőstényekét, de az eltérés nem jelentős. Az életkor növekedésével az emésztőcsatorna relatív hossza is nő (5.2. táblázat), de a különböző korosztályok bélcsatornájának hosszában sincs jelentős eltérés. 5.1. táblázat. A törpeharcsa bélcsatornájának hossza (testhossz %-a) (eredeti) Kategóriák Összes Hímek Nőstények
Szélső értékek 100–182,6 100–172,9 100–178,6
Átlag 135,8 141,4 135
n 258 100 133
5.2. táblázat. A bélcsatorna hosszának változása az életkorral (eredeti) Életkor 1–1+ 2–2+ 3–3+ 4–4+ 5–5+ 6–6+
Szélső értékek 101,5–170,4 100–178,5 100,8–183,6 102,7–165,8 102,7–165,8 102,7–178,6
30
Átlag 126,6 132,8 136,5 137 137 138,9
n 16 65 51 74 42 10
EME 6. ELTERJEDÉS 6.1. A KÖZÖNSÉGES TÖRPEHARCSA ELTERJEDÉSE ÉSZAK-AMERIKÁBAN
A közönséges törpeharcsa őshazája Észak-Amerika keleti részén terül el. Elterjedési területét északon a Szent Lőrinc-öböl és a Nagy-tavak, keleten az Atlanti-óceán, nyugaton a Mississippi, délen a Mexikói-öböl határolja (6.1. ábra). Eredeti elterjedési területe Kanadában Új-Skócia, New Brunswick tartományokat, valamint Québec és Manitoba tartományok déli részét foglalta el. Az Egyesült Államokban Észak-Dakota, Minnesota, Michigan, New York, Vermont, Maine, Dél-Dakota, Wisconsin, Pennsylvania, New Hampshire, Rhode Island, Connecticut, New Yersey, Illinois, Indiana, Ohio, Nyugat-Virginia, Delaware, Maryland, Tennessee, Kentucky, Virginia, Észak-Karolina, Arkansas, Mississippi, Alabama, Dél-Karolina, Georgia és Florida államokra terjed ki. Elterjedésének nyugati határa Montana, Dél-Dakota, Nebraska, Kansas, Iowa, Missouri, Arkansas és Louisiana államok területére esett (6.1. ábra), de utólagos természetes terjeszkedés, valamint betelepítések eredményeként ma már megtalálható az Egyesült Államok teljes területén.
6.1. ábra. A közönséges törpeharcsa eredeti elterjedése (L. Page nyomán)
6.2. A FEKETE TÖRPEHARCSA ELTERJEDÉSE ÉSZAK-AMERIKÁBAN
A fekete törpeharcsa a Mississippi medencéjében őshonos, eredeti hazája a Nagy-tavaktól a Mississippi völgyének hosszában a Mexikói-öbölig terjedő terület. 31
EME Kanadában Québec, Ontario és Manitoba tartományok déli részén, az Egyesült Államokban pedig Észak- és Dél-Dakota, Minnesota, Michigan, Kansas, Wisconsin, Nebraska, Iowa, Illinois, Indiana, Ohio, Missouri, Kentucky, Oklahoma, Tennessee, Arkansas, Mississippi, Alabama, Texas és Louisiana államokban honos (6.2. ábra).
6.2. ábra. A fekete törpeharcsa eredeti elterjedése (L. Page nyomán) Nem őshonos az ország atlanti övezetében, nyugat felé pedig Montana, Wyoming, Colorado és Új-Mexikó államok keleti pereme képezi az elterjedés határát Az előző fajhoz hasonlóan, ma már sokkal nagyobb területen megtalálható.
6.3. A TÖRPEHARCSA BETELEPÍTÉSE ÉS EURÓPAI ELTERJEDÉSE
A törpeharcsa európai térhódítása a XIX. században kezdődött. Francia szerzők (VIVIER, 1951, SPILLMANN, 1967) szerint az első franciaországi telepítések 1871-ben voltak. SCHINDLER (1957) arról tesz említést, hogy az első németországi telepítések 1885-ben voltak, TORTONESE (1967) viszont ezt az eseményt 1880-ra teszi. Létezik egy 1910-ben összeállított lista, miszerint egy szállítmány 1884-ben jutott el Belgiumba, majd 1885-ben több szállítmány érkezett Németországba, Angliába, Hollandiába és Franciaországba, s a következő években ezeket újabbak követték (WHEELER, 1978). Az évek során Európa több országában alakultak ki törpeharcsa-populációk. Németországból telepítették be Fehéroroszországba és Oroszországba, 1885-ben Lengyelországba, 1922-ben Finnországba. Nem tudni, honnan került Szerbiába, Macedóniába, Dániába, Írországba, Norvégiába, Spanyolországba, Ukrajnába, 32
EME Bulgáriába, Ausztriába, Csehországba és Szlovákiába. Olaszországba közvetlenül az Egyesült Államokból vitték 1906-ban (www.ittiofauna.org) (6.3. ábra).
6.3. ábra. A törpeharcsa európai elterjedése a telepítés kezdetén (Tortonese, 1967 nyomán) A telepítés kezdetén általános volt a meggyőződés, hogy a közönséges törpeharcsa került behozatalra, minden szakkönyv, szaktanulmány, amelyben utalás történt a törpeharcsára, az Ictalurus (Ameiurus) nebulosus elnevezést használta. REDECKE (1941) említi elsőként, hogy Hollandia vizeiben KOUMANS 1936ban egy példányt A. melasként határozott meg. Angol kutatók a British Museum gyűjteményeiben fellelhető példányokat vizsgálva hasonló következtetésekre jutottak. Ezzel kapcsolatban WHEELER (1978) megemlíti, hogy az angliai akvarista szaküzletekbe és a kerti tavakba betelepített példányok mind Olaszországból érkeztek, ahol TORTONESE (1967) állítása szerint minden állomány ez utóbbi fajhoz tartozik. Hasonló eredményekre jutott SPILLMANN (1967) a franciaországi állományok tanulmányozása során. Az eredmény az lett, hogy HUET (1970) kijelenti, hogy minden európai példány az A. melas fajhoz tartozik, s csak téves meghatározás eredménye az A. nebulosus fajhoz sorolás. BLANC és mtsai (1971) katalógusukban már meg sem említik az A. nebulosus európai jelenlétét. A faji hovatartozás egyértelmű eldöntését nehezítette, hogy az amerikai exportőrök a Mississippi mocsaraiból szelektálás nélkül gyűjtötték a tavaszi árvizek után visszamaradt, kivitelre szánt anyagot, márpedig köztudott, hogy azon a területen mindkét faj előfordul. Úgy tűnik, hogy az Ibériai-félszigetre is az A. nebulosus került be először, s az A. melas fajt csak 1980 körül találták meg Spanyolországban (ELVIRA, 1984), s majd csak 2000-ben Portugáliában (GANTE és SANTOS, 2002). Olaszországban 33
EME viszont több kutató (TORTONESE, 1967, BRUNO és MAUGHERI, é. n., PEDICELLO és mtsai, é. n.) is amellett kardoskodott, hogy az ottani állományok mind az A. melas fajhoz tartoznak, pedig RAUNICH és mtsai (1966) szerológiai kutatásai arról tanúskodnak, hogy ezek három faj, az Ictalurus (Ameiurus) melas, I. nebulosus és I. natalis tulajdonságait hordozzák, s feltételezik, hogy introgresszív hibridizáció lehetősége áll a jelenség mögött. Egyértelmű tehát, hogy HUET, valamint BLANC és mtsai következtetései a fekete törpeharcsa kizárólagos európai jelenlétét illetően elhamarkodottak és alaptalanok voltak. A magyarországi szakemberek egyetértettek abban, hogy az ide Nyugat-Európából először 1902-ben betelepített állomány az A. nebulosus fajhoz tartozott (PINTÉR, 1989, GYÖRE, 1995). A behozatal célja az volt, hogy egy gyors növekedésű, tógazdasági tenyésztésre alkalmas halat nyerjenek. Bár a többi európai országhoz hasonlóan a kísérleti eredmények itt is kiábrándítóak voltak, ez nem akadályozta meg a tógazdákat abban, hogy 1980-ban a másik törpeharcsafajt is behozzák, ezúttal Olaszországból (PINTÉR, 1989, GYÖRE, 1995). A tógazdasági kísérletek erről a fajról is hamar bebizonyították, hogy értéktelen, ám ez is hamar elterjedt a természetes vizekben. A volt Jugoszlávia területén is a közönséges törpeharcsa terjedt el a XIX. században, s a fekete törpeharcsát csak 2005-ben találták meg egy Belgrád melletti kanálisban (CVITANOVIĆ és mtsai, 2005). Romániában a közönséges törpeharcsa természetes vízi jelenlétét először ANTONESCU jelezte 1934-ben a Marosból, bár a magyar hatóságok már 1908ban betelepítették Erdélybe a Szent Anna-tóba (VASILIU, 1959). Antonescuhoz hasonlóan CĂRĂUŞU (1952) és BĂNĂRESCU (1964) is az Ictalurus nebulosus fajhoz tartozónak vélte a jövevényt, ám később BĂNĂRESCU (1968) felülvizsgálja és az I. melas fajba sorolja a romániai állományt. A csehszlovákiai egyedeket tanulmányozva HOLČIK (1972) viszont az I. nebulosus fajhoz tartozóknak találja azokat, s javasolja Bănărescunak, hogy revideálja nézeteit. Doktori tézisem készítése során a Bihar megyei állományt vizsgálva, a mellúszótüske alakja és az oldalak színeződése alapján az I. nebulosus fajhoz tartozónak véltem azt (WILHELM, 1980). Ugyanebben az évben BĂNĂRESCU (198081) is revideálja a nézeteit, s visszatér az I. nebulosus elnevezéshez. 1997-ben a horgászok egy, az eddigiektől eltérő kinézetű törpeharcsa jelenlétét jelezték az Érből, amelyeket a hozzám eljuttatott példányok alapján Ameiurus melasként határoztam meg és jeleztem mint Románia számára új halfajt (WILHELM, 1998). Még ugyanebben az évben a Berettyóban is megtaláltuk az új fajt (HARKA és mtsai, 1998), ami azt igazolja, hogy a fekete törpeharcsa természetes úton, Magyarország felől a Körösökből érkezett az országba. A faj egy másik úton is megérkezett Romániába, 2005-ben Turnu Severinnél a Dunából is előkerült (POPA és mtsai, 2006), ami valószínűleg Szerbia felől érkezett. 34
EME A legfrissebb adatok szerint (Fauna Europaea, 2009) a közönséges törpeharcsa a következő európai országokban és régiókban van jelen: Ausztria, Baleáriszigetek, Fehéroroszország, Nagy-Britannia, Bulgária, Korzika, Csehország, Dánia, Észtország, Finnország, Ferenc József-szigetek, Franciaország, Németország, Magyarország, Írország, Olaszország, Észak-Írország, Norvégia, Novaja Zemlja, Románia, Oroszország, San Marino, Szardínia, Szicília, Szlovákia, Spanyolország, Hollandia, Ukrajna, Szerbia, Koszovó és Montenegró. Ugyanazon forrás szerint a fekete törpeharcsa jelenlétét a következő országokból és régiókból jelentették: Albánia, Baleári-szigetek, Belgium, Nagy-Britannia, Korzika, Franciaország, Németország, Magyarország, Írország, Olaszország, Lengyelország, Szardínia, Szicília, Spanyolország, Svájc, Hollandia, Szerbia, Koszovó és Montenegró.
6.4. A TÖRPEHARCSA BETELEPÍTÉSE MÁS KONTINENSEKRE
Az Egyesült Államokból a törpeharcsát Ázsiába is betelepítették. Nem ismeretes a törökországi, iráni és vietnami betelepítés pontos dátuma, de az ismert, hogy Kínába 1984-ben hozták be először. Nem tudni, mikor jelent meg Brit Columbiában. 1877-ben importálták Új-Zélandra, 1893-ban Hawaiira, 1908-ban Chilébe, 1915-ben Puerto Ricóba (www. ittiofauna.org). Megállapíthatjuk, hogy Afrika kivételével a törpeharcsa többékevésbé stabil állományai minden kontinensen jelen vannak. Nincsenek viszont adataink ezeknek az állományoknak a faji hovatartozásáról.
6.5. AZ AMEIURUS NEBULOSUS FAJ ROMÁNIAI ELTERJEDÉSE
A közönséges törpeharcsát 1934-ben jelezték először Románia területéről a Marosból (ANTONESCU, 1934), ahova természetes úton, a Tiszából érkezhetett, ahol akkor már életerős állománya létezett. Elterjedéséről CĂRĂUŞU (1952) csak általánosságokat ír, amikor rámutat, hogy megtalálható a Tisza mellékfolyóiban, a Marosban, Szamosban, Bégában és Temesben. VASILIU (1959) utal a Szamos-beli, Körösök-beli, Maros-beli, bégai, temesi, a Beregszó és Temeskenéz melletti mocsarakbeli, a Nagyvárad melletti Pecepatakbeli jelenlétükre. Jelzi, hogy megjelent a Duna alsó szakaszán Brăilánál, valamint említi a Szent Anna-tóbeli 1908-as betelepítést. Leírja, hogy elterjedt a cséffai halastavakban, ahonnan átkerült Munténiába a nuceti és slătioarai halastavakba, valamint a Bukarest környéki (Snagov, Buftea stb.) tavakba, de szerinte megtalálható a dobrudzsai Crapina-mocsárban is. 35
EME BĂNĂRESCU (1964) rámutat, hogy bizonytalan az előfordulása a Dunában Báziásnál, de eljutott egészen Brăiláig, azonban ott nem tudott stabil állományt kialakítani. Megtalálta a Szamosban Dés és Szatmárnémeti térségében. Feltételezi jelenlétét a Túrban és a Krasznában. A Berettyóban Margitta térségében, a Sebes-Körösben Nagyváradnál, a Fekete-Körösben Tenkénél, a Fehér-Körösben Borosjenőtől lefelé találta meg. A Bánságban gyakorinak találta a Beregszóban, a Temeskenéz környéki mocsarakban, Temesvár környékén a Temesben, valamint a Temes–Béga összekötő csatornában. Az Erdélyi-medencében csak a Szent Anna-tavat említi mint élőhelyet, ahová szerinte 1942-ben telepítették, de adatok vannak arról, hogy 1909-ben telepítették ide először. Munténiában a Colacu nevű helység melletti tóban, néhány Bukarest környéki tóban, valamint Câmpulung Muscel környékén találta meg. Nekem Margitta környékén a Berettyóból és a Hosszú-Aszó nevű mellékvizéből, Székelyhídon és Biharfélegyházán az Érből, Albison a Fancsika-patakból, valamint a cséffai halastavakból sikerült nagyobb mennyiséget gyűjtenem (WILHELM, 1980). Az utóbbi években végzett kutatások során NALBANT (1995) a Marosban nem találta, csak a határ közelében, Nagylaknál néhány kanálisban lelt rá. Ugyanígy BĂNĂRESCU és mtsai (1997) sem találtak rá egyik Körösben sem, de ugyanígy jártak HARKA és mtsai (1998) a Berettyón végzett gyűjtések során. A Szamosban BĂNĂRESCU és mtsai (1999) is csak Szatmárnémeti közelében, Remetemezőnél egy csatornából tudták gyűjteni. MEŞTER és mtsai (2003) nem találták meg a munténiai folyókban és a Bukarest környéki tavakban sem. Saját újabb kutatásaink (WILHELM és mtsai, 2000–2001) szerint az Érben csak Biharfélegyháza közelében találtuk, szintén egy holtágban, valamint megtaláltuk a Túrban Túrterebesnél, ám a Máramarosi-medence vizeiben többszöri gyűjtésünk során sem találtuk, annak ellenére, hogy ARDELEAN és BÉRES (2004) a Máramarosszigeti Múzeumban őrzött példányok alapján feltételezi, hogy alkalomadtán felúszik a Tisza felső szakaszára. 2002-ben még megtaláltuk a hajdani Ecsedi-láp levezető csatornarendszerében, ám ugyanott a 2004-es kutatásaink során már nem került elő, megtaláltuk viszont a Homoród-patak több pontján (WILHELM és mtsai, 2004). Következtetésképp megállapíthatjuk, hogy a közönséges törpeharcsának volt egy terjeszkedő, invazív periódusa, amikor elterjedt Románia nyugati peremén, de mesterséges telepítés során is sikerült új területeket elfoglalnia, ám ezt egy regressziós periódus követte, amikor több, előzetesen birtokba vett területről eltűnt, így a Berettyó és a Körösök vizéből is kipusztult (6.4. ábra). Közelmúltbeli szóbeli közlés alapján tudtam meg, hogy a Szent Anna-tóból is eltűnt, miután növényvédő szerek mosódtak be a vízbe.
36
EME
6.4. ábra. A közönséges törpeharcsa romániai elterjedése (eredeti)
6.6. AZ AMEIURUS MELAS FAJ ROMÁNIAI ELTERJEDÉSE
A fekete törpeharcsa romániai jelenlétét az előző fajnál sokkal későbben jeleztem (WILHELM, 1998) az Érre vonatkozóan, ahová természetes úton érkezett Magyarország felől. Ott, a Körösökben ekkor már stabil állománya létezett. Ugyanebben az évben megtaláltuk a Berettyóban is egy Szentlázár falu melletti holtágban (HARKA és mtsai, 1998). Ha megnézzük a faj magyarországi elterjedésének térképét (6.5. ábra), egyértelműnek látszik, hogy ez a faj is innen terjedt át a vizek romániai szakaszára. A halfaj gyorsan terjedt Románia északnyugati részének vizeiben. Az Érben megtaláltuk a magyar határ közelében, valamint Csokalynál és egy Biharfélegyháza melletti holtágban (WILHELM és mtsai, 2001–2002). Több ponton megtaláltuk a Krasznában (HARKA és mtsai, 2001), majd a hajdani Ecsedi-láp lecsapoló csatornáiban is megjelent (WILHELM és ARDELEAN, 2004), ahonnan a jelek szerint kiszorította a közönséges törpeharcsát. A Túrban viszont mindkét faj jelen van (WILHELM, 2008). 2005-ben egy másik behatolási helyét találták meg POPA és mtsai (2006), akik a Dunában, Turnu Severinnél találtak egy példányt, ami valószínűleg Szerbia felől érkezett. A fekete törpeharcsa romániai elterjedését a 6.6. ábra mutatja be. Azt tapasztaltuk, hogy néhány Székelyhíd környéki víztározóban, ahová sikerült bejutnia, vagy a horgászok telepítették be, olyan mértékben elszaporodott, hogy minden más fajt kiszorított. A jelek szerint a fekete törpeharcsa sokkal in37
EME kább stagnofil, mint a rokon faj, s ezért az állóvizekből hamarabb kiszorítja azt. A fekete törpeharcsa egy invazív halfaj, amelynek gradációját most követhetjük nyomon, s ami gyakran együtt jár a közönséges törpeharcsa eltűnésével. Hasonló jelenséget Magyarországon is megfigyeltek a szakemberek, halászok, horgászok egyaránt, de ugyanezt tapasztalták a kutatók Szerbiában a vajdasági terület vizeiben (SIPOS és BRANKO, 2007). SANDU VANDA tordai sporthorgász közelmúltbeli szóbeli közlése szerint a faj megjelent a Marosban, az Aranyos beömlésénél, az Aranyos alsó szakaszán, valamint a Hezsdát patak által táplált fülei halastavakban.
6.5. ábra. A fekete törpeharcsa magyarországi elterjedése (Harka és Sallai nyomán)
6.6. ábra. A fekete törpeharcsa romániai elterjedése (eredeti) 38
EME 7. ÉLŐHELY 7.1. AZ ÉLŐHELY FIZIKAI PARAMÉTEREI ÉS NÖVÉNYZETE
Mindkét törpeharcsa faj tipikus fenéklakó, jellegzetes testfelépítése arra utal, hogy a szilárd aljzathoz kötődik, amelyen bajuszszálai segítségével keresgél táplálék után. A közönséges törpeharcsa a romániai vizekben kedveli az iszapos aljzatot, amilyet például a Berettyó vagy az Ér holtágaiban talál, de nem veti meg a homokos vízfeneket sem, mint a Berettyó medre, vagy a bomló növényi anyagokkal borított aljzatot, amilyet a margittai bányatóban, vagy a cséffai halastavakban talál. Azoknak a gyűjtőhelyeknek a legfontosabb adatait, ahonnan a legtöbb törpeharcsát gyűjtöttem a vizsgálatokhoz, a 7.1. táblázat tartalmazza. 7.1. táblázat. A törpeharcsa élőhelyének jellemzői (eredeti) Gyűjtés helye Berettyó, Margitta Berettyó, holtág Bányató, Margitta Hosszúaszó-patak
Aljzat jellege homokosiszapos homokosiszapos iszapos
iszapos iszaposÉr folyó, Székelyhíd homokos Ér holtág iszapos Biharfélegyháza Gyűjtőtó, Albis iszapos iszaposHalastavak, Cséffa korhadó
Vízmélység Vízsebesség Növényzet jellege (m) (m/sec) 0,5–2
13,3
part menti
0,5–1,5
0
0,1–7
0
0,3–1
5,3
part menti, hinaras part menti, hinaras, lebegő part menti
0,4–1,1
24,3
part menti
0,5–1,5
0
0,5–3
0
partmenti, hinaras, lebegő partmenti
0,5–2
0
partmenti
A törpeharcsa kedveli a növényzettel erősen benőtt vizeket, legyenek azok gyökeres, vagy lebegő vízinövények, vagy akár a vizet árnyékoló kiemelkedő és partmenti növények (7.2. táblázat). Nagy hatással van a törpeharcsa-populációk kialakulására és stabilitására a víz mélysége és sebessége. A mély, gyors folyású vizek akadályozhatják a törpeharcsa terjedését. Az Ér folyóból például az 1960-as években a lecsapolás következtében felgyorsuló vizű mederből eltűnt a törpeharcsa, s csak 1973-ban jelent meg újra, amikor a vízfolyás stabilizálódott, s megjelent a partmenti növényzet, sőt a hinarasok is kezdtek elterjedni, csökkentve a víz sebességét. 39
EME 7.2. táblázat. A törpeharcsa élőhelyének növényzete (eredeti) Ér-holtág, BerettyóGyűjtés helye Bányató, Növényzet Biharfélholtág, Margitta Növényfajok egyháza Margitta Ceratophyllum sp. xxx xx x Myriophyllum sp. xxx x xxx xx alámerült Potamogeton sp. Ranunculus aquat. xx Chara xx Lemna minor xxx xx Hydrocharis xxx xx úszó Salvinia x x Utricularia x x Typha angustifolia xxx xx Lysimachia vulg. xx Carex spp. xxx xxx Salix sp. x Iris pseudacorus xx part menti Butomus umbell. xx Sparganium ram. x xx Glyceria aquatica xxx Phragmites sp. x x Polygonum spp.
Ér folyó, Székelyhíd x x x
xx xx
xx xx
Táplálékát mindenképpen a sekélyebb vizekből szerzi, legfeljebb a nappali pihenés idejére húzódik a mélyebb vizekbe, de sohasem sikerült ezt a halfajt 2–3 méternél mélyebb vízből gyűjtenem. A legtöbb lelőhelyem álló vagy lassú folyású vizekben volt, ahol legfeljebb tavaszi áradáskor nőtt meg az áramlás sebessége, amikor is a törpeharcsa védettebb helyekre húzódott. A törpeharcsák nagyon ellenálló halfajok, oxigénigényük alacsony, megelégszenek 1–2 mg/l koncentrációval is. Elviselik a mérsékelten szennyezett, sőt a nagy CO2 koncentrációjú vizeket is. A víz hőmérsékletével szemben sem támasztanak nagy igényeket, elviselik a 35–37oC-os vízhőmérsékletet is, a téli fagyok idején pedig az iszapba húzódva vegetálnak beszüntetve a táplálkozást.
7.2. PREFERÁLT HALKÖZÖSSÉGEK
Magyarország területén mindkét törpeharcsafaj nagy területen fordul elő, ám az elfoglalt területek a síkvidékre esnek, így mindkét faj a nagyobb vízfolyások 40
EME
Ugrai, Györe, 2007
Harka, Szepesi, Halasi-Kovács, 2007
Demény, 2007
Keresztessy, 2007
Sallai, 2002
Szerző, évszám
Szepesi, Harka, 2001
dévérszinttájának, illetve a kisebb patakok sügérszinttájának lakója, de kedvelik az ebben a régióban megtalálható állóvizeket, tavakat, holtágakat is (7.3. táblázat). Mivel Romániában is csak síkvidéki élőhelyeket foglalnak el, s ott is a jellemzően lenitikus biotópokat részesítik előnyben, jellegzetesen limnofil vagy épp stagnofil halfajokkal fognak cönózisokat alkotni. Ennek illusztrálására az ország északnyugati kisvízfolyásaiból választottam néhányat, amelyeknek halfaunáját a közelmúltban tanulmányoztuk (7.4. és 7.5. táblázat). 7.3. táblázat. Néhány, a törpeharcsafajok által lakott területek halcönózisai Magyarországon (eredeti)
KözépTisza Sajóvelezd, Ráckevei Tarna Kerka Rába kubikhullámtér Duna-ág Halfajok gödrök x x x x x Rutilus rutilus x Ctenopharyngodon id. x x x x Scardinius erythrophth. x x x Leuciscus leuciscus x x x x Leuciscus cephalus x x x x Leuciscus idus x Phoxinus phoxinus x x x x Aspius aspius x Leucaspius delineatus x x x x x Alburnus alburnus Alburnoides x x x bipunctatus x x x x x Abramis bjoerkna x x x x Abramis brama x x Vimba vimba x x x x Tinca tinca x Barbus barbus x x Gobio gobio Vízterület
41
EME Gobio albipinnatus Pseudorasbora parva Rhodeus sericeus Carassius carassius Carassius gibelio Cyprinus carpio Misgurnus fossilis Cobitis elongatoides Sabanejewia aurata Barbatula barbatula Ameiurus nebulosus Ameiurus melas Silurus glanis Esox lucius Umbra krameri Gasterosteus aculeatus Lota lota Lepomis gibbosus Micropterus salmoides Perca fluviatilis Gymnocephalus cern. Gymnocephalus baloni Sander lucioperca Sander volgensis Percottus glenii Neogobius fluviatilis Neogobius kessleri Neogobius melanostom. Proterorhinus marmorat.
x x x
x x x x x x x x x x x x x x x
x x x x x x x
x x x x x x x x x x x x x x x x
x x x x x
x x x x x x x x x x x x x x x x x x
x
x
x
x
x
7.4. táblázat. Közönséges törpeharcsa által kedvelt biocönózisok (eredeti) Halfajok Rutilus rutilus Scardinius erythropthalmus Leuciscus cephalus
Túr, 2002
xxx
42
Homoród, 2003 xx xx xx
EME Leucaspius delineatus Alburnus alburnus Pseudorasbora parva Rhodeus sericeus Carassius auratus Misgurnus fossilis Cobitis elongatoides Esox lucius Lepomis gibbosus Perca fluviatilis
xxx xxx
xx xx xx xxx xx x xx x x
xxx
7.5. táblázat. Fekete törpeharcsa által kedvelt biocönózisok (eredeti) Halfajok Rutilus rutilus Scardinius erythropthalmus Alburnus alburnus Blicca bjoerkna Leucaspius delineatus Pseudorasbora parva Rhodeus sericeus Carassius auratus Esox lucius Lepomis gibbosus Perca fluviatilis
Ér, Szalacs, 2001 xx xx xxx x
43
Ér, Érkeserű, 2001 x x xx x x xxx x x xx x
Kraszna-holtág, 2004 xx xx xx xx
EME 8. TÁPLÁLKOZÁS 8.1. A KÖZÖNSÉGES TÖRPEHARCSA TÁPLÁLKOZÁSA 8.1.1. Táplálkozás Amerikában
A közönséges törpeharcsa amerikai táplálkozásáról rendelkezésünkre álló adatok eléggé szűkszavúak. Az ottani szerzők megállapítása szerint a faj apróállat-fogyasztó (zoofág), azaz éjszaka táplálkozik, és a vízfenékről gyűjti eledelét. A fiatal egyedek táplálékára vonatkozóan a legtöbb forrás azt emeli ki, hogy elsősorban rovarlárvákat, árvaszúnyogok, kérészek, poloskák, recésszárnyúak, szitakötők lárváit, kétszárnyúak lárváit és bábjait fogyasztják. Emellett kedvelik az apró rákokat, ágascsápúakat, kagylósrákokat, felemáslábúakat. RANEY és WEBSTER (1941) egy, a témának szentelt tanulmányban kimutatják, hogy táplálékuk 60 %-át apró rákok (ágascsápúak és kagylósrákok), míg 25 %-át kétszárnyúak lárvái (elsősorban árvaszúnyogok) teszik ki. A felnőttek táplálékalapja sokkal változatosabb, de itt is a rovarlárvák (kétszárnyúak, recésszárnyúak stb.) dominálnak, de megjelennek a férgek (kevéssertéjűek, piócák), puhatestűek (csigák), bentonikus rákok, halikra, apróbb halak is. Algákat és magasabbrendű növények maradványait is fogyasztják. CABLE (1928) kiemeli, hogy az állati táplálékot, rovarok lárváit, bábjait és imágóit, rákokat részesítik előnyben, s a növényi táplálék kevés jelentőséggel bír. MAC KAY (1963) rovarlárvák, rákok, puhatestűek, alkalomadtán halak és növényi anyagok fogyasztását említi, amelyeket a vízfenéken, a bajuszszálai segítségével kutat fel, de a farkán is vannak érzékelői. CROSS (1967) mindenevő fajnak tartja, ami leginkább rovarlárvákat fogyaszt, de nem veti meg a növényi táplálékot s a szerves törmeléket sem. Kiemeli az elpusztult halak fogyasztását, s azt, hogy szívesen gyülekezik ott, ahol haltetemeket vagy vízbe dobott halmaradványokat talál. 8.1.2. Táplálkozás Európában
Az európai kutatók közül a közönséges törpeharcsa táplálkozására vonatkozó általánosságokat VOGT és HOFER (1909), NITSCHE (1909), REUTER (1911) és mások közleményeiben találunk, akik szerint apró vízi szervezeteket, növényi maradványokat és alkalomadtán apró halakat fogyaszt. HAFFNER (1912), PODUBSKÝ (1947), BAUCH (1970) hangsúlyozza ikrafogyasztását, s azt, hogy 10 cm-es méret elérése után ragadozó életmódra tér át, s apró halakat zsákmányol. IVLEV és PROTASOV (1948) szerint növényi maradványok, moszatok (Protococcales, Rivularia, fonalas zöldmoszatok), puhatestűek (Physa fontinalis), piócák, alsóbbrendű rákok (Cladocera, Isopoda, Gammaridae), rovarlárvák (Odo44
EME nata, Trichoptera, Ephemeroptera, Chironomidae, Culicidae, Chaoborus) alkotják a fő táplálékát, de több példányban talált ikraszemeket (akár 300-at is egy-egy állatban). BILKO és PAVLOV (1965) állítása szerint növényi maradványokat, moszatokat, kétszárnyúakat (Tendipedidae), puhatestűeket, kevéssertéjű férgeket fogyaszt leginkább, de rákokat, piócákat, halikrát és halivadékot is zsákmányol. TEROFAL (1977) szerint a fiatal egyedek gerinctelenekkel táplálkoznak, a kifejlett állatok rákokat, apró halakat, de még békákat is elfogyasztanak. HARKA és SALLAI (2004) apró gerinctelenek, valamint növényi anyagok fogyasztását említi, s hogy csak alkalomadtán zsákmányol kisebb halakat. PÉNZES (2004) szerint a fiatal egyedek férgeket, rovarlárvákat, alsóbbrendű rákokat fogyasztanak, az idősebbek emellett ikrákat, apró halakat, béka- és gőtelárvákat is megesznek. A törpeharcsa táplálkozását többen is részletesebben tanulmányozták Csehszlovákiában. FRANK (1955) 175 egyed tanulmányozása során arra a következtetésre jutott, hogy a más halfajok fogyasztásával okozott kár jelentéktelen. Zehuň tógazdaságában talált ugyan halmaradványokat a béltartalomban, de kimutatta, hogy azok a lehalászás során elpusztult állatok maradványai voltak. A táplálékszervezetek közt puhatestűeket (Bithynia, Gyraulus, Valvata, Pisidium, Zonitoides, Spiralina), rákokat (Ostracoda, Copepoda, Cladocera, ez utóbbiak közük elsősorban Chidorus és Daphnia), rengeteg szúnyoglárvát (Culicidae: Chaoborus) és árvaszúnyoglárvát (Ablabesmyia, Gliptotendipes, Limnochironomus, Endochironomus, Cryptochironomus) talált, de kevés Trichoptera, Plecoptera, Coleoptera, Ephemeroptera, Zygoptera, valamint Hydracarina is előkerült. A 135 mm-nél nagyobb példányok gyomrában összesen 38 apró halat talált (Gobio gobio, Scardinius, Rutilus rutilus, Blicca bjoerkna, Leucaspius, Rhodeus), amelyek mérete 33– 64 mm közt változott. Talált moszatokat (Chara) és homokszemcséket is. VOSTRADOVSKÝ (1958) 122 darab, 60,1–306 mm hosszúságú és 4–484 g testtömegű hal táplálékát tanulmányozta. Azt találta, hogy a fiatal egyedek fő táplálékát rákok (Cladocera, Copepoda, Ostracoda) rovarlárvák (Chironomidae) és pókszabásúak (Hydracarina) alkotják (8.1. táblázat). Az idősebb egyedeknél 27 táplálékkomponenst számlált, ezek közül a kétszárnyúak domináltak, de minden egyedben talált recésszárnyúakat is. Jelentős mennyiségben talált gyűrűsférgeket, ászkarákokat, növényi maradványokat és moszatokat (8.2. táblázat). HENSEL (1962–63) egy 92 juvenilis és 53 adult egyedből álló anyagot tanulmányozott, s azt tapasztalta, hogy a fiatalok táplálékában a rákok, elsősorban az ágascsápú rákok (Bosmina, Chydorus, Alona) dominálnak, ám a halak növekedésével az evezőlábú rákok és a rovarok kerülnek előtérbe (8.3. táblázat). Az ivarérett egyedeknél meglepő módon a növények adják a fő táplálékot a puhatestűek, árvaszúnyogok és mohaállatok mellett, miközben a rákok mennyisége csökken. Növény és árvaszúnyog minden béltartalomban volt, puhatestű és recésszárnyú 45
EME az egyedek 90 %-ában, kérész és mohaállat a vizsgált egyedek 85 %-ában (8.4. táblázat). Az árvaszúnyogok közül a Microcladius, Psectrocladius, Chironomus Procladius és Pentapedilum volt a leggyakoribb, míg a puhatestűek közül a Gyraulus, Bythinia és Radix peregra. Magyarországon GUTI és mtsai (1991) tanulmányoztak egy, az ócsai rezervátumból származó, 20 juvenilis és 52 adult egyedből álló állományt. Ők is azt tapasztalták, hogy a fiatalok tápláléka nagyrészt rákokból (Cladocera és Ostracoda, viszont kevesebb Copepoda és Isopoda), valamint rovarokból (Ceratopogonidae, Chironomidae) áll (8.5. táblázat). A kifejlett egyedeknél viszont változik a helyzet, előtérbe kerülnek a kérészek és a vízi poloskák (8.6. táblázat). 8.1. táblázat. Fiatal egyedek tápláléka Csehszlovákiában (Vostradovsky nyomán) Komponensek % Cladocera 56,94 Copepoda 32,91 Ostracoda 6,77 Chironomidae 2,37 Hydrachna sp. 1,01
2,37
1,63 10,66
3,77 1,88
46
Kroměřiž „Medk. rybn.”
2,4 1,2
20
Křvenice Podluh
1,14 2,61 0,98 37,12
20 10,98
Liběchov
10
Mlékojedy
15
Kozelká tún Neratovice
Egyedek száma Annelida Hirudinea Bryozoa Mollusca Hydracarina Cladocera Ostracoda Copepoda Isopoda Decapoda Ephemeroptera
Kostelec
Helység
Štolbovka u Přelouce
8.2. táblázat. Felnőtt egyedek táplálkozása Csehszlovákiában (Vostradovsky nyomán)
5 0,49
20 2,38 1,77
32 0,33 1
1,14 0,74 2,29 3,74 13,79 2 2,28 2,46 4,59
1,85 0,72 1,39 0,09 0,38
EME Plecoptera Odonata Coleoptera Trichoptera Diptera Anorgan. Solzi Oua Triturus sp. Mag. r. növ. Algae Magvak
2
0,72
2,59 2,48 1,13 5,2 1,97 0,49 7,41 7,27 4,26 3,77 8,45 10,11 19,93 47,38 87,45 45,07 86,56 86,45 38,38 12,62 2,69 1,88
xxxx
xxx xxx
xx xx
xx xxx
7,46 0,13 30,37 23,16 8,78 23,52 0,04 xxxx xxxx
8.3. táblázat. A táplálék gyakorisága fiatal halaknál Csehszlovákiában (Hensel nyomán) Gyűjtés helye Halak mérete Táplálékkomponensek Homokszemcsék Gemmulák Sztatoblasztok Mollusca Hydracarina Cladocera Ostracoda Copepoda Isopoda Ephemeroptera Plecoptera Coleoptera Trichoptera Diptera
Altwater Prohaskova 12–21 mm 21–32 mm 32–58 mm 30,5–37 mm Kolk Poltruba
0,03
1,05
0,61
0,02
0,08
0,42 0,19
0,05 88,23 0,08 1,12
86,2 1,99 4,24
63,07 1,83 12,04 2,03 9,58
0,15
0,04 0,04 0,04
0,37
6,31
47
0,42 6,63
0,12 0,12 0,06 87,24 1,27 8,92 0,18
1,38
EME 8.4. táblázat. Kifejlett halak tápláléka Csehszlovákiában (Hensel nyomán) Táplálékkomponensek Növények Hirudinea Briozoa Mollusca Crustacea Meghatározatlan rovar Ephemeroptera Odonata Heteroptera Coleoptera Neuroptera Trichoptera Chironomidae Pisces
Térfogat % a táplálékból (átlag)
Táplálékkomponenst fogyasztó halak %-a
31,6 0,1 13,2 22,8 1,3 0,4 2,3 1,3 4,7 x x 2,9 16,3 3,1
100 5 85 90 62,5 5 85 37,5 75 5 2,5 90 100 5
8.5. táblázat. Fiatal egyedek tápláléka Ócsán (Guti és mtsai nyomán) Tanulmányozott egyedek 12 8 1985. aug. 1986. jún., júl. Gyűjtés ideje darab Táplálékkomponensek Cladocera 372 28 Ostracoda 361 127 Copepoda 84 3 Isopoda 14 Amphipoda 1 Diptera Ceratopogonidae larvae 59 35 Chironomidae larvae 21 1 Ephemeroptera 13 9 Heteroptera 1 Trichoptera 1
48
EME 8.6. táblázat. Kifejlett egyedek táplálkozása Ócsán (Guti és mtsai nyomán) 13+2 28+1 8+0 Tanulmányozott egyedek 1985. júl. 1985. aug. 1986. jún., júl. Gyűjtés ideje darab Táplálékkomponensek Diptera Chironomidae larvae 328 726 8 Ceratopogonidae larvae 81 174 12 Chaoborinae larvae 7 Nematocera pupae 3 Tabanidae 2 Scatophaga 1 Gastropoda 43 232 Bivalvia 6 35 Cladocera 21 141 Ostracoda 2 20 30 Copepoda 3 Isopoda 20 37 5 Amphipoda 3 1 Ephemeroptera 59 57 108 Heteroptera 32 150 2 Odonata 5 8 38 Trichoptera 5 24 8.1.3. A közönséges törpeharcsa táplálkozása Romániában
Romániában CĂRĂUŞU (1952) szerint nagy ikra- és halivadék-fogyasztó, de apró vízi gerincteleneket és bomló növényi anyagokat is fogyaszt. RĂDULESCU és SUCEVEANU (1959) azt tapasztalja, hogy rákok (Cladocera, Copepoda, Ostracoda), valamint nagyon sok Chironomida van a táplálékban, csak egy állatnál találták egy béka, háromnál pedig apró halak maradványait. A növények közül kovamoszatokat és fonalas zöldmoszatokat találtak. Következtetésük szerint a törpeharcsa nem egy tipikus ragadozó, s az ikrafogyasztás sem jellemző rá. BĂNĂRESCU (1964) szerint férgeket, apró rákokat, vízi rovarokat, ritkábban halivadékot és növényi maradványokat fogyaszt. GYURKÓ (1972) szerint a táplálékában a halikra és más halfajok fiatal példányai dominálnak, de rovarokat és bomló növényi anyagokat is fogyaszt. KÁSZONI (1973) kiemeli, hogy főleg a halastavakban tesz nagy kárt ikrafogyasztásával, máskülönben árvaszúnyog-lárvákat, apró rákokat, gilisztákat, vízi rovarokat, növényi maradványokat, halikrát és halivadékot fogyaszt. 49
EME Saját vizsgálatokat egy, a Berettyó és a Sebes-Körös medencéjéből származó, 379 egyedet számláló állományon végeztem. Az anyag feldolgozását a GYURKÓ és mtsai (1965) által leírt módszer szerint végeztem. Lemértem a béltartalom tömegét, ebből számoltam a bélteltségi indexet (%00-ben). Lemértem a komponensek jellemző méreteit, s visszaszámoltam ezek eredeti tömegét. A kapott adatokból megállapítottam a táplálék mennyiségi összetételét. Megállapítottam a komponensek előfordulásának gyakoriságát is. A táplálékspektrumban 31 komponens előfordulását regisztráltam, ezek közül 28 állati, 3 növényi eredetű. A rovarokat 9, a rákokat 6 komponens képviseli. A gerinctelenek közül puhatestűek, pókok, atkák, férgek (kevéssertéjűek, piócák, kerekesférgek) peték és kokonok fordultak még elő. A gerincesek közül halakat, gőtéket, halikrát és halpikkelyeket találtam, a növényi komponensek közt algák, növényi maradványok és növényi törmelék fordult elő (8.7. táblázat). A komponensek nagy száma arra utal, hogy a törpeharcsa alig szelektál, s csak alkalomszerűen választja meg táplálékát. Azt, hogy az állat a táplálékkomponensek közül melyiket részesíti előnybe, megtudjuk, ha megfigyeljük az egyes összetevők előfordulásának gyakoriságát (8.8. táblázat). Azt tapasztaltam, hogy a leggyakoribbak a kétszárnyúak (Chaoborus, Culicoides, Chironomus) lárvái voltak, ezeket a recésszárnyúak és kérészek lárvái követték, a rákok közül pedig a kagylósrákok és az evezőlábú rákok, de nagy gyakorisággal szerepeltek a táplálékban a növényi összetevők: moszatok és növényi maradványok is. Ezeket sorolhatjuk a fő táplálék kategóriába, míg más komponensek, mint a bogarak, hártyásszárnyúak, szitakötők lárvái, a rákok közül az ágascsápú- és levéllábú rákok, a többi gerinctelen közül a puhatestűek, kevéssertéjű férgek és piócák, míg a gerincesek közül a halak képezik a kiegészítő táplálékot. A többi talált összetevő csak mint alkalmi táplálék jön számításba. 8.7. táblázat. A törpeharcsa táplálékának minőségi összetétele (eredeti) Komponensek lárva Diptera báb imágó lárva Efemeropt. imágó lárva Coleoptera vízi imágó szföldi imágó báb Himenoptera imágó Trichoptera lárva
Ált. összetétel 9,01 0,59 9,66 0,06 0,64 0,65 0,01 2,24 0,4 4,08 1,44 0,04 0,12 0,08 0,92 50
Hímek 10,95 0,57 11,6 0,05 0,32 0,32
Nőstények 7,84 0,6 8,49 0,05 0,37 0,38 0,01 4,02 1,25 0,19 6,12 0,4 2,27 1,91 1,56
0,34 0,65
0,34
1,53 0,85
1,53
EME Vízi heteroptera Odonata lárva Orthoptera Aphidae Araneidae Hydracarina Ostracoda Copepoda Cladocera Isopoda Phillopoda anostraca Decapoda Gastropoda Mollusca Lamelibran. Lumbricidae Oligochaeta más oligh. Hirudinea Rotifera Rovarpete Kokon Halikra Halak Gőték Halpikkelyek Moszatok M.r. növények Növényi törmelék
0,19 0,06 0,04 0,01 0,01 0,1 0,17 0,01 0,006 0,02 0.002 0,1 4,33 0,32 9,63 0,02 39,93 0,37 0,85 0,12 23,28 2,4 0,02 3,43 1,54 0,41
0,11 0,28 0,04
0,31
4,65 9,65
5,83
0,28 0,93 0,03 0,01 0,02 0,02 0,07 0,03 0,09 0,01 0,006 0,01 0,002 0,18 0,13 0,02 0,03 0,001 0,09 5,36 2,5 6,74 2,81 0,38 0,31 1,91 14,08 1,92 14,1 0,01 0,01 47,88 26,61 0,03 0,17 1,92 0,08 0,03 0,09 13,4 34,43 5,74 0,04 0,06 2,6 3,69 0,91 3,54 1,5 5,56 0,03 0,37
8.8. táblázat. A komponensek előfordulásának általános és nemenkénti gyakorisága (eredeti) Komponensek Diptera Efemeropt.
lárva báb imágó lárva imágó
Általános Gyakoriság Gyakoriság gyakoriság hímeknél nőstényeknél 82,05 94,73 80,37 23,93 34,21 22,42 16,23 18,42 14,95 14,95 17,1 0,93 1,28 1,86
51
EME lárva vízi imágó szföldi imágó báb Himenoptera imágó Trichoptera lárva Vízi heteroptera Odonata lárva Orthoptera Aphidae Araneidae Hydracarina Ostracoda Copepoda Cladocera Isopoda Phillopoda anostraca Decapoda Gastropoda Mollusca Lamelibran. Lumbricidae Oligochaeta más oligh. Hirudinea Rotifera Rovarpete Kokon Halikra Halak Gőték Halpikkelyek Moszatok M.r. növények Növényi törmelék Coleoptera
6,83 1,7 5,55 0,42 4,27 26,92 1,7 3,41 0,85 1,7 0,42 12,39 23,07 11,53 4,7 1,7 0,85 0,85 5,55 0,85 3,84 8,54 8,54 1,28 16,66 5,89 1,7 11,11 0,42 2,99 45,72 20,51 5,55
10,52 1,31 9,21
6,54 1,86 7,47
3,94 30,26 1,31 2,63 1,31
4,67 25,23 2,8 5,6 0,93 1,86 0,93 9,34 20,56 7,47 4,67 2,8 5,6
6,57 10,52 9,21 5,26 1,31 1,31 1,31 7,89 1,31 1,31 6,57 6,57 1,31 11,84 6,54 1,31 9,21 1,31 3,94 44,73 15,78 5,26
5,6 0,93 5,6 8,41 8,41 0,93 11,01 5,6 0,93 17,85 3,73 55,14 22,42 5,6
Megjegyzem, hogy az elfogyasztott halak közt Gobio gobio, Rhodeus sericeus, Pseudorasbora parva, Perca fluviatilis, sőt még az Ameiurus nebulosus egy példánya is előkerült. Mivel az elfogyasztott táplálékelemek nagysága és testtömege különböző, ezért a táplálék mennyiségi összetétele alapvetően eltér a minőségi összetételtől (8.1. 52
EME ábra). Így az állati összetevők adják a táplálék mennyiségének 94,62 %-át, míg a növényi komponensek csak az 5,38 %-át. A legnagyobb súllyal a piócák (36,93 %) és a halak (23,28 %) szerepelnek, míg olyan gyakori elemek, mint a rovarlárvák, vagy az alacsonyabbrendű rákok, kis testtömegük miatt kisebb jelentőséggel bírnak. Az ikrafogyasztást (0,12 %) jelentéktelennek találtam. Megállapíthatjuk, hogy az összetevők magas száma ellenére a táplálék többségét csak kevés számú komponens biztosítja.
8.1. ábra. A törpeharcsa táplálékának mennyiségi összetétele (eredeti) A két nem táplálkozásában nem találtam jelentős eltérést. Hasonlít a talált komponensek száma is (a hímeknél 29, a nőstényeknél 28). A hímek táplálékában nagyobb gyakorisággal képviseltetik magukat a rovarok (kétszárnyúak, bogarak, kérészek és recésszárnyúak) a nőstényeknél viszont nagyobb a férgek, halak és növényi összetevők gyakorisága. A mennyiségi összetétel alapján a hímek táplálékának majdnem felét a piócák adják (8.2. ábra), míg a nőstényeknél három komponens (halak, piócák, kevéssertéjű férgek) dominál (8.3. ábra). A hímek táplálékának 97,66 %-a, míg a nőstényekének 96,79 %-a származik a vízből (autochton vagy endogén táplálék), míg a vízen kívülről csak 2,34, illetve 3,21 %-a (allochton vagy exogén táplálék).
8.2. ábra. A hímek táplálékának mennyiségi összetétele (eredeti)
8.3. ábra. A nőstények táplálékának mennyiségi összetétele (eredeti) 53
EME Annál nagyobb különbségeket találtam az egyes korcsoportok táplálékában (8.9. táblázat). Azt tapasztaltam, hogy a komponensek száma 3 éves korig nő, ekkor eléri a 27-et, ezután fokozatosan csökken. Hatéves korban már csak 6 összetevőt találtam, vagyis a kezdetben eurifág állatok táplálékspektruma erősen leszűkül, sztenofágiára váltanak. Csak a kétszárnyúak, recésszárnyúak, kagylósrákok, csigák és moszatok vannak jelen minden korosztály táplálékában. A halak 3 éves kortól szerepelnek az étrendben. 8.9. táblázat. A korcsoportok táplálékának minőségi összetétele (eredeti) Komponensek lárva Diptera báb imágó lárva Efemeropt. imágó lárva Coleoptera vízi imágó szföldi imágó báb Himenoptera imágó Trichoptera lárva Vízi heteroptera Odonata lárva Orthoptera Aphidae Araneidae Hydracarina Ostracoda Copepoda Cladocera Isopoda Phillopoda anostraca Decapoda Gastropoda Mollusca Lamelibran. Lumbricidae Oligochaeta más oligh. Hirudinea Rotifera Rovarpete Kokon Halikra Halak
1–1+ 9,06 1,01 10,3 0,22 6,25 6,25 1,05 3,15 2,1 2,94 9,09 0,78 0,78 1,77 0,08 0,02 2,74 0,87 17,5 21 3,5 17,5 17,6 0,1 17,5 6,3 0,06 1,4
2–2+ 10,4 0,67 11 0,06 0,26 0,3 3,97 0,28 6,2 1,98 0,17 1,9 1,7 0,7 0,17 0,28 0,02 0,1 0,11 0 17 0,04 0,3 0,01 0,03 0 2,26 2,3 5,66 5,7 0,03 62,4 0 0,17 0,09
54
3–3+ 12,8 0,8 13,7 0,06 0,27 0,28 0,01 1,57 3,14 1,57 0,37 0,37 1,33 1,1 0,07 0,04 0,16 0,12 0,05 0,01 0 0,36 0,05 0,15 5,66 6,28 0,62 18,9 18,9 0,02 34,6 0 0,02 0,1 0,18 12,6
4–4+ 8,42 0,45 8,9 0,03 0,57 0,58 0,01 3,6 0,9 4,5 0,18 0,18 0,55 0,18 0,45 0,07 0,02 0,02 0,06 0 0,07 0,01 0,6 0,6 15 15 0 15 0,04 0,88 0,06 48,1
5–5+ 1,55 0,4 1,96 0,01 0,38 0,38 1,18 2,95 1,77 0,35 0,35 0,21 0,7 0,01 0,01 0,02 3,54 3,54 0,01 0,01 47,2 0,001 0,01 4,11 35,4
6–6+ 4,16 0,57 9,07 0,14 1,27 0,04 0,04 5,78 5,58 86,8
EME Gőték Halpikkelyek Moszatok M.r. növények Növényi törmelék
4,9 3,5 1,4
0,1 4,42 9,8 3,57 8,1 0,11
8,27 0,01 0,01 0,01 3,96 3 0,88 1,15 2,26 6,72 0,96 4,2 0,23 3,05 1,15 0,5 0,24 0,94
A komponensek előfordulási gyakoriságát illetően, a fiatal egyedek táplálékában a kisméretű táplálékszervezetek (kétszárnyúak és recésszárnyúak lárvái, kagylós- és evezőlábú rákok, rovarok petéi, valamint moszatok) a leggyakoribbak. A korosabb egyedeknél csökken az apró rákok, peték, kokonok gyakorisága, megszaporodnak viszont az atkák, valamint az apró halak. Csak a kétszárnyúak és recésszárnyúak, kevéssertéjű férgek és a moszatok gyakorisága marad állandó és magas szintű minden korosztálynál (8.10. táblázat). 8.10. táblázat. A komponensek korcsoportonkénti gyakorisága (eredeti) Komponensek
1–1+ lárva 100 Diptera báb 25 imágó 20,8 lárva 29,2 Efemeropt. imágó lárva 13,3 Coleoptera vízi imágó szföldi imágó báb 4,16 Himenoptera imágó 8,33 Trichoptera lárva 37,5 Vízi heteroptera Odonata lárva Orthoptera Aphidae 8,33 Araneidae Hydracarina 37,5 Ostracoda 70,8 Copepoda 25 Cladocera 12,5 Isopoda Phillopoda anostraca 55
2–2+ 93,3 26,7 20 12 7,01 1,33 6,66 1,33 5,33 28 1,33 2,66 2,66 12 28 17,3 5,33 1,33 2,66
Életkor 3–3+ 4–4+ 84,2 67,3 31,6 18,4 17,5 8,16 7,01 20,4 1,75 2,04 10,2 6,12 7,01 3,5 2,04 31,6 4,08 2,04 5,26 4,08 1,75 2,04 1,75 17,5 2,04 14 14,3 5,26 4,08 1,75 3,5 2,04
5–5+ 57,1 10,7 7,14 14,3 3,57 10,7 3,57 7,14 7,14 3,57 3,57
6–6+ 75 25 25 50 25
EME Decapoda Mollusca Oligochaeta
Gastropoda Lamelibran. Lumbricidae más oligh.
Hirudinea Rotifera Rovarpete Kokon Halikra Halak Gőték Halpikkelyek Moszatok M.r. növények Növényi törmelék
4,16 4,16 4,16 5,16 12,5 4,16 45,8 12,5 8,33 29,2 20,8 8,33
5,33 2,66 6,66 9,33 1,33 14,7 8 1,33 52 25,3 1,33
1,75 7,01 1,75 8,77 10,5 12,3 1,75 17,5 3,5 1,75 7,01 1,75 50,9 31,6 7,01
2,04 6,12 2,04 6,12 12,2 4,08 2,04 28,3 2,04 2,04 51 16,3 4,08
7,14 10,7 7,14 3,57 7,14 7,14 21,4 3,57 28,6 3,57 14,3
25 50 25
Természetesen, a mennyiségi összetétel is változik a korral (8.4. ábra), de egészen eltérő módon. Az egyéveseknél a kevés, de nagy testtömegű puhatestű (21 %), kevéssertéjű féreg (17, 60 %), pióca (17,50 %) mellett a kétszárnyúak lárvái (10,29 %) adják a táplálék zömét. A kétéveseknél a piócák abszolút többséget alkotnak (62,40 %), mellettük a kétszárnyúak (11,17 %) és a bogarak lárvái (6,23 %) játszanak fontos szerepet. A 3 éveseknél a piócák (34,61 %), férgek (18,90 %) és kétszárnyúak (13,69 %) mellett a halak (12,58) is fontos szerepet kapnak. A 4 éveseknél a halak veszik át a fő szerepet (48,11 %), mellettük jelentős marad a piócák (15,05 %) és kevéssertéjű férgek (15,03 %) szerepe, háttérbe szorulnak viszont a kétszárnyúak is. 5 éves korban csak két nagytermetű komponens, marad (piócák, 47,20 % és halak, 34,40 %), majd 6 éves korra a törpeharcsa ragadozóvá válik, táplálékának 86,84 %-át a halak adják. Más mérsékelt égövi halfajokhoz hasonlóan, a törpeharcsa táplálékspektruma is jelentős szezonális változásokat mutat. A tavaszi anyagban 17, a nyáriban 31, az ősziben pedig 19 összetevőt sikerült megszámlálnunk (8.11. táblázat). Változik az egyes komponensek gyakorisága is (8.12. táblázat), csak a kétszárnyúak, kérészek, recésszárnyúak, kagylósrákok és moszatok mutatnak valamelyest konstans gyakoriságot. Ősz felé minden táplálékelem gyakorisága csökken, nő viszont az üres bélcsatornájú egyedek száma, ami az étvágy csökkenését jelzi, ami valószínűleg a víz fokozatos lehűlésének következménye. Téli anyagot nem sikerült gyűjtenem, de minden valószínűség szerint télen a törpeharcsa nem táplálkozik, hanem az iszapba húzódva téli álmot alszik. Laboratóriumi vizsgálatok is erre utalnak (OROS és STĂNCIOIU, 1968), amikor a kutatók azt találták, hogy 56
EME a téli időszakban csökken az oxigénfogyasztás, a sejtlégzést szintje alacsony, ami a halak mozgásának minimálisra csökkenésével magyarázható.
8.4. ábra. A különböző évjáratok táplálékának összetétele (eredeti) Jelentős eltérések vannak a táplálék mennyiségi összetételében is az egyes évszakokban (8.5. ábra). Tavasszal a fő táplálékot a kétszárnyúak (25,75 %) és a bogarak lárvái (27,77 %) adják, de jelentős a növényi anyag fogyasztása is (29,84 %). Nyáron az állati összetevők (piócák, 49,95 %, férgek, 12,00 %, kétszárnyúak, 11,76 %, és halak, 4,99 %) dominálnak, a növényi komponensek csak a táplálék 5,09 %-át biztosítják. Ősszel a halak lesznek a főszereplők (74,14 %) a piócák (12,98 %) és a puhatestűek (6,44 %) mellett. A növények részaránya tovább csökken (3,07 %), akárcsak a kétszárnyúaké (1,39 %).
8.5. ábra. A táplálék évszakonkénti megoszlása (eredeti) 57
EME 8.11. táblázat. A táplálék minőségi összetétele szezonálisan (eredeti) Komponensek
Tavasz lárva 25,49 Diptera báb 0,09 25,77 imágó 0,21 lárva 2,59 Efemeropt. 2,59 imágó lárva 3,08 Coleoptera vízi imágó 15,43 27,77 szföldi imágó 9,26 báb Himenoptera 3,7 imágó 3,7 Trichoptera lárva 4,32 Vízi heteroptera 3,7 Odonata lárva Orthoptera Aphidae Araneidae 0,61 Hydracarina 0,6 Ostracoda 0,64 Copepoda 0,03 Cladocera 0,67 Isopoda Phillopoda anostraca Decapoda Gastropoda Mollusca Lamelibran. Lumbricidae Oligochaeta 0,67 más oligh. 0,67 Hirudinea Rotifera
0,003
Rovarpete Kokon Halikra Halak
0,07 0,26
58
Évszakok Nyár 11 0,71 11,76 0,05 0,69 0,695 0,005 2,69 0,39 4,97 1,89 0,11 1 0,89 1,35 0,23 0,74 0,04 0,01 0,01 0,13 0,12 0,19 0,02 0,006 0,247 0,03 0,001 0,09 3,39 3,58 0,19 11,98 12 0,02 47,95 2E 04 0,47 1,05 0,15 4,99
Ősz 1,22 0,13 1,39 0,04 0,05 0,059 0,009 0,96 0,96 0,38 0,38 0,3 0,19 0,008 0,008 0,01 0,006 0,011 6,44 12,88 6,44 0,001 0,001 12,89
0,001 0,003 74,14
EME Gőték Halpikkelyek Moszatok M.r. növények Növényi törmelék
2,99 0,12 0,04 0,003 12,35 3,35 2,57 9,88 29,84 1,31 5,09 0,25 3,07 7,61 0,43 0,25
8.12. táblázat. A táplálékkomponensek szezonális gyakorisága (eredeti) Komponensek Diptera Efemeropt. Coleoptera Himenoptera
lárva báb imágó lárva imágó lárva vízi imágó szföldi imágó báb imágó lárva
Trichoptera Vízi heteroptera Odonata lárva Orthoptera Aphidae Araneidae Hydracarina Ostracoda Copepoda Cladocera Isopoda Phillopoda anostraca Decapoda Gastropoda Mollusca Lamelibran. Lumbricidae Oligochaeta más oligh. Hirudinea
59
Tavasz 95,23 4,76 19,04 33,33 4,76 19,04 9,52 9,52 42,85 9,52 19,04 28,57 9,52 38,09
Évszakok Nyár 87,09 26,88 16,12 13,97 0,53 6,98 2,15 7,52 1,07 4,3 21,5 1,61 3,76 1,07 2,15 0,53 15,05 26,88 12,9 5,91 2,15 1,07 1,07 4,83 0,53 4,83 8,6 9,67
Ősz 51,78 10,71 10,71 7,14 1,78 1,78 3,57 8,92 1,78 1,78 7,14 3,57 5,35 3,57
EME Rotifera Rovarpete Kokon Halikra Halak Gőték Halpikkelyek Moszatok M.r. növények Növényi törmelék
4,76 14,28 9,52 4,76 47,61 38,09 28,57
1,61 19,35 6,98 2,15 2,68 0,53 2,15 45,16 17,74 5,91
5,35 1,78 37,5 8,92 35,71 7,14 3,57
A táplálkozás intenzitásáról a bélteltségi index értékeinek alakulása ad felvilágosítást (8.13. és 8.14 táblázat). Ennek értékei az életkorral alig változnak, s a két nem táplálkozási intenzitása között is alig van eltérés, viszont jelentős szezonális eltéréseket mutatnak. A törpeharcsa a nyári időszakban táplálkozik a legintenzívebben. 8.13. táblázat. A bélteltségi index változása életkor és évszakok alapján Életkor 1–1+ 2–2+ 3–3+ 4–4+ 5–5+ 6–6+ Átlag
Tavasz 35,1 33,1 35,7 35,7 34,9
Nyár 67,3 74,3 71,4 79,5 72,3 69,1 72,3
Ősz 28,3 28,1 29,4 31,2 29,5 29,2 29,2
Átlag 43,5 45,1 45,5 48,8 45,4
8.14. táblázat. A bélteltségi index változása nemek és évszakok szerint (eredeti) Hímek 42
Nőstények 48,8
Átlag 45,4
Tavasz 34,9
Nyár 72,3
Ősz 29,2
Összehasonlítva saját adatainkat a szakirodalomban találtakkal, arra a következtetésre jutunk, hogy a közönséges törpeharcsa kisállatevő (zoofág) halfaj, ami nem válogat a rendelkezésére álló táplálékalap komponensei közt (eurifág), ezért kaptak az egyes kutatók többé-kevésbé eltérő adatokat. Ez a tulajdonság teszi lehetővé, hogy a faj alkalmazkodni tudjon a különböző táplálkozási lehetőségeket nyújtó vízterületekhez. Mivel az egyes korcsoportok a táplálékalap más-más ele60
EME meit hasznosítják, csökken a fajon belüli táplálékkonkurencia, ami úgyszintén elősegíti a faj fennmaradását. A sokak által kárhoztatott ikrafogyasztás jelentéktelennek tűnik, s inkább csak alkalmi jellegű. Halfogyasztásra is csak idős korában tér át, s akkor is csak apró termetű, gazdasági jelentőséggel nem bíró fajokat fogyaszt. Sokkal jelentősebb az a negatív szerepe, hogy veszélyes táplálékkonkurense az őshonos fajoknak.
8.2. A FEKETE TÖRPEHARCSA TÁPLÁLKOZÁSA
8.2.1. Táplálkozás Amerikában Az amerikai kutatók többsége (FORNEY, 1955; KUTKUHN, 1955; CROSS, 1967; CARLANDER, 1969; MOYLE, 1976; CAMPBELL és BRANSON, 1978) csak általánosságokat említ a fekete törpeharcsa táplálkozásával kapcsolatban. Leírják, hogy mindenevő, amelyik a vízfenéken táplálkozik, ahol vízi rovarokat, rákokat, puhatestűeket, alkalomadtán döglött halakat fogyaszt, de moszatokkal, növényi maradványokkal és törmelékkel is táplálkozik. Konkrétabb adatokat közöl PEARCE (1918), aki rámutat, hogy a Wisconsin állambeli tavakban a táplálék 45,1 %-át rovarok adják (35,2 % lárva, 4,29 % báb, 5,7 % imágó), 21,4 %-át kevéssertéjű férgek biztosítják, a többit pedig más vízi szervezetek. DARNELL és MEIEROTTO (1962) 40–60 mm standard testhosszúságú fiatal példányok táplálkozását vizsgálta, s a következő táplálék-összetételt kapta: felemáslábú rákok 54,1 %, rovarlárvák 19,2 %, szerves törmelék 15,1 %, rovarok imágói 4,5 %, moszatok 3,4 %, rákok 2,8 %, szervetlen törmelék 0,9 %. APPLEGATE és MULLAN (1967) azt tapasztalta, hogy a környezeti feltételek befolyásolják a táplálék összetételét. Így például az 1 éves, 102 mm-nél rövidebb teljes teszthosszúságú halaknál tiszta vízben a táplálék 72 %-át alsóbbrendű rákok alkotják, a 102–287 mm hosszúságúak pedig fonalas moszatokkal, törmelékkel és rákokkal táplálkoznak. A téli és tavaszi zavaros vizekben viszont a 102 mmnél nagyobb halak elsősorban szárazföldi eredetű állatokat fogyasztanak, s csak a táplálék 26 %-át adják a fonalas moszatok. 8.2.2. Táplálkozás Európában A fekete törpeharcsa európai táplálkozásáról kevés adatot találtam. BRUNO és MAUGHERI (1976) azt tapasztalta, hogy az olaszországi állományok növényi anyagokat, kagylókat, csigákat, rákokat, rovarlárvákat, halakat (köztük törpeharcsát is), valamint halikrát fogyasztanak. Részletes táplálkozási vizsgálatot LEUNDA és mtsai (2008) végeztek az Ibériai-félsziget néhány folyója (Arga, Guadarrama, Ebro), valamint a Santa Estevão tározó fekete törpeharcsa-állományán. A táplálék zömét kevéssertéjű férgek, pió61
EME cák, fonalférgek, vízicsigák (Ancylus, Hydrobius, Lymnaea, Physa, Planorbis), rákok (Copepoda, Ostracoda, Asellidae), álkérések, kétszárnyúak (Culicidae, Simuliidae), kérészek és recésszárnyúak alkotják A vízi szervezetek mellett jelentős a szárazföldi eredetű táplálék fogyasztása is. Jelentős mennyiségű algát és növényi maradványt is találtak a halak béltraktusában. Külön kiemelik az állatok halfogyasztását, hangsúlyozva, hogy a betelepített fajok (Cyprinus carpio, Gambusia holbrooki, Lepomis gibbosus) mellett őshonos fajok (Parachondrostoma miegii, Barbus graellsii, Gobio lozanoi) apró példányait is zsákmányolják, bár valószínűsítik, leginkább haltetemeket, vagy a pusztulófélben lévő sérült egyedeket fogyasztják. Ikrafogyasztást ugyan nem tapasztaltak, de azok gyors emészthetősége miatt nem zárják ki. Megállapították, hogy jelentős eltérést mutat a különböző korosztályok, valamint az egyes vízterületek halainak táplálkozása. PINTÉR (1989) arról ír, hogy a két törpeharcsafaj tápláléka nagyon hasonló, hogy halastavi körülmények között 15oC-os vízhőmérsékletnél a táplálkozás intenzitása nagyon lecsökken, s 10oC-nál beszüntetik a táplálkozást. HARKA és SALLAI (2004) szerint a magyarországi természetes vizekben elsősorban bentonikus gerincteleneket, növényi maradványokat, a nagyobb példányok pedig apró halakat fogyasztanak. 8.2.3. A fekete törpeharcsa táplálkozása Romániában Mivel ez a faj csak a közelmúltban jelent meg Romániában, táplálkozását még nem kutatták. Saját megfigyelésem, amelyeket a horgászok is megerősítettek, azt mutatják, hogy amennyiben a közönséges törpeharcsát kisállat-fogyasztónak tartottuk, a fekete törpeharcsa sokkal inkább mindenevő, amelyik az előző fajnál több növényi eredetű táplálékot fogyaszt. Így még több hazai halfaj számára fog táplálékkonkurenciát jelenteni, mint a megjelenését megelőző időben a közönséges törpeharcsa tette.
62
EME 9. NÖVEKEDÉS 9.1. A KÖZÖNSÉGES TÖRPEHARCSA NÖVEKEDÉSE
A törpeharcsa közepes élettartamú halfaj. Hazájában 12 éves korig él, miközben teljes hossza elérheti az 55 cm-t. A faj testtömegrekordját Georgia államban mérték 1975-ben, ez 5,50 font (kb. 2,5 kg) volt (PAGE és BURR, 1991). Európában konkrét adatok vannak arról, hogy Fehéroroszországban 8 éves és 30,6 cm hosszúságú példányokat is találtak (MAKUSOK, 1951), de a szakirodalom szerint Európában is elérheti a 40–50 cm hosszúságot (TRAUTMAN, 1957; BĂNĂRESCU, 1964). Saját vizsgálataim során 351, a Berettyó és Körösök medencéjéből származó egyed testméreteit dolgoztam fel (WILHELM, 1980). Tapasztalataim szerint az első évben a növekedés üteme nagyon gyors, ám a következő években ez rohamosan csökken, s így is marad az idős korosztályoknál is (9.1. táblázat). A két nem hosszirányú növekedését a 9.2. táblázat mutatja be. Amint látható, nem tapasztalni lényeges eltérést, bár a nőstények testhossza valamivel meghaladja a hímekét. A saját vizsgálatok eredményét összehasonlítva az európai és amerikai populációk növekedéséről kapott adatokkal (9.3. táblázat) láthatjuk, hogy az első évben a hazai állomány nagyobb méreteket ér el, ám a továbbiakban növekedése jóval az összehasonlításban szereplő populációk mögött marad. A hazai populációkon belül már az első életévben jelentős szétnövés tapasztalható, s a különbségek a következő években is megmaradnak, amint ezt az évjáratokon belüli jelentős méretkülönbségek mutatják. Ebből arra következtethetünk, hogy az élőhelyi adottságok jelentősen befolyásolják a növekedést, de valószínű, hogy egyedi genetikai adottságok is szerepet játszanak ebben. A WALFORD-modell alapján kiszámítottam az elméletileg elérhető maximális növekedést a következő képlet alapján: Lt+1 = a + bLt A kapott érték: Lcinf = 171,42 (9.1. ábra). Ezt az értéket felhasználva kiszámítottam a to értékét – ez egy elméleti életkor, amikor az állat növekedése megkezdődik (9.2. ábra). Ennek értéke: to = –0,31. Kiszámítottam minden t életkorra az elérhető testhosszúságot BERTALANFFY (1957) egyenlete alapján: A K együttható értékének kiszámításához a következő képletet használtam:
63
EME
9.1. ábra. Az elméleti maximális növekedés kiszámítása (eredeti)
9.2. ábra. A to meghatározása (eredeti) A törpeharcsa BERTALANFFY-módszer szerinti növekedését a 9.3. ábra mutatja be. Ha összehasonlítjuk a modell alapján számított eredményeket a mért értékekkel, azt tapasztaljuk, hogy az első évben a reális érték meghaladja a számítottat, ám a következő években a helyzet megfordul, s csak a negyedik életévtől lesz ismét a mért érték magasabb a számítottnál. A Bihar megyei populációk testtömegének növekedését a 9.5. táblázat mutatja be. A testtömeg növekedése valamelyes párhuzamot mutat a hosszanti növekedéssel. Itt is megfigyelhető a szélső értékek közötti nagy különbség, ami valószínűleg a környezeti és a genetikai tényezők együttes hatásának tudható be. A két nem testtömegének gyarapodása közt sem találtam jelentős eltérést (9.6. táblázat). 64
EME
9.3. ábra. Számított növekedés a Bertalanffy-módszer alapján (eredeti) Az általam begyűjtött legnagyobb példány 6 nyaras (5+) volt, és testtömege 146 g volt, ami jelentősen elmarad a szakirodalomban talált amerikai, de még európai értékektől is. Összehasonlítva ezeket az értékeket (9.7. táblázat), kiderül, hogy az első évben a mieink még elérik a többi populáció testtömegét, ám a következő években elmaradnak ezektől, s a különbség az életkor előrehaladtával egyre fokozódik. Úgy néz ki, hogy vizeinkben a törpeharcsa nem találja meg a számára ideális életkörülményeket, amelyeket más európai vizekben jobban megtalál.
9.4. ábra. A testtömeg és testhossz közti összefüggés (eredeti) A testhossz és testtömeg közti összefüggést TESCH (1968) egyenlete alapján számítottam ki: W = aLb . Az összefüggés alakulását a 9.4. táblázat tartalmazza. Mivel a b együttható értéke 3 alatt van, ez is arra mutat, hogy vizeinkben a táplálkozási feltételek az optimális alatt maradnak, ami magyarázatot ad arra, hogy populációink hosszanti 65
EME és tömeggyarapodása elmarad más európai, illetve amerikai állományokéhoz képest. A FULTON által javasolt képlet alapján kiszámítottam a gyarapodási együttható értékeit: W = aLb A kapott értékeket a 9.4. táblázat tartalmazza. Azt tapasztaltam, hogy minden korosztálynál, s a hímeknél és nőstényeknél egyaránt 2,5 körül mozog ez az érték. 9.1. táblázat. Az átlagos testhossz növekedés (eredeti) Életkor 1 1+ 2 2+ 3 3+ 4 4+ 5 5+ 6 6+
Standard testhossz (mm) Átlag Szélsőérték 74,9 62–92 83 80–89 78,7 62–117 92,5 72–112 109,5 90–125 114 92–145 129,2 104–166 140,9 102–164 143,8 118–164 155,1 120–181 158,7 149–175
n 24 3 50 42 33 38 24 73 9 43 0 12
9.2. táblázat. A két nem hosszanti növekedése (eredeti) Életkor 2 2+ 3 3+ 4 4+ 5 5+ 6 6+
Standard testhossz (mm) Átlag Szélső érték Hímek 89,3 76–108 91,11 72–103 107,8 93–124 115,9 92–145 128 104–156 135,8 117–162 139 118–153 154,2 130–181 162,4 155–175 66
n 16 18 11 14 12 31 6 18 0 7
EME 2 2+ 3 3+ 4 4+ 5 5+ 6 6+
87 93,6 110,4 113 130,4 144,7 153,6 155,8 153,6
Nőstények 63–117 75–112 94–125 95–144 112–166 102–164 140–164 120–179 149–164
20 24 22 24 12 42 3 25 0 5
9.3. táblázat. Különböző populációk növekedésének összehasonlítása (eredeti) Életkor 1 2 3 4 5 6 7 8
Makusok (1951) Volhinia 68 113 147 160 183 203
Makusok Frank Vostradovsky Hensel (1951) (1955) (1957) (1966) Bjeloruszia Elba Csehszlovákia Elba* 67 76–93,8 60,1–82 94–101 120 113–145,5 109,5–137 129–143 157 152–190,3 139–188 160–176,2 172 178–239,5 167,8 177,5–203,3 193 271 198–225,5 224 243–254 268 306
9.3 táblázat. Folytatás Priegel Scott és Pintér Élet(1966) Egy. Crosman (2002) kor Államok* (1973) E.Á.* Magyaro. 1 60–93 2 152 152 109–145 3 193 193 139–188 4 241 241 168–239 5 267 267 193–271 * teljes testhossz
67
Sályi (2005) Magyaro. 51 106,1 127,2
Wilhelm (1980) Bihar 74,9 78,7 109,5 129,2 143,8
EME 9.4. táblázat. A törpeharcsa testtömegének növekedése (eredeti) Életkor 1 1+ 2 2+ 3 3+ 4 4+ 5 5+ 6 6+
Testtömeg (g) Átlag Szélsőérték 9,5 6–13 14 13–15 16 7–26 23,1 13–56 32,6 19–59 45,7 20–106 54,2 29–110 78,8 35–129 71,2 46–100 97,2 44–146 105,1 80–145
n 24 3 50 42 33 38 24 73 9 43 0 12
9.5. táblázat. A két nem testtömegének gyarapodása (eredeti) Életkor 2 2+ 3 3+ 4 4+ 5 5+ 6 6+ 2 2+ 3 3+ 4 4+
Testtömeg (g) Átlag Szélsőérték Hímek 18,3 9–26 21,2 13–35 31,1 19–41 44,2 20–58 55,8 29–110 70,4 40–112 64 46–79 97,2 51–149 105,5 80–145 Nőstények 17,4 7–26 24,5 17–56 33,3 21–59 46,5 25–106 52,7 38–104 84,9 35–129 68
n 16 18 11 14 12 31 6 18 0 7 20 24 22 24 12 42
EME 5 5+ 6 6+
85,6 97,2 104,8
76–100 44–146 81–145
3 25 0 5
9.6. táblázat. A különböző populációk testtömeg-gyarapodásának összehasonlítása (eredeti) Életkor 1 2 3 4 5 6 7 8
Makusok Makusok Frank Vostradovsky Hensel Wilhelm (1951) (1951) (1955) (1977) (1966) (1980) Volhinia Bjelorusz Elba Elba Elba Bihar 6,5 4 10,5 4,0–7,1 11–26 9,5 21,5 19 44 24,3–55,0 36–38 16 43,8 48 90 48,4–112 62–99 32,6 76 69 188 83,2 64–165 54,2 117 104 285 93–190 71,2 169 167 200–280 303 484
9.7. táblázat. A gyarapodási együttható alakulása (eredeti) Életkor 2 2+ 3 3+ 4 4+ 5 5+ 6 6+
Gyarapodási együttható Hímek Nőstények 2,59 2,64 2,8 3,04 2,53 2,5 2,9 3,22 2,66 2,39 2,86 2,84 2,38 2,39 2,66 2,61 2,48 2,92
69
EME 9.2. A FEKETE TÖRPEHARCSA NÖVEKEDÉSE
Mivel egy közelmúltban megjelent fajról van szó, Romániában még nem végeztek a fekete törpeharcsa növekedésére vonatkozó kutatásokat. A hazai, székelyhídi tározóból begyűjtött anyag testhosszának megoszlását a 9.5. ábra mutatja be, sajnos, az életkor meghatározására nem volt lehetőség.
9.5. ábra. A fekete törpeharcsa testhosszának megoszlása (eredeti, közöletlen) Az amerikai adatokat illetően, TRAUTMAN (1954) szerint Oregonban a kifejlett egyedek 11,4–30,5 cm hosszúságot és 23,8–425,2 g testtömeget érnek el, a maximális méret 42,7 cm és 1240 g volt. MOYLE (1976) arról számol be, hogy Kaliforniában a teljes testhossz elérheti a 46 centimétert, míg a testtömeg a 950 grammot. SUTTON és KEIGHT (1998) szerint 4 éves korban eléri a 25 cm hosszúságot, és 5 évig él. HANCHIN és mtsai (2002) úgy találták, hogy 6 éves korban eléri a 29 centimétert. A kaliforniai rekord 61,3 cm és 3,6 kg volt. Megállapíthatjuk tehát, hogy szülőhazájában sem ér el olyan méreteket, amelyek alátámasztanák az európai vizekbe történő betelepítését. Európai adatokat BRUNO és MAUGERI (é. n.) közleményében találtam, akik arról számolnak be, hogy Olaszországban általában 25–35 cm hosszúságot és 200–650 g súlyt ér el, a maximum 60 cm, illetve 3 kg, és hogy 9–10 évig él. Magyarországon SÁLY (2005) végzett részletesebb vizsgálatot, aki amerikai adatokkal is összehasonlította a kapott értékeket (9.9. táblázat). Az említett szerző összeveti a két törpeharcsafaj növekedését, s úgy találja, hogy bár az első évben a különbségek nem jelentősek, a későbbiekben a fekete törpeharcsa növekedése meghaladja a másik fajét, s az évek során a különbségek egyre nőnek, s ez lehet az oka annak, hogy több területen a fekete törpeharcsának sikerül kiszorítania a vetélytársát.
70
EME 9.8. táblázat. A fekete törpeharcsa növekedése (Sály nyomán) Scott és Crosmann (1973) Egy. Áll.* 1 76 2 109–117 3 114–170 4 188–259 5 257–315 6 * teljes testhossz Életkor
Hanchin és mtsai (2002) Egy. Áll. 101 155 203 232 262 289
71
Sály (2002) Magyarország 64,2 116,8 138,7
EME 10. SZAPORODÁS 10.1. A KÖZÖNSÉGES TÖRPEHARCSA SZAPORODÁSA
A törpeharcsa szaporodásáról az amerikai kontinensen alig vannak adatok. Abban megegyeznek a kutatók, hogy ez egy monogám halfaj, ami 3 éves korában éri el az ivarérettséget, fészket készít az aljzaton, amelybe néhány ezer ikrát rak, s őrzi mind az ikráit, mind a kikelő ivadékot, ameddig az el nem éri az egy hüvelyknyi (kb. 2,5 cm) hosszúságot. Az amerikai kontinensen a szaporodás időszaka változik a földrajzi szélességgel. A Mexikói-öböl környékén április–májusban rakja le ikráit (PAGE és BURR, 1991), Kaliforniában május–júniusban (MOYLE, 1976), míg ettől északabbra június–júliusban (JENKINS és BURKHEAD, 1993). Az ikrákat narancssárga tömbben rakja le, számuk a nőstények méretétől függően 1500–2000, de egyes szerzők szerint a számuk elérheti a 14 000-et is (MOYLE, 1976). SPILLMANN (1961) szerint Franciaországban a szaporodás időszaka május– június, amikor a víz hőmérséklete meghaladja a 18 oC-t, s az ivadék kikeléséhez 21 oC hőmérsékleten 7–10 nap szükséges. A magyarországi szerzők közül PINTÉR (1976) azt írja, hogy a nőstény tisztítja meg a fészek helyét az aljzaton, vagy valamilyen víz alatti tárgyon. Szerinte a szaporodás ideje április–május, amikor a nőstény 1000–5000 darab, 3 mm átmérőjű ikrát rak, az ikrák 6–9 nap múlva pattannak fel, s a kikelt lárvák még egy hétig a fészekben maradnak a szülők felügyelete alatt. GYÖRE (1995) ugyanezeket az információkat közli, s hozzáteszi, hogy a hímek 2 éves, míg a nőstények 3 éves korban ivarérettek. HARKA és SALLAI (2004) szerint a nőstények 1000–7000 ikrát raknak le, de ezeknek csak a harmada érik be. Szerintük a szaporodás időszaka június–júliusra tehető. Romániában CĂRĂUŞU (1952) azt írja, hogy a szaporodás korán, március– májusban történik, amikor a nőstények 2– 000 ikrát raknak. Megemlíti, hogy az ivadék a szülőkkel marad, amelyek a növényzetbe fúródnak, hogy arról a vízbe hulljanak a rovarok, így segítik táplálékhoz az utódokat. BĂNĂRESCU (1964) szerint a törpeharcsa monogám párokat alkot, amely a szaporodás befejeztéig együtt marad. Mindkét szülő részt vesz a fészek kitakarításában, amit védett helyen, növényzet alatt, iszapos vagy homokos helyen készítenek el. Azt írja, hogy a szaporodási időszak április–június, amikor a víz hőmérséklete eléri a 18–20 oC-t. Az ikrák száma 2000–4000, átmérőjük 3–4 mm, és színtelenek. A lárvák kb. 8 nap múlva kelnek ki. Szerinte a hím őrzi a fészket és az utódokat.
72
EME Saját kutatásaim (WILHELM, 1980) is azt mutatják, hogy a törpeharcsa egy szaporodási ciklusra szóló monogám párt alkot, ez a szaporodási mód feltételezi, hogy a nemek aránya 1:1 körüli legyen. Ilyen arányt mutatott ki VOSTRADOVSKÝ (1958), amikor egy 200 egyedet számláló állományban 92 hímet és 108 nőstényt talált. Saját kutatásaim eltolódást mutattak a nőstények javára, amikor 353 ivarérett egyedből 152 volt a hím és 201 a nőstény. Az ivarérettséget 3 éves korban éri el, de találtam 2 éves ivarérett példányokat is. Ez megfelel CROSS (1967) megállapításának, aki szerint a törpeharcsa az ivarérettséget 2–4 nyaras korban éri el a táplálkozás intenzitásának függvényében. A III. érettségi stádiumban az ovociták egyenletesen fejlettek, s jól számolhatók (10.1. ábra), számuk 1038 és 6738 között változott, az átlag 4204 volt. Az ovociták száma az életkor növekedésével enyhén növekvő tendenciát mutatott (10.1. táblázat). A III. érettségi stádiumban lévő ovociták száma azonban nem egyezik a lerakott ikrák számával, a IV. stádiumban ugyanis kétféle ivarterméket figyelhettem meg, amelyek mind méretben, mind színben különböztek. Egy részük nagyobb méretű és narancssárga színű, a többi viszont kisebb, mint a III. stádiumban volt, ami arra utal, hogy ezek visszafejlődtek. A különbség szabad szemmel is jól látható (10.2. ábra). A megfigyelésből nem lehet arra következtetni, hogy a törpeharcsa porciókban ikrázna, ezek az ovociták nem fognak utólag megérni, hanem felszívódnak, s csak az érett ikrák kerülnek lerakásra egyetlen adagban.
10.1. ábra. A petefészek a III. érési stádiumban (eredeti)
10.2. ábra. A petefészek a IV. érési stádiumban (eredeti)
Azt tapasztaltam, hogy az érett petesejtek száma (abszolút szaporaság) 282 és 2487 között változott, 1367-es átlagértékkel. A petesejtek száma 4 éves korig nőtt, utána csökkent (10.2. táblázat) (WILHELM, 1979). A törpeharcsa abszolút szaporasága jóval alatta marad a hasonló méretű pontyféléknél tapasztaltaknak (PAPADOPOL, 1965; GYURKÓ és SZABÓ, 1965). Hasonló jelenséget tapasztaltam a lápi pócnál (Umbra krameri) is (WILHELM, 2008), s azzal magyaráztam, hogy ezek a halfajok, amelyek ikra- és ivadékőrzők, kevesebb ikraszámmal, kisebb ráfordítással is biztosítani tudják a faj fentmaradását, s az ovociták egy ré73
EME szének felszívódása egy, az r-szelekcionista szaporodási stratégiáról a K-szelekcionista stratégiára való átmenetet képviselne. Ami a relatív szaporaságot illeti, a III. érettségi stádiumban ez 21,36 és 76,44 % között változik, 49,69 %-os átlaggal, és nem mutat egyértelmű változást az életkorral (10.3. táblázat). A IV. érettségi stádiumban az érett petesejtekből számolt relatív szaporaság értéke 13,42–47,90 %, 28,51 % átlaggal (10.4. táblázat), ezek az értékek szintén a hasonló méretű pontyféléknél tapasztaltak alatt maradnak (10.5. táblázat). A gonoszomatikus arány (az ivarszerv tömegének és a testtömegnek az aránya) az ivartermékek érésével arányosan változik, s a maximális értéket a szaporodást közvetlenül megelőző időszakban éri el, így ennek alapján rekonstruálni lehet a szaporodási ciklust és az ikrázás időpontját. Ebben az esetben a maximális értékeket mind a hímeknél (10.6. táblázat), mind a nőstényeknél (10.7. táblázat) június–júliusban mértem, ekkor voltak az ikrák a IV–V. érési stádiumban, majd augusztusban a gonoszomatikus arány értéke a minimumra csökken, a gonádok kiürültek. Az ivarszervek regenerációja gyorsan megtörténik, s ezzel együtt egy új szaporodási ciklus veszi kezdetét. A gyorsaságra jellemző, hogy a gonádok már októberben elérik a III. érettségi stádiumot. Mivel a törpeharcsa a tél folyamán egy elég hosszú téli pihenőt tart, valószínű, hogy az ivartermékek ebben az állapotban vészelik át a telet, s további gyors érésük csak tavasszal folytatódik. A törpeharcsa tehát egy szaporodási ciklusra szóló monogám halfaj. Szaporodási szokásait tekintve a B etológiai szekcióba (ikra- és ivadékőrző), B2 etológiai csoportba (fészeképítő) és B.2.6 szaporodási guildbe (pszamofil, a fészket homokos aljzatra építő) tartozó halfaj. Ám, mivel nálunk jobbára iszapos aljzatú állóvizekben él, kénytelen ilyen aljzatra készíteni a fészket, vagyis szaporodási viselkedése atipikusnak mondható (GYÖRE, 1995). 10.1. táblázat. A törpeharcsa abszolút szaporasága a III. érési stádiumban (eredeti) Életkor 3+ 4+ 5+ 6+ Összes
Szélsőértékek 1038–4300 1932–6728 2796–6490 4194–5654 1038–6728
74
Átlag 2779 4350 4390 4842 4204
n 8 37 23 3 71
EME 10.2. táblázat. A törpeharcsa abszolút szaporasága a IV. érési stádiumban (eredeti) Életkor 3+ 4+ 5+ 6+ Összes
Szélsőértékek 282–794 531–1272 1222–2487 1611–1966 282–2487
Átlag 538 973 2080 1788 1367
n 2 7 5 2 16
10.3. táblázat. Hasonló méretű halak abszolút szaporaságának összehasonlítása (eredeti) Halfajok Abszolút szaporaság Blicca bjoerkna 23900–67100 Leuciscus idus 399000–99400 Scardinius erythroph. 19700–361100 Carassius carassius 11400–70900 Barbus petenyi 1580–5355 Ameiurus nebulosus 282–2487 Ameiurus nebulosus 1038–6728 * érett petesejtek **ovociták
Szerző, közlés éve Papadopol, 1970 Papadopol, 1970 Papadopol, 1970 Papadopol, 1970 Gyurko, Szabo, 1965* Wilhelm, 1980* Wilhelm, 1980**
10.4. táblázat. A relatív szaporaság a III. érési stádiumban (eredeti) Életkor 3+ 4+ 5+ 6+ Összes
Szélsőértékek 22,2–51,81 29,2–76,44 21,36–71,27 47,65–55,05 21–36–76,4
Átlag 46,83 49,05 43,03 51,21 49,94
n 8 37 23 3 71
10.5. táblázat. A relatív szaporaság a IV. érési stádiumban (eredeti) Életkor 3+ 4+ 5+ 6+ Összes
Szélsőértékek 13,42–33,08 14,79–39,75 23,91–47,9 19,88–25,86 13,42–47,9 75
Átlag 23,25 24,66 38,27 22,87 28,51
n 2 7 5 2 16
EME 10.6. táblázat. Hasonló méretű halak relatív szaporaságának összehasonlítása (eredeti) Halfajok Relatív szaporaság Blicca bjoerkna 655–714 Leuciscus idus 103–104 Scardinius 377–748 erythrophthalmus Carassius carassius 156–237 Barbus petenyi 24–42 * Ameiurus nebulosus 13,42–47,90 * Ameiurus nebulosus 21,36–76,44 ** * érett ikrák ** ovociták
Szerző, közlés éve Papadopol, 1970 Papadopol, 1970 Papadopol, 1970 Papadopol, 1970 Gyurkó, Szabó, 1965 Wilhelm, 1980 Wilhelm, 1980
10.7. táblázat. Gonoszomatikus arány a hím törpeharcsáknál (eredeti) Hónap Szélsőértékek Június 0,06–0,55 Július 0,09–0,62 Augusztus 0,03–0,29 Szeptember 0,14–0,32 Október 0,06–0,5
Átlag 0,22 0,26 0,12 0,22 0,18
n 24 7 5 7 50
10.8. táblázat. Gonoszomatikus arány a nőstény törpeharcsáknál (eredeti) Hónap Június Július Augusztus Szeptember Október
Szélsőértékek 0,3–11,49 0,18–12,94 0,19–0,58 0,65–0,98 0,32–1,9
Átlag 2,74 4,57 0,32 0,85 1,11
n 25 18 11 8 79
10.2. A FEKETE TÖRPEHARCSA SZAPORODÁSA
Az amerikai szakirodalomban a fekete törpeharcsa szaporodására vonatkozóan nagyon kevés adatot találtam, s ezek többsége is általánosságokra vonatkozik. Általános vélemény, hogy a közönséges törpeharcsához hasonlóan ez is fészekgödröt ás a homokos aljzatba, és őrzi az ikrákat s a kikelt ivadékot, ami azt jelenti, hogy ez a faj is a B.2.6 szaporodási guildbe tartozik. 76
EME CROSS (1967) szerint Kansas államban az ivarérettséget a tápláltsági állapottól függően 2–4 éves korban éri el. MOYLE (1976) azt írja, hogy Kaliforniában akkor lesz ivarérett, amikor teljes testhossza 17–23 cm. A fészkét növények takarása alá építi. A jelek szerint a nőstény az, amelyik kitakarítja a fészek helyét. A szaporodási időszak hosszú, egyesek szerint áprilistól júniusig, mások szerint májustól augusztusig tart. Az ikrák száma 1000–7000, ezek narancsszínű kocsonyás tömeggé állnak össze. Mindkét szülő védelmezi a fészket, és mellúszóival szellőzteti. CROSS azt tapasztalta, hogy a két szülőnél több felnőtt kísérgeti a fiatalok csapatát, amelyek 2–3 hétig maradnak együtt. Olaszországban BRUNO és MAUGERI (é. n.) úgy tapasztalta, hogy 2 éves korban lesznek ivarérettek, s március–áprilisban szaporodnak, amikor a víz hőmérséklete eléri a 18–21 oC-t. A nőstény 4000 ikrát rak le, amelyeknek átmérője 3 mm, és kompakt tömeggé tapadnak össze. A lárvák 5–10 nap után kelnek ki, s az ivadékot a hím vagy mindkét szülő őrzi az 5 cm-es hosszúság eléréséig. HARKA és SALLAI (2004) azt emeli ki, hogy mindkét törpeharcsafaj szaporodása nagyon hasonló, ami lehetővé teszi a két faj kereszteződését. A kereszteződés lehetőségét különben több amerikai szerző is elismeri. A fekete törpeharcsa szlovákiai szaporodását NOVOMESKÁ és KOVÁČ (2009) tanulmányozta. Megfigyeléseik szerint a szaporodási ciklus négy periódusra osztható. A szaporodást megelőző periódusban a szikanyag nélküli ivartermékek mérete egyenletes, 0,68–0,77 mm, s a szikanyag képződése csak április végén indul meg. A szaporodási periódusban a nőstények egy része még nem volt szaporodásra érett, az ivartermékek mérete csak 1 mm körüli volt. A nőstények másik részénél gyors érés volt folyamatban, az oociták egy része hidratálódott, méretük megnőtt, s szikanyag szemcséi egységes sárgás tömeggé olvadtak össze. Az oociták másik fele viszont szikanyag nélküli, vagy csak kevés szikanyagot tartalmazott, méretük 0,9 mm körüli volt. A szerzők szerint ez egy második (esetleg harmadik) ívás alapját képezik. A nőstények egy harmadik részénél viszont a petefészkekből a hidratálódott oociták már kiürültek, a maradék, második ívásra várók mérete pedig 1,2 mm volt. A szaporodás utáni periódusban a petefészkek a regenerálódás jeleit mutatták, a visszamaradt ivartermékek mérete júliusban 0,45 mm, augusztusban 0,54 mm volt. A nyugalmi periódusban az oociták mérete csak 0,88 mm-re nőtt. Az említett kutatók tehát parciális ívást tételeznek fel, amint azt a sujtásos küsznél is tapasztalták (KOVÁČ és mtsai, 2006). Véleményem szerint ez a fekete törpeharcsa ivadékgondozó viselkedése miatt nem lehetséges, amerikai kutatók sem említik. Megfigyelésem szerint a III. érettségi stádiumban a petefészek nagyon hasonlít az előző fajhoz (10.3. ábra), ám a IV. érettségi stádiumban lévő egyedek petefészkében – a közönséges törpeharcsához hasonlóan – megfigyelhető az ovociták
77
EME egy részének felszívódása, de ez kisebb mértékű, mint az a másik fajnál tapasztalható (10.4. ábra). Ez nagyobb méretű szaporaságot tételez fel, s a nagyobb szaporodási siker magyarázat lehet a fekete törpeharcsa sikeres térhódítására a közönséges törpeharcsa kárára.
10.3. ábra. Fekete törpeharcsa pete- 10.4. ábra. Fekete törpeharcsa petefészfészke III. érési stádiumban (eredeti) ke IV. érettségi stádiumban (eredeti)
10.3. A TÖRPEHARCSA EGYEDFEJLŐDÉSE
Mindkét törpeharcsafaj ikrái nagyok, 3 mm átmérőjűek, színük sárgás-narancssárgás. 25 oC vízhőmérsékletnél a kelés 5 nap múlva következik be, de ha a víz hidegebb, 10 napig is elhúzódhat. A frissen kikelt lárvák 6–8 mm hosszúak, nagy szikzacskójuk van, amelynek felszívódásáig (5–7 napig), a fészekben maradnak. Ezután az ivadék elúszik, s szoros kötelékben együtt úszkál a szülők felügyelete alatt. A szorosan összetömörülő s állandó mozgásban lévő csapatot az amerikai szerzők „iskolának” nevezik.
78
EME 11. VISELKEDÉS 11.1. ORIENTÁCIÓS VISELKEDÉS
A törpeharcsák érzékszervei közül a vegyi érzékelők különösen fejlettek. A szenzorok a test egész felületén megtalálhatók, a farkat is beleértve (WILHELM, 1990), de különösen sok van belőlük a bajszokon, ezekkel nem csak letapogatja környezetét, hanem „kóstolgatja” is a talált tárgyakat. Szemei aprók, látása, ahogy az egy éjszakai életmódot folytató állatnál nem szokatlan, gyengén fejlett. Annál fejlettebb a hallása. Bár csak belső füle van, a Weber-készülék biztosítja a rezgések továbbítását az úszóhólyagtól a belső fülig, s ezzel a berendezéssel az állat 13 000 Hz frekvenciájú hangokat is érzékelni képes, ami ritkaság a halak körében. Kísérleti körülmények közt V. FRISCH (1951) törpeharcsánál feltételes reflexeket is ki tudott alakítani egy síp hangjára.
11.2. TÁPLÁLKOZÁSI VISELKEDÉS
Már a testalkata elárulja, hogy a törpeharcsa a vízfenéken keresi táplálékát, ahol a négy irányba kinyúló bajuszszálak segítik hozzá, hogy érzékeljen minden táplálékként számba jöhető környezeti elemet (11.1. ábra). Ez az érzékelő rendszer kompenzálja a szemek fejletlenségét, amelyeknek amúgy sem venné sok hasznát az éjszakai életmód miatt. Az általam éveken át akváriumban tartott törpeharcsák annak ellenére sem szoktak le arról, hogy egész éjszaka járőrözzenek a medence fenekén, hogy következetesen csak nappal etettem őket. Az ivadék viszont nappal táplálkozik, s planktonikus szervezeteket, valamint a partról vagy a mocsári növényzetről a vízbe hulló élőlényeket fogyaszt.
11.1. ábra. A törpeharcsa feje a bajuszszálakkal (fotó: Geomar) 11.3. SZAPORODÁSI VISELKEDÉS
A törpeharcsa monogám természetű, egy szaporodási ciklusra összeálló családban szaporodik. A B.2.6 szaporodási guildbe tartozik, ami azt jelenti, hogy 79
EME gondozza ikráit és ivadékát, az ikrákat fészekbe rakja, s a fészket homokos aljzaton készíti (GYÖRE, 1995). A szerzők többsége szerint (FOWLER, 1917; FORNEY, 1955; WALLACE, 1967; SIMON, 1999) mindkét fajnál a nőstény készíti a fészket, ami abból áll, hogy az aljzaton a mellúszók és a farokúszó segítségével egy mélyedést készít, amit gondosan megtisztít minden idegen anyagtól, törmeléktől, kavicsoktól, ez utóbbiakat orrával túrja ki a fészekből. SCOTT és CROSMANN (1973) részletesebben is leírja a közönséges törpeharcsa szaporodási viselkedését. Szerinte egyik vagy mindkét szülő részt vesz a fészek elkészítésében, s amikor elkészült, kezdetét veszi az udvarlás, a násztánc. Ennek lényege, hogy a partnerek bajuszukkal végigtapogatják egymást, majd szorosan egymás mellé helyezkednek ellentétes, fej–farok pozícióban. A hím orrával megbökdösi a nőstény hasát, majd a testük intenzív remegése közben kibocsátják az ivartermékeket. A fészekbe hulló megtermékenyített ikrákat mindkét szülő őrzi, és mellúszóinak mozgatásával legyezi. Azt is megfigyelte, hogy a kikelési periódus vége felé a hím többször is szájába veszi az ikraszemeket, ami valószínűleg elősegíti a kelést. Néha a szülők elfogyasztják az ikrák egy részét. Kikelés után a lárvák a fészekben maradnak a szikzacskó felszívódásáig, a szülők ezalatt is őrzik és szellőztetik a fészket. Az elúszó ivadék is szoros kötelékben marad, s egy állandóan úszkáló gomolyagot alkot a szülők felügyelete alatt (11.2. ábra). A fiatalok csak a kb. 5 centiméteres testhossz elérése után szélednek szét. A fekete törpeharcsa udvarlásában új elem a közönséges törpeharcsánál megfigyeltekhez képest, hogy a hím azzal készteti ikrarakásra nőstényt, hogy farkával átöleli a nőstény fejét, s eltakarja a szemeit.
11.2. ábra. Törpeharcsa ivadékcsapata (fotó: Főzy I.)
11.4. SZOCIÁLIS VISELKEDÉS
Amint láttuk, a fiatalokra csapatösztön jellemző, az egyedek igyekeznek egymással szoros közelségben maradni, miközben testük érintkezik. Miután a cso80
EME port szétszéled, a fiatal állatok magányos életmódot folytatnak, de csak éjszaka, amikor külön-külön keresik táplálékukat. Napközben viszont a vízinövények közt, vagy a mocsári növényzet takarásában keresnek menedéket, s ekkor nem csak eltűrik, hanem egyenesen igénylik is egymás közelségét, testük vagy a bajuszuk és testük összeér. Csak az idősebb példányok lesznek teljesen magányosak, amikor már csak a tereptárgyakkal tartanak fent fizikai kontaktust (WILHELM, 1990). A szaporodási időszakban, a fészek vagy az ivadék őrzése idején a szülők fokozottan agresszívek minden betolakodóval szemben, legyen az fajtárs vagy idegen, ám ez az agresszivitás fokozatosan csökken az ivadék növekedésével. A magányos idősebb egyedek védik búvóhelyüket, s elkergetik a fajtársakat, de veszély esetén hajlandóak megosztani szomszédaikkal a rejtekhelyet (MAJER, 1985).
81
EME 12. ÉLŐSKÖDŐK, BETEGSÉGEK, RAGADOZÓK Eredeti hazájukban a törpeharcsáknak számos parazitája van. A közönséges törpeharcsán csak Kanadában élősködőként 1 Mastigophora, 2 Myxozoa, 12 Trematoda, 3 Cestoda, 4 Nematoda, 3 Acanthocephala, 2 Annelida, 1 Mollusca és 2 Copepoda fajt találtak. Egy, a kanadai halakon élősködő szívóférgeket tárgyaló részletesebb tanulmány 19 olyan Trematoda fajt sorol fel, amelyik a közönséges törpeharcsán, és hatot, amelyik a fekete törpeharcsán élősködik: Ezek között több olyan is van, amelyik ezekre a halakra specializálódott, mint az Acetodextra amiuri, Allocreadinum ictaluri, Megalogonia ictaluri, Polylecythrum ictaluri, Pseudomagnivitellum ictalurum (GIBSON, 1966). Magyarországon MOLNÁR (1964) 4 olyan parazitát azonosított, amelyek a szarvasi Halászati Kutatóintézetben a fiatal kísérleti állatok pusztulását okozták, ezek a Gyrodactylus sp. szívóféreg, valamint a Trichodina sp., Chilodinella cyprini és Ichthyophthyrius multifiliis egysejtű csillósok, ezek mindegyike az európai kontinensen általánosan elterjedt közönséges halkártevő. A szerző kihangsúlyozza, hogy az Európába betelepített törpeharcsa elvesztette saját parazitáit, s az említett fajok épp azért tudták eredményesen megtámadni, mert nem voltak autochton élősködői. Azt is megemlíti, hogy a fiatal állatok csoportos életmódja, az egyedek közti testi érintkezés elősegítette a fertőzések terjedését, s ezáltal a tömeges pusztulást. Azt a következtetést vonja le, hogy az a vád, miszerint a törpeharcsa idegen, amerikai eredetű kórokozók terjesztője lenne, nem megalapozott. Romániában BĂNĂRESCU (1964) egyetlen kórokozóját, az Ancyrocephalus pricei szívóférget említi. RĂDULESCU és SUCEVEANU (1959) a következő élősködőket találta romániai törpeharcsákon: Ancyrocephalus pricei, Diplostomulum spathaceum, Bucephalus polimorphus, Strigeia sp., Cysticercus sp. szívóférgek, Ergasilus sieboldi, Argulus foliaceus rákok és Unio kagyló glochidium lárvái. Kiemelik, hogy ezek közül csak az Ancyrocephalus pricei az egyetlen kizárólagosan amerikai faj, amely a törpeharcsák kopoltyúira tapadva került át Európába. Arra is rámutatnak, hogy az ukrajnai Volhiniában CECINA és mtsai (1953) ugyanazokat az élősködő fajokat találták a törpeharcsán, amelyek Romániában is előfordulnak, de ezt nem tartják meglepőnek, hiszen a két országban ugyanabban az időben terjedt el a törpeharcsa. A törpeharcsa specifikus betegségei közül a törpeharcsa-herpeszvírus elnevezésű kórokozó a legjelentősebb, ami Európa nyugati és középső részén nagyfokú pusztítást végzett az állományokban, olyannyira, hogy számos vízmedencében a törpeharcsa teljes kipusztulását eredményezte. Úgy tűnik, hogy a vírussal történő mesterséges fertőzés alkalmas volna a törpeharcsa-állományok féken tartására,
82
EME ám ez a kórokozó a hazai lesőharcsát (Silurus glanis) is megfertőzi, ezért felhasználása nem jöhet számításba. Az európai ragadozó halak közt egy sem akad, amelyik eredményesen fogyasztaná és gyérítené a törpeharcsát. Csak a csuka és a lesőharcsa fogyasztja alkalomadtán, de úgy tűnik, hogy a három hegyes, kemény tüskéje eredményesen megvédi a támadásoktól. Megpróbáltak az Amerikából behozott pisztrángsügérrel (Micropterus salmoides) védekezni ellene, de az eredmények elmaradtak a várttól. A gázlómadarak közül a szürkegém (Ardea cinerea) előszeretettel vadászik a nem valami kiválóan úszó, így könnyen zsákmányul ejthető törpeharcsára, amint azt a Tisza-tavon többször is alkalmam volt látni. A vidra (Lutra lutra) táplálékából is kimutatták, sőt egyesek szerint egyenesen ez képezi a kedvenc táplálékát.
83
EME 13. JELENTŐSÉG A törpeharcsákat eredetileg akváriumi halként importálták Európába, s csak később próbálták gazdasági haszonhalként felhasználni. Az importálók kiváló minőségű húst szolgáltató, gyorsan és nagyra növő halfajként népszerűsítették. A reklám meghozta a várt eredményt, s busás hasznot hajtott a terjesztőknek. Hamarosan kiderült azonban, hogy bár a törpeharcsának valóban kiváló ízű, szálkamentes húsa van, de sajnos, lassan nő, és méretei sem hasonlíthatók más haszonhalakéhoz, sőt, nevéhez méltóan, legtöbb esetben törpe marad. Hamar felhagytak hát a tógazdasági tenyésztési kísérletekkel, ám a természetes vizekbe kiszabadult állatok elözönlötték Nyugat- és Közép-Európa természetes vizeit. Az eredményes szaporodási mód, s a kórokozók és természetes ellenségek hiánya miatt élvezett relatív védettség a faj elképesztő méretű gradációját tette lehetővé szinte mindenhol, ahol csak megjelent. A törpeharcsáknak felrótt egyik legnagyobb bűnt, miszerint rettegett ikra- és ivadékfalók lennének, a táplálkozási vizsgálatok nem igazolták. Alkalomadtán találtak a béltartalomban halmaradványokat, kiderült azonban, hogy az esetek többségében elpusztult állatokat fogyasztottak, amelyekből van elég a halastavakban, a lehalászás idején. Az viszont tény, hogy komoly táplálékkonkurensei a természetes vizek autochton halfajainak, s a halgazdaságok tenyésztett állományainak egyaránt. Amint láttuk, egyaránt vonatkozik ez a zoofág közönséges törpeharcsára, s még inkább a mindenevő fekete törpeharcsára. A jelek szerint a legélesebb konkurencia viszont épp a két törpeharcsafaj közt bontakozik ki, s ennek eredményeként, ahol a fekete törpeharcsa megjelenik, a közönséges törpeharcsa állománya csökken, vagy épp eltűnik. Számos betelepített halfaj olyan kórokozókat és élősködőket hoz magával, amelyek átterjednek a hazai halfajokra is. A törpeharcsák esetében ez a veszély nem áll fenn, ők nem hozták magukkal azt a népes parazitaállományt, amellyel az őshazában rendelkeztek. Ám örömre nincs ok, hiszen épp ez az egyik tényező, amelyik lehetővé tette számukra a rohamos elszaporodást. Ahol kedvező körülményekre találnak, rohamosan elszaporodnak, kiszorítanak minden konkurens fajt, felélik a táplálékalapot, nem csoda hát, ha csököttek maradnak. Bebizonyosodott, hogy fordított arány áll fent a populáció egyedsűrűsége és az állatok testnagysága között. A vízterületek kezelői mindent megtesznek, hogy megszabaduljanak ettől az átoktól, amit a törpeharcsa elszaporodása okoz. Eredményes gyérítő eszköznek mutatkozott egy speciális apró szemű varsa, amivel jelentős mennyiséget lehet belőlük kifogni (13.1. és 13.2. ábra).
84
EME
13.1. ábra. A törpeharcsa gyérítésére alkalmas varsa (fotó: Boros L.)
13.2. ábra. A törpeharcsa-gyérítés eredménye (fotó: Boros L.) 85
EME Mivel fennáll az egyedszám és a testméretek közti fordított arány, ott, ahol az állományt sikerült alaposan meggyéríteni, a maradék egyedek jóval nagyobb, esetenként horgászzsákmányként is számba jöhető méreteket értek el. Olaszországban egyes speciálisan kezelt horgász- és szabadidős tavakban kiváló eredményeket értek el ezen a téren (13.3. ábra). A törpeharcsák húsa kiváló minőségű, szálkamentes és nagyon jóízű, ezért a nagyobb példányoknak nagyon örülnek a horgászok, ott viszont, ahol elszaporodnak az agresszív „törpék”, lehetetlenné teszik a sporthorgászatot.
13.3. ábra. Egy olaszországi szabadidős tóban zsákmányolt rekord méretű törpeharcsa Magyarországon jelentős mennyiségű törpeharcsát használnak fel halászlékocka előállítására, s volt időszak, amikor az apróságokat szívesen átvették továbbtenyésztésre az olasz tógazdák. Az 1967-es rekord esztendőben Magyarországon 244 tonna törpeharcsát zsákmányoltak a hivatásos halászok, 1985-ben pedig már csak 65 tonnát.
86
EME FELHASZNÁLT IRODALOM ANTONESCU, C. S. – 1934 – Peştii apelor interioare din România ANTONESCU, C. S. – 1938 – Elemente nouă în fauna apelor dulci din România. Vol. Jub. „Gr. Antipa”: 85–91. APPLEGATE, R. L., MULLAN, J. W. – 1967 – Food of the black bullhead (Ictalurus melas) in a new reservoirs. Proc. S. E. Assoc. Game Fish Comm. 20: 288–292. ARDELEAN, G., KARÁCSONYI, C. – 2002 – Flora şi fauna Văii Ierului (înainte şi după asanare). Ed. Bion, Satu Mare. ARDELEAN, G., KARACSONYI, C. – 2003 – Mlaştina Ecedea şi Câmpia Ecedea (geografia, istoricul asanărilor, flora şi fauna). Ed. Daya, Satu Mare. ARDELEAN, G., KARACSONYI, K., ARDELEAN, D. I., ATYIM, P., LAKATOS, GY., MARIAN, MONICA, MARIAN, I. – 2008 – Împreună pentru reabilitarea Văii Ierului! Studiu al florei, vegetaţiei, faunei şi ecologiei zonelor mlăştinoase de pe Ier. Ed. Daya, Satu Mare. ARMSTRONG, P. B. – 1962 – Stages in the Development of Ictalurus Nebulosus. Syracuse Univ. Pres. Syracuse, New York: 1–8. BACHMAN, P. – 1914 – The Migration of the Germ Cells in Ameiurus Nebulosus. Woods Hole: 351–363. BALON, E. K. – 1964 – On Relative Indexes for Comparison of the Growth of Fishes. Vestn. Čs. Spol. Zool. 28, 4: 369–379. BAUCH, G. – 1970 – Die einheimischen Süsswasserfiche. Ed. G. Neumann Verlag. BAUR, R. J. – 1970 – Digestion Rate of the Clark Lake Black Bullhead. Proc. Iowa Acad. Sci. 77: 112–121. BĂNĂRESCU, P. – 1946 – Les poissons des environs de Timişoara. Not. Biol. IV: 61–88. BĂNĂRESCU, P. – 1954 – Notă complementară asupra peştilor din jurul oraşului Timişoara. St. Cerc. Şt. (Cluj). 1–2: 367–386. BĂNĂRESCU, P. – 1954 – Contribuţiuni la studiul faunei ihtiologice dulcicole a Republicii Populare Romîne. St. Cerc. Şt. (Cluj). 3–4: 153–184. BĂNĂRESCU, P. – 1957 – Analiza zoogeografică a faunei ihtiologice a R. P. Romîne. Probl. Geogr. 5: 199–215. BĂNĂRESCU, P. – 1962 – Complexe faunistice ale ihtiofaunei de apă dulce a R. P. Romîne. Anal. Şt. Univ. Iaşi. 6.3: 755–770. BĂNĂRESCU, P. – 1964 – Pisces, Osteichthyes In: Fauna R. P. R. vol. XIII. Ed. Acad. R. P. R., Bucureşti. BĂNĂRESCU, P. – 1968 – Poziţia sistematică a somnului pitic american aclimatizat în apele României. St. Cerc. Biol., Seria Zool. 3: 261–263. 87
EME BĂNĂRESCU, P. – 1969 – Animale noi şi rare în fauna României. Natura, Seria Biol. 4: 43–53. BĂNĂRESCU, P. – 1980–81 – Ihtiofauna bazinului Crişurilor în cadrul general al ihtiofaunei bazinului dunărean. Nymphaea, Oradea. 8–9: 475–481. BĂNĂRESCU, P., MÜLLER, G. – 1960 – Peştii Ardealului şi răspîndirea lor. St. Cerc. Biol. (Cluj). X.2: 335–366. BĂNĂRESCU, P., TELCEAN, I., BACALU, P., HARKA, A., WILHELM, A., –1997 – The Fish Fauna of the Criş/Körös River Basin. In: Tiscia Monograph Series. The Criş/Körös Rivers Valleys. 301–325. BĂNĂRESCU, P., TELCEAN, I., NALBANT, T. T., HARKA, A., CIOBANU, M. – 1999 – The Fish Fauna of the River Someş/Szamos Basin. In: Tiscia Monograph Series. The Someş/Szamos River Valley: 249–268. BERA, A. – 1961 – Prezenţa somnului pitic (Ameiurus nebulosus (Raf.)) în fauna ihtiologică a raionului Muncel, Regiunea Argeş. Natura, Seria Biol. XIII. 6: 41–42. BEMBEROVIČ, L. J., SOFRADZIJA, A., OBRADOVIĆ, S. – 1975 – Chromosome Complement of Ictalurus Nebulosus (Le Sueur) (Ictalurus, Pisces). Bull. Scient. Conseil des Acads. Des sciences et des arts de la RSF Yugosl. (A). 20. 5-6: 149-150. BERINKEY, L. – 1957 – The Taxonomical Examination of the Otholits in the Teleostean Fishes of Hungary. Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. 8: 401–412. BERINKEY, L. – 1966 – Halak – Pisces. Akadémiai Kiadó, Bp. BILKO, V. P., PAVLOV, P. I. – 1965 – Amerikanskii somic Ameiurus nebulosus (Le Sueur) iz şaţkoi gruppî Ozer volini. Inst. Zool. Akad. Nauk Moldavskoi SSR, Kişinev: 171–177. BLANC, M., BĂNĂRESCU, P., GAUDET, J. L., HOUREAU, J. C. – 1971 – European Inland Water Fish, a Multilingual Catalogue. London: Fishing News Ltd. BRIUZGHIN, V. L. – 1963 – Of Determining Growth in Fishes from their Scales, Bones and Otholits. Vopr. Ichtiol. 3: 347–365. BRUNO, S., MAUGERI, S. – é. n. – Pesci d’aqua dolce atlante d’Europa. Ed. Giorgio Mondatori: 154–155. CABLE, L. E. – 1928 – Food of Bullheads. Report of the U. S. Commissioner of Fisheries. Doc. No. 1037, Appendix II: 27–41. CĂRĂUŞU, S. – 1952 – Tratat de Ichtiologie. Ed. Acad. R. P. R., Bucureşti. CAMPBELL, R. D., BRANSON, B. A. – 1978 – Ecology and Population Dynamics of the Black Bullhead, Ictalurus Melas (Rafinesque), in Central Kentucky. Tulane Stud. of Zool. and Bot. 20, 3–4.:99–136. CARLANDER, K. D. – 1950 – Handbook of Freshwater Fishery Biology. Vol. I. The Iowa State Univ. Press, Ames.
88
EME CECINA, A. S., MALEVITSKAIA, M. A., KONOV, N. E. – 1953 – Vlijanija aklimatizacii karlikovo somika na ego parazitofauna. Doklad. Akad. Nauk. 88.1: 173–175. CSUGUNOVA, N. I. – 1952 – Metodika izucenija vozrasta i rosta rib. An. USSR, Moskva. CROSS, F. B. – 1967 – Handbook of Fishes of Kansas. Lawrence, Kansas. CUCHEROUSSET, J., PAILLISSON J-M., CARPENTIER, A., EYBERT, MARIE-CHRISTINE, OLDEN, J. D. – 2006 – Habitat use of an artificial wetland by the invasive catfish Ameiurus melas. Ecology of Freshwater Fish. 15: 589–596. D’AUBENTON, F., SPILLMAN, C. J. – 1977 – Le poisson chat – Ictalurus melas Raf. (1820). Pisciculture Française. 13: 41–42. DARNELL, R. M., MEIEROTTO, R. R. – 1962 – Determination of Feeding Chronology in Fishes. Transaction of the American Fisheries Society. 91: 313– 320. DENISSON, S. G., BULKLEY, R. V. – 1972 – Reproductive Potential of the Black Bullhead, Ictalurus Melas, in Clear Lake, Iowa. Transactions of the American Fisheries Society. 3: 483–487. DOSZPOLY, A., KOVÁCS, E. R., BOVO, G., LA PATRA, S. E., HARRACH, B., BENKŐ, M. – 2008 – Molecular Confirmation of a New Herpesvirus from Catfish (Ameiurus Melas) by Testing the Performance of a Novel PCR Method, Designed to Target the DNA Polymerase Gene of Alloherpesviruses. Archives of Virology 153. (11): 2123–2127. ELVIRA, B. – 1984 – First Records of the North American Catfish Ictalurus Melas (Rafinesque, 1820) (Pisces, Ictaluridae) in Spanish Waters. Cybium, 8: 96– 98. ETNIER, D., STORNES, W. – 1993 – The Fishes of Tennessee. The Univ. Of Tennessee Press. Knoxville. FALKA, I., BUD, I. – 2006 – Contributions to the Morphology and Phenotipic Variability of Ictalurus Nebulosus and its Possible Impacts on Native Fish Species. 41st Croatian and 1st International Symposium on Agriculture. Procedeengs: 519–520. FORBES, S. A., RICHARDSON, R. E. – 1920 – The Fishes of Illinois. Depart. Of Registration and Education, Division of Natural History Survey, Springfield. FORNEY, J. L. – 1955 – Life History of the Black Bullhead, Ameiurus Melas (Rafinesque), of Clear Lake. Iowa St. Coll. Journ. 30. 1: 145–162. FOWLER, H. W. – 1917 – Some Notes on the Breeding Habits of Local Catfishes. Copeia, 42: 32–36. FRANK, S. – 1953 – Prispevek k biologii sumecka americkeho (Ameiurus nebulosus Le Sueur1819). Vest Čs. Spool. Zool. 19.1: 62–81. FRANK, S. – 1955 – Potravni biologie sumecka americkeho (Ameiurus nebulosus Le Sueur, 1819) v Polabi. Univ. Carol. Biol. 1.1: 19–24. 89
EME FRANK, S. – 1956 – Sumecek americky (Ameiurus nebulosus Le Sueur 1819) v nasich vodach. Čas. Nar. Musea. 125.1: 35–47. GANTE, H., SANTOS, C. D. – 2002 – First Records of the North American Catfish Ameiurus Melas in Portugal. J. Fish. Biol. 61: 1643–1646. GĂVRILOAIE, I. C., FALKA, I. – 2006 – Romanian Researches on Species Ictalurus Nebulosus (Le Sueur, 1819) (Pisces Ictaluridae). Studii şi cercetări, Seria Biol. Vol. 30, Bruckenthal Museum, Sibiu: 153–156. GIBSON, D. I. – 1996 – Trematoda. In: Gibson, Margolis şi Kabata ed. Guide to the Parasites of Canada. Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. GÖNCZY, J. – 1978 – A halászati Tsz-ek Szövetsége és tagszövetkezeteiknek 1977. évi eredményei. Halászat, XXIV.4: 105–108. GYÖRE, K. – 1995 – Magyarország természetes vízi halai. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest. GYURKÓ, ŞT., KÁSZONI, Z., POPOVICI, N., NAGY, Z. I. – 1965 – Dinamica nutriţiei la morunaşul (Vimba vimba carinata Pallas) din rîul Mureş. Bul. ICPP, XXIV. 2: 26–35. GYURKÓ, I. – 1972 – Édesvízi halaink. Ceres Kiadó, Bukarest. HAFFNER, G. – 1912 – Einiges vom Zwergwells. Nachenschift für Aquarien und Terrarienkunde, IX: 123–124. HANCHIN, P. A., WILLIS, D. W., HUBERS, M. J. – 2002 – Black Bullhead Growth in South Dakota Waters: Limnologhical and Community Influences. Journ. of Freshwater Ecology. 1: 65–73. HARKA, Á. – 1997 – Halaink. Képes határozó és elterjedési útmutató. Természet- és Környezetvédő Tanárok Egyesülete, Budapest. HARKA, Á. – 1997 – Terjed vizeinkben a fekete törpeharcsa. Halászat, 90.3: 109–110. HARKA, Á., GYÖRE, K., SALLAI, Z., WILHELM, S. – 1998 – A Berettyó halfaunája a forrástól a torkolatig. Halászat, 91, 2: 68–74. HARKA, Á., BĂNĂRESCU, P. M. – 1999 – Fish Fauna of the Upper Tisa. In: Tiscia Monograph Series. The Upper Tisa Valley: 439–454. HARKA, Á., KOŠČO, J., WILHELM, S. – 2000 – A Bodrog vízrendszerének halfaunisztikai vizsgálata. Halászat, 93.3: 130–34, 93.4: 182–184. HARKA, Á., PINTÉR, K. – 1990 – Systematic Status of Hungarian Bullhead Pout: Ictalurus Nebulosus Pannonicus ssp. n. Tiscia (Szeged), 25: 65–73. HARKA, Á., SALLAI, Z., WILHELM, S. – 2001 – A Kraszna (Crasna) halfaunája. Halászat, 94.1: 34–40. HARKA, Á., SALLAI, Z., WILHELM, S. – 2003 – A Túr és mellékvizeinek halai. Halászat, 96.1: 37–44. HENSEL, K. – 1963 – Nahrungsbiologie des Zwergwellses (Ameiurus nebulosus Le Sueur 1819) in einigen Kolken der mittleren Elbe der Tschechoslovakei und
90
EME Bemerkungen über seine Konkorrenzbezeihungen zu anderen fischen. Zeitschr. F. Fischerei. 10.9–10: 715–733. HENSEL, K. – 1956 – Age and Growth Rate of the Brown Bullhead (Ictalurus Nebulosus Le Sueur 1819) in Back Water or the Inundation Area of the River Elbe in Czechoslovakia. Acta Fac. Res. Nat. Univ. Comen., Zool. 13: 171–191. HOLČIK, J. – 1972 – The Systematic Status of Bullhead (Ictalurus Rafinesque 1820) (Osteichthyes, Ictaluridae) in Czechoslovakia. Vestn. Čs. Spol. Zool. 36. 3: 187–191. HUBBS, C. L., LAGLER, K. F. – 1958 – Fishes of the Great Lakes Region. Bloomfield Hille, Michigan. HUET, M. – 1970 –Traité de piciculture. Ch. De Wyngaert, Bruxelles. HUNNICUT, D. W., CINGOLANI, J., VOSS, M. A. – 2005 – Use of mtDNA to Identify Genetic Introgression among Related Species of Catfish. Journ. Of Great Lakes Research. 31.4: 482–491. ITIS Catalogue of Life – 2009 – Annual Checklist. ITIS Report- TSN 164039 – Ameiurus melas (Rafinesque, 1820). ITIS Catalog of Fishes. Ameiurus melas (Rafinesque, 1820). Black Bullhead. IVLEV, PROTASOV, A. A. – 1948 – Amerikanskii som v ozerah volinskoi oblasti. Priroda, 8: 67–68. JORDAN, D. S., EVERSMANN, B. W. – 1896 – The Fishes of North and Middle America. U. S. Stat. Nat. Mus. Bulletin 47: 139–141. KÁSZONI, Z. – 1963 – Akvarisztika és sporthorgászat. Tud. Könykiadó, Bukarest. KÁSZONI, Z. – 1973 – Sporthorgászat. Ceres Kiadó, Bukarest. KORZYNEK, W. – 1954 – Sumik amerikanski plaga zbiornikow wodnych. Warsawa, 12: 63. KOŠČO, J., HARKA, Á., WILHELM, S. – 2000 – Ichtyologická charakteristika Uhu a Latorice na územi Ukrajini. Polovnictvo a rybárstvo, 52.6: 30–31. KOTTELAT, M. – 1997 – European Freshwater Fishes. Biologia, 52. Suppl. 5. KRITSKY, D. C., MIZELLA, J. D. – 1968 – Studies on Monogenetic Trematodes. XXXV. Some New and Previously Described North American Species of Gyrodactylus. Amer. Midl. Naturalist. 79: 205–215. KUTKUHN, J. H. – 1955 – Food and Feeding Habits of Some Fishes of Certain Wisconsin Lakes. Bull. Of. Bureau of Fisheries. 35: 245–292. LADIGES, V., VOGT, D. – 1965 – Die Süsswasserfische Europas. Hamburg– Berlin. LEWIS, W. – 1949 – The Use of Vertbrae as Indicators of the Age Northern Black Bullhead (Ameiurus m. melas Raf.). Iowa St. Coll. Journ. Of Sc. 23.2: 209–219. LUNDBERG, J. G. – 1992 – The Phylogeny of Ictalurid Catfishes: a Synthesis of Recent Work. In: R. L. Mazden ed. Systematics, historical ecology, and North American freswater fishes. Stanford Univ. Press, Stanford, California: 392–420. 91
EME MACKAY, H. H. – 1963 – Fishes of Ontario. The Ontario Dep. of Lands and Forests., Canada. MAITLAND, P. S. – 1977 – Freshwater Fishes of Britain and Europe. London: Hamlyn. MAJER, J. – 1985 – Hogyan viselkednek az állatok? Tankönyvkiadó, Budapest. MAKUSOK, M. E. – 1951 – Karlikovij somik, ego hoziaistvennoie znacsenie i biologhicseskie osobennosti. MALETIN, S. – 1982 – Variation in Taxonomic Characters of Ictalurus Nebulosus Le Sueur 1819 in Dependence of the Locality. Matica Srpska, 62: 11– 135. MEŞTER, L., CRĂCIUN, N., AIOANEI, F., URECHE, D. – 2003 – Research on the Fish Fauna in the Argeş, Neajlov, Sabar, Ialomiţa, Dâmboviţa and Colentina River Basins. Univ. Bacău, Stud. Şi Cerc., Biologie, 8: 140–153. MOLNÁR, K. – 1964 – Néhány szó a törpeharcsa betegségeiről. Halászat, 10: 182–183. MONTE, F. – 1946 – North American Game Fishes. New York. MOYLE, P. B., – 1976 – Inland Fishes of California. Univ. of Calif. Press, Berkeley, Los Angeles, London. MÜLLER, G. – 1958 – Note ihtiologice. Bul ICPP, 15.2: 82–86. NALBANT, T. T. – 1995 – Fish of the Maros (Mureş) River: Systematics and Ecology. In: Tiscia Monograph Series. The Maros/Mureş River Valley: 225–234. NATURA SERVE EXPLORER – Ameiurus melas (Rafinesque, 1820). Black bullhead. NASCH, C. W. – 1908 – Vertebrates of Ontario. Toronto. NIKOLSKI, G. V. – 1962 – Ecologia peştilor. Acad. RPR, Inst. De Studii Rom.Sos., Bucureşti. NITSCHE, H. – 1909 – Die Süsswasserfische Deutschlands, ihre Kennzeichen, Fortpflanzung, Verbreitung und wirtschaftlichte Bedeutung. Verlag des Deutschen Fischereivernis, Berlin. NOWAK, M., SZCZERBIK, P., TATOJ, K., POPEK, W. – 2008 – Non-Native Freshwater Fishes in Poland: an Overview. AACL. Bioflux, 1 (2): 173-191. NOWAK, M., KOŠČO, J., POPEK, W., EPLER, P. – 2010 – First Record of the Black Bullhead Ameiurus melas (Teleostei: Ictaluridae) in Poland. Journ. of Fish Biology, 76. 1529–1532. OLIVA, O. – 1950 – Sumeček americky (Ameiurus nebulosus Le Sueur 1819). Akvar. Listy, 22: 74–75. OROS, I., STĂNCIOIU, S. – 1968 – Metabolic Aspects in Bullhead (Ameiurus nebulosus) in Cold Season. Studia Univ. B. B. 2: 133–138. PAGE, L. M., BURR, B. M. – 1991 – A Field Guide to Freswater Fishes of North America North of Mexico. Houghton Mifflin Company, Boston.
92
EME PAGE, L., LUNDBERG, J. G. – 2007 – Ictaluridae. North American Freshwater Catfishes, Bullhead Catfishes. http://tolweb.org/Ictaluridae/ PAPADOPOL, M. – 1965 – Despre prolificitatea şi tipul pontei principalelor ciprinide care se pescuiesc în porţiunea inferioară a Dunării. Hidrobiologia, 6: 62–82. PEARSE, A. S. – 1918 – The Food of the Shore Fishes of Certain Wisconsin Lakes. Bull. of Bureau of Fisheries. 35: 245–292. PEDICILLO, G., BICCHI, A., ANGELI, V., CAROSI, A., VIALI, P., LORENZONI, M. – 2008 – Growth of Black Bullhead Ameiurus Melas (Rafinesque, 1820) in Corbora Reservoir (Umbria – Italy). http://www.kmae-journal.org PÉNZES, B. – 2004 – Halaink. Kézikönyv horgászoknak és természetjáróknak. Osiris, Budapest. PÉNZES, B., TÖLG, I., – 1980 – A halak ösztönei és szokásai. Natura, Budapest. PETRESCU, R. M., MAG, V. I. – 2006 – Non-Native Biological Invaders: Ictalurus (Ameiurus) Nebulosus (Lesueur, 1819). Acta Ichttiologica Romanica, I: 221–234. PINTÉR, K. – 1976 – A törpeharcsa (Ictalurus nebulosus Le Sueur). Halászat, XXII (69).5: 113–114. PINTÉR, K. – 1991 – A fekete törpeharcsa (Ictalurus melas Rafinesque, 1820) megjelenése a Tisza vízrendszerében. Halászat, 84.2: 94–96. PINTÉR, K. – 2002 – Magyarország halai. Akad. Kiadó, Budapest. PODUBSKY, V. – 1947 – Z kušenosti se sumečkom americkym. Čsl. rybár. II. 3: 48. PRIEGEL, G. R. – 1966 – Age-Length and Length-Weight Relationship of Bullheads from Little Lake Butte des Mortes, 1959. Wis. Conserv. Dep. Res. Rep. Fish. 17: 1–6. RĂDULESCU, I., SUCEVEANU, N. – 1959 – Contribuţii la cunoaşterea hranei şi parazitofaunei somnului pitic (Ameiurus nebulosus) din apele româneşti. Bul. ICP. 18.3: 71–74. RANEY, C. E., WEBSTER, D. A. – 1940 – The Food and Growth of the Young of the Common Bullhead Ameiurus Nebulosus (Le Sueur), in Cayuga Lake. New York. Trans. Amer. Fish. Soc. 69: 205–209. RAUNICH, L., CALLEGERANI, C., CAVICCHIOLI, G. – 1966 – Polimorfismo emoglobinico e caratteri sistematici del genere Ictalurus dell’Italia settentrionale. Arh. Zool. Ital. 51: 497–510. REUTER, F. – 1911 – Die Fremlandische Zierfische in Wort und Bilt. Stuttgart. ROBINS, C. R. et all. – 1991 – Common and Scientific Names of Fishes from the United States and Canada. Amer. Fish. Soc. Special Publishing 20. SÁLY, P. – 2005 – A fekete és barna törpeharcsa növekedése az első három életévben. Hidrológiai Közlöny. 85. 6: 118–119. 93
EME SCOTT, W. B., CROSMANN, E. J. – 1973 – Checklist of Canadian Freshwater Fishes with Keys for Identification. R. Ontario, Mus. Life Sci. Misc. Publ. 1–104. SEDLÁR, J. – 1957 – Prispevek k rozsireniu a biometrike slnecnice pestrej (Lepomis gibbosus Linné, 1758) a sumecka krpatého (Ameiurus nebulosus Le Sueur, 1819) na juznom Slovensku. Polnohospodarstvo, 4: 1104–1107. SIMON, T. P. – 1999 – Assessment of Balon’s Reproductive Guilds with Application to Midwestern North American Freshwater Fishes. In: Simon (ed) Assessing the sustainability of water resources using fish communities. CRC Press, Boca Raton, Florida. SIPOS, S., MILJANOVIĆ, B. – 2007 – A fekete törpeharcsa (Ameiurus melas Rafinesque, 1820, fam. Ictaluridae) előfordulása a Vajdaság vizeiben. Pisces Hungarici II. Melléklet: 4. SLASTENENKO, E. P. – 1958 – The Freshwater Fishes of Canada. Kiev printers, Toronto. SMITH-VANIZ, W. F. – 1967 – Freshwater Fishes of Alabama. Auburn University, Alabama. SPILLMANN, J. – 1961 – Faune de France. Poissons d’eau douce. Paris SPILLMANN, J. – 1967 – Sur l’identité spécifique des poisons chats impotés d’Amérique du Nord et répandus actuellement das les eaux douces Françaises. Bull. Mus. Nat. Hist. Natur. 39: 288–292. SOLYMOS, E. – 1965 – Dunai halászat. Akad. Kiadó, Budapest. TEROFAL, F. – 1997 – Édesvízi halak. Magyar könyvklub, Budapest. TIN, H. T. – 1982 – Family Ictaluridae, Bullhead Catfishes. In: Identification of Larvar Fishes of the Great Lakes Basin with the Emphasis on the Lake Michigan Drainage. Great Lakes Fishery Commision, Ann Arbor, Michigan. Special Publ. 82.3: 436–457. TORTONESE, E. – 1967 – I pesci gatto. Ital. Piscic. Ittiopat. A 11: 46–47. TORTONESE, E. – 1970 – Fauna Italia 10, Osteichthyes (Pesci ossei). Parte Prima. Edizioni Calderini, Bologna: 297–302. TRAUTMAN, M. B. – 1957 – The Fishes of Ohio. The Ohio State Press. VASILIU, G. D. – 1959 – Peştii apelor noastre. Ed. Şt. Bucuresti. VOGT, D., HOFER, B. – 1909 – Die Süsswasserfische von Mittel-Europa. Frankfurt am Main. VOSTRADOVSKY, J. – 1957 – Sumecek americky v pstruharstvi. Cs. Ribarstvi, 8: 118. VOSTRADOVSKY, J. – 1958 – K bionomi a hospodářskému významu sumečka amérického (Ameiurus nebulosus Le Sueur, 1819) v našich vodách. Sbornik Čs. Akad. Zem. Ved. Zivoc. Vyr. 31.4: 321–332. WALLACE, C. R. – 1957 – Observations on the Reproductive Behavior of the Black Bullhead (Ictalurus melas). Copeia: 852–853.
94
EME WHEELER, A., MAITLAND, P. S. – 1973 – The Scarcer Freshwater Fishes of the British Isles. I. Introduced Species. J. Fish Biol. 5: 49–68. WHEELER, A. – 1978 – Ictalurus Melas (Rafinesque, 18209 and I. Nebulosus (Le Sueur, 1819): The North American Catfishes in Europe. J. Fish. Biol. 12: 435– 439. WILHELM, A. – 1973 – Date privind ritmul de creştere la somnul pitic (Ictalurus nebulosus Le Sueur, 1819) din apele bazinului Crişurilor şi Beretăului. Nymphaea: 35–38. WILHELM, A. – 1975 – Date privind biometria somnului pitic (Ictalurus nebulosus Le Sueur, 1819) din apele bazinului Beretăului şi Crişurilor. Nymphaea, Oradea, III: 117–122. WILHELM, A. – 1979 – Date privind reproducerea somnului pitic (Ictalurus nebulosus Le Sueur, 1819) din apele bazinului Beretăului şi Crişurilor. Nymphaea, Oradea, VII. 439–445. WILHELM, S. – 1979 – Egy láncszem a táplálékláncban. Korunk, 7–8. 636– 638. WILHELM, A. – 1980 – Dinamica nutriţiei şi ritmul de creştere la somnul pitic (Ictalurus nebulosus) din ape naturale şi amenajate. Bucureşti, teză de doctorat. WILHELM, A. – 1980–81 – Date noi referitoare la creşterea somnului pitic (Ictalurus nebulosus Le Sueur) din bazinul Barcăului şi Crişurilor. Nymphaea, Oradea, VIII–IX. 457–474. WILHELM, A. – 1983 – Date privind nutriţia somnului pitic (Ictalurus nebulosus Le Sueur) din apele judeţului Bihor. Bul. Cerc. Pisc., V(XXXVI), 1–2: 49–58. WILHELM, S. – 1990 – Mint hal a vízben. Kriterion Könyvkiadó, Bukarest. WILHELM, S. – 1996 – A szaporodási stratégia megváltozásának élettani alapjai egyes hazai halfajoknál. Múz. Füz., Kolozsvár. 5: 108–109. WILHELM, S. – 1998 – Halak bonckés alatt. Stúdium Könyvkiadó, Kolozsvár. WILHELM, A., – 1998 – Black Bullhead (Ictalurus Melas Rafinesque, 1820) (Pisces: Ostariophysi: Bagroidea) a New Species of Fish Recently Found in Romanian Waters. Trav. Mus. natl. Hist. nat. „Grigore Antipa”. XL: 377–381. WILHELM, S. – 1998 – A fekete törpeharcsa térhódítása az Ér folyó völgyében. Múz. Füz., Kolozsvár, 7: 110–112. WILHELM, S., GYÖRE, K., SALLAI, Z. – 1999 – A Hármas-Körös fekete törpeharcsa (Ictalurus melas Raf. 1820) populációjának biometriai vizsgálata. Halászat, 92, 1: 37–40. WILHELM, S. – 1999 – A Berettyó és Ér folyók fekete törpeharcsa (Ictalurus melas Rafinesque, 1820) állományának biometriai vizsgálata. Múz. Füz., Kolozsvár, 8: 131–134. WILHELM, S. – 2000 – Halak a természet háztartásában. Édesvízi halaink biológiája. Kriterion Könyvkiadó, Bukarest. 95
EME WILHELM, A. – 2000 – Modificări survenite în compoziţia ihtiofaunei râurilor din nord-vestul României. Satu Mare – Studii şi comunicări, I: 151–154. WILHELM, A., ARDELEAN, G., SALLAI, Z. – 2001–2002 – Fauna ihtiologică a bazinului râului Ier. Satu Mare, Stud.com. Seria Şt. Nat. II–III: 137–146. WILHELM, A., ARDELEAN, G., HARKA, A., SALLAI, Z. – 2001–2002 – Fauna ihtiologică a bazinului râului Tur. Satu Mare – Studii şi comunicări, II–III. 147–157. WILHELM, S., HARKA, A., SALLAI, Z. – 2002 – The Prevailing Anthropogenic Effects on Certain Smaller Northwestern Romanian Rivers. In: Tiscia Monograph Series. Ecological Aspects of the Tisa River Basin: 187–198. WILHELM, A., ARDELEAN, G. – 2003 – Contribuţii la cunoaşterea faunei ihtiologice a Câmpiei Nirului în România. Nymphaea, Oradea. XXX, 121–125. WILHELM, S., ARDELEAN, G. – 2004 – Cercetări ihtiologice în zona propusă pentru reamenajare şi protecţie a Mlaştinii Ecedea. Studia Univ. V. Goldiş, Arad.14: 59–62. WILHELM, S., SALLAI, Z., ARDELEAN, G. – 2004 – A Homoród patak és folytatása, a Keleti-övcsatorna halfaunája. Múz. Füz., Kolozsvár. 13: 88–91. WILHELM, S. – 2008 – A lápi póc. Erdélyi Múzeum-Egyesület, Kolozsvár, 2008. WILLIAMS, W. N. – 1998 – Summer Food of Juvenil Black Bullheads (Ictalurus m. melas) of Mitchell Lake, Warford County, Michigan. Trans. Amer. Fish. Soc. 99: 597–599. www.ittiofauna.org. Il pesce gatto nebuloso, Ameiurus nebulosus (Lesueur, 1819). www.fishbase.org/keys. Provisional Key to Great Lakes Ictalurid Juveniles (bullhead catfishes, 15 to 25 mm). www.fishbase.com/Summary/species. Ameiurus melas (Rafinesque, 1820). Black bullhead.
96
EME NÉVMUTATÓ* A Agassiz, Jean L. R. 9 Aioanei, Florin Teodor 92 Angeli, Valentina 93 Antonescu, C. S. 8, 10, 34, 35, 87 Applegate, Richard L. 61, 87 Ardelean, Gavril 36, 37, 87, 96 Armstrong, Philip B. 9, 87 Atyim, Paul 87 B Bacalu, Petre 88 Bachman, Pamela 87 Balon, Eugene K. 87 Bănărescu, Petru M. 8, 10, 11, 17–19, 21, 34, 36, 49, 63, 72, 82, 87, 88, 90 Bauch, Gerd 10, 18, 21, 44, 87 Baur, Richard J. 87 Bemberovič, Ljubomir 14, 88 Benkő Mária 89 Bera, Alexandru 88 Berg, Lev Sz. 17 Berinkey László 10, 29, 88 Bertalanffy, Ludwig von 63–65 Bicchi, Antonio 93 Bilko, V. P. 45, 88 Blanc, M. 33, 34, 88 Bovo, G. 89 Branson, Branley A. 61, 88 Briuzghin, V. L. 88 Bruno, S. 34, 61, 70, 77, 88 Bud, Ioan 10, 89 Bulkley, Ross V. 89 Burr, Brooks M. 9, 63, 72, 92
* A dőlttel szedett számok a bibliográfiára utalnak.
97
EME C Cable, Louella E. Callegerani, C. 93 Campbell, R. D. 61, 88 Cărăuşu, Sergiu 10, 18, 21, 34, 35, 49, 72, 88 Carlander, Kenneth D. 61, 88 Carosi, Andrea 93 Carpentier, Alexandre 89 Cavicchioli, G. 93 Cecina, A. S. 82, 89 Cingolani, John K. 91 Cope, Edward 9, 10 Crăciun, Nicolae 92 Crosmann, Edvin J. 17, 19, 23, 25, 27, 71, 80, 93 Cross, Frank B. 9, 44, 61, 73, 77, 89 Cucherousset, Julien 89 Cvitanović, Tanja 34 Csugunova, N. I. 89 D D’Aubenton, F. 11, 89 Darnell, Rezneat M. 61, 89 De Kay, James Ellsworth 10 Denisson, S. G. 89 Doszpoly Andor 89 E Elvira, Benigno 33, 89 Epler, Pjotr 92 Etnier, David 14, 89 Evermann, Barton Warren 9, 17, 27 Eybert, Marie-Christine 89 F Falka István 10, 14, 89, 90 Forbes, Stephen Alfred 89 Forney, John L. 61, 80, 89 Fowler, Henry W. 80, 89 Frank, Stanislav 10, 45, 67, 69, 89 Frisch, Karl von 79 Fulton, Thomas Wemyss 66 98
EME G Gante, Hugo F. 33, 90 Gaudet, J. L. 88 Găvriloaie, Ionel Claudiu 90 Gibson, David I. 82, 90 Gilbert, Carter R. 11 Gill, Theodor N. 10 Girard, Charles Frederic 9, 10, 14 Gönczy János 90 Guti Gábor 46, 48, 49 Györe Károly 8, 10, 11, 13, 25, 34, 41, 72, 74, 80, 90, 95 Gyurkó István (Ştefan) 10, 49, 50, 73, 76, 90 H Haffner, Douglas G. 44, 90 Hanchin, Patrick A. 70, 71, 90 Hardman, Michael 15 Harka Ákos 8, 10, 11, 14, 16–19, 21, 27, 28, 34, 36–38, 41, 45, 62, 72, 77, 88, 90, 91, 96 Harrach Balázs 89 Harrell, Catherine Drew 14 Hensel, Karol 10, 45, 47, 48, 67, 69, 90, 91 Hofer, Bruno 44, 94 Holbrook, John E. 14 Holčik, Juraj 10, 17, 27, 34, 91 Houreau, J. C. 88 Hubbs, Carl L. 9, 17, 27, 91 Hubers, Matthew J. 90 Huet, Martial 11, 33, 34, 91 Hunnicut, David W. 91 I Ionescu, Vasile 10 Ivlev, Viktor Sz. 44, 91 J Jenkins, Richard E. 72 Jordan, D. S. 9, 11, 17, 27, 91
99
EME K Karácsonyi Károly (Carol) 87 Kászoni Zoltán 49, 90, 91 Konov, N. E. 89 Korzynek, W. 91 Koščo, Jan 8, 90–92 Kottelat, Maurice 10, 14, 91 Koumans, Frederik Petrus 33 Kovács Endre R. 41, 89 Kovács Eszter 8 Kritsky, Delane C. 91 Kutkuhn, Joseph H. 61, 91 L Ladiges, V. Thomas Blanford 91 Lagler, Karl F. 9, 17, 27, 91 Lesueur, C. Alexandre 9, 10, 14, 93, 96 Lewis, Theodor W. 91 Linnaeus, Karl 9 Lorenzoni, Massimo 93 Lundberg, John G. 7, 9–11, 13, 15, 29, 91, 92 M Mac Kay, H. H. 9, 44 Mag, Valentin Ioan 10, 93 Maitland, P. S. 10,11, 92, 94 Majer József 81, 92 Makusok, M. E. 63, 67, 69, 92 Maletin, S. 17, 92 Malevitskaja, M. A. 89 Maugeri, S. 70, 77, 88 Meierotto, Richard R. 61, 89 Meşter, Lotus 36, 92 Miljanović, Branko 94 Mizella, J. D. 91 Molnár Kálmán 82, 92 Monte, F. 92 Moyle, Peter B. 9, 17, 61, 70, 72, 77, 92 Müller Géza 88, 92
100
EME N Nalbant, Theodor T. 36, 88, 92 Nasch, C. W. 92 Nelson, Joseph S. 13 Nikolski, G. V. 92 Nitsche, Heinrich 44, 92 Nowak, Michal 92 O Obradović, Saša 88 Olden, Julian D. 89 Oliva, Ota 92 Oros, Ioan 56, 92 P Page, Lawrence M. 7, 9,13, 15, 31, 32, 63, 72, 92 Paillisson, Jean-Marc 89 Papadopol, Mihai 73, 75, 76, 93 Pavlov, P. I. 45, 88 Pearse, Arthur Sperry 93 Pedicello, Gieronimo 34 Pénzes Bethen 45, 93 Petrescu, Radu M. 10, 93 Pintér Károly 11, 14, 17, 19, 23, 25, 34, 62, 67, 72, 90, 93 Podubský, Vaclav 44 Popa, Luis Ovidiu 11, 34, 37 Popek, Wlodzimierz 92 Priegel, Gordon R. 67, 93 Protasov, A. A. 44, 91 R Rădulescu, I. 49, 82, 93 Rafinesque, Constantine Samuel 10, 11, 14, 88, 89, 91–96 Raney, C. Edward 44, 93 Raunich, Leo 10, 11, 34, 93 Reuter, Fritz 44, 93 Richardson, Robert Earl 9, 89 Robins, C. Richard 9, 93 Rose, D. R. 14
101
EME S Sallai Zoltán 10, 15, 27, 38, 41, 45, 62, 72, 77, 90, 95, 96 Sály Péter 67, 70, 71, 93 Santos, Charles David 33, 90 Schindler, David 32 Scott, William B. 17, 19, 23, 25, 27, 67, 71, 80, 93 Sedlar, Juraj 19 Simon, Thomas P. 80, 94 Sipos Sándor 27, 38, 94 Slastenenko, E. P. 27, 94 Smith-Vaniz, William F. 94 Sofradzija, A. 88 Solymos Ede 94 Spillmann, C. J. 10, 11, 27, 32, 33, 72, 94 Starnes, Wayne C. 14 Suceveanu, Natalia 49, 82, 93 Szczerbik, Pavel 92 T Tatoj, K. 92 Taylor, William R. 9, 11, 14, 27 Telcean, Ilie 88 Terofal, Fritz 10, 45, 94 Tesch, Fridrich-Wilhelm 65 Thompson, Arthur J. 9, 10 Tin, H. T. 94 Tortonese, Enrico 11, 32– 34, 94 Tölg István 93 Trautman, Milton B. 9, 17, 27, 63, 70, 94 U Ureche, Dorel 92 V Vasiliu, G. D. 8, 10, 34, 35, 94 Viali, Paolo 93 Vivier, Paul 32 Vogt, D. 44, 91, 94 Voss, Margaret A. 91 Vostradovský, Jíri 10, 45, 73
102
EME W Walbaum, Johann 9 Walford, L. A. 63 Wallace, C. Robert 80, 94 Weber, Ernst Heinrich 29, 79 Webster, Daniel A. 44, 93 Wheeler, Alwyne 10, 11, 27, 32, 33, 94, 95 Wilhelm Sándor (Alexandru) 8, 10, 11, 17, 19, 21, 23, 25, 34, 36, 37, 63, 67, 69, 73, 75, 76, 79, 81, 88, 90, 91, 95, 96 Williams, W. N. 96 Willis, David W. 90
103
EME TÁRGYMUTATÓ A Ablabesmyia 45 Acanthocephala 82 Acetodextra amiuri 82 Actinopterygii 13 adult 45, 46 Afrika 35 ágascsápú rákok 45 ágazat 13 agresszivitás 81 akvárium 79, 84 Alabama 31, 32, 94 Albánia 35 Albis 36, 39 Albula lacustris 9 alfaj 14 algák 44, 50 aljzat 39, 72, 80 homokos ~ 39, 74, 76, 80 iszapos ~ 39, 74 szilárd ~ 39 állati táplálék 44 állattörzs 13 állkapcsosok 13 állkapocs 16, 29 alsó ~ 16, 29 felső ~ 16, 29 állkapocscsont 29 allochton táplálék 53 Allocreadinum ictaluri 82 Alona 46 alosztály 13 alsóbbrendű rákok 45, 46, 61 altörzs 13 Ameiurus 7, 9, 10, 11, 13 ~ brachyacanthus 10, 11 ~ brunneus 7, 13 ~ catus 7, 9, 13 ~ lacustris 9 ~ melas 7, 10–14, 18, 27–29, 33–35, 37, 42, 89–94, 96 104
EME ~ catulus 14 ~ melas 14 ~ mispilliensis 9 ~ natalis 7, 13, 14 ~ nebulosus 7, 9–11, 13, 14, 18, 27–29, 33–35, 42, 52, 75, 76, 87–90, 92–94, 96 ~ marmoratus 14 ~ nebulosus 14 ~ pannonicus 14 ~ platycephalus 7, 13 ~ serracanthus 7, 13 ~ vulgaris 9, 10 ~ xanthocephalus 11 Amerika 7–9, 11, 14, 17, 18, 23–25, 27, 28, 33, 44, 61, 63, 65, 66, 70, 72, 76–78, 82, 83 Észak-~ 7, 9, 18, 31 Amiurus 10 ~ brachyacanthus 10 ~ catus 9 ~ cragini 11 ~ nebulosus 9, 10 ~ obesus 10 ~ pullus 11 anatómia 29 Ancylus 62 Ancyrocephalus pricei 82 Anglia 32, 33 Annelida 46, 82 apróállat-fogyasztó 44 áradás 40 áramlás 40 Ardea cinerea 83 Arga 61 Argulus foliaceus 82 Arkansas 31, 32 árvaszúnyog 44–46, 49 Asellidae 62 Astephus 13 ászkarákok 45 atkák 50, 55 Atlanti-óceán 31 Ausztria 33, 35 autochton táplálék 53 Ázsia 35 105
EME B báb 44, 50–52, 54, 55, 58, 59, 61 bagre torito negro 12 bajusz 16, 21, 80, 81 ~szál 16, 29, 39, 44, 79 Baleári-szigetek 35 barbotte noire 12 Barbus graellsii 62 Báziás 36 Béga 35, 36 béka 45, 49 bélcsatorna 30 Belgium 32, 35 belső fül 79 béltartalom 45, 50, 84 bélteltségi index 50, 60 bentonikus gerinctelenek 62 Beregszó 35, 36 Berettyó 8, 23, 24, 26, 34, 36, 37, 39, 40, 50, 63, 90, 95 betegség 82, 92 betelepítés 7, 31, 32, 35, 70 bici cu coarne 11 Bihar megye 17, 34, 64 Biharfélegyháza 36, 37, 39, 40 biometria 8, 14, 95 biotóp 41 black bullhead 12, 87–96 black catfish 12 Blicca bjoerkna 43, 45, 75, 76 bogarak 50, 53, 56, 57 Borosjenő 36 Bosmina 45 Bosznia 14 Brăila 35 Brit Columbia 35 British Museum 33 brown bullhead 11, 91 brown catfish 11 Bucephalus polimorphus 82 Buftea 35 Bukarest 35, 36, 90, 91, 95 Bulgária 35 búvóhely 81 106
EME Bythinia 46 C Câmpulung Muscel 36 Ceratopogonidae 46, 48, 49 Cestoda 82 Chaoborus 45, 50 Chara 40, 45 Chidorus 45 Chilodinella cyprini 82 Chironomidae 45, 46, 48, 49 Chironomus 46, 50 Chordata 13 Chile 35 Cladocera 44–49, 51, 52, 54, 55, 58, 59 Colacu 36 Coleoptera 45, 47, 48, 50, 52, 54, 55, 58, 59 Colorado 32 Copepoda 45–49, 51, 52, 54, 55, 58, 59, 62, 82 coto ~ negro 12 ~ pardo 11 cönózis 41 Crapina 35 Cryptochironomus 45 Culicidae 45, 62 Culicoides 50 család 7, 9, 13, 15, 79 csapat 13, 77, 78, 80 ~ösztön 80 Cséffa 35, 36, 39 Csehország 33, 35 Csehszlovákia 17, 34, 45–48, 67 csigák 44, 51, 61 csigolya 29 csillósok 82 csontos halak 13 csontos úszójúak 13 csontváz 29 csuka 83 Cyprinus carpio 42, 62 Cysticercus sp. 82
107
EME D Dánia 35 Dél-Dakota 31, 32 Dél-Karolina 31 dentale 29 Dés 36 Diplostomulum spathaceum 82 dinnyési tógazdaság 7 divízió 13 Duna 34–37, 41, 94 E Ebro 61 Ecsedi-láp 36, 37 egyedsűrűség 84 Egyesült Államok 27, 31–33, 35 éjszakai életmód 79 eljegesedés 7 előállkapocscsont 29 élőhely 7, 36, 39–41, 63 élősködő 82, 84 elszaporodás 84 elterjedés 7, 8, 14, 31–33, 35, 37, 38, 90 endogén táplálék 53 endomitotikus tetraploidia 14 Ephemeroptera 45–49 Ér 8, 23, 26, 34, 36, 37, 39, 40, 43, 95 eredet 13, 50, 61, 62, 82 érettségi stádium 73, 74, 77, 78 Ergasilus sieboldi 82 érzékelés 16, 44, 79 érzékszerv 79 Észak-Dakota 31 Észak-Írország 35 Észak-Karolina 31 Észtország 35 etológiai csoport 74 etológiai szekció 74 eurifág 7, 54, 60 euriök 7 Európa 7, 8, 10, 14, 17, 18, 21, 23–25, 27, 28, 32–35, 44, 61, 63, 65, 66, 70, 82, 83 Kelet-~ 14 Közép-~ 14, 84 108
EME Nyugat-~ 84 eurifág 7, 54, 60 Euteleostei 13 evezőlábú rákok 45, 50, 55 évjárat 57, 63 exogén táplálék 53 F faj 7–11, 13–15, 18, 21, 23, 27–29, 32–35, 37–45, 49, 56, 60–63, 70, 72–78, 80, 82, 84, 95 ~társ 81 Fancsika-patak 36 farok 10, 11, 14, 17–27, 29, 80 ~nyél 16, 19, 20, 22, 24, 25, 27, 29 Fehéroroszország 32, 35, 63 felemáslábúak 44 feltételes reflex 79 fenéklakó 39 Ferenc József-szigetek 35 férgek 44, 45, 49, 50, 53, 55–57, 61, 62, 82 fertőzés 82 fészek 72, 74, 76–78, 80, 81 Finnország 32, 35 Florida 31, 94 főosztály 13 főrend 13 Franciaország 32, 33, 35, 72 G Gambusia holbrooki 62 gaméta 14 Gammaridae 44 garat 29 gázlómadarak 83 Georgia 31, 63 gerincesek 13, 50 gerinchúrosok 13 gerinctelenek 45, 49, 50, 62 giliszták 49 Gliptotendipes 45 glochidium 82 Gobio gobio 41, 45, 52 ~ lozanoi 62 109
EME gonád 74 gonoszomatikus arány 74, 76 gőtelárva 45 gradáció 38, 84 Guadarrama 61 Gyraulus 45, 46 Gyrodactylus sp. 82 gyérítés 85 gyomor 30 gyűrűsférgek 45 H halak 7, 13, 30, 44, 45, 47–58, 60–62, 75, 76, 79, 82–84, 88, 93–95 halfauna 7, 41, 90, 96 halfogyasztás 61, 62 halikra 44, 45, 49–52, 54, 56, 58, 60, 61 halivadék 45, 49 halpikkely 50–52, 55, 56, 59, 60 haltetem 44, 62 harcsaalkatúak 13 hártyásszárnyúak 50 haszonhal 84 Hawaii 35 hímek 19–21, 30, 50, 51, 53, 60, 63, 66, 68, 69, 72, 74 hinaras 39 Homoród-patak 36 hosszanti növekedés 64, 66 Hosszú-Aszó 36 Hydracarina 45–47, 51, 52, 54, 55, 58, 59 Hydrobius 62 hypuralia 29 I Ibériai-félsziget 33, 61 Ichthyophthyrius multifiliis 82 Ictaluridae 7, 9, 13, 15, 28, 89–92, 94 Ictalurus 7, 9–11, 13, 91, 93 ~ balsanus 13 ~ dugesii 13 ~ furcatus 13, 14 ~ lupus 13 ~ melas 10, 11, 34, 87–89, 93–96 ~ mexicanus 13 110
EME ~ nebulosus 9, 10, 33, 34, 87–93, 95 ~ pricei 13 ~ punctatus 13, 14 ikra 44, 45, 49–52, 54, 56, 58, 60, 61, 72–74, 76–78, 80 ~faló 84 ~fogyasztás 44, 49, 53, 61, 62 Illinois 31, 32, 89 imágó 44, 50–52, 54, 55, 58, 59, 61 Indiana 31, 32 interglaciális 7 introgresszív hibridizáció 14, 34 invazív faj 38 Iowa 31, 32, 87–89, 91 Írország 32, 35 ivadék 17, 45, 49, 72–74, 76–81 ~faló 84 ~gondozás 77 ivarérettség 72, 73, 77 ivartermék 73, 74, 77, 80 Isopoda 44, 46–49, 51, 52, 54, 55, 58, 59 J jégkorszak 7 Jugoszlávia 17, 34 juvenilis 45, 46 K K-szelekcionista 74 kagylósrákok 44, 50, 54, 56 Kalifornia 70 Kanada 82 kanalnij szomik 11 Kansas 31, 32, 77, 89 katzenfisch 11 kefefogak 29 Kentucky 31, 32, 88 kerekesférgek 50 kérészek 44, 46, 50, 53, 56, 62 kereszteződés 77 kétszárnyúak 44, 45, 50, 53–57, 62 kevéssertéjűek 44, 50 kifejlett egyed 46, 49, 70 kisállatevő 60 111
EME kokon 50–52, 54–56, 58, 60 konkurencia 61, 84 koponya 27, 29 kopoltyú 82 ~bőrsugár 29 ~ív 27, 29 ~tüske 27–29 korcsoport 54, 55, 60 kórokozó 82–84 kovamoszat 49 Korzika 35 Koszovó 35 Körös 8, 23, 34–37, 63, 88, 95 Fehér-~ 36 Fekete-~ 36 Sebes-~ 36, 50 középfül 29 kromoszóma 14 akrocentrikus ~ 14 telocentrikus ~ 14 kromoszómaszám 14 diploid ~ 14 haploid ~ 14 külalak 16, 22 L lárva 44, 45, 49–59, 61, 72, 77, 78, 80, 82 lecsapolás 39 légjárat 29 Lengyelország 32, 35 Lepomis gibbosus 42, 43, 62, 94 lesőharcsa 83 Leucaspius 41, 43, 45 levéllábú rákok 50 limnofil 41 Lutra lutra 83 Lymnaea 62 M Macedónia 32 Magyarország 7, 17, 23, 34, 35, 37, 38, 40, 41, 46, 62, 70–72, 82, 86, 90, 93 Maine 31 Manitoba 31, 32 112
EME Margitta 36, 39, 40 Maros 8, 34, 35, 36, 38, 92 Máramarosi-medence 36 Máramarosszigeti Múzeum 36 Maryland 31 Mastigophora 82 maxillare 29 Megalogonia ictaluri 82 merisztikus adat 17 mesterséges telepítés 36 Mexikói-öböl 14, 31, 72 Michigan 31, 32, 91, 94, 96 Microcladius 46 Micropterus salmoides 42, 83 mindenevő 44, 61, 62, 84 Minnesota 31, 32 Mississippi 7, 31–33 Missouri 31, 32 mohaállatok 45 Mollusca 46–48, 51, 52, 54, 56, 58, 59, 82 monogám 72–74, 79 Montenegró 35 morfológia 8 Munténia 35, 36 Myxozoa 82 N Nagylak 36 Nagy-tavak 31 Nagyvárad 35 násztánc 80 Nebraska 31, 32 Nematoda 82 Németország 7, 18, 32, 35 nemzetség 7, 9–11, 13, 15 Neopterygii 13 New Brunswick 31 New Hampshire 31 Norvégia 32, 35 Noturus 7, 13 ~ albater 13 ~ baylei 13 ~ crypticus 13 113
EME ~ elegans 13 ~ eleutherus 13 ~ exilis 13 ~ fasciatus 13 ~ flavater 13 ~ flavipinnis 13 ~ flavus 13 ~ funebris 13 ~ furiosus 13 ~ gilberti 13 ~ gladiator 13 ~ gyrinus 13 ~ hildebrandi 13 ~ insignis 13 ~ lachneri 13 ~ leptacanthus 13 ~ maydeni 13 ~ miurus 13 ~ munitus 13 ~ nocturnus 14 ~ phaeus 14 ~ placidus 14 ~ species 14 ~ stanauli 14 ~ stigmosus 14 ~ taylori 14 ~ trautmani 14 nőstény 18–21, 30, 50, 51, 53, 60, 63, 66–69, 72–74, 76, 77, 80 növekedés 8, 30, 34, 45, 63–68, 70, 71, 73, 81, 93 növényi 39, 44, 45, 49, 50, 53, 57, 61, 62 ~ maradvány 44, 45, 49, 50, 61, 62 ~ törmelék 50–52, 55, 56, 59–61 növényzet 39, 40, 72, 79, 81 O Ócsa 46, 48, 49 Ohio 31, 32, 94 Oklahoma 32 Olaszország 7, 33–35, 61, 70, 77, 86 Ontario 32, 91–93 Oroszország 32, 35 Ostracoda 45–49, 51, 52, 54, 55, 58, 59, 62 ovocita 73, 75–77 114
EME oxigénfogyasztás 57 oxigénigény 40 P palatinum 29 Parachondrostoma miegii 62 parazita 82, 84 Pece-patak 35 peixe-gato ~ castanho 11 ~ negro 12 Pentapedilum 46 pesce gatto 12 ~ nebuloso 11, 96 Perca fluviatilis 42, 43, 52 petesejt 73–75 Physa fontinalis 44 physostom 29 piloruszfüggelék 30 Pimelodus ~ atrarius 9 ~ catus 9 ~ confinis 10 ~ felis 9 ~ nebulosus 9 ~ pullus 10 ~ vulgaris 9 ~ vulpeculus 9 piócák 44, 45, 50, 53, 55, 57, 61 Pisces 13, 90, 94 Pisidium 45 pisztrángsügér 83 Planorbis 62 plasztikus adat 17 Plecoptera 45, 47 pókszabásúak 45 Polylecythrum ictaluri 82 populáció 8, 14, 17, 18, 20, 21, 23, 24, 28, 32, 39, 63–65, 67, 69, 84, 95 Portugália 33 poisson chat 11, 89 poisson chat noir 12 porciókban ikrázás 73 premaxillare 29 115
EME Priatella 7 ~ lundbergi 13 ~ phreatophila 13 Procladius 46 Psectrocladius 46 Pseudomagnivitellum ictalurum 82 Pseudorasbora parva 42, 43, 52 pszamofil 74 Puerto Rico 35 puhatestűek 44–46, 50, 57, 61 Pylodictis 7 ~ olivaris 13 Q Québec 31, 32 R Radix peregra 46 ragadozó 44, 49, 56, 82 ~ halak 30, 83 rákok 44–46, 49, 50, 53–56, 61, 62, 82 recésszárnyúak 44, 45, 50, 53–56, 62 regressziós periódus 36 rejtekhely 81 Remetemező 36 rend 13, 44, 45, 53, 61 rendszertan 9, 13, 27 Rhode Island 31 Rhodeus 42, 43, 45, 52 rokonság 13–15 Románia 8, 10, 11, 14, 17, 18, 23, 34–39, 41, 49, 62, 70, 72, 82 rovarok 44–46, 49, 50, 53, 55, 61, 72 Rutilus rutilus 41–43, 45 S San Marino 35 Santa Estevão 61 Satan eurystomus 13 schwarzer zwergwels 12 sejtlégzés 57 Silurus ~ catus 9 ~ coenosus 9 116
EME ~ felis 9 ~ glanis 42, 83 ~ melas 10 ~ xanthocephalus 10 Simuliidae 62 Snagov 35 Spanyolország 32, 33, 35 Spiralina 45 stagnofil 38, 41 Strigeia sp. 82 somn ~ american 11 ~ pitic 11 ~ pitic negru 12 sumcek krpatý 11 sumecek americký 11 Svájc 35 szájpadcsont 29 szájzug 16, 29 Szamos 35, 36, 88 szaporaság 78 abszolút ~ 73–75 relatív ~ 74–76 szaporodás 7, 8, 72–74, 76–80, 84, 95 szaporodási ~ guild 74, 76, 79 ~ stratégia 7, 74, 95 ~ viselkedés 74, 79, 80 Szardínia 35 Szarvas 8, 23, 24, 26 Szarvasi Halászati Kutatóintézet 23, 82 Szatmárnémeti 36 Székelyhíd 36, 37, 39, 40, 70 szélső érték 19, 30, 64, 66 szem 16, 19–21, 24–26, 73, 79, 80, 84 Szent Anna-tó 8, 34–36 Szentlázár 37 Szent Lőrinc-öböl 31 szenzor 79 Szerbia 32, 34, 35, 37, 38 szerológia 14, 15, 34 szétnövés 63 szezonális változás 56 117
EME Szicília 35 szikzacskó 78, 80 szinonima 9, 10 szinttáj dévér~ 41 sügér~ 41 szitakötők 44, 50 szívóférgek 82 Szlovákia 33, 35, 77 szociális viselkedés 80 szúnyoglárva 45 szülő 72, 77, 78, 80, 81 szürkegém 83 T táplálék 39, 40, 44–50, 52–58, 61, 62, 72, 79, 81, 83, 95 ~alap 44, 60, 84 alkalmi ~ 50 ~forrás 7 fő ~ 45, 50 kiegészítő ~ 50 ~komponens 45–51, 53–60 ~konkurencia 61, 62, 84 ~spektrum 50, 54, 56 táplálék összetétele ~ mennyiségi 50, 52, 53, 56, 57 ~ minőségi 50, 52, 54, 58 Teleostei 13, 92 téli álom 56 Temes 35, 36 Temes–Béga-csatorna 36 Temeskenéz 35, 36 Tendipedidae 45 Tenke 36 Tennessee 31, 32, 89 testméret 17, 19, 23–25, 63, 86 testtömeg 45, 52, 53, 56, 63–65, 68–70, 74 Texas 32 Tisza 35, 36, 41, 83, 93 tógazdaság 7, 8, 34, 45, 84 törpeharcsa 7, 11, 13, 16, 17, 27, 29, 30, 32–35, 39, 40, 41, 45, 50, 56, 60, 62, 64, 65, 68, 70, 72–79, 82–86, 92, 93 barna ~ 93 118
EME fekete ~ 7–14, 21, 22, 24–26, 31, 32, 34, 35, 37, 38, 43, 61, 62, 70, 71, 76–78, 80, 82, 84, 90, 93–95 közönséges ~ 7–11, 14, 16, 22, 31, 33–39, 42, 44, 49, 60, 62, 63, 72, 76–78, 80, 82, 84 sárga ~ 7, 9 törpeharcsák családja 7 Trematoda 82, 90 Trichodina sp. 82 Trichoptera 45, 47–50, 52, 54, 55, 58, 59 túlélés 7 Túr 36, 37, 42, 90 Tusnádfürdő 8 tüske 16, 22, 34 U udvarlás 80 újúszójúak 13 Ukrajna 35, 82 úszó 13, 17, 18, 21–28, 40 farok~ 17, 22, 80 farokalatti ~ 14, 17–27 has~ 17–21, 24–26 hát~ 16, 18–22, 24–26 mell~ 16, 18–22, 24–28, 77, 80 zsír~ 16 úszóhólyag 29, 30, 79 úszósugár 14, 16, 20–24 V Vajdaság 27, 38, 94 valódi csontos halak 13 varsa 84, 85 vastagbél 30 végbél 30 vegyi érzékelő 79 vékonybél 30 vérívnyúlvány 29 vidra 83 Virginia 31 viselkedés 74, 77, 79, 80 víz 8, 34, 36, 39, 40, 44, 46, 49–56, 58, 59, 61, 62, 72, 79, 90, 95 ~hőmérséklet 40, 62, 72, 77, 78 ~mélység 39 119
EME ~sebesség 39, 40 vízrajzi térkép 7 Volhinia 67, 69 W Weber-készülék 29, 79 Z Zehuň 45 zoofág 44, 60, 84 zwergwels 11, 12 Zygoptera 45
120
EME
