EME
EME Wilhelm Sándor A SUJTÁSOS KÜSZ
EME
EME WILHELM SÁNDOR
A SUJTÁSOS KÜSZ MONOGRÁFIA
KOLOZSVÁR 2012
EME A kötet megjelenését a
támogatta
Kiadja az Erdélyi Múzeum-Egyesület Felelős kiadó: Biró Annamária Lektorálta: Kászoni Zoltán Korrektúra: András Zselyke Tördelőszerkesztő: Virág Péter Borítóterv: Bodó Zalán Nyomdai munkálatok: Gloria Nyomda, Kolozsvár Felelős vezető: Nagy Péter
Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României WILHELM, SÁNDOR A sujtásos küsz / Wilhelm Sándor. - Cluj-Napoca : Societatea Muzeului Ardelean, 2012 Bibliogr. Index ISBN 978-606-8178-57-8 639.2
4
EME TARTALOM 1. Bevezetés .......................................................................................................... 7 2. Nevezéktan ...................................................................................................... 9 3. Rendszertan, rokonság, eredet .................................................................... 11 3.1. A sujtásos küsz rendszertani helye ...................................................... 11 3.2. A sujtásos küsz rokonsága ................................................................... 11 3.3. A sujtásos küsz eredete ......................................................................... 14 4. Külalak ........................................................................................................... 16 4.1. A test alakja és színe .............................................................................. 16 4.2. Fontosabb testméretek (plasztikus adatok) ........................................ 17 4.3. Pikkelyek és úszósugarak száma (merisztikus adatok)..................... 19 4.4. Nemek közti különbség ........................................................................ 19 5. Anatómiai jellegzetességek .......................................................................... 23 6. Európai elterjedés ......................................................................................... 25 7. Romániai elterjedés ...................................................................................... 27 8. Élőhely............................................................................................................ 30 8.1. Fizikai tényezők ..................................................................................... 30 8.2. Halközösségek........................................................................................ 34 9. Táplálkozás .................................................................................................... 37 9.1. A táplálék mennyiségi összetétele ....................................................... 37 9.2. A táplálék évszakonkénti változása ..................................................... 43 9.3. Nemek közti különbségek a táplálkozásban ..................................... 46 9.4. A különböző korcsoportok táplálkozása ............................................ 48 10. Életkor, növekedés ...................................................................................... 51 10.1. Hosszanti növekedés ......................................................................... 51 10.2. Testtömeg-gyarapodás ...................................................................... 58 10.3. A két nem növekedése közti különbségek...................................... 60 11. Szaporodás................................................................................................... 63 12. Egyedfejlődés .............................................................................................. 69 13. Viselkedés .................................................................................................... 71 14. Élősködők, betegségek, ragadozók ........................................................... 74 15. Jelentőség, veszélyeztetettség, védelem .................................................... 76 Felhasznált irodalom ........................................................................................ 79 Névmutató ......................................................................................................... 88 Tárgymutató ...................................................................................................... 94
5
EME
6
EME Ajánlom ezt a könyvet hajdankori professzorom, Gyurkó István emlékének
1. BEVEZETÉS Amikor másodéves egyetemi hallgató koromban elhatároztam, hogy én bizony halakkal akarok foglalkozni, kihez máshoz vezetett volna az utam, mint Gyurkó István tanár úrhoz, a kolozsvári halbiológus iskola megalapítójához. Pista bácsi meghallgatta kérésemet, majd elővett néhány méretes uborkás üveget, amelyek tele voltak a munkaközössége előző kiszállásain a Marosból és mellékvizeiből begyűjtött apró halacskákkal. Mint utóbb kiderült, sujtásos küszök voltak. Mivel formalinban tárolták őket, elszíntelenedtek, így szinte semmit nem mutattak eredeti szépségükből. A mellettük talált, befogásuk helyét és idejét feltüntető cédulákból kiderült, hogy a folyók gyors folyású hegyi és dombvidéki szakaszán gyűjtötték őket, így nem csodálkoztam, hogy én, aki síkvidéken nőttem fel, eddig csak szakkönyvek, atlaszok rajzain találkoztam velük. A professzor kezembe adott egy viharvert preparáló mikroszkópot, aminek objektívjeit cserélgetni kellett a különböző nagyítási fokozatok eléréséhez, megismertetett a torziós mérleg használatával, s elmagyarázta, hogy mi lesz a feladatom. Ettől kezdve minden szabad percemben a küszök hosszát, tömegét mértem, ikráikat számoltam, emésztőcsatornáikat boncoltam, béltartalmukat szortíroztam, a táplálékkomponenseket határoztam, mértem. A rengeteg kapott adatot aztán közösen dolgoztuk fel. Hatalmas munka volt, de megérte, hiszen ebből készült el az államvizsga-dolgozatom, s a professzor és tanársegédje mellett társszerzőként az én nevem is ott szerepelt a megjelentetett publikációkban! Később, a kiszállások során már alkalmam volt gyönyörködni eme apró, legfeljebb arasznyi hosszúságúra megnövő halacska élénk színeiben, fürge mozgásában. Nagy élmény volt az is, amikor Máramarosszigeten, az Iza felett átívelő lengőhídon állva a tiszta, átlátszó vízben a küszraj koordinált mozgását figyelhettem, s láthattam, amint villámsebességgel csapnak le minden apró morzsára, ami a víz felszínére hullik. Ez a mutatós kis hal a tiszta, sebes folyású vizeket kedveli, így akváriumi tartása nem jöhet számításba. Gazdasági jelentősége sincs, legfeljebb a gyermekek horgásszák. Ahol kedvező körülményekre talál, még szép számban megtalálható vizeinkben, így nálunk nem élvez védettséget, pedig élőhelyét számos károsító emberi hatás fenyegeti. Környezetszennyezés, kavicsbányászat, a partmenti erdők kitermelése, völgyzáró gátak építése, vízszabályozás és a partok lebetonozása csak néhány ezek közül. 7
EME Már az államvizsga-dolgozat elkészítéséhez tekintélyes bibliográfiai anyagot kellett átnéznem, ehhez az évek során hatalmas mennyiségű adatom gyűlt össze a sujtásos küszről. A saját kutatásaim eredményei mellett ezeket próbálom rendszerezni, s átnyújtani az olvasónak. A könyvészeti anyag összegyűjtéséhez nyújtott segítségért köszönettel tartozom Doru Bănăduc nagyszebeni, Ian Koščo eperjesi (Szlovákia) egyetemi tanárnak, Grigore Davideanu iaşi-i muzeológusnak, Józsa Vilmos szarvasi halbiológusnak, valamint Sallai Zoltán szarvasi természetvédelmi felügyelőnek. Az idegen nyelvű szakirodalom egy részének fordításában nagy segítségemre volt gyermekem, Imola, valamint vejem, Krizbai István. A számítógépes feldolgozásban fiam, Ákos és menyem, Zsuzsa segített. Köszönet érte.
8
EME 2. NEVEZÉKTAN A sujtásos küsz európai elterjedési területén használatos leggyakoribb népi elnevezések a következők: Anglia: schneider Ausztria: schneider Belgium: spirlin Bulgária: govedarka Csehország: čorek, ouklejka pruhovaná, ploska Finnország: punasalakka Franciaország: ablette grise, lignette, lurette, platet, spirlin Görögország: tsironaki Hollandia: gestippelde alver Lettország: strauta pavike Lengyelország: piekielnica Litvánia: srovine aukšle Macedónia: vardarka Németország: alandblecke, blatteln, breitblecke, kleinweisser, schneider, weisserl Norvégia: strmlaue Olaszország: allorella, alburno di Fiume Oroszország: bystryanka Spanyolország: alburno bimaculado Svájc: allorella, spirlin Svédország: braxenlöja, strömlöja Szerbia: pliska Szlovákia: ploska pasává Szlovénia: pisanka Törökország: noktali inci baligi Ukrajna: bystrjanka Az ország különböző területein használt román népi elnevezések a következők: angeroane, bătătură, beldie, beldiţă, blehniţă, berchiţă, coconar, coră, corlă, latiţă, lătuţ, lătuşcă, soreaţă, pistar (Bănărescu 1964, Gyurkó 1972). A faj leggyakoribb magyar népi elnevezései Herman Ottó (1887) szerint: sujtásos küsz, fecskefarkú, fűzfahal, halhuszár, keceg, sugárkeceg, sujtásos küszt. Gyurkó (1972) ezekhez még a füzike, habnyelő, kis szélhal elnevezéseket teszi hozzá. Rácz János nyelvész (1996) ezeket még a sujtásos, snájder, sneci, snejder elnevezésekkel egészíti ki.
9
EME Érvényes tudományos elnevezés: Alburnoides bipunctatus (BLOCH, 1782). A faj első tudományos leírását Bloch végezte el 1782-ben a németországi Weser folyóból, Minden helység közelében gyűjtött példányok alapján. Az általa bevezetett eredeti tudományos elnevezés Cyprinus bipunctatus volt. Ugyanez a szerző a Rajna folyóból származó egyedek tanulmányozása során utólag a Cyprinus gronovii (1801) és Cyprinus sanderi (1801) elnevezéseket is használta, ezeket ma már érvényteleneknek tekintjük. Az évek során különböző szerzők a fajnak más elnevezéseket is adtak, ezeket ma már szinonimaként tartja számon a tudomány: Alburnus eichwaldi (DE FILIPPI, 1863), Alburnus maculatus (KESSLER, 1859), Aspius fasciatus (NORDMANN, 1840), Cyprinus annoni (WALBAUM, 1792), Cyprinus blochi (NAU, 1788), Cyprinus gronovii (BLOCK és SCHNEIDER, 1801), Cyprinus punctatus (SHAW, 1804), Cyprinus riemling (HERMANN, 1804), Cyprinus sanderi (BLOCK és SCHNEIDER, 1801), Cyprinus spirlin (LACEPÈDE, 1803), Cyprinus tinca (WALBAUM, 1792), Leuciscus baldneri (VALENCIENNES, 1844) (World Register of Marine Species, 2008, www.marinespecies.org). Néhány halbiológus elismerve Bloch elsőbbségét, és fenntartva a bipunctatus fajnevet, a Cyprinus nemzetség helyett más génuszokba sorolja be azt: Abramis bipunctatus (GÜNTHER), Alburnus bipunctatus (HECKEL és KNER, 1858), Aspius bipunctatus (AGASSIZ), Leuciscus bipunctatus (VALENCIENNES, 1844), Spirlinus bipunctatus (FATIO, 1882), ezeket ma ugyancsak szinonimáknak tekintjük. Az Alburnoides nemzetségnevet Jeitteles vezette be 1861-ben, ő azonban Alburnoides maculatus néven nevezte a sujtásos küszt. A későbbiekben a szakemberek elismerték a Bloch által bevezetett elnevezés prioritását, de meghagyták a fajt az Alburnoides nemzetségben (Bănărescu 1964, Kottelat 1997). Romániában Antipa (1909) az Alburnus bipunctatus L. elnevezést használja, viszont Cărăuşu (1952) és Bănărescu (1964) már az Alburnoides bipunctatus (BLOCH) általánosan elfogadott nevet preferálja. A tudományos elnevezés etimológiája: Alburnoides (lat.) = Alburnushoz hasonló, bis (lat.) = kétszer, punctatus (lat.) = pontozott (Cărăuşu 1952). 10
EME 3. RENDSZERTAN, ROKONSÁG, EREDET 3.1. A SUJTÁSOS KÜSZ RENDSZERTANI HELYE
A sujtásos küsz rendszertani besorolásához a Nelson (1964) által bevezetett és Györe (1995) által módosított rendszertani kategóriákat használtam: Törzs: Chordata (gerinchúrosok) Altörzs: Vertebrata (gerincesek) Ágazat: Gnathostomata (állkapcsosok) Ág: Pisces (halak) Osztály: Osteichthyes (csontos halak) Alosztály: Actinopterygii (sugarasúszójúak) Csapat: Neopterygii (újúszósok) Divízió: Teleostei (csontos halak) Főrend: Euteleostei (valódi csontos halak) Rend: Cypriniformes (pontyalkatúak) Alrend: Cyprinoidei (pontyalakúak) Család: Cyprinidae (pontyfélék) Alcsalád: Leuciscinae Nemzetség: Alburnoides Faj: Alburnoides bipunctatus
3.2. A SUJTÁSOS KÜSZ ROKONSÁGA
Bănărescu (1964) a Románia halfaunáját bemutató monumentális művében megemlíti, hogy az Alburnoides nemzetséghez négy faj tartozik: – A. bipunctatus (BLOCH, 1782) amelynek elterjedési területe kiterjed Európa legnagyobb részére, Kis-Ázsiára és Ázsia nyugati területeinek egy részére, – A. oblongus (BULGAKOV, 1923), a Szir-Darja folyó medencéjében, – A. taeniatus (KESSLER, 1874) (3.1. ábra), az Amu-Darja és Szir-Darja folyók medencéjében, – A. urmianus, az iráni Urmia tóban. Elterjedésüket a 3.2. ábra mutatja be. Ezek közül az utolsó fajt utólag egy másik nemzetségbe sorolták be, így jelenleg érvényes elnevezése Acanthalburnus urmianus (GÜNTHER, 1899).
11
EME
3.1. ábra: Alburnoides taeniatus (fotó: Szalnyikov, V. B.)
3.2. ábra: Az Alburnoides nemzetség fajainak és alfajainak elterjedése: I. – A. bipunctatus, 1. – A. b. bipunctatus, 2. – A. b. rossicus, 3. – A. b. strymonicus, 4. – A. b. tzanevi, 5. – A. b. kubanicus, 6. – A. b. ohridanus, 7. – A. b. prespensis, 8. – A. b. smyrnaeus, 9. – A. b. fasciatus, 10. – A. b. eichwaldi, II. – A. oblongus, III. – A. taeniatus, IV. – A. urmianus (Bănărescu 1964 nyomán) A felsorolt fajokon kívül a szakirodalom más európai fajokat is megemlít: – A. fasciatus (NORDMAN, 1840), – A. eichwaldi (DE FILIPPI, 1863), 12
EME – A. prespensis (KARAMAN, 1924), – A. ohridanus (KARAMAN, 1828), – A. kubanicus (BERG, 1932), – A. armeniensis (DADIKYAN, 1972). Ezek közül az A. kubanicus eredetileg az A. bipunctatus alfajaként került leírásra, s csak utólag emelték önálló faj rangjára. Az A. armeniensis faji kategóriát viszont visszaminősítették az A. eichwaldi alfajává (Catalogue of Life, 2010, www. catalogueoflife.org). Kottelat és Freyhof (2007) csak az A. bipunctatus (BLOCH, 1782), A. ohridanus (KARAMAN, 1928) és A. prespensis (KARAMAN, 1924) fajok érvényességét ismeri el az európai kontinens számára. Más szerzők viszont csak az A. bipunctatus (BLOCH, 1782), A. oblongus (BULGAKOV, 1923) és A. taeniatus (KESSLER, 1874) fajok validitását tartják elfogadhatónak (FishBase valid species, 2009). 2009-ben Bogutskaya és Coad, Kis-Ázsia és Délnyugat-Ázsia halait tanulmányozva, számos, az Alburnoides nemzetségbe tartozó új halfajt írt le, ezek többsége Irán vizeiben honos: – A. gmelini (BOGUTSKAYA és COAD, 2009), – A. indignensis (BOGUTSKAYA és COAD, 2009), – A. namaki (BOGUTSKAYA és COAD, 2009), – A. nikolausi (BOGUTSKAYA és COAD, 2009), – A. petrubanarescui (BOGUTSKAYA és COAD, 2009), – A. qanati (BOGUTSKAYA és COAD, 2009) (3.3. ábra), – A. varentsovi (BOGUTSKAYA és COAD, 2009) (Freshwater Fishes of Iran, 2009, www.briancoad.com).
3.3. ábra: Alburnoides qanati (Bogutskaya és Coad 2009 nyomán) A közelmúltban Bogutskaya és mtsai (2010) Albánia területéről az Alburnoides nemzetség két új faját írták le A. fangfangae és A. devolli néven. Az Alburnoides nemzetség rendszertana tehát a mai napig sincs pontosan és általánosan elfogadottan tisztázva. Tény az, hogy legnagyobb elterjedési terület13
EME tel az A. bipunctatus faj rendelkezik, amelyiknek elterjedési területe kiterjed szinte egész Európára, valamint Kis-Ázsiára és Délnyugat-Ázsia egy részére is. Bănărescu (1964) véleménye szerint a fajnak a törzsalakon kívül kilenc alfaja van: – A. bipunctatus bipunctatus (BLOCH), – A. bipunctatus rossicus (BERG), – A. bipunctatus kubanicus (BERG), – A. bipunctatus tzanevi (CHICHKOFF), – A. bipunctatus strymonicus (CHICHKOFF), – A. bipunctatus ohridanus (KARAMAN), – A. bipunctatus prespensis (KARAMAN), – A. bipunctatus smyrnaeus (PELLEGRIN), – A. bipunctatus fasciatus (NORDMAN), – A. bipunctatus eichwaldi (DE FILIPPI). Ezek elterjedését a 3.2. ábra mutatja be. Amint az előzőekben már jeleztem, egyes kutatók a felsorolt alfajok egy részét (A. b. kubanicus, A. b. ohridanus, A. b. prespensis, A. b. fasciatus és A. b. eichwaldi) önálló fajok rangjára emelik. Más szerzők az A. bipunctatus fajnak ugyancsak tíz alfaját ismerik el, ezek sora azonban csak részben egyezik a Bănărescu által elfogadottakkal: – A. b. bipunctatus (BLOCH, 1782), – A. b. armeniensis (DADIKYAN, 1972), – A. b. eichwaldi (DE FILIPPI, 1863), – A. b. fasciatus (NORDMAN, 1840), – A. b. ohridanus (KARAMAN, 1928), – A. b. rossicus (BERG, 1924), – A. b. smyrnae (PELLEGRIN, 1927), – A. b. strymonicus (CHICHKOFF, 1940), – A. b. thessalicus (STEPHANIDIS, 1950), – A. b. tzanevi (CHICHKOFF, 1934) (World Register of Marine Species, 2008, www.marinespecies.org).
3.3. A SUJTÁSOS KÜSZ EREDETE
A sujtásos küsz elsődlegesen édesvízi faj, a holarktikus faunaterület euromediterrán faunatartományának lakója (Bănărescu 1973, Györe 1995). A pontyfélék (Cyprinidae) családjának, ahova ez a faj is tartozik, az elterjedési központja Délkelet-Ázsiában található, ám az Alburnoides nemzetség már szibériai eredetű, erre utal az is, hogy Közép-Ázsiában több endemikus faja is él (Bănărescu 1962, Bogutskaya és Coad 2004). Az Alburnoides bipunctatus faj viszont már Európá-
14
EME ban jött létre, európai endemizmusnak számít. Az európai reofil faunakomplexum tagja a domolykóval, szilvaorrú keszeggel, paduccal, márnával együtt. A faj kromoszómaszámát illetően Györe (1995) a 2n = 48 diploid kromoszómaszámot említi, ám a kutatók többsége szerint ez 2n = 50. Ráb és CollaresPereira (1995) szerint az Alburnoides nemzetség a pontyfélék Leuciscinae alcsaládjához tartozik, amelyre a 2n = 50 kromoszómaszám, s ezen belül a 6–8 pár metacentrikus, 12–14 pár szubmetacentrikus és 2–4 pár szubtelocentrikus/ akrocentrikus kromoszóma jelenléte a jellemző. Ráb (1981) a szlovákiai Rokytná és Poprád folyókban élő sujtásos küszöknél is 50 kromoszómát talált, ezek közül 8 pár volt metacentrikus, 12 pár szubmetacentrikus és 4 pár szubtelocentrikus. Sofradzija és mtsai (1979) a szerbiai Vrbanje folyó állományánál szintén 50 kronoszómát találtak, ezek közül 19 pár volt meta-szubmetacentrikus, és 6 pár szubtelo-akrocentrikus. Kili-Demirok és Ünlü (2004) Törökországban a Tigris folyó sujtásos küszeinél szintén 50 kromoszómát számlált, ezek közül 8 pár metacentrikus, 11 pár szubmetacentrikus, míg 6 pár szubtelocentrikus/akrocentrikus volt (3.4. ábra).
3.4. ábra: A sujtásos küsz kromoszómái (a) és kariotípusa (b) (Kili-Demirok és Ünlü 2004 nyomán)
15
EME 4. KÜLALAK 4.1. A TEST ALAKJA ÉS SZÍNE
A sujtásos küsz teste megnyúlt, oldalról erősen lapított, a hát és a has vonala nagyjából egyformán ívelt, valószínűleg fűzlevélre emlékeztető alakja miatt kapta a fűzfahal elnevezést. A has vonalán a mellúszók és a végbélnyílás között jól látható él található. Feje kicsi, orra rövid, lekerekített, szemei nagyok. Szája végállású, bajuszszálak nélküli. A szájnyílás kicsi, ferdén felfelé irányuló. Szája sarka nem éri el a szem vonalát. Az egyedek többségénél az alsó állkapocs valamivel hosszabb a felsőnél. Garatfogai két sorban helyezkednek el, simák, nem fogazottak. Kopoltyútüskéi rövidek. Cikloid pikkelyei közepes nagyságúak, könnyen lehullanak, bár a rokon szélhajtó küsz pikkelyeinél jobban beágyazódtak. A toroktájékot a pikkelyek teljesen befedik, ám a has vonalának hátsó részén a már említett él végig csupasz, nem fedik pikkelyek. Ez arra utal, hogy a sujtásos küsz a nemzetségének fejlettebb fajai közé tartozik. A kevésbé fejlett fajoknál ugyanis az él elülső részét még pikkelyek borítják (Bănărescu 1964). Oldalvonala teljes, a test egész hosszában végig húzódik, a has vonalával párhuzamosan ívelt (4.1. ábra), bár Skóra (1977) a lengyelországi folyókban talált olyan aberráns példányokat is, amelyeknél az oldalvonal megszakad.
4.1. ábra: Sujtásos küsz (saját felvétel) Úszói jól fejlettek. A mellúszók hegyesek, hegyük nem éri el a hasúszók eredési pontját. A farokalatti úszó a hátúszó hátsó széle mögött kezdődik. A farokalatti 16
EME úszó aránylag hosszú, pereme enyhén beöblösödő. A farokúszó mélyen bemetszett, két lebenye egyenlő nagyságú, a lebenyek vége elhegyesedő. Háta világosszürke zöldeskék árnyalattal. Oldalai ezüstösek, bár fémes fényük a szélhajtó küszénél kevésbé intenzív. Az oldalvonal pikkelyein az oldalszerv nyílásai felett és alatt egy-egy fekete pont található, amelyek az oldalvonalat határoló két fekete csíkká állnak össze. A test középvonalában egy széles kékesfekete sáv húzódik, ennek színe ívás idején megerősödik. Az oldalvonal felett három sor pikkelyen egy-egy ék alakú sötét folt található, ezek a hegyi populációknál kifejezettebbek, mint az alacsonyabb övezetben élőknél. Különösen a mellúszók, de a has- és farokalatti úszók töve is élénk narancsvörös színű, szaporodási időszakban ez az élénk szín az úszók teljes felszínére kiterjed.
4.2. FONTOSABB TESTMÉRETEK (PLASZTIKUS ADATOK)
Európa nyugati részén, valamint a Duna és a Vardar medencéjében a törzsalak, az Alburnoides bipunctatus bipunctatus (BLOCH) alfaj él (Bănărescu 1964). Ennek fontosabb testméretei a különböző populációknál meglehetős változékonyságot mutatnak (4.1. táblázat), ami az elterjedési terület nagyságával, s az itt jelenlévő eltérő életkörülményekkel magyarázható. Ezek a különbségek azonban csak olyan mértékűek, hogy ezek a populációk a törzsalakhoz legyenek sorolhatók (Skóra 1972). A maximális testmagasság különösen a romániai populációk esetében mutat nagy eltéréseket (Bănărescu 1964), ahol a standard testhossz 22,8, illetve 31,5%-a között váltakozik, ami nem meglepő, hiszen a feldolgozott anyag az ország teljes területéről származik. A minimális testmagasság értékei a standard testhossz 8 és 13%-a között alakulnak, ezt a nagy változékonyságot a bulgáriai Ogosta folyóban mérték (Johal 1977). A szemek nagyok, átmérőjük a Kárpátalja vizeiben eléri a standard testhossz 8,6%-át (Vladykov 1931), míg a fej hosszához viszonyított arányuk a lengyelországi Dunajec medencéjében a legnagyobb: 32,4% a mért maximális érték (Skóra 1972). A rövid, lekerekített orr a testhossz 5–7,8%-át, míg a fej hosszának 22,8–33%át teszi ki. A faroknyél hossza a testhossz 16–27%-a, a legkisebb értékeket a bulgáriai Ogostában (Johal 1977), a legnagyobbakat a Prutban (Popa 1976) mérték. A rövid hátúszó alapjának hossza a testhosszúság 11,2–16%-át teszi ki. A farokalatti úszó viszont hosszú, alapja a testhosszúság 13–20%-a.
17
Skóra, 1972, San, Lengyelország
18
19,6–20,7
16,0–17,1
22,8–29,1
28,4–30,4
44,1–46,7
29,5–33,0
Mellúszó hossza
Hasúszó hossza
Preorbitális távolság
Szemátmérő
Posztorbitális távolság
Szemek közti távolság
* százalékra átszámítva
20,7–23,1
Farokalatti úszó magassága
13,4–13,9
Hátúszó alapjának hossza
22,1–23,6
18,4–19,8
Has- és farokalatti közti táv
17,5–20,4
20,9–22,7
Mell- és hasúszó közti táv
Farokalatti úszó hossza
61,6–64,2
Preanális távolság
Hátúszó magassága
43,6–45,9
Preventrális távolság
20,6–21,4
50,7–51,8
Faroknyél hossza
Predorzális távolság
Orrhossz
30,3–37,5
44,4–49,6
29,3–32,4
28,0–32,4
13,9–16,4
17,6–19,4
15,6–20,2
20,7–23,0
10,7–13,9
16,8–20,5
21,8–24,4
61,9–65,3
42,5–45,8
52,0–53,7
19,6–23,2
32–42
40–50
25–33
25–35
15–20
1722
15–20
18–25
20–25
12–15
16–22
20–24
49–55
19–26
5–7 21–24
22,0–24,1
Fej hossza
23,6–24,9
Kabisch, 1974, Oslava, Csehország
Szemátmérő
16,26
17,69
18,02
63,01
45,27
53,23
19,86
22,57
Berinkey, 1973, Bódva, Magyarország
23–25
9–10
24–29
% fej hosszából
16,7
18,55
18,94
64,13
46,11
53,57
20,58
23,73
27,44
25,6–32,2
29,4–32,2
15,3–18,1
17,5–20,4
18,5–24,3
11,2–14,0
20–27
22,2–25,6
6,0–8,6
23,2–27,0
Vladykov, 1931*, Kárpátalja
7–11
25–43
36–45
27–36
25–35
14–17
15–21
13–21
11–23
17–21
10–16
15–21
20–22
47–57
17–26
22–29
9–12
Zsukov, 1965, Dvina, Fehéroroszország
8,5–9,7
9,1–10,5
19,5–22,5
11,6–13,3
17,1–18,9
21,9–23,3
45,4–47,0
11,7–14,3
14,1–20
28,1–39,9
24,7–27,9
14,1–16,1
16,6–19,6
12,6–16,2
16,7–19,4
20,7–23,9
12,1–13,0
16,0–19,2
18,9–26,1
44,4–46,3
51,5–55,1
23,9–25,5
8,5–9,8
21,0–31,0
33,4–34,7
27,5–31,7
43,4–45,2 42,4–4,6,3
28,6–30,5
24,9–28,7
13,9–15,8
17,3–23,6 17,8–19,9
16,2–21,8 16,5–17,4
46,6–56,8 51,3–53,9
17,7–24,3
5,05–7,85
22,7–27,4 24,2–25,8
5,4–8,3
8,75–11,3
22,8–31,5 23,8–28,9
Bănărescu, 1964, Románia
9,5–9,9
Györe, 1995, Magyarország
% standard testhosszból
Berinkey, 1973, Szamos, Magyarország 24,49
Papadopol, Cristofor, 1980, Eliseva, Románia
22–32
Papadopol, Cristofor, 1980, Radimna, Románia
Minimális testmagasság
Skóra, 1972, Dunajec, Lengyelország 23,9–27,9
19,22
14,66
18,8
23,5
47,8
51,0–56,8
20,0–27,0
23,4–27,2
8,3–11,2
23,6–28,6
Popa, 1976, Prut, Moldávia
25,2–27,1
25–40
37–54
25–31
24–33
13–18
15–22
13–20
14–30
19–25
10–16,0
16–23
18–24
45–57
16–24
6,3–7,8
21–27
6,3–7,8
8–13.0
21–27
Johal, 1977, Ogosta, Bulgária
Maximális testmagasság
Méretek
Szerző, közlés éve Folyó, ország
4.1. táblázat: A testméretek változékonysága (a felsorolt szerzők nyomán)
EME
EME A hátúszó magassága a testhossz 18,5–25%-a közt váltakozik, a legalacsonyabb értékeket Kárpátalján (Vladykov 1931), a legmagasabbakat Bulgáriában (Johal 1977) mérték. A farokalatti úszó magassága a testhossz 13–23,1%-a közt alakul, a legalacsonyabb Bulgáriában (Johal 1977), a legmagasabb Lengyelországban (Skóra 1972). Skóra (1972) tapasztalatai alapján a testméretek fiatal korban sokkal változékonyabbak, s az életkor előrehaladtával stabilizálódnak.
4.3. PIKKELYEK ÉS ÚSZÓSUGARAK SZÁMA (MERISZTIKUS ADATOK)
Az oldalvonal pikkelyeinek száma 45 és 50 között váltakozik, a minimális érték 40, ezt Johal (1977) találta Bulgáriában, míg a maximális 54, ezt Bauch (1970) jelezte Németországból, illetve Skóra (1972) Lengyelországból (4.2. táblázat). Az oldalvonal felett húzódó pikkelysorok száma az esetek többségében 9–10, ám Cărăuşu (1952), illetve Györe (1995) 8-at is jelzett. Az oldalvonal alatt 4–5 pikkelysor húzódik, esetenként ez 3 is lehet (Cărăuşu 1952, Györe 1995). A hátúszó sugarainak száma változó. Az osztatlan sugarak száma 2, az osztottaké az esetek többségében 8, ám előfordulhat 7, esetenként 6 és 9 is. A farokalatti úszó osztatlan sugarainak száma 3, de előfordul 2 is, sőt Johal (1977) a bulgáriai Ogosta folyóban ezt találta jellemzőnek. Az osztott sugarak száma 11 és 18 között változik, a leggyakoribbak a 13 és 15 közötti értékek. Bănărescu (1964) kifejti, hogy ezt a tulajdonságot találta a leginkább változónak a romániai vizekben. Máramarosban, Erdélyben, s a bánsági Begában és Temesben az osztott sugarak száma 14 felett van, s csak elvétve fordul elő 12. A Körösökben, Sztrígyben, Karasban és Nérában ez a szám 14 alatt marad, itt 12 is előfordul, s a 16 számít ritkaságnak. Nyugat-Európában nagyobb az úszósugarak száma, mint Romániában, itt 17, sőt 18 is előfordulhat. A mellúszókban a legtöbben 1 osztatlan és 14 osztott sugarat találtak, de például Skóra (1977) Lengyelországból nem említ osztatlan sugarat, Zsukov (1965) pedig azt találta, hogy a Dvinában 12–16 között alakul az osztott sugarak száma. A hasúszókban az esetek többségében 2 osztatlan és 8 osztott sugár található, itt Zsukov (1965) nem talált osztatlan sugarat.
4.4. NEMEK KÖZTI KÜLÖNBSÉG
A nemek testméretei közti különbség jelentéktelenek. Vladykov (1931) mérései szerint a hímek mell- és hasúszója valamivel hosszabb, mint a nőstényeké.
19
20
Mellúszó sugarainak száma Hasúszó sugarainak száma Farokalatti úszó sugarainak száma
II 7,6 (6–9)
II 7–8
III III 14,2 III 13,9 15–17 (11–17) (11–17)
II 7,4 (6–8)
13,7 13,6 (11–16) (11–16)
I 14
II–III 13–15 (16)
II 7–8 II (7) 8 II–III III 14,5 14–17 (10–17)
II–III 7,9 (7–9) II–III 8,1 (7–9)
III 6–7
9–10/ 4–5
(II) III (7)8(9)
8–10/ 3–5
I–II 7–8
II 8
(II) III (7)8(9)
9/4
9–10/ 3–5
II(I) 8
II 13(14)
III (II) (7) 8 II 7–9 III 8 (9)
9/5
46–50 40–48 45–51
III (II) III III 16,1 III (12–13) (11–12) III II III (14–17) 15–18 14–16 13–15 14(15) 13–18 12–15 (17–18) (16)
8
I 13,6 I I 13–15 I 13–15 13–16 (12–16) 13–14
II (III) (7) 8
II–III 7,3 (6–9)
II–III (6) 7–8 (9)
II–III 7,3 (6–9)
Zsukov, 1965, Dvina, Fehéroroszország
III 7–8
Antipa, 1909, Románia
(8)–9/4
Cărăuşu, 1952, Románia
40122
Bănărescu, 1964, Románia (42) 44–50 (53)
Popa, 1976, Prut, Moldávia
(44–45) 46–51 (52)
Johal, 1977, Ogosta, Bulgária
46,9 45–50 (44–51)
Drenski, 1951, Bulgária
Hátúszó sugarainak száma
Oldalvonal, úszósugarak
9–10/ 4–5
Bauch, 1970, Németország 8–10/ 3–5
Skóra, 1972, San, Lengyelország Györe, 1995, Magyarország
Pikkelysorok száma
Skóra, 1972, Dunajec, Lengyelország 46–51 (52)
Kabisch, 1974, Oslava, Csehország
Vladykov, 1931, Kárpátalja
Oldalvonal (44) 48,0 47,2 48,1 pikkelyeinek 45–52 46–51 (44–54) (44–54) (45–53) száma (54)
Szerző, közlés éve, folyó, ország
4.2. táblázat: A pikkelyek és úszósugarak számának változékonysága (a felsorolt szerzők nyomán)
EME
EME Hasonló következtetésekre jutott Papadopol (1980) a hazai, bánsági állományokat illetően: a hímek mellúszójának hossza a standard testhossz 20,7%-a, míg a nőstényeknél csak 18,7%-a. Ezzel szemben nagyobb a nőstények testmagassága: a standard testhossz 28,6%-a, míg a hímeké csak a 27,3%-a. Skóra (1972) a lengyelországi állományoknál azt tapasztalta, hogy bár vannak eltérések a két nem testméretei között, ezek rendszertelenek, s az eltérések nem haladják meg az 1 %-ot. Hasonló eredményekre jutott Kabisch (1974) is a szlovákiai állományokat illetően (4.3. táblázat). 4.3. táblázat: A testméreteknek a két nem közti különbsége (az említett szerzők nyomán) Szerző, közlés éve Folyó, ország Méretek
Nemek
Maximális testmagasság Minimális testmagasság Szemátmérő Fej hossza Orrhossz Faroknyél hossza Predorzális távolság Preventrális távolság Preanális távolság Mell- és hasúszó közti táv Has- és farokalatti közti táv Hátúszó alapjának hossza Hátúszó magassága Farokalatti úszó hossza Farokalatti úszó magassága Mellúszó hossza Hasúszó hossza Preorbitális távolság Szemátmérő Posztorbitális távolság Szemek közti távolság
Skóra, 1972, San, Lengyelország
Skóra, 1972, Kabisch, 1974, Dunajec, Oslava, Lengyelország Szlovákia
♂♂ ♀♀ ♂♂ % standard testhosszból 26,4 27,0 26,3 9,7 9,8 9,1
♀♀
♂♂
♀♀
26,9 9,2
26,7 9,6
28,2 9,3
23,0 23,7 20,7 52,4 44,9 63,3
22,7 26,0 20,6 52,9 44,3 63,6
22,7 29,2 21,9 52,1
22,4 28,1 21,2 52,6
18,9 19,7 13,6 13,4 22,8 22,6 19,0 18,6 17,8 18,1 20,0 20,0 16,8 16,1 % fej hosszából
19,1 12,5 22,3 18,8 17,5 19,0 15,7
19,9 12,7 21,7 18,4 17,7 18,5 15,8
13,8 22,7 20,5 17,1 19,7 16,3
13,7 22,1 20,0 17,3 18,7 15,2
29,5
29,7
30,7
29,7
31,6
31,9
33,0
33,0
28,3 45,5 34,8
28,2 46,3 35,2
24,2 22,8 21,1 51,1 44,8 62,2
24,3 27,9 21,1 51,6 45,6 63,5
21
EME A merisztikus tulajdonságokra vonatkozóan Kabisch (1974) közöl a két nemre vonatkozó adatokat, ám nem tapasztal eltéréseket (4.4. táblázat). 4.4. táblázat: A két nem merisztikus adatai (Kabisch 1974 nyomán) Szerző, közlés éve Folyó, ország Oldalvonal, úszósugarak
Kabisch, 1974 Oslava, Szlovákia Nemek
Oldalvonal pikkelyeinek száma Pikkelysorok száma Hátúszó sugarainak száma Farokalatti úszó sugarainak száma
22
♂♂
♀♀
45–53
45–52
9–12 / 5
9–12 / 5
II–III 7–9
II–III 7–9
II–III 10–17
II–III 10–17
EME 5. ANATÓMIAI JELLEGZETESSÉGEK A sujtásos küsz garatfogai két sorban helyezkednek el, hegyesek, végük sima, nem fogazott. A leggyakoribb fogképlet 2.5–4.2, amit a 2.5–5.2 elrendezés követ. Skóra (1972) a lengyelországi populációkban tizenegyféle elrendeződést tudott kimutatni. Ezek közül a leggyakoribbak: 2.5–4.2 (az állomány 46%-ánál), 2.5–5.2 (30,9%), 2.5–5.3 (10,1%) és 2.4–5.2 (7,5%). De jelentéktelen mennyiségben talált 2.4–4.2, 1.4–5.2, 1.4–4.1, 2.4–4.1, 2.5–5.1, 2.5–4.1, 1.5–5.2 és 1.5–4.2 kombinációt is. A sujtásos küsz kopoltyútüskéi rövidek, számuk az esetek többségében 8–9, de a szélsőséges értékek 7 és 14 közt váltakoznak. Nagyobb értékeket Lengyelországban (Skóra, 1972) és Fehéroroszországban (Zsukov, 1965) tapasztaltak (5.1. táblázat). A csigolyák számát a szerzők többsége 38–40-nek találta, de Skóra (1972) a lengyelországi próbákban talált 37 csigolyát, míg Zsukov a Dvinában 43 csigolyával rendelkező példányokat is.
2.5– 5.2
2.5–5.2 2.5–4.2
11,0 (7–13)
11,5 (8–14)
8–9
8–9
11,0 (10–13)
8–9
39,0 (37–42)
39,1 (37–42)
37–42
40,7 (38–43)
38–40
Kopoltyútüskék száma Csigolyák száma
38– 40
Johal, 1977, Ogosta, Bulgaria
2.5–4.2 2.5–5.2
Popa, 1976, Prut, Moldávia
Györe, 1995, Magyarország
2.5–4.2 2.5–5.2
Bănărescu, 1964, Románia
Vladykov, 1931, Kárpátalja
2.5– 5.2
Zsukov, 1965, Dvina, Fehéroroszország
Skóra, 1972, Dunajec, Lengyelország
Garatfogak száma
Skóra, 1972, San, Lengyelország
Garatfogak, kopoltyútüskék és csigolyák száma
Bauch, 1970, Németország
Szerző, közlés éve Folyó, ország
Cărăuşu, 1952, Románia
5.1. táblázat: A garatfogak, kopoltyútüskék és csigolyák számának változékonysága (a felsorolt szerzők nyomán)
2.5–4.2 2.5–4.2 2.5–5.2 2.5–5.2 2.5–5.2 2.5–4.2 8–9
8,5 (7– 10)
A zsigerek alakja, felépítése nem tér el a pontyfélékre általánosan jellemzőktől. Valódi gyomra nincs, a középbél első szakasza kissé kitágul. A bélcsatorna közepes hosszúságú, ami a mindenevő fajokra jellemző tulajdonság
23
EME Fejlett úszóhólyagja kétüregű, nyílt úszóhólyagos (physostom) típusú, a hátsó nagyobb üreget egy vékony cső (ductus pneumaticus) köti össze a garattal. A többi pontyféléhez hasonlóan, a belső fület és az úszóhólyagot a Weber-készülék csontocskái kötik össze.
24
EME 6. EURÓPAI ELTERJEDÉS A sujtásos küsz (Alburnoides bipunctatus) széles elterjedési területtel rendelkező halfaj (6.1. ábra). Ez az elterjedési terület magában foglalja Franciaország, Németország, Belgium, Lengyelország, Észtország, Lettország, Litvánia nagy részét, Fehéroroszország, Ukrajna, Svájc, Ausztria, Csehország, Szlovákia, Magyarország, Románia, Szerbia egész területét, Horvátország, Szlovénia, Macedónia, Görögország, Bulgária egy részét, de Oroszország európai területének egy részét is.
6.1. ábra: Az Alburnoides bipunctatus faj elterjedési területe (www.redlist.org nyomán) 25
EME Hiányzik az európai kontinens északi részéről, Norvégiából, Svédországból, Finnországból, Dániából. Ugyanígy hiányzik a Brit-szigetekről, az Ibériai- és az Appennini-félszigetről, valamint Albániából. Ez utóbbi területen rokon fajok helyettesítik (A. ohridanus, A. prespensis, A. fangfangae, A. devolli). Nyugat- és Közép-Európában a törzsalak (A. bipunctatus bipunctatus) él, Kelet- és Délkelet-Európában viszont különböző alfajai találhatók meg: Ukrajnában az A. bipunctatus rossicus és A. b. fasciatus, Oroszországban az A. bipunctatus rossicus és A. b. kubanicus, Bulgáriában A. b. tzanevi, Görögországban A. b. strymonicus. Más alfajai (A. b. smyrnaeus, A. b. fasciatus, A. b. eichwaldi) a Kis-ázsiaifélszigeten, valamint Délnyugat-Ázsia egyes területeit is elfoglalták (3.2. ábra). Csak megemlítjük, hogy Délnyugat-Ázsia folyóiból Copp és Bogutskaya az Alburnoides bipunctatus több rokon faját írta le a közelmúltban. Magyarországon az ország peremvidékén van jelen, a keleti határon a Romániából érkező folyók közül a Tiszában, Túrban, Szamosban, Sebes- és Fekete-Körösben, valamint a Marosban jön le idáig (6.2. ábra). Az utóbbi időkben lefelé terjeszkedését figyelték meg, így Sallai (1999) szerint a Maros magyarországi szakaszán az egyik leggyakoribb halfaj lett.
6.2. ábra: A sujtásos küsz magyarországi elterjedése (Harka és Sallai 2004 nyomán)
26
EME 7. ROMÁNIAI ELTERJEDÉS Románia területén a sujtásos küsz széles körű elterjedéssel rendelkezik. Jelen van a legtöbb, a hegyekben eredő folyóvizünkben a hegylábi és dombvidéki szakaszon, de Erdélyben és a Partiumban a síkvidékre is lehúzódik. Nincs jelen viszont a domb- és síkvidéken eredő folyókban. Bănărescu (1964) számos romániai folyóból kimutatta a jelenlétét (7.1. ábra).
7.1. ábra: A sujtásos küsz romániai elterjedése (Bănărescu 1964 nyomán) Az azóta eltelt időszakban a faj elterjedési területe jelentősen módosult, elsősorban azokban a folyókban, amelyek nagyobb mértékben szennyeződtek. Bănărescu kimutatta a Tisza romániai szakaszának teljes hosszában, ez a helyzet a későbbiekben sem változott (Bănărescu és Harka 1999). A Visóból Bănărescu a középső és alsó szakaszról említi. Saját vizsgálataink során viszont a felső és alsó szakaszon találtuk meg, a középső, erősen szennyezett szakaszról eltűnt. Az Izában viszont, ahonnan csak az alsó szakaszról jelezte, mi Felsőszacsaltól a torkolatig megtaláltuk (Wilhelm és mtsai 2001–2002). A Márában és a Szaploncában úgyszintén jelen volt és van. 27
EME A Túrban Bănărescu az Avas vidékéről említi, mi a călineşti-i gáttól lefelé a folyó teljes hosszában megtaláltuk (Wilhelm és mtsai 2001–2002). A Szamos vízrendszerének szinte teljes hosszában, valamint a jelentősebb mellékvizekben is megtalálható volt, ám a későbbi vizsgálatok azt mutatják, hogy az erősen szennyezett szakaszokról eltűnt (Bănărescu és mtsai 1999). A Láposról Bănărescu azt írja, hogy jelen van a folyó egész hosszában, de a szennyezett szakaszokról hiányzik. Kutatásaink során mi is ezt tapasztaltuk (Wilhelm és Ardelean 2004). A Krasznában Bănărescu még Szilágysomlyótól az országhatárig említi előfordulását, ám a vargyasi duzzasztógát s a vízszennyezés megváltoztatta elterjedését, mi csak Ákos térségében találtuk meg (Harka és mtsai 2001). A Berettyóból Szilágynagyfalutól lefelé az országhatárig jelen volt, Bănărescu és mtsai (1997) még Nagyfalu és Szentimre közt gyűjtötték, mi viszont Berettyószéplak térségétől felfelé egészen Tuszatelkéig megtaláltuk, ám Berettyószéplak alatt már nem volt jelen, valószínűleg a kőolajszennyezés hatására tűnt el (Harka és mtsai 1998). Megtaláltam viszont mellékfolyójában, a Bisztrában (Wilhelm 2002). Kérdéses, hogy az azóta elkészült berettyószéplaki gát és gyűjtőtó hogyan fogja befolyásolni a faj elterjedését. A Sebes-Körösben Csucsától az országhatárig mindenütt előfordult, az újabb kutatások viszont már csak Sebesvártól Fugyivásárhelyig mutatták ki (Bănărescu és mtsai 1997), jelen van viszont mellékfolyóiban, a Dragánban és a Jádban. A Fekete-Körösben Vaskohtól az országhatárig megtalálható volt, újabban viszont csak Vaskohsziklás és Borz között került elő, Tenke környékén viszont kipusztította a mederszabályozás. A Fehér-Körösben Brádtól az országhatárig jelen volt, újabban felfelé terjeszkedett egészen Criş faluig, lefelé viszont csak Köröskisjenőig található meg (Bănărescu és mtsai 1997). A Marosban Bănărescu (1964) Maroshévíztől az országhatárig a folyó egész hosszában megtalálta, de kimutatta az Aranyosból és a Járából is. Nalbant (1995) viszont nagyon gyakori fajnak értékeli, de csak Szenetétől Zámig, az Almás-patak torkolatáig találta meg. Érdekes viszont, hogy a Maros magyarországi szakaszán egyike a leggyakoribb fajoknak (Sallai 1999). A Maros felső szakaszán Bănărescu csak a Görgényből említi, az Aranyosban pedig Topánfalvától lefelé (ám azóta valószínűleg kipusztult a vízszennyezés következtében). A NagyKüküllőben Székelyudvarhelytől a torkolatig megtalálta, Bănăduc (2005) viszont Zetelaka térségében is gyűjtötte. A Kis-Küküllőben Panádtól lefelé említi, Bănăduc (2005) viszont Parajd és Kóródszentmárton között találta. Ugyanő megtalálta a Sebesben és az Ompolyban is. Bănărescu az Oltban Csíkszeredától lefelé az erdélyi szakaszon még végig megtalálta, Bănăduc (1999) azonban ezen a szakaszon már sehol sem találkozott vele, csak a Vöröstoronyi-szorosban került elő. Valószínűleg a gyűjtőtavak sorozatának megépítése vezetett az eltűnéséhez. A Cibin folyóban is csak kis terüle28
EME ten, Orlát felett maradt meg, a Hortobágyban is csak a torkolat közelében találták (Curtean-Bănăduc és Bănăduc 2004). Bănărescu (1964) a Bánság számos vizéből említi: Béga, Temes, Karas, Néra, Berzasca. A Csernából is említi a Herkulesfürdő feletti szakasztól egész a torkolatig. Valószínűleg az innen lesodródott egyedek kerülhettek a Dunába is. Papadopol és Cristofor (1980) az Eliseva és Radimna patakokból származó anyagot dolgozott fel. Bănăţean-Dunea és mtsai (2008) a Nadrág folyóból említik. Az Argeşben és a Dâmboviţában Bukarest térségéig fordult elő, a Vâlsanban a torkolatig leereszkedett, a Ialomiţában csak a felső szakaszon találta meg Bănărescu. A moldvai Besztercében gyakori volt a vízierőművek tósorozatának kialakításáig, azután eltűnt, csak a Vatra Dornei feletti szakaszon maradt meg (Davideanu és mtsai 2006). Az 1970-es években a Békás-tóban még szórványosan előfordult (Battes 1972–73). A Moldova folyóban már Bănărescu is ritkának említi, a Moldoviţában pedig csak a forrás közelében találta. Davideanu és Davideanu 1985-ben a Moldovában csak Vama környékéről, a Moldoviţában pedig Dragoşa közeléből említi. Vornicu és mtsai (2006) viszont megtalálták a Moldova folyó szinte egész hosszában, Frasin és Gherăeşti között, a mellékvizek közül pedig a Moldoviţában, Suhában és Ozanában is. A Tatrosban Bănărescu a Comăneşti és Târgu Ocna közti szakaszról említi, a mellékvizei közül pedig Nicoară és mtsai (2006) közönségesnek találják az Ojtoz- és a Kászon-patakban. A Szeretben Bănărescu még gyakorinak találja a határtól a Suceava torkolatáig, sőt Bákó és Focşani között is megtalálta. Battes és mtsai 2003-ban viszont csak a folyó felső szakaszán találták, kutatásaik szerint a középső és alsó szakaszáról már kipusztult. Bănărescu említi még a Putnából, Milcovból, Buzăuból, Davideanu és Davideanu (2000) a Bahluiból Parcovaci-nál, Ureche és mtsai (2002) pedig a Râmnicu Săratból. A Prutból Bănărescu csak a felső szakaszról említi, ahol a folyó az ország területére lép. Moshu és mtsai (2006) viszont a törzsalakról csak úgy beszélnek, hogy szerepel a szakirodalomban, helyette az Alburnoides bipunctatus rossicus alfaj előfordulását tartják jellemzőnek a folyóra.
29
EME 8. ÉLŐHELY 8.1. FIZIKAI TÉNYEZŐK
A sujtásos küsz a sebesebb folyású hegy- és dombvidéki vizeket kedveli. Herman Ottó (1887), nagy polihisztorunk, a halak és halászat kiváló ismerője így ír róla: „A sujtásos küsz, noha nagy vizekben is megterem, mégis inkább pataki hal; igen ügyes, fürge kis jószág, mely még a súgákban is vígan hajhássza a víz felszínére kerülő apró rovarokat.” Cărăuşu (1952) szerint a hegyi folyók felső szakaszát kedveli, de nem hatol be a hegyi patakokba. Tavakban ritkán fordul elő, a folyók alsó szakaszára nem ereszkedik le, de egyes síkvidéki folyókban, mint a Temes, Béga, előfordul. Bănărescu (1964) azt írja, hogy a folyóvizeket, elsősorban a pér szinttájat kedveli, de felhatol a pisztráng szinttáj alsó szakaszára is. Erdélyben és a Bánságban egészen a ponty szinttájig lehúzódik, ezzel szemben Munténiában és Moldvában még a márna szinttájat is csak ritkán éri el.
8.1. ábra: A sujtásos küsz élőhelye a Lápos folyóban (saját felvétel) 30
EME Kászoni (1973) szerint a tiszta, oxigénben gazdag, hideg, köves-homokos aljzatú vizet kedveli, s a pisztráng szinttájtól a márna szinttájig fordul elő (8.1. ábra). Pintér (1989) véleménye szerint a folyók felső régiójának lassú folyású szakaszait kedveli, s a pisztráng szinttáj alsó részétől a márna szinttáj felső szakaszáig fordul elő. Szerinte nem kedveli a gyors folyású, valamint a növényzettel benőtt szakaszokat, s állóvizekben csak kivételesen telepszik meg. Hasonló véleményen van Györe (1995) is. Harka és Sallai (2004) azt tapasztalata, hogy igazi élőhelye a bővizű patakok és folyók hegyi és dombvidéki szakasza, a pér-, paduc- és márnazóna, nem kedveli viszont a kis patakokat, de ha elő is fordul bennük, csak a domolykózónát gazdagítja. Nikolski (1962) a sujtásos küszt tipikus példaként hozza fel arra, hogy az ilyen apró halak nagyon kevéssé alkalmazkodtak a gyors folyáshoz, ezért a forgókban, védett öblökben, vízesések alatti csendes vizekben élnek. Skóra (1972) szerint kedveli a tiszta, homokos-kavicsos aljzatú folyóvizeket, de hiányzik a hideg, gyors folyású hegyi patakokból. Nem kedveli a túlságosan nagy esésű folyószakaszokat. Breitenstein és Kirchhoffer (2000) részletesen foglalkozik a svájci populációk élőhelyi viszonyaival. Azt írják, hogy itt álló- és folyóvizekben egyaránt előfordul. Kerüli a 8‰-nél nagyobb esésű hideg hegyi patakokat, leggyakoribb az alsó pisztráng- és a felső márnazóna közötti területen, ahol a meder esése 1,5–4‰. Keresztessy (1996) azt tapasztalta, hogy Magyarországon a 0,8–1,5 m/s sebességű szakaszokat népesíti be. Elsősorban a lenitikus és lotikus helyek átmeneti zónáiban alakulnak ki népesebb rajok, ahol az áramlás lecsendesedik, például kősarkantyúk, vízbe dőlt fatörzsek, nagyobb kövek sora mögött. Nem ragaszkodik kimondottan az erős áramlású helyekhez, megfigyelték olyan helyeken is, ahol az áramlás sebessége csupán 0,2 m/s volt. Helyét az évszakok függvényében változtatja, nyáron a nyílt vizeket kedveli, télire viszont védett helyekre, a part közelébe, vagy mélyebb vizekbe húzódik. A fiatalabb egyedek a lassúbb folyású területeket preferálják, ahol az áramlás nem sodorja el őket, az idősebbek viszont kedvelik az erősebb áramlást. Nagyobb folyókban a partközeli vizekben tartózkodik (8.2. ábra). Egyes szerzők (Skóra 1972, Messmer és Lehmann 1994) szerint a 0,07–8 mm átmérőjű szemcsékből álló homokos, kavicsos aljzatot részesíti előnyben, mások (Lelek 1997, Saladin 1998) szerint a 64–250 mm átmérőjű darabokból álló köves, sőt sziklás aljzatot kedveli. Abban minden szerző megegyezik, hogy előszeretettel tartózkodik a gazdagon strukturált, köves akadókban, bedőlt fákban, váltakozó vízmélységben és vízsebességben gazdag természetes folyószakaszokon.
31
EME
8.2. ábra: A sujtásos küsz élőhelye a Visóban (saját felvétel) Copp és mtsai (2010) megvizsgálták azokat a pontos tényezőket, amelyek hatással vannak a sujtásos küsz és kísérő fajainak elterjedésére. Vizsgálataik szerint a kikelő fiatal egyedek a lassú folyású part menti vizeket kedvelik, ahol a forgókban sok fás törmelék összegyűlik, ahogy előrehalad testi fejlődésük, már lárva- és az elsőéves juvenilis korban megváltozik az igényük, s hamar átváltanak a gyorsabb folyású vizekre. Nem igénylik a vízinövények jelenlétét, de kedvelik a kis dőlésszögű partokat, ahol a vízparti növényzet biztonságérzetet adó árnyékot vet a vízfelületre. Úgy tapasztalták, hogy a sujtásos küsz az aljzattal szemben nem igényes, de az idősebb egyedek jobban kedvelik a folyó kavicsos, sziklás részeit. Az életkor növekedésével a megerősödött állatok egyre jobban távolodnak a parttól, egyre inkább a mélyebb vizeket részesítik előnyben. Saját vizsgálataink megerősítik ezeket a megfigyeléseket. Máramarosban, az Iza folyón a sujtásos küsz csak ritkán és kis egyedszámban fordul elő a pisztráng szinttájban, a pér- és paduczónában viszont otthon érzi magát (8.1. táblázat). A Berettyóban pedig, ebben a dombvidéki kis folyóban, nagy számban képviselteti magát a domolykózónában, a sügér szinttájon viszont már nincs jelen (8.2. táblázat). Egyik folyóban sem hatol fel a forrás közelébe.
32
EME 8.1. táblázat: Az Iza sujtásos küsz állományának alakulása a folyó hosszában (az említett szerzők adatai alapján) Wilhelm Wilhelm, Wilhelm, Gyűjtő neve Bacalu, Bănăduc, Wilhelm, és mtsai, 2008. 2008. Gyűjtés ideje 1977 1999 2005 2001 jún. aug. Gyűjtés helye Egyedszám Forrás közelében 0 0 xx xx 0 xx Izaszacsal felett 0 0 0 0 0 0 Izaszacsal alatt 0 0 0 0 0 1 Szelistye felett 1 0 xx xx 0 xx Dragomérfalvánál xx xx 15 0 0 44 Izakonyhánál 21 0 xx xx 0 45 Rozália alatt 30 2 10 1 0 xx Stramtura felett 26 0 xx 0 3 xx Barcánfalva felett 10 0 xx xx 18 53 Barcánfalva alatt 0 xx xx 3 8 xx Váncsfalunál 50 8 xx xx 5 xx Váncsfalu alatt 11 2 xx 6 0 xx Farkasrév felett 15 xx 40 0 xx 95 Máramarosxx 5 40 1 2 3 szigetnél tiszai beömlésnél xx xx xx 5 0 99 xx – nem volt gyűjtés 8.2. táblázat: A Berettyó sujtásos küsz állományának alakulása a folyó hosszában (saját kutatás) Gyűjtőpontok Egyedszám Forrás közelében Tuszafalva 30 Valkóváralja 300 Szilágynagyfalu 35 Berettyószéplak 250 Berettyókohány 1 Margitta Szentlázár Szentjobb Szalárd Biharfélegyháza 33
EME Hazai körülmények között nem ismerjük állóvízi előfordulását, svájci, oxigéndús vizű tavak partmenti övezetében azonban előfordul, sőt szaporodni is képes (Breitenstein és Kirchhoffer 2000).
8.2. HALKÖZÖSSÉGEK
A sujtásos küsz egy tipikus folyóvízi halfaj, így természetes, hogy kísérő fajai is reofil halfajok lesznek. Skóra (1972) Lengyelországban, a San folyó vízrendszerében a fürge csellét, márnát, paducot, küszt, fenékjáró küllőt, domolykót, sebes pisztrángot és botos kölöntét jelöli meg, mint a leggyakoribb kísérő fajokat. Copp és mtsai (2010) a szlovákiai folyókból a fenékjáró küllő, nyúldomolykó, fejesdomolykó, kövicsík, fürge cselle, márna és botos kölönte mellett a szilvaorrú keszeget említik, mint kísérő fajt. Saját vizsgálataim alapján igyekeztem változatos élőhelyek halközösségeit bemutatni (8.3. táblázat). Az Izában a pisztráng szinttájon a fürge cselle, petényi márna, kövicsík és cifra kölönte van jelen nagy számban az itt ritka sujtásos küsz környezetében. A pér szinttájon a petényi márna és a domolykó a fő kísérő faj. A paduc szinttájon a petényi és rózsás márna mellett gyakori a felpillantó küllő. 8.3. táblázat: Halközösségek összetétele a sujtásos küsz élőhelyén az Iza folyó különböző szinttájain (saját kutatás)
Folyó, gyűjtőpont
Szerző, időpont Szinttáj Halfajok Alburnoides bipunctatus Eudontomyzon danfordi Leuciscus cephalus Leuciscus souffia agass. Phoxinus phoxinus
Iza, Iza, BarcánIzaszacsal falva
Berettyó, IzaBerettyó, Berettyótorkolat Tuszafalva széplak Wilhelm Wilhelm Wilhelm Wilhelm Wilhelm és mts. és mts. 2009 2009 2009 2002 2002 pisztráng pér paduc domolykó domolykó Egyedszám 1
53
99
30
250
1 1
18
5
1
4
3
112
34
20
60
EME Alburnus alburnus Chondrostoma nasus Barbus barbus Barbus petenyi Gobio gobio Gobio uranoscopus Gobio kessleri Rhodeus sericeus Carassius auratus Barbatula barbatula Sabanejewia aurata Salmo trutta fario Cottus gobio Cottus poecilopus
1 1 8 56 1 3 1
60
3 60 98 1 20 1
7 1
15
7
2 1 31
1
7
150 30 30
1 41
A Berettyóban a domolykó szinttáj felső részén a kövicsík, domolykó és fenékjáró küllő mellett a sebes pisztráng a legfontosabb kísérő faj. (Ez a Berettyó sajátos viszonyaival magyarázható, amelynek felső szakaszán életerős pisztrángpopuláció él). A szinttáj alsó szakaszán viszont a domolykó mellett a törpecsík dominál. A 8.4. táblázat az ország más területeinek, Moldva, Erdély és a Bánság egyes vizeinek halközösségeit mutatja be a sujtásos küsz élőhelyén. Megfigyelhető, hogy ezeken a helyeken is a domolykó, petényi márna, fenékjáró küllő és kövicsík tartozik a fő kísérő fajok közé. 8.4. táblázat: Halközösségek összetétele a sujtásos küsz élőhelyén az ország más tájegységein (az említett szerzők adatai alapján) Folyó, gyűjtőpont Szerző, időpont Halfajok Alburnoides bipunctatus
NagyCibin küküllő Orlát alatt Parajd felett CurteanDavideanu G. Davideanu G. Bănăduc D. Bănăduc A. Davideanu A. Davideanu A. 2005 Bănăduc D. 2000 1985 2004 Egyedszám Bahlui Parcovaci
185
Moldoviţa Dragoşa
13
55
35
2
Nadrág Bánság BănăţeanDunea I. és mtsai. 2008 33
EME Phoxinus phoxinus Leuciscus cephalus Leuciscus leuciscus Chondrostoma nasus Cyprinus carpio Carassius auratus Barbus petenyi Gobio gobio Gobio albipinnatus Sabanejewia balcanica Sabanejewia romanica Barbatula barbatula Salmo trutta fario
3 18
7
1
5
1
1 11
2 1 1 8
11
198
5
38 4 1
3 14 4
6
26
3
36
1
EME 9. TÁPLÁLKOZÁS A különböző halfajok táplálkozása rendkívül változatos képet mutat, ezt próbálja rendszerezni Nikolski (1962), amikor a halakat táplálkozásuk alapján növény- és törmelékfogyasztókra, apró állati szervezetekkel táplálkozó húsevőkre, gerinces állatokat fogyasztó ragadozókra, valamint parazitákra osztja. Az említett szerző is megjegyzi azonban, hogy ez a felosztás meglehetősen konvencionális, hiszen a halak többsége vegyes táplálkozású, ilyen vegyes táplálkozást tapasztalhatunk a sujtásos küsznél is. A sujtásos küsz táplálkozására vonatkozóan a legtöbb esetben csak általános adatokat találunk. Így a külföldi szakirodalomban Bauch (1970) csak annyit ír, hogy apróállat-fogyasztó, Staff (1950), Schindler (1953), Stojanovski (1960), Nikolski (1962) szintén a gerinctelenek fogyasztójaként említi, míg Gasowska (1962) planktonevőként tartja számon. Zsukov (1960) szintén a zooplanktont említi első helyen, a gerinctelen állatok előtt, de a legtöbb szerző a rovarlárvákat tartja fő táplálékának (Skóra 1972). A magyarországi szakemberek közül Pénzes (2004) apró gerinctelen állatok (férgek, rovarlárvák, alsórendű rákok, csigák) mellett algákat, friss növényi hajtásokat és szerves törmeléket említ. Harka és Sallai (2004) ezek mellett a vízbe hulló magvakat és rovarokat is felsorolja. A hazai szerzők közül Cărăuşu (1962) szerint a fenéklakó állatok (férgek, rovarok, puhatestűek) mellett szükségből a növényi táplálékra is ráfanyalodik. Bănărescu (1964) a vízi rovarlárvákat (kérészek, tegzesek, szúnyogok és más kétszárnyúak, ritkábban álkérészek), apró rákokat, férgeket és repülő rovarokat sorol fel, de ezek mellett a kovamoszatokat és más algákat is említi. Kászoni (1973) szintén a vízi gerincteleneket, gilisztákat, csigákat, rovarokat és azok lárváit sorolja, és ritkának találja a növényi táplálékot.
9.1. A TÁPLÁLÉK MENNYISÉGI ÖSSZETÉTELE
A hazai szerzők közül Curtean-Bănăduc és Bănăduc (2004) az erdélyi Cibin folyóban úgy találta, hogy a sujtásos küsz táplálékának 59,52%-át árvaszúnyogok, 29,76%-át tegzesek, míg 10,72%-át lószúnyogok (Tipulidae) lárvái alkotják. Az első adat természetes, hiszen a területen rendelkezésre álló táplálékalap 56,21%-át épp az árvaszúnyogok adják, a másik két adat viszont meglepő, hiszen a terepen a tegzes lárvák csak 1,61%-ban, a lószúnyog lárvái pedig csak 0,49%ban vannak jelen. Ez arra mutat, hogy a sujtásos küsz aktívan válogat a rendelkezésére álló táplálékból.
37
EME Nicoară és mtsai (2006) a Kászon- és az Ojtoz-patak halainak táplálkozását hasonlítják össze, és azt tapasztalják, hogy a Kászonban a táplálék 28,71%-át kérészek (elsősorban Baetis), árvaszúnyogok (20,21%), tegzesek (18,08%) és más rovarok (14,88%) biztosítják. Az Ojtozban viszont a tápláléknak több mint a felét (54,94%) adják az árvaszúnyogok, 24,17%-át a kérészek és 8,79%-át a tegzesek. A táplálék mennyiségi összetételét tekintve Skóra (1973) közöl értékes adatokat a lengyelországi San és Dunajec folyókból (9.1. ábra). Megállapítja, hogy mindkét esetben a gerinctelen állatok adják a táplálék többségét az alacsonyabb rendű növényekkel szemben. Ez az arány a San folyóban 62% a 29,1%-hoz, míg a Dunajecben 60% a 34%-hoz. A magasabb rendű növények két populáció táplálékában hasonló arányt képviselnek. A gerinctelen állatok közül az árvaszúnyogok (Tendipedidae) a legjelentősebbek, mellettük fontos összetevők a kérészek (Ephemeroptera), tegzesek (Trichoptera) és hártyásszárnyúak (Hymenoptera). Kiemeli, hogy nem csak a vízi szervezetek, hanem a part menti növények maradványai is megtalálhatók a sujtásos küsz béltraktusában, de jelentős mennyiséget képviselnek a vízbe hulló repülő rovarok is.
9.1. ábra: A San és Dunajec folyók sujtásosküsz-populációi táplálékának mennyiségi összetétele (Skóra 1973 nyomán) A svájci Breitenstein és Kirchhoffer (1999) összehasonlítja a sujtásos küsz táplálékát a lengyelországi San, a csehországi Jihlava és a svájci Thur folyóban (9.2. ábra). Megállapítják, hogy az algák, amelyek a San folyóban olyan jelentős szere38
EME pet játszanak, a Jihlava folyóban csak kisebb fontossággal bírnak, miközben a Thur folyó sujtásos küszeinek táplálékából pedig egyenesen hiányoznak. Hasonló a helyzet a szerves törmelékkel, valamint a bogarakkal (Coleoptera) is. A San és Jihlava folyókhoz képest a tegzesek (Trichoptera) is alárendelt szerepet játszanak, ezzel szemben a Thurban a kérészek (Ephemeroptera) és álkérészek (Plecoptera) adják a táplálék meghatározó részét. A kétszárnyúak (Diptera) mindhárom esetben meghatározó komponensek, ám a Jihlavában ezek adják az össztápláléknak több mint a felét.
9.2. ábra: Különböző európai populációk táplálékának összehasonlítása (Breitenstein és Kirchhoffer 1999 nyomán) Az említett szerzők adatokat közölnek a táplálék időszakos és korcsoportonkénti változásáról is. Megállapítják, hogy július–augusztusban a felnőtt állatok táplálékában sokkal nagyobb szerepe van a repülő rovaroknak, mint a juvenilis korosztálynál tapasztalható, amit azzal magyaráznak, hogy a hosszabb, erősebb test előnyt jelent a táplálékszerzésben. Szeptemberben azt tapasztalják, hogy a fiatalok táplálékát elsősorban álkérészek, míg a felnőttekét kérészek alkotják. A hazai szakirodalomban Găldean, Staicu és Bacalu (1995) közöl összehasonlító adatokat a Körösök sujtásos küsz állományainak táplálkozásáról (9.3. ábra). Látható, hogy a Fehér-Körös felső szakaszán Almásnál a szerves törmelék (detritusz) a tápláléknak csak egyharmadát adja, a kétharmadot rovarlárvák biztosítják, s a különböző rovarcsoportok részaránya aránylag kiegyensúlyozott. Borosjenőnél már leszűkül a táplálékalap, a felét törmelék adja, a rovarlárvák közül pedig csak kétszárnyúak, (ezen belül árvaszúnyoglárvák, Chironomidae, 39
EME 18,5%), de főleg tegzesek (Hydropsichydae, 31,5%) alkotják. A Fekete-Körös felső szakaszán szintén a törmelék adja a táplálék felét, a rovarlárvák közül pedig egyértelműen a kérészek (Baetis fuscatus, 40,7%) dominálnak.
9.3. ábra: A sujtásos küsz táplálékának összetétele a Körösökben (Găldean és mtsai 1999 nyomán) Az eltérések azt bizonyítják, hogy a sujtásos küsz táplálkozás szempontjából opportunista faj, ami sikeresen kihasználja a környezet nyújtotta táplálékforrásokat. Saját kutatásaink (Gyurkó, Nagy, Wilhelm 1967, Wilhelm 1968) a Maros sujtásos küsz állományának tanulmányozására terjednek ki (9.3. ábra). Láthatjuk, hogy a tápláléknak valamivel több mint a felét (57,46%) állati eredetű komponensek adják. Közülük a legnagyobb jelentőséggel a kérészek (Ephemeroptera) 40
EME bírnak (19,29%), különösen a Baetis fajok lárvái és imágói, valamint az Oligoneuriella, Ecdyonurus, Rhithrogena, Heptagenia lárvái. 15,49%-ot képviselnek a kétszárnyúak (Diptera) lárvái, bábjai és imágói: Tendipedidae, Tipulidae, Atherix, Dicranota, Hydrellia. Jelentős mennyiségben (7,44%) találtunk hártyásszárnyúakat (Hymenoptera), méheket (Apis mellifica), hangyákat, fémfürkészeket (Chalcididae). A tegzeseket (Trichoptera, 6,37%) Hydropsiche, Micrasema, Rhyacophyla lárvák, míg a fedelesszárnyúakat (Coleoptera, 3,69%) Hydranea lárvák és Hydrophilidae imágók képviselik. Jelentéktelenebb mennyiséget képviselnek az álkérészek (Plecoptera, 0,61%), más rovarok (Thysanoptera, Rhyncota, 1,19%), valamint más állati szervezetek (Hydracarina, Chilopoda, Araneidae, Hirudinea, peték és kokonok stb., összesen 2,18%).
9.4. ábra: A Maros sujtásos küsz állománya táplálékának minőségi és mennyiségi összetétele (saját kutatás) A táplálék másik felét (42,54%) növényi anyagok adják, közülük a moszatok a legjelentősebbek (31,67%), a magasabb rendű növényi részek (2,41%), valamint a növényi törmelék (8,46%) sokkal kisebb szerepet játszanak. A tanulmányozott egyedek 22,3%-ának üres volt a béltraktusa, ezek többsége téli gyűjtésből származott. A mennyiségi összetétel mellett érdemes foglalkozni a komponensek táplálékbeli előfordulásának gyakoriságával is, hiszen ez utal arra, hogy melyek azok a táplálékszervezetek, amelyeket legjobban kedvel, preferál a hal (9.5. ábra). Esetünkben a kétszárnyúak, szúnyogok, árvaszúnyogok, legyek állnak az első helyen, előfordulási gyakoriságuk 71,4%, ám apró méreteik miatt a táplálék menynyiségi összetételében nem játszanak vezető szerepet. Mellettük a kérészek (40,9%-os gyakoriság), hártyásszárnyúak (40,4%), tegzesek (24,7%) és fedeles41
EME szárnyúak (17,5%) voltak a leggyakoribbak. A növényi komponensek gyakoriságát is magasnak találtuk: moszatok 33,7%, növényi törmelék 33,78%, magasabb rendű növények 15,1%. Ezek képezik tehát a sujtásos küsz fő táplálékát, a többi komponens csak mint alkalmi vagy kiegészítő táplálék jön számításba.
9.5. ábra: A táplálékkomponensek gyakorisága (saját kutatás) Ami a táplálkozás helyét illeti, a sujtásos küsz csak a táplálék egy részét szerzi a vízfenékről, mint amilyenek a különböző rovarlárvák, vízi poloskák, piócák, férgek stb. A moszatokat a köveket borító bioderma lelegelésével szerzi. Ezek alkotják a táplálék autochton részét. Ám a táplálék egyharmada (33,20%) a vízterületen kívülről származó allochton összetevő: a kérészek, tegzesek, kétszárnyúak, álkérészek, hártyásszárnyúak, fedelesszárnyúak és más rovarok imágói, a pókok, százlábúak, valamint magasabb rendű növények magvai, levelei, amelyek alkalomadtán hullnak a víz felszínére (9.6. ábra).
9.6. ábra: A gyakoribb halfajok táplálkozási helye a Maros felső folyásán (Gyurkó 1983 nyomán) 42
EME 9.2. A TÁPLÁLÉK ÉVSZAKONKÉNTI VÁLTOZÁSA
A vízi, vízparti élőlények mindegyikének megvan a maga sajátos évszakos ritmusa, életciklusa, ami a küsz táplálékalapját alapvetően befolyásolja. Természetes tehát, hogy a táplálék összetételében jelentős periodikus eltérések lesznek. Tavasszal (9.7. ábra) az állati eredetű komponensek dominálnak (74,29%), közülük is a kétszárnyúak a legfontosabbak (43,23%), majd a kérészek (16,19%) és tegzesek (10,94%) következnek. Sokkal kisebb szerepe van a hártyásszárnyúaknak (1,94%), fedelesszárnyúaknak (0,74%), más rovaroknak (0,89%) és más állatoknak (férgek, vízi atkák, pókok stb., összesen 0,96%). A növényi komponensek közül a törmelék dominál (17,45%), jelentéktelen a moszatok (5,94%) és magasabb rendű növények (1,82%) szerepe.
9.7. ábra: A táplálék összetétele a tavaszi periódusban (saját kutatás) A táplálékban azonosított komponensek száma 13, közülük a legnagyobb gyakorisággal a kétszárnyúak (87,0%), tegzesek (30,4%), kérészek (30,4%), hártyásszárnyúak (26,1%), álkérészek (17,4%) és fedelesszárnyúak (17,4%) fordultak elő. Nagy gyakorisággal fordultak elő a növényi eredetű komponensek közül az algák is (39,41%) (9.1. táblázat). Az üres béltraktusok száma elérte a 28,1%-ot. Nyáron lényegesen megváltozik a táplálék összetétele (9.8. ábra). Megnő a növényi összetevők szerepe, amelyek a tápláléknak majdnem felét adják (49,51%), elsősorban az algafogyasztás (39,41%) jelentős. A tavaszhoz képest a kétszárnyúak mennyiségileg háttérbe szorulnak (5,16%), megnő viszont a kérészek részaránya (26,63%), közülük is az imágók dominálnak (10,53%), de megnő az elfogyasztott peték részaránya is (1,43%), hiszen erre az időszakra esik a rajzás és peterakás. Jelentős tényezőt képviselnek a hártyásszárnyúak (8,87%), tegzesek (6,35%) és fedelesszárnyúak (3,80%) is. A táplálékban talált komponensek száma 17-re nő. Nagy gyakoriságot mutat a növényi komponensek mindegyike (algák 48,4%, detritusz 39,1%, növényi részek 23,4%). Az állati összetevők közül a leg43
EME gyakoribbak a kérészek (75%), kétszárnyúak (52,5%), tegzesek (40,6%), hártyásszárnyúak (39,1%), fedelesszárnyúak (18,7%), tehát a nyári időszakban rajzó rovarok. Az üres béltraktusú egyedek aránya 6,2%-ra csökken.
9.8. ábra: A táplálék összetétele a nyári periódusban (saját kutatás) Ősszel (9.9. ábra) újból lecsökken a növényi összetevők jelentősége az össztáplálék egyharmada alá (30,45%). Az állati komponensek közül messze a kétszárnyúak dominálnak (41,49%, amiből 34,65% az imágó és szubimágó. Ezzel szemben a kérészek jelentősége csökken (5,10%). Számottevő mennyiséget képviselnek a férgek (7,01%), fedelesszárnyúak (6,08%), hártyásszárnyúak (5,26%). Az őszi tápláléknak több mint a felét (52,09%) adják az allochton komponensek (repülő rovarok, szárazföldi kevéssertéjű férgek, pókok stb.) Az őszi táplálékban 14 komponenst azonosítottunk. A legnagyobb gyakorisággal a kétszárnyúak (88,6%), hártyásszárnyúak (50,0%), fedelesszárnyúak (18,6%) és kérészek (15,7%), tehát az allochton komponensek fordultak elő. A növényi összetevők közül gyakoriak voltak az algák (28,6%) és a törmelék (24,3%). Üres volt a tanulmányozott példányok 11,4%-ának a béltraktusa. Télen a táplálkozás intenzitása radikálisan csökken. Az állati eredetű táplálék adja az össz mennyiség 83,33%-át (9.10. táblázat), ezen belül a tegzesek (14,28%), kérészek (15,87%), hártyásszárnyúak (8,33%), álkérészek (7,94%) és más rovarok (összesen 31,16%) lárvái dominálnak. A növényi komponensek közül csak a detritusz (16,67%) részaránya számottevő. A talált összetevők száma 8-ra csökkent, vagyis a lehetőségek nagyon beszűkültek. Gyakoriság szempontjából a növényi és állati detritusz (33,0–33,3%), a kérészek és más rovarok (22,2–22,2%) dominálnak. A vizsgált anyag 74,3%-ának volt üres az emésztőcsatornája.
44
EME
9.9. ábra: A táplálék összetétele az őszi periódusban (saját kutatás)
9.10. ábra: A táplálék összetétele a téli periódusban (saját kutatás) 9.1. táblázat: A táplálékkomponensek évszakos előfordulási gyakorisága (saját kutatás) Komponensek Algák Növényi detritusz Magasabb r. növ. Ephemeroptera Plecoptera Thysanoptera Coleoptera Hymenoptera
Tavasz 21,7 47,8 30,4 30,4 17,4 17,4 26,1 45
Nyár 48,4 39,1 23,4 75 7,8 3,1 18,7 39,1
Ősz 28,6 24,3 4,3 15,7 2,9 18,6 50
Tél 33,3 22,2 11,1
11,1
EME Komponensek Diptera Trichoptera Rhynchota Más rovarok Araneidae Hydracarina Chilopoda Oligochaeta Hirudinea Pete, kokon Állati detritusz
Tavasz 87 30,4
4,4 4,4
Nyár 52,5 40,6 4,7 4,7 3,1
Ősz 88,6 10 4,3 8,6 4,3 2,9
Tél 11,1 11,1 22,2
3,1 4,4
2,9 1,6 4,7 1,6
33,3
A táplálkozás intenzitását hűen tükrözi a bélteltségi index alakulása (9.2. táblázat). Ennek értéke tavasszal és ősszel közepes, nyáron magas, télen viszont nagyon alacsony. 9.2. táblázat: A bélteltségi index alakulása ‰o-ben (saját kutatás). Tavasz 22,12
Nyár 62,58
Ősz 23
Tél 3,92
Évi átlag ♂♂ 28,41 20,51
♀♀ 36,31
9.3. NEMEK KÖZTI KÜLÖNBSÉGEK A TÁPLÁLKOZÁSBAN
Jelentős különbségeket tapasztaltunk mind a két nem táplálékának összetételében, mind a táplálkozás intenzitásában (9.11. és 9.12. ábra). A növényi táplálék a két nemnél közel azonos részarányt képvisel (a nőstényeknél 36,76%, a hímeknél 33,94%), ám míg a nőstényeknél egyértelműen a moszatok dominálnak, a hímeknél a moszatok (15,62%), illetve a törmelék (17,29%) közel azonos arányban vannak jelen. Az állati táplálékelemek közül a nőstényeknél a kérészek dominálnak (24,16%) s a kétszárnyúak állnak a második helyen (14,11%), a hímeknél épp fordított a helyzet (kétszárnyúak 39,76%, kérészek 15,94%). Mindkét nemnél közel hasonló értékeket mutatnak a fedelesszárnyúak és a hártyásszárnyúak. Változik a komponensek száma is, a hímeknél 12, a nőstényeknél 19, vagyis a nőstények sokkal változatosabban táplálkoznak.
46
EME
9.11. ábra: A táplálék összetétele a nőstényeknél (saját kutatás)
9.12. ábra: A táplálék összetétele a hímeknél (saját kutatás) Ugyancsak eltérő a különböző komponensek gyakorisága a két nem táplálékspektrumában (9.3. táblázat). A nőstényeknél kétszárnyúak (62,3%), kérészek (52,9%), hártyásszárnyúak (48,7%), tegzesek (31,8%) és fedelesszárnyúak (17,6%) a sorrend. A hímeknél viszont a kétszárnyúakat (82,7%) a hártyásszárnyúak (34,5%), majd a kérészek (20,7%) és a tegzesek (17,2%) követik. A hímeknél sokkal magasabb volt az üres tápcsatornájú egyedek aránya (25,7%, míg a nőstényeknél csak 15%). Ugyanez az eltérés a bélteltségi indexben is megmutatkozik, ez a mutató a nőstényeknél sokkal magasabb (36,31‰o), mint a hímeknél (20,5‰o).
47
EME 9.3. táblázat: A komponensek gyakorisága a nemeknél (saját kutatás) Nemek
Komponensek
♀♀ 28,2 34,1 16,5 52,9 10,6 1,2 17,6 48,2 62,3 31,8 3,6 3,6 4,7 1,2 2,4 2,4 1,2 2,4 2,4
Algák Növényi detritusz Magasabbr. növ. Ephemeroptera Plecoptera Thysanoptera Coleoptera Hymenoptera Diptera Trichoptera Rhynchota Más rovarok Araneidae Hydracarina Chilopoda Oligochaeta Hirudinea Pete, kokon Állati detritusz
♂♂ 24,1 31 10,3 20,7
10,3 34,5 82,7 17,2 3,5 3,5
9. 4. A KÜLÖNBÖZŐ KORCSOPORTOK TÁPLÁLKOZÁSA
A lárvák táplálkozását kevesen vizsgálták. Pelz (1986) adatai szerint növényi táplálékot, algákat és detrituszt fogyasztanak. A felnőtt egyedek tápláléka jelentősen változik az életkorral (9.13. ábra). A moszatok részaránya minden korcsoportnál hasonlóan alakul, a detritusz jelentősége viszont fokozatosan csökken az életkor előrehaladásával. A legfiatalabb korcsoportnál nem találtunk magasabb rendű növényeket. A kétszárnyúak részaránya táplálékban fokozatosan csökken, ezzel szemben a kérészeké és a hártyásszárnyúaké fokozatosan nő. Ez arra utal, hogy az idősebb korosztályok a nagyobb méretű, „kiadósabb” táplálékszervezeteket preferálják. Az egyes korcsoportok táplálékában előforduló komponensek száma nem tér el lényegesen (12, 11, 14, 14, illetve 13).
48
EME
9.13. ábra: Az egyes korcsoportok táplálékának összetétele (saját kutatás) A komponensek előfordulási gyakorisága (9.4. táblázat) azt mutatja, hogy a növényi komponensek gyakorisága általában magas, ám az életkorral csökken. Ugyancsak végig magas a kétszárnyúak gyakorisága. Növekvő tendenciát mutat a kérészek, fedelesszárnyúak, tegzesek, de különösen a hártyásszárnyúak gyakorisága, ami arra mutat, hogy az idősebb korosztályok egyedei szívesebben vadásznak a vízfelszín közelében. Számos komponens alacsony gyakorisága azt jelzi, hogy ezek csak alkalomadtán hullnak a vízbe, s csak színesítik a táplálékspektrumot. Ezek többségének gyakorisága is nő az életkorral, ami a felszínközeli vadászatra vonatkozó megállapításunkat erősíti. 9.4. táblázat: A táplálékkomponensek előfordulási gyakorisága a különböző korcsoportoknál (saját kutatás) Komponensek Algák Növényi detritusz Magasabb r. növ. Ephemeroptera Plecoptera Coleoptera Hymenoptera
0+ 1 30,6 55,6 8,3 5,5 16,7 19,4
Korcsoportok 1+ -2 2+ -3 3+ -4 41,9 33,3 36,7 35,5 25,9 36,7 12,9 18,5 16,7 38,7 55,6 73,3 3,7 20 19,4 18,5 20 38,7 44,4 40 49
4+ -5 13,3 20 13,3 66,7 20 20 60
EME Komponensek Diptera Trichoptera Rhynchota Más rovarok Araneidae Hydracarina Chilopoda Oligochaeta Hirudinea Pete, kokon Állati detritusz
0+ 1 61,1 11,1 16,7 5,5 2,8
Korcsoportok 1+ -2 2+ -3 3+ -4 93,5 55,6 63,6 16,1 25,9 53,3 3,2 7,4 3,3 6,5 7,4 3,2 3,7 6,7 3,7 3,3 3,3 3,3 3,7
8,3
50
4+ -5 46,7 26,7 13,3
6,7
13,3 6,7
EME 10. ÉLETKOR, NÖVEKEDÉS Kistermetű, rövid életű halfaj, amelynek egyedei Európa legtöbb folyójában csak a 4–5 éves kort érik meg. Azonban Šorič és Ilič (1985) a szerbiai Morava folyóban, illetve Johal (1979) a szlovákiai Rokytná folyóban 7 éves, sőt Skóra (1972) a lengyelországi Dunajec folyóban 8–9 éves példányokat is talált, de azt írja, hogy az idősebb példányok mindegyike nőstény volt. Saját kutatásaink során a Marosban talált legidősebb példányok hatnyarasok voltak, de a mintákban talált hímek nem voltak ötnyarasnál idősebbek. Az elérhető maximális élettartamot tehát 9–10 évre tehetjük, azzal a megjegyzéssel, hogy az 5 évesnél idősebb egyedek csak elvétve fordulnak elő természetes vizekben, valamint hogy a hímek élettartama alacsonyabb a nőstényekénél. Akváriumi körülmények között a faj csak nehezen tartható, így a fogságban tartott példányok által elért maximális életkorra vonatkozóan nem állnak rendelkezésünkre adatok.
10.1. HOSSZANTI NÖVEKEDÉS
A sujtásos küsz növekedését sokan vizsgálták Európa különböző területein. Abban minden szerző egyetért, hogy növekedése az első években a leggyorsabb. Hasonló következtetésre jutottunk a Maros folyó sujtásos küsz állományának vizsgálatából. Ezeket az adatokat a 10.1. táblázat tartalmazza. 10.1. táblázat: A sujtásos küsz hosszanti növekedése és testtömeg-gyarapodása a Maros folyóban (saját kutatás) Életkor 0+ -1 1+ -2 2+ -3 3+ -4 4+ -5 5+ -6
Standard testhossz (mm) Szélső GyaraÁtlag értékek podás 19–33 26,3 26,3 46–63 54,5 28,2 68–78 72,8 18,3 76–90 82,8 10,0 82–98 90,9 8,1 98–103 100,8 9,9
Testtömeg (g) Szélső GyarapoÁtlag értékek dás 0,04–0,3 0,15 0,15 1,2–4,1 2,4 2,25 3,5–7,9 5,8 3,4 4,0–12,2 8,5 2,7 7,0–15,2 11,3 2,8 12,0–20,0 15,7 4,4
n 6 14 12 30 41 6
A standard testhossz növekedését a különböző európai populációknál a 10.2. táblázat foglalja össze. 51
52
54,5 46–63
59 43–75
129 124–133
8+ - 9
99
106 107 93–114 98–112
122 119–123
78
81
86 86 82–94 80 71–87 77–98 95 98 85–105 92–104
69
29
79 65 80 73–87 68 64–71 66–93 57–79
60 52
48 43–54 46 39–54
7+ - 8
100,8 98–103
5+ -6
Papadopol 1980
Standard testhossz (mm)
110 101 103–118 100–103
90,9 82–98
4+ -5
Johal, 1979
Papadopol 1980
79
70
51
37
PL SL BL RO RO Dunajec Rokytná Ogosta Radimna Eliseva
Johal, 1979
66 63 67 58–72 56 48–65 53–79 55–70
PL San
Skóra, 1972
6+ -7
82,8 76–90
72,8 68–78
26,3 19-33
RO Maros
34 22–51
BY, Ny. Dvina
3+ -4
112
86
1+ -2
2+ -3
48
D
Wagler, Zsukov, Gyurkó, Nagy, Skóra, 1948/51 1965 Wilhelm, 1969 1972
0+ -1
Korcsoportok
Ország, vízterület
Szerző, időpont
98,8
92,5
86,9
76,4
46,3
24,8
UA
63–75
57–70
SER
81
72
60
46
H Tisza
100–115
80–110
70–90
60–70
30–50
H
100
89,3 87–92
67,4 53–75
34,2 22–49
H Sajó
Movcsan, Šorič, Györe Harka, Pénzes, Szmirnov, Ilič, és mtsai Csipkés, 2004 1983 1985 2003 2007
10.2. táblázat: A sujtásos küsz standard testhosszának növekedése különböző populációkban (az említett szerzők nyomán)
EME
EME Az elsőéves egyedeknél a standard testhossz legnagyobb értékét Johal (1979) tapasztalta a bulgáriai Ogosta folyóban (60 mm), de magas, 40 mm feletti értékeket kapott a szlovákiai Rokytná folyó állományánál is, akárcsak Skóra (1972) a lengyelországi folyóból, vagy Györe és mtsai (2003) a Tiszából. Saját mérési adataink (Gyurkó, Nagy, Wilhelm 1969) ezeknél sokkal kisebb értéket mutatnak, és sokkal inkább hasonlítanak a Papadopol (1980) által a bánsági folyókban mért értékekhez, valamint Zsukov (1965) fehéroroszországi, Movcsan és Szmirnov ukrajnai, illetve Harka és Csipkés (2007) Sajó folyóbeli adataihoz. A második életévben már kiegyenlítődés tapasztalható a különböző populációk között, de a Wagler (1948/51) által a németországi folyókban mért értékek kiemelkednek, a Movcsan és Szmirnov (1983) által Ukrajnában kapottak viszont elmaradnak a többiektől. Meglepő a Sajó populációjának rohamos növekedése ebben a korosztályban. A kiegyenlítődés a következő években is folytatódik, a Sajó küszállománya viszont továbbra is magasabb értékeket mutat (Harka és Csipkés 2007).
10.1. ábra: A sujtásos küsz standard testtömeg-növekedésének összehasonlítása (eredeti) Az ötödik év végére a standard testhossz maximális értéke a San folyóban elérte a 114 mm-t, a Dunajecben 112 mm-t, de a Marosban is a 103 mm-t, míg a Rokytnában csak 99 mm, az ukrajnai folyókban pedig csak 98,8 mm volt. A Skóra 53
EME (1972) által gyűjtött legidősebb, legnagyobb, kilencedik életévében járó példány standard hossza 133 mm volt, míg az általunk tapasztalt legnagyobb hosszúságot, 103 mm-t, egy hatodik éves nőstény érte el. A hosszanti növekedés összehasonlító diagramját a 10.1. ábra tartalmazza. Ami a teljes testhosszt illeti (10.3. táblázat), az első években Skórának (1972) a lengyelországi San és Dunajec folyókban mért adatai, valamint Treer és mtsai (2006) által a horvátországi Száva folyóban kapottak a legnagyobbak, miközben Breitenstein (1997) találta a svájci Aare folyóban a legkisebb méreteket. Az életkor előrehaladásával itt is csökken a növekedés ritmusa, a lengyelországi és horvátországi folyók állományai tartják vezető helyüket, de a második életévben látványos felzárkózást tapasztalunk a svájci állománynál, s ez a későbbiekben is megmarad. 10.3. táblázat: A teljes testhossz növekedése különböző populációkban (az említett szerzők nyomán) Szerző, Skóra, Skóra, Johal, időpont 1972 1972 1979
Papadopol 1980
Johal, 1979
Papadopol 1980
Šorič, Ilič, 1985
Brei- Treer tenés stein, mtsai, 1997 2006
Ország, PL PL BL SL RO RO SER CH HR vízterüDunaSan Ogosta Rokytna Radimna Eliseva Morava Aare Száva let jec KorcsoTeljes testhossz (mm) portok 0+ -1 66–90 52–60 42 33 44 44 32 29 59 82– 1+ -2 72–88 51 46 63 61 46 72 87 114 96– 92– 2+ -3 60 58 83 84 58 107 100 117 106 97– 101– 3+ -4 67 98 95 67 120 110 129 116 113– 112– 4+ -5 76 76 132 139 124 121– 5+ -6 88 88 134 125– 6+ -7 97 97 142 143– 7+ -8 150 153– 8+ -9 161
54
EME Meghatároztam a standard testhossz és a testtömeg növekedése közti összefüggést a Tesch (1968) által javasolt W = aLb képlet alapján, amelyben a a regreszsziós együttható, b értéke pedig 3 körüli, annak függvényében, hogy milyen viszony van a két érték növekedése között (ha b = 3, akkor a hosszanti és a tömegbeli növekedés egyforma, „izometrikus”). Esetünkben ez az érték magasabb, mint 3, vagyis a tömeg növekedése meghaladja a testhosszét, ami arra utal, hogy a Marosban megfelelőek a táplálkozási viszonyok a sujtásos küsz számára (Mišik 1966).
10.2. ábra: A standard testhossz és a testtömeg növekedésének aránya a Marosban (saját kutatás)
10.3. ábra: A Walford-egyenes és az Lcinf meghatározása (saját kutatás) A Walford-modell szerint kiszámítottam az elméletileg elérhető maximális testhossz értékét (10.3. ábra). A Walford-egyenes egyenlete: 55
EME Lt+1 = a + bLt ahol ezt az egyenest metszi a 45o-ban húzott átló, a metszéspontot az x tengelyre vetítettem, így kaptam meg az elérhető maximális testhossz (Lcinf ) értékét, amit 126,157 mm-nek számítottam. A Bertalanffy-módszer szerint a bármely t időpontban elért testhossz a következő képlettel számítható ki:
Lct
Lcinf >1 e K t t0 @
A K növekedési állandó értékének kiszámításához használt képlet: ln Lcinf ln Lcinf Lct K t t0 A kapott érték K = 0,2571. A t0 az az elméleti életkor, amelynél a növekedés megkezdődik. Ennek meghatározását a 10.4. ábra mutatja. Az y tengelyen feltüntetjük az Lcinf értékét, ezen keresztül párhuzamost húzunk az x tengellyel, s ahol ez az egyenes metszi az Lcinf logaritmusának regressziós egyenesét, merőlegest húzunk az x tengelyre, s megkapjuk t0 értékét, amely esetünkben –0,07.
10.4. ábra: A t0 meghatározása (saját kutatás) A Bertalanffy-egyenlet tehát így alakul a Maros sujtásosküsz-populációjánál: Lct = 126,157[1 – e-0,2571(t+0,07)] Az egyenlet alapján kapott növekedési görbét a 10.5. ábra mutatja be. 56
EME
10.5. ábra: A Bertalanffy-féle növekedési görbe meghatározása (saját kutatás) A 10.4. táblázatban összefoglaltam a mérésekkel kapott, valamint a Walford-, illetve Bertalanffy-módszer alapján számított növekedési adatokat. Látható, hogy a Bertalanffy-féle adatok sokkal jobban megközelítik a valóságban mérteket, mint a Walford-módszerrel kapott adatok. 10.4. táblázat: A különböző módszerekkel kapott testméretek összehasonlítása (saját kutatás) Életkor 1 2 3 4 5 6
Mérési eredmények 26,3 54,5 72,8 82,8 90,9 100,8
Walfordegyenlet 29,6 52,57 69,71 82,78 92,76 100,38
Bertalanffymódszer 30,34 52,06 68,86 81,85 91,9 99,66
A Csugunova (1959) által javasolt képlet alapján: Clt =
log l2 – log l1 0,4343 (t2 – t1)
*
t2 + t1 2
kiszámítottam a növekedési periódusokat. A hosszabb életkort megérő halfajoknál három növekedési periódust lehet megkülönböztetni: egy fiatalkori erősebbet az ivarérettség elérése előtt, egy gyengébb érett korit, amikor az energia egy 57
EME része az ivartermékek érésére hasznosítódik, s egy öregkorit, ami szintén lassúbb. A rövid életű sujtásos küsznél ezekből csak az első kettő körvonalazódik egyértelműen (10.5. táblázat). 10.5. táblázat: A sujtásos küsz növekedési periódusai a Marosban (saját kutatás) Életkor
Testhossz (cm)
0+
2,6
1+
5,4
Növekedési állandó 0,365 0,397 0,43
2+
7,2
3+
8,2
0,325 0,325 0,325 4+
9
5+
10
0,427
0,472
10.2. TESTTÖMEG-GYARAPODÁS
A különböző populációk testtömegének gyarapodásában szintén jelentős eltérések mutatkoznak (10.6. táblázat, 10.6. ábra). A rendelkezésünkre álló adatokból kiderül, hogy lengyelországi populációk egyedeinek testtömege (Skóra 1972) messze meghaladja a többiekét, ami arra utal, hogy ezekben a vizekben a sujtásos küsz valamilyen oknál fogva ideális életkörülményeket talál, amint ezt az elérhető életkor taglalásánál is tapasztaltuk. Ezzel szemben a Marosban mért adatok (Gyurkó, Nagy, Wilhelm 1969) lényegesen elmaradnak a többiektől. A legsúlyosabb egyed, egy kilencedik évben járó dunajeci példány 33 grammot nyomott, míg egy általunk gyűjtött hatodik éves egyed elérte a 20 grammot. Még a szomszédos vízfolyásokban mért adatok is jelentősen eltérnek egymástól, amint az a Skóra (1972) által a lengyelországi San, illetve Dunajec folyókban, vagy éppen a Papadopol (1980) által a bánsági Radimna és Eliseva vízfolyásokban kapott adatokból kiderül.
58
EME 10.6. táblázat: A testtömeg gyarapodása különböző populációknál (az említett szerzők nyomán)
Szerző, időpont
Zsukov, 1965
Skóra, 1972
Ország, vízterület
BY Ny. Dvina
PL San
Gyurkó, PapaNagy, dopol, Wilhelm 1980 1969 PL RO RO RO Dunajec Radimna Eliseva Maros Skóra, 1972
Korcsoportok
Testtömeg (g)
0+ -1
0,65
1+ -2
2,75
2+ -3 3+ -4 4+ -5
5+ -6
6+ -7
7+ -8
8+ -9
Papadopol, 1980
4,1 2,0–6,5 7,2 4,2–9,5 9,5 6,5–12,5 12,7 9,5–16,5 16,0 12,5– 22,5
1,5 0,9–2,7 4,3 2,6–5,2 7,5 5,5–9,2 10,2 6,8–11,9 14,0 12,0– 16,4 17,9 15,3– 19,7 21,3 18,4– 22,6 24,4 22,4– 26,2 30,4 28,2– 33,6
59
0,3
0,77
4,14
2,5
5,8
5,42
12,1
9,2
0,15 0,04–0,3 2,25 1,2–4,1 5,8 3,5–7,9 8,5 4,0–12,2 11,3 7,0–15,2 15,7 12,0– 20,0
EME
10.6. ábra: A testtömeg gyarapodásának összehasonlítása (eredeti) A Fulton-képlettel (K = 100 G / SL3) kiszámítottam a halak hízottsági együtthatóját (10.7. táblázat). Az elsőnyaras példányok hízottságát találtam alacsonyabbnak, a többi korosztály egyenletesen hízott. Ami a két nem közti különbséget illeti, a nőstényeknél ennek az értéke minden vizsgált korosztályban meghaladja a hímekét. 10.7. táblázat: A hízottsági együttható alakulása a Marosban (saját kutatás) Életkor 0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+
Hízottsági együttható Átlag ♂♂ ♀♀ 0,82 1,48 1,50 1,32 1,58 1,49 1,46 1,51 1,50 1,63 1,69 1,53 1,53
10.3. A KÉT NEM NÖVEKEDÉSE KÖZTI KÜLÖNBSÉGEK
A két nem hosszanti növekedését vizsgálva a Maros folyóban, ez a nőstényeknél valamelyest erőteljesebb volt (Gyurkó, Nagy, Wilhelm 1969), de az eltérés nem jelentős (10.8. táblázat). Hasonló, bár valamivel jelentősebb eltéréseket észlelt Papadopol (1980) a bánsági folyók fiatalabb korosztályainál (10.9. táblázat): 60
EME 10.8. táblázat: A két nem hosszanti növekedése a Marosban (saját kutatás) Életkor
2+ -3
Nemek Átlag
Testhossz
3+ -4
5+ -6
♂♂ ♀♀ ♂♂ ♀♀ ♂♂ ♀♀ ♂♂
♀♀
72,7 73,1 82,7 82,8 90
91
101
8,2
9,8
Gyarapodás 72,7 73,1 10
Testtömeg
4+ -5
9,7
7,3
Átlag
5,1
6,2
8,6
8,6 11,9 11,3
15,7
Gyarapodás
5,1
6,2
3,5
2,4
4,4
3,3
3,7
10.9. táblázat: A két nem hosszanti növekedése a bánsági folyókban (Papadopol, 1980) Szerző, időpont
Wilhelm, 1968
Papadopol, 1980
Ország, vízterület
RO, Maros
RO, Radimna
Nemek
♂♂
Korcsoportok 0+ -1 1+ -2 2+ -3 3+ -4 4+ -5 5+ -6
♀♀
♂♂
♀♀
Standard testhossz (mm)
72,3 82,7 90
73,1 82,8 91 100,8
27 52 66
31,5 72,4 81,5
A testtömeg gyarapodása a két nemnél még kevésbé tér el egymástól (10.10. táblázat).
61
EME 10.10. táblázat: A két nem testtömegének gyarapodása a Marosban (saját kutatás) Szerző, időpont Ország, vízterület Nemek
Wilhelm, 1968 Papadopol, 1980 RO, Maros
RO, Radimna
♂♂
♂♂
Korcsoportok 0+ -1 1+ -2 2+ -3 3+ -4 4+ -5 5+ -6
♀♀
♀♀
Testtömeg (g)
5,1 8,6 11,9
62
6,2 8,6 11,3 15,7
0,27 4,14 5,25
0,4 7,46 12,12
EME 11. SZAPORODÁS A sujtásos küszre nem jellemző a kifejezett szexuális dimorfizmus, bár az egyes korosztályokban a nőstények mérete meghaladja a hímekét (Skóra 1973, Papadopol 1980) és a hímek páros úszói valamivel hosszabbak a nőstényekénél (Bănărescu 1964). Ívási időszakban a nőstények ikráktól duzzadó hasa egyértelműen megkülönbözteti őket a karcsúbb hímektől. Szaporodási időszakban az állatok mutatós nászruhát öltenek. A páros úszók tövénél lévő narancsvörös folt színe az úszó teljes felületére kiterjed, a test hoszszában, az oldalvonal felett húzódó kékesszürke sáv kékesfeketére sötétül, a fejen és a test elülső részén szemcsés nászkiütés (dorozsma) jelentkezik. A sujtásos küsz Papadopol (1980) szerint a policiklikus, korai érésű halak ökológiai csoportjába tartozik, amelyek életük során többször szaporodnak, és korán érik el ivarérettségüket. Szerinte ez a halfaj kétéves korban lesz szaporodóképes, ám a szerzők többsége (Cărăuşu 1952, Bănărescu 1964, Bauch 1970, Skóra 1973, Pintér 1989, Harka és Sallai 2004, Pénzes 2004) szerint a hímek két-, a nőstények hároméves korban lesznek ivarérettek. Vizsgálataink során mi is hasonló eredményre jutottunk (Wilhelm 1968). A sujtásos küsz csapatosan ívik, a csapat különböző nemű és korú egyedekből áll. Papadopol (1980) azt tapasztalta, hogy a Radimna folyóban a hímek adták a csapat 64%-át (11.1. táblázat), míg az Eliseva folyóban csak a 41%-át. 11.1. táblázat: A sujtásos küszcsapat életkor és nem szerinti megoszlása a Radimna folyóban (Papadopol 1980 nyomán) Nemek Életkor 1 2 3 4 Összesen
♂♂
♀♀
n 8 8 14
% 26,7 26,7 46,6
30
63,8
n 2
% 118
13 2 17
76,4 11,8 36,1
Ami a szaporodás helyét illeti, a legtöbb szerző gyors folyású folyószakaszt, kavicsos-sóderos aljzatot említ, amire az ívó állatok elszórják ikráikat (Cărăuşu 1952, Bauch 1970, Gyurkó 1972, Harka és Sallai 2004, Pénzes 2004). Mások szerint a köves aljzatot preferálja (Kászoni 1973, Bless 1996, Breitenstein és Kirchhofer 2000), utóbbi szerzők szerint a kövek között a hozzáférhető ikraszemeket vagy beljebb tolja az orrával a hasadékokba, vagy elfogyasztja. Ezek szerint 63
EME a sujtásos küsz Balon (1975) felosztása alapján a nem ivadékgondozó, litofil halak csoportjába tartozik (Györe 1995). Papadopol (1980) az egyetlen, aki Holčik és Hensel leírására hivatkozva azt tartja, hogy a sujtásos küsz kb. 20 cm-es vízmélységben növények levelére vagy más növényi részekre, esetleg fakéregre rakja ikráit. Skóra (1972) szerint a sujtásos küsz az íváshoz szükséges szubsztrátumot illetően nem igényes, amennyiben a víz áramlási sebessége megfelelő. Ennek értéke Breitenstein és Kirchhofer (2000) szerint 0,1–0,5 m/sec. A sujtásos küsz ikráit nem egyszerre érleli, a gametogenézis aszinkron, időben elhúzódik, ezért nem egyetlen adagban rakja le ivartermékeit, hanem porciókban ikrázik. Ez megnehezíti mind az ikrázás időpontjának, mind a prolificitásnak a pontos meghatározását. A szaporodási periódust a szerzők egy része május–júniusra teszi (Nikolski 1962, Bănărescu 1964, Bauch 1970, Pintér 1989, Györe 1995, Harka és Sallai 2004, Pénzes 2004). Mások (Cărăuşu 1954, Kászoni 1973, Gyurkó 1972) későbbre, június–júliusra tolják az ikrázás időpontját. Papadopol (1980) hosszabb, áprilistól júliusig húzódó ikrázási periódust említ. Polačik és Kováč (2006) szerint az ikrázás külső jegyei (nászkiütés, ivartermékek folyása) az általuk május 2. és június 25. között begyűjtött állatokra voltak jellemzőek, ám az ikrák mérete alapján az ívási időszak kitolódik április közepétől július elejéig. Az íváshoz szükséges vízhőmérsékletet Pintér (1989) 15oC-ban, Breitenstein és Kirchhofer (2000) 14–24oC-ban, Polačik és Kováč (2006) 15–17oC-ban, Holčik és Hensel (1971) 18–19oC-ban határozta meg. Skóra (1972) azt tapasztalta, hogy a május 25–27. között, 19oC-os vízből gyűjtött nőstények egy kisebb része már leikrázott, a többinél az ikrák IV– V. érettségi stádiumban voltak, tehát az állatok akár azonnal leikrázhattak volna. Szepesi és Harka (2007) egy mesterséges, de állandósult vízfolyás, a magyarországi mátraalji Cseh-árok sujtásosküsz-populációját tanulmányozva azt tapasztalta, hogy a populáció egy része már március közepén ívásra kész volt, ami nem meglepő, hiszen a vízfolyást 16oC-os bányavíz táplálja, így a patak vizének hőmérséklete ehhez megfelelő volt. A márciusban gyűjtött anyagban viszont sok 30 mm alatti egyedet találtak, ami az előző évben egy kései, szeptemberi ívást feltételez. Ennek megfelelően az egyéves korosztály mérete igen tág határok között mozgott, két gyakorisági csúccsal, ami egy tavaszi és egy őszi ikrázási periódusra utalt. Arra gondolhatnánk, hogy a megfigyelés a Cseh-árok különleges, a természetestől eltérő hőmérsékleti viszonyaival magyarázható. Ám Harka és Csipkés (2007) hasonló jelenséget tapasztalt a Sajó folyó sujtásos küszállományánál is, amelyiknél egyéves korban szintén jelentős méretkülönbség mutatkozott két kiugró csúccsal (11.1. ábra), ami a tavaszi és őszi ívásból származó egyedek egyidejű jelenlétére utal. A szerzők azt tapasztalták, hogy a másodnyaras példányoknál még jelentkezik ez a különbség, ám a harmadik nyárra már kiegyenlítődik az állomány, az őszi ívásból származó egyedek behozzák lemaradásukat. Valószínűnek látszik tehát, hogy a sujtásos küsz ívási időszaka hosszan elhúzódik, májustól szeptemberig tart. 64
EME
11.1. ábra: A sujtásos küszállomány méret szerinti megoszlása a Sajó folyóban (Harka és Csipkés 2004 nyomán) Hasonló eredményt kaptak svájci kutatók (Breitenstein és Kirchhofer 2000) az Aare folyó küszállományának vizsgálatánál. A 11.2. ábrán jól látszik, hogy az őszi-téli gyűjtésből származó anyagban az elsőéves korosztálynál a grafikonon két jól elhatárolható csúcs látszik, de még a második évben is szétnövés tapasztalható. A jelenségre az említett kutatók nem adnak magyarázatot.
11.2. ábra: A sujtásos küsz növekedése a svájci Aare folyóban (Breitenstein és Kirchhofer 2000 nyomán) 65
EME Az ikraszám tekintetében megegyezik a kutatók véleménye, hogy a sujtásos küsz sok ikrát rak. Már Antipa (1909) így idézi egy broşteni-i öreg halász véleményét erről a halról: „csak arasznyi nagyságú, de nagyon szapora, Szt. Illés nap táján ikrázik, petéit kövekre ragasztja, ezekből nagyon sokat termel”. Lerakott ikráinak száma 4000–8000 lehet (Pintér 1989, Pénzes 2004, Harka és Sallai 2004). Papadopol (1980) a Radimna folyó sujtásos küszeinél az ikraszámot (a termékenység abszolút értékét) 1581–6110 közöttinek, míg a relatív termékenységet (az 1 g testtömegre számított ikraszámot) 345–1094-nek találta. Ennél a fajnál is azt tapasztalta, hogy a termékenység változik a testméretek, illetve az életkor függvényében (11.2. táblázat). Azt tapasztalta, hogy mivel az ivartermékek érése aszinkron módon történik, a petefészkekben egyszerre vannak jelen az érett ikrák, s a különböző fejlettségű ovociták (11.3. táblázat), ám ezek szinte egyenletesen oszlanak meg a petefészekben. A szerző véleménye szerint a 26,5%-ot kitevő érett ikrák képezik majd az első lerakott porciót, a többi 73,5%-nyi ivartermék az érés függvényében kb. 15 naponként további adagokban kerül lerakásra. 11.2. táblázat: A relatív termékenység testméret, testtömeg és életkor szerinti változása (Papadopol, 1980 nyomán) Standard testhossz 61–75 76–90
ikraszám/1 g testtömeg Átlag Szórás 345– 565 1904 395– 467 579
ikraszám/1 g testtömeg Átlag Szórás 345– 5,1–8,0 572 1094 462– 8,1–11,0 559 636 395– 11,1–13,0 415 434
Testtömeg
Életkor 3 4
ikraszám/1 g testtömeg Átlag Szórás 345– 557 1094 395– 415 434
11.3. táblázat: A 100 mg tömegű petefészekben talált ikrák és ovociták számának testméret szerinti alakulása (Papadopol 1980 nyomán) Standard testhossz 61–75 76–90 61–90
Ivartermékek száma/ 100 g petefészek ikrák ovociták % az összesből átlag szórás átlag szórás ikrák ovociták 68 50–92 224 114–352 23,5 76,5 79 70–90 175 72–266 31,1 69,9 72 50–92 209 72–352 26,5 73,5
66
EME Az általunk vizsgált mintában (Wilhelm 1968) a szaporaság abszolút értéke 1768 és 7615 között változott, s az életkorral növekedett. A relatív szaporaságra 288,4 és 775,3 db/g közötti értékeket kaptunk, de érdekes volt, hogy a legmagasabb értéket a harmadik nyaras egyedeknél kaptuk, s ez az életkorral csökkent (11.4. táblázat). 11.4. táblázat: A sujtásos küsz abszolút és relatív szaporasága a Marosban (saját kutatás) Életkor
Abszolút szaporaság
Relatív szaporaság
2+ 3+ 4+ 5+ Átlag
1787 6667 6069 7615 5534
288,4 775,3 537,1 485 521,4
A szaporodásra vonatkozóan Polačik és Kováč (2006) végzett komplex vizsgálatot. Azt tapasztalták, hogy a szaporodásra utaló külső jelek (nászkiütés, ivartermékek folyása) május 2. és június 25. között jelentkeztek, amikor a víz hőmérséklete 15–17oC volt. Az ikrák átmérőjének vizsgálata viszont elhúzódó ikrázási periódusra utalt, ami április közepétől július elejéig tart. A szaporaság abszolút értékét 975 és 5206 közöttinek tapasztalták, ami közel van az általunk megállapítottakhoz. A relatív szaporaságra 176–586 db ikra/testtömeg g értékeket állapítottak meg, ez is csak valamivel alacsonyabb az általunk kapott adatoknál. Azt tapasztalták, hogy jelentős eltérés lehet a két petefészekben talált ovociták számában, a különbség értéke 215 és 1405 között mozgott. A petefészkekben egyszerre voltak megfigyelhetők a különböző érettségi stádiumban lévő, különböző méretű ovociták. A szikanyagot még nem tartalmazó, ezért áttetsző éretlen ovociták átmérője 0,20 mm volt, míg az érésben lévő, már szikanyagot tartalmazó, ezért sárgás színű ovociták átmérője 0,68 és 1,96 mm között változott. Az érett ikrák átlagos átmérője 1,96 mm volt. A szaporodási ciklust négy fázisra osztották. A pre-reprodukciós fázis februártól áprilisig tart, s jellemző volt rá az ivartermékek fokozatos érése, ezek átmérőjének átlaga februárban 0,81 mm, április elején 1,06 mm volt. A reprodukciós fázisban a nőstényeket három csoportba lehetett sorolni. Az első csoportba tartozók azonnal képesek lettek volna szaporodni, ezek petefészkében két-három, méret szerint jól elkülönült ovocitaadag volt megfigyelhető. A legnagyobbak mérete 1,33–1,59 mm volt, ezek adták a teljes készlet 19–51%-át. Valószínűleg ez lenne az első lerakott adag. A második adag mérete 1,01–1,33 67
EME mm, s a készlet 31–68%-át adja, ez alkotná a következő alkalommal lerakott porciót. Egyes nőstényekben még egy harmadik adag is volt, 0,63–0,9 mm átmérőjű ovocitákkal. A második csoportba tartozó nőstényeknél hiányzott az első mérettartomány, ami arra mutat, hogy azt már lerakták, s most a második adag érése zajlik. A harmadik csoportnál is jelen volt mind a három ovocitaadag, ám méretük kisebb volt, ami arra mutat, hogy ezek a nőstények még nem álltak készen az azonnali szaporodásra. A poszt-reprodukciós fázis július–augusztusban van, amikor az ovociták egy visszafejlődésen mennek át, átmérőjük 0,3 mm-re csökken, s mintegy tartalékállományba vonulnak. Találtak viszont egy olyan példányt is, amelyik még ekkor is szaporodásra alkalmasnak mutatkozott. Szeptemberben bekövetkezett a nyugalmi fázis, amikor az ovociták mérete 0,28 mm-re csökkent, s így maradt a tél folyamán, s csak április felé kezdett megint növekedni.
68
EME 12. EGYEDFEJLŐDÉS Az érett ikrák Glechner és mtsai (1993) szerint sárgásfehér színűek, átmérőjük 1,8–2,1 mm között váltakozik. Polačik és Kováč (2006) is 1,8–1,9 mm-t mért. Az ikrák kikeléséhez 19,3oC-on 5,5 napra volt szükség (ez 109 napfokot jelent), míg 18,5oC-on 6,5 napra volt szükség (121 napfok) (Breitenstein és Kirchhofer 1999). Mesterséges keltetési körülmények között sem derült ki, hogy melyek azok a tényezők, amelyek kiváltják a kikelést, de a tapasztalatok azt mutatták, hogy az ikracsomó szélén gyorsabban fejlődtek az embriók, mint a belsejében, ami arra utal, hogy az oxigénellátás és a fény serkenti az inkubációt. A frissen kikelt embriók kerülik a fényt és az áramlást, ezért védett üregekbe húzódnak és a fejükön lévő ragasztómiriggyel az aljzat kavicsaihoz tapadnak. Kb. egy hét múltán szikzacskójuk teljesen felszívódik, kialakulnak a mellúszóik, s annyira megerősödnek, hogy felúsznak a víz felszínére, s megtöltik levegővel az úszóhólyagjukat, ezzel elérik az E9 fejlődési stádiumot (12.1. ábra), vagyis befejeződik embrionális fejlődésük.
12.1. ábra: E9 fejlődési stádiumban lévő embrió (Breitenstein és Kirchhoffer 1999 nyomán) A hat lépcsőből álló lárvastádium alatt kifejlődik a többi belső szerv, a többi úszó is elkülönül az úszószegély feldarabolódásával, s bár pikkelyeik még nem alakultak ki, befejeződik fejlődésük lárva stádiuma (12.2. ábra). Az említett szerzők kihangsúlyozzák, hogy a sujtásos küsz lárvái ebben a stádiumban, de már L4-es stádiumban is felismerhetők a fejükön és hátukon lévő jellemző rajzolatuk, pigmentációjuk alapján (12.3., 12.4. ábra).
12.2. ábra: L6 fejlődési stádiumban lévő lárva (Breitenstein és Kirchhoffer 1999 nyomán) 69
EME
12.3. ábra: Jellegzetes rajzolat L4 stádiumú sujtásos küszlárva fején (Breitenstein és Kirchhoffer 1999 nyomán)
12.4. ábra: Jellegzetes rajzolat L6 stádiumú küszlárva fején (Breitenstein és Kirchhoffer 1999 nyomán)
70
EME 13. VISELKEDÉS Ennek az apró termetű, gazdasági jelentőséggel nem rendelkező halfajnak a viselkedésével kapcsolatosan kevés adat áll rendelkezésünkre. Köztudott, hogy áramláskedvelő faj, ami nem igazán érzi jól magát a kis patakokban, inkább a bővebb vizű hegylábi és dombvidéki folyók lakója. Elterjedési területe a pisztráng szinttájtól a márna szinttájig húzódik, ám tipikus élőhelye a pér szinttájat és a paduc szinttájat foglalja magában. Bár testmagassága meghaladja a rokon szélhajtó küszét, annál gyorsabb, ügyesebb úszó. Ennek ellenére Nikolski (1962) tipikus példának hozza fel arra, hogy bár gyors folyókban él, csak a gyenge áramlású helyeken, örvényekben, forgókban, csendes vizű öblökben, vízesések alatt tud megmaradni, s csak kevéssé alkalmazkodott a sebes sodráshoz. Kis létszámú rajokban él, a raj mindkét nem és különböző korosztályok képviselőiből álló vegyes összetételű (11.1. táblázat). A raj hosszabb ideig együtt marad, ívási időszakban is, amikor a hímek között agresszív megnyilvánulások is megfigyelhetők (Breitenstein és Kirchhofer 2000). A táplálkozási magatartást illetően, a sujtásos küsz aktívan keresi táplálékát. A táplálkozás helye Gyurkó (1983) szerint elsősorban a vízfenék, ahol a köves-kavicsos aljzatról gyűjti a táplálékot, de a táplálék egy kisebb részét a vízbe merülő növényekről szerzi. Táplálkozásában nagy szerepe van a vízmedencén kívüli, a vízfelszínre hulló élő szervezeteknek is (9.6. ábra). A táplálék egy jelentős részét kitevő moszatokat a vízfenéken levő kövek algabevonatának lelegelésével szerzi (bár erre nem specializálódott olyan mértékben, mint a vele azonos élőhelyet elfoglaló paduc). Az allochton táplálék megszerzésében messzemenően kihasználja az áramló víz sodró hatását, s az ezzel érkező táplálékszervezeteket gyors ráúszással szerzi meg, ebben nagy szerepe van az erőnek és ügyességnek, ezért az idősebb generáció képviselőinek táplálékában nagyobb szerep jut ennek a táplálékforrásnak, amelyek elkapkodják azt a fiatalabb, gyengébb egyedek elől. Az ivartermékek lerakása szintén rajban történik a folyó gyors vizű szakaszán, sóderos vagy köves aljzaton. A raj az aljzaton az áramlással szemben úszva tartja pozícióját, miközben az élen az állatok egymást váltják. A csapatból hirtelen 3–4 egyedből álló csoport válik ki, s az ikrázó helyhez úszva oldalukra fordulnak, s erős reszketés közepette bocsátják ki az ikrát, illetve tejet, majd visszaúsznak a rajhoz, miközben helyüket másik csoport foglalja el (Breitenstein és Kirchhofer 2000). Bless (1994) akváriumi körülmények között ívó halaknál megfigyelte, hogy az állatok ivartermékeiket a szubsztrátumon csúszva, az aljzat réseibe nyomva adták le (13.1. ábra). Azt is tapasztalta, hogy a felszínen maradt ikrákat vagy eltávolították, vagy mélyen a résekbe nyomkodták őket (13.2. ábra).
71
EME
13.1. ábra: Kövekre ikrázó sujtásos küsz raj (Bless 1994 nyomán)
13.2. ábra: Az ikrákat a résekbe nyomják (Bless 1994 nyomán) Megfigyelései alapján Bless azt javasolja, hogy a sujtásos küszt, amelyet Balon (1975) a litofil, szabadon ikrázó guildbe sorolt, ehelyett a litofil, nem ikraőrző, de ikrarejtő guildbe sorolják be. A sujtásos küszt a szerzők többsége helyben maradó fajnak tartja, amelyikre nem jellemző a vándorlás. Szepesi és Harka (2007) magyarországi folyókon végzett vizsgálatai azonban azt mutatják, hogy a patakok hosszában a sujtásos küsz különböző méretű egyedei domináltak, torkolatközelben a legapróbbak, a legfelső szakaszon viszont a legnagyobbak voltak a gyakoribbak. A kutatók ezt azzal magyarázzák, hogy az íváshoz a halak a felső szakaszra vándorolnak, az ivadék viszont lesodródik a torkolat felé. Tapasztalataik szerint a lesodródás sebessége 72
EME 4–6 km/év, s ez nem függ az élőhely strukturáltságától sem, hiszen hasonló mértékű a mesterségesen létrehozott Cseh-árokban, mint a gazdagon strukturált Zagyvában. Hasonlóképpen úgy tűnik, hogy nem függ a lesodródás mértéke a meder esésétől, s ennek megfelelően a víz sebességétől sem. Vizsgálataik alapján az említett szerzők a születés, lesodródás, megerősödés és visszatérés fázisainak ciklikus ismétlődését tételezik fel. A lesodródást kompenzáló felfelé vándorlást tapasztalták Svájcban, a folyókon felépített gátak alkotta akadályok leküzdésére megépített hallépcsőkben talált halállományok vizsgálata során. Megállapították, hogy a sujtásos küsz, amelyről Papadopol és Cristofor (1980) még azt állította, hogy nem vándorló faj, nagy számban fordult elő a hallépcsők medencéiben. A vizsgálatok eredményeinek összegzéséből az derült ki, hogy egy június közepétől július közepéig tartó kevésbé intenzív felfelé vonulási szakaszt egy augusztus közepétől október közepéig tartó erőteljes vándorlási hullám követ. 1998 augusztusában volt olyan nap, amikor 350 küsz jutott át egyetlen hallépcsőn (Breitenstein és Kirchhofer 2000).
73
EME 14. ÉLŐSKÖDŐK, BETEGSÉGEK, RAGADOZÓK Egy ilyen apró termetű, gazdasági jelentőség nélküli halfaj élősködőinek tanulmányozásával kevesen foglalkoztak. A rendelkezésünkre álló szakirodalmi adatok alapján mutatjuk be ezeket. Lengyelországban Prost (1993) több szívóféregfajt talált a sujtásos küsz kopoltyúin: – Gyrodactylus gracilihamatus, – G. hronosus, – G. euzeti sp. n. (a sujtásos küszön talált és leírt új faj), – G. alburnoidesi (ezt a fajt Romániából írta le Chiriac 1969-ben), – Octomacrum europaeum, – Paradiplozoon alburni. Csehországból Matejusová és Koubková (2002) egyetlen parazita szívóférget említ, amit sujtásos küszön talált, ez az Octomacrum europaeum. Stojanovski és mtsai (2009/1) Macedóniában a Dactylogyrus alatus és a Paradiplozoon alburni szívóférgeket találták. Ugyancsak Stojanovski és mtsai (2009/2) az Ergasilus sieboldi parazita rákot is kimutatták a sujtásos küsz testéről. A sujtásos küsz parazitofaunájára vonatkozó legteljesebb listát egy, a litvániai halfauna parazitáit tárgyaló FAO-jelentésben találtuk (Kirjušina és Vismanis 2007), amelyben a következő fajokat sorolják fel: Véglények: – Aplosoma sp., – Ichthyophtirius multifillis, – Tricodina nigra, – Trichodinella epizootica. Szívóférgek, Digenea rend: – Diplostomum spathaceum, – Plagiophorum anguilicolle, – Rhypidocotyle campanula. Fonalférgek: – Rhapidascaris acus, – Rhabdochona denudata. A romániai szakirodalomban Bănărescu (1964) csak az Octomacrum europaeum és Dactylogyrus tissensis, valamint esetlegesen a Dactylogyrus minor szívóféregfajokat sorolja. Stavrescu-Bedivan és Aioanei (2008) a Szamos sujtásos küszállományán a Paradiplozoon alburni és az Octomacrum europaeum szívóféregfajokat találta. Stavrescu-Bedivan (2009) diplomadolgozatában a Paradiplozoon homoion, P. alburni és Octomacrum europaeum szívóférgeket említi.
74
EME Az általunk tanulmányozott szakirodalomban nem találtunk a sujtásos küsz betegségeire vonatkozó adatokat. Ami ennek a kistermetű halfajnak a ragadozóit illeti, elterjedési területe nagyobb részén, a pisztráng, pér és paduc szinttájon kevés olyan ragadozó halfaj él, amelyik fenyegethetné az állományát. A pisztráng mellett szóba jöhetnek a domolykó nagyobb termetű példányai, valamint alkalomadtán a sokkal ritkább galóca és menyhal. Ott viszont, ahol ez a halfaj a síkvidékre is lehúzódik, számos ragadozó halfaj, mint a csuka, balin, süllő, sügér fogyaszthatja, bár erre vonatkozó konkrét adatokat sem találtunk az irodalomban. Ivadékát és apróbb példányait fogyaszthatják a kecskebékák. A víztükör közelében csapatosan járó fajként preferált tápláléka lehet a jégmadárnak.
75
EME 15. JELENTŐSÉG, VESZÉLYEZTETETTSÉG, VÉDELEM Ennek az apró termetű halnak nincs különösebb gazdasági jelentősége. Ahol előfordul, kedvenc zsákmánya a kezdő horgászoknak, gyerekeknek. Kászoni (1973) így ír erről: „Gyermekkorunk első halai közé tartozott a sujtásos küsz, amelyet közönséges háziléggyel felcsalizott horgunkkal fogtunk tömegesen, rendszerint a pulykák, vagy egyéb házi szárnyasaink nagy örömére.” Azt is említi, hogy felnőttek is szívesen horgásszák, elsősorban csalihalnak, de a nagyobb példányaiból hagymás-ecetes páccal ruszlit is készítettek. A természetben csapatos előfordulása miatt jelentős táplálékforrása lehet a ragadozó halaknak, elsősorban a pisztrángnak, méretes márnának, domolykónak, de még a fiatal galócának is.
15.1. ábra: Partrendezés a Lápos völgyében (saját felvétel) A faj fennmaradására a legnagyobb veszélyt az ember természetromboló tevékenysége jelenti. Annak ellenére, hogy amint említettük, a sujtásos küsz ügyesen használja a gátak mellé épített hallépcsőket, ezek az építmények rendkívül károsak, hiszen mögöttük megváltoznak a mederviszonyok, csökken a meder esése, a vízfenéken homok és iszap rakódik le, megváltozik a táplálékalap s a halcönózis 76
EME összetétele, s ez a megváltozott élettér már nem kedvező a küsz számára (Breitenstein és Kirchhofer 1999). A mederkotrás, partrendezés úgyszintén káros, akárcsak a vízbe lógó bokrok, elhalt fatörzsek eltávolítása, hiszen halunk a változatos élőhelyet kedveli, ahol a változó vízsebesség és mélység megfelelő életkörülményeket nyújt a különböző korosztályoknak (15.1. ábra). Sajnálatos módon a preferált élőhelyét gyakran engedélyezett, vagy épp engedély nélkül folytatott kavicskitermelés veszélyezteti (15.2. ábra).
15.2. ábra: A kavicskitermelés tönkreteszi a sujtásos küsz élőhelyét (saját felvétel) A legnagyobb veszélyt azonban a folyókba ömlő ipari és háztartási szennyvizek jelentik, amelyek egész folyószakaszok halállományát megmérgezhetik (15.3. ábra). Copp és mtsai (2010) szerint a sujtásos küsz védelem alá helyezését először Lelek (1987) javasolta. Ennek nyomán felkerült az 1979-es Berni Egyezmény III. Listájára, majd rákerült a Természetvédelmi Világszövetség (IUCN) 2008-as Vörös Listájára, mint nem veszélyeztetett (least concern), de helyi védelmet igénylő faj. Szerintük jelenleg Lengyelországban, Szlovákiában, Csehországban, Ausztriában és Magyarországon élvez törvényes védelmet.
77
EME
15.3. ábra: Meddőhányó csurgalékvize szennyezi a Lápos folyót (saját felvétel) Az említett szerzők sérelmezik, hogy a sujtásos küsz nem szerepel az EU 1992es Élőhely és Védett fajok Direktívája II. Listáján, ahol a hozzá hasonló élőhelyet elfoglaló reofil fajok, mint a botos kölönte (Cottus gobio), vágócsík (Cobitis taenia), ingola (Eudontomyzon mariae), menyhal (Lota lota) fel vannak sorolva. Pedig ez a faj rendkívül érzékeny a környezetét érő káros hatásokra, s elterjedési területe legnagyobb részén kipusztulás fenyegeti a folyószabályozások miatt. Hangsúlyozzák, hogy ezt a halat remekül lehetne alkalmazni, mint indikátor fajt a hegylábi, szubmontán folyók élettani változásainak nyomon követésére, s így mindenképpen indokolt lenne feltenni az IUCN Vörös Listájára. Breitenstein és Kirchhofer (1999) szerint védelem alá helyezték Svájcban és Hollandiában is, míg Németországban csak egyes tartományokban élvez helyi védettséget. Mivel Romániában a sujtásos küsz még széles körben elterjedt gyakori fajnak számít, nem élvez törvényes védelmet. Szerepel ugyan a Berni Egyezmény ratifikálására elfogadott 1993/13-as törvény III. listáján, ám mivel az EU Élőhely-direktívájában nem szerepel, nem került bele az ennek ratifikálására szolgáló 2001/462-es törvénybe se, de nem került a 2001/192-es halászati törvény hatálya alá sem. Bănărescu (1994) a hazai halfajok védettségi állapotát elemző dolgozatában a veszélyeztetett fajok közt említi, de nem szerepel a Romániai gerinces állatok vörös könyvében (Bănărescu 2005), valamint a Tatole és mtsai (2009) által szerkesztett romániai Natura 2000-es állatfajai között sem. 78
EME FELHASZNÁLT IRODALOM ANTIPA, Gr.: Fauna ihtiologică a României. Publ. Fond. „V. Adamachi” Acad. Rom. 16, Bucureşti, 1909. ANTONESCU, C. S.: Peştii apelor interioare din România. Ed. Agro-Silvică, Bucureşti, 1957. APETROAIE, D. V.: Comunităţi de peşti din râurile Suceava şi Moldova care convieţuiesc cu Eudontomyzon mariae. Ocrotirea naturii, Suceava. 6. 1973. 34–58. ARDELEAN, G.: Fauna judeţului Satu Mare. Ţara Oaşului, Culmea Codrului şi Câmpia Someşului. „Vasile Goldiş” University Press, 1998. ARDELEAN, G., BÉRES, I.: Fauna de vertebrate a Maramureşului. Ed. Dacia, Cluj-Napoca, 2000. ARDELEAN, G., BÉRES, I., LÁPOSI, A.: Fauna Depresiunii Baia Mare şi a zonelor limitrofe. Ed. Daya, Satu Mare, 2009. BACALU, P.: The Fish Fauna of the Iza River, Maramureş, Romania. Trav. Mus. Nat. Hist. Nat. „Grigore Antipa”, 1997, XXXVII. 205–212. BAUCH, G.: Die einheimischen Süsswasserfische. Neumann Verlag, Radebeul u. Berlin, 1963. BALON, E. K.: Reproductive Guilds of Fishes: a Proposal and Definition. J. Fish. Res. Board Can. 32. 1975. 821–864. BATTES, K.: Date asupra faunei piscicole a sistemului lacustru de pe râul Bistriţa. Lucrările Staţiunii „Stejarul”, 1972–1973. 157–163. BATTES, K. W., URECHE, D., PRICOPE, F.: Prospective Ichthyofauna Monitoring in the Siret Upper Reach. An, St. Univ. „Al. I. Cuza”, Iaşi, 2003, Seria Biol. Anim. XLIX. 193–208. BĂCESCU, M.: Peştii aşa cum îi vede ţăranul pescar romîn. Publ. Inst. Cerc. Pisc. Rom. Monogr. 3, 1946. BĂNĂDUC, D.: Longitudinal Zonation of the Iza River (Maramureş, Romania) According the Ichthyofauna. Trav. Mus. Nat. Hist. Nat. „Grigore Antipa”, 1999, XLI. 527–537. BĂNĂDUC, D.: Data Concerning the Human Impact on the Ichthyofauna of the Upper and Middle Sectors of the Olt River. 1999, Transylv. Rev. Syst. Ecol. Res. 1. 157–164. BĂNĂDUC, D.: Ichthyofaunistic Criteria for Cibin River (Transylvania, Romania) Human Impact Assessment. Trav. Mus. Nat. Hist. Nat. „Grigore Antipa”, 2000. XLII. 365–372. BĂNĂDUC, D.: Târnava Mare and Târnava Mică Rivers (Transylvania, Romania) Ichthyofauna. 2003, Transylv. Rev. Syst. Ecol. Res. 2. (in press)
79
EME BĂNĂDUC, D.: Fish Associations – Habitats Quality Relation in the Târnave Rivers (Transylvania, Romania) Ecological Assessment. 2005, Transylv. Rev. Syst. Ec. Res., Sibiu. 2. 123–136. BĂNĂDUC, D.: Effects of the Anthropogenic Impact on the Ampoi River Fish Communities. 2006, Acta oecologica. XIII. 1–2. 125–132. BĂNĂRESCU, P.: Die rassiale Zugehörigkeit einiger rumänischen SüsswasserFischarten. 1957, Izd. Inst. de Pisciculture de la RP Macédoine. 2. 4. 59–82. BĂNĂRESCU, P., MÜLLER, G.: Peştii Ardealului. 1960, St. Cerc. Biol. Cluj, 10, 2: 335–366. BĂNĂRESCU, P., MÜLLER, G., NALBANT, T.: Noi contribuţiuni la studiul ihtiofaunei de apă dulce a R. P. Române. 1960, Comun. Zool. Soc. Şt. Nat. Geogr. 11–126. BĂNĂRESCU, P.: Complexe faunistice ale ihtiofaunei de apă dulce a R. P. R. 1962, Anal. Şt. Univ. Iaşi 6. 3. 755–768. BĂNĂRESCU, P.: Pisces, Osteichthyes (in) Fauna R. P. R. 13. Ed. Acad. R. P. R., Bucureşti, 1964. BĂNĂRESCU, P.: Origin and Affinities of the Freshwater Fish Fauna of Europe. 1973, Acta Biol. Iugosl. Ichthyologia. 5. 1. 1–8. BĂNĂRESCU, P.: The Present-Day Conservation Status of the Freshwater Fish Fauna of Romania. Ocrot. Nat. Med. Inconj. Bucureşti, 1994. 38. 1. 5–25. BĂNĂRESCU, P. M., TELCEAN, I., BACALU, P., HARKA, A., WILHELM, S.: The Fish Fauna of the Criş/Körös River Basin. 1997, Tiscia monograph series. The Criş/Körös Rivers Valley. 313–325. BĂNĂRESCU, P. M., TELCEAN, I., NALBANT, T. T., HARKA, A., CIOBANU, M.: The Fish Fauna of the River Someş/Szamos Basin. 1999, Tiscia monograph series. The Someş/Szamos River Valley. 249–268. BĂNĂRESCU, P. M.: Ichthyological Investigations in the Drainage Area of the Mureş River, 1948–1997. 2005, Transylv. Rev. Syst. Ecol. Res., Sibiu. 2. 137–144. BĂNĂRESCU, P.: Pisces. In: Botnariuc, N., Tatole V. ed.: Cartea Roşie a vertebratelor României. Ed. Curtea Veche, Bucureşti, 2005. BĂNĂŢEAN-DUNEA, I., GROZEA, A., BURA, M., PĂTRUICĂ, S., MĂNDIŢĂ, D.: Cercetări privind ihtiofauna din bazinul râului Nădrag. 2008, Lucr. Şt. Zootehnie şi Biotehnologii, Timişoara. 41. 2. 6–12. BERG, L. S.: Alburnoides bipunctatus rossicus Berg, subsp. nov. 1924, Izvestija Otdela Priklannoj iktiiloghii i nauchno-Promyslovyh Issledovanii. 2. 56. BERG, L. S.: Ryby presnych vod SSSR i sopredelnych stran. Izd. Akad. SSSR, Moskva–Leningrad, 1949. BERINKEY, L.: Halak. Pisces. Akad. Kiadó, Budapest, 1966. BERINKEY, L.: Scale number variation in Alburnoides bipunctatus populations. 1971, Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung. 63. 377–381.
80
EME BERINKEY, L.: A sujtásos küsz (Alburnoides bipunctatus Bloch) két populációjának összehasonlító analízise testméretek alapján. 1973, Vertebr. Hung. XIV: 3–8. BLESS, R.: Reproduction and Habitat Preference of the Threatened Spirlin (Alburnoides bipunctatus) and Soufie (Leuciscus souffia) under Laboratory Condition. In: Kirchoffer, A., Hefti, D. Ed. Conservation of Endangered Freshwater Fish in Europe, 1996. 249–258. BOGUTSKAYA, N. G., ZUPANČIČ, P., NASEKA, A. M.: Two New Species of Freshwater Fishes of the Genus Alburnoides, A. fangfangae and A. devolli (Actinopterygii: Cyprinidae), from the Adriatic Sea Basin in Albania. 2010, Procedeeing of the Zoological Institute RAS. 314. 4: 448–468. BOTTA, I.: 88 színes oldal hazai halainkról. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1985. BREITENSTEIN, M., KIRCHHOFER, A.: Biologie, Gefährdung und Schutz des Schneiders (Alburnoides bipunctatus) in der Schweiz. 1999, Mitteilungen zur Fischerei. 62. 1–46. BREITENSTEIN, M. E., KIRCHHOFER, R.: Growth, Age Structure and Species Association of the Cyprinid Alburnoides Bipunctatus in the River Aare, Switzerland. 2000, Folia Zool. 49. 1. 59–68. BRILINSKA, M.: Ryby slodkowodne Polski. Warszawa, 1986. BURA, M., BĂNĂŢEAN-DUNEA, I., MUSCALU, R.: Cercetări privind măsurătorile somatice la beldiţă (Alburnoides bipunctatus) din bazinul râului Nădrag. 2008, Lucr. şt. Zootehnie şi Biotehnologii, Timişoara. 41, 2. 23–26. CĂRĂUŞU, S.: Tratat de ichtiologie. Ed. Acad. R. P. R., Bucureşti, 1952. CHICHKOFF, G.: Sur un nouveau spirlin – Alburnoides bipunctatus tzanevi subsp. nova. Izvest. na Bulgarkovo Geografsko Druzhestvo. 1. 375–383. CHICHKOFF, G.: Etude morphologique sur les spirlins des euaux douces de la Bulgarie. 1940, Ann. Univ. Sofia. Fac. Phys.-Mat. 36. (Livre 3, Sci. Nat.) 75–144. CSIPKÉS, R.: A sujtásos küsz növekedése a Sajó folyóban. Debreceni Egyetem. Diplomadolgozat. É. n. COPP, G. H., KOVÁČ, V., SIRYOVÁ, SLÁVKA: Microhabitat Use by StreamDwelling Spirlin Alburnoides bipunctatus and Accompanying Species: Implications for Conservation. 2010, Folia Zool. 59, 3. 240–256. COSTINIUC, C., DAVIDEANU, G.: Some Date Concerning the Fish Communities of the Bahlui River. 2006, Acta Ichtiologica Romanica. I.: 65–74. CURTEAN-BĂNĂDUC, A., BĂNĂDUC, D.: Aspecte privind dinamica faunei râului Cibin (bazinul hidrografic Olt) în ultimii 150 de ani. Muzeul Brukenthal, 2004. Stud. Com. Şt. Nat. 29. 205–214. CURTEAN-BĂNĂDUC, A., BĂNĂDUC, D.: Cibin River Fish Communities Structural and Functional Aspects. 2004, Univ. Bacău Stud. Cerc. Biol. 9. 93–102. CURTEAN-BĂNĂDUC, A., BĂNĂDUC, D.: Strâmba Lotic System Ecological Assessment. 2007, Acta Musei Bruckenthal, II. 3. 119–134. 81
EME DADIKYAN, M. G.: A New Subspecies of the European Riffle Minnow Alburnoides bipunctatus armeniensis subsp. n. 1972, Journ. Ichthyol. 12 (3). 519– 522. DAGET, J., ECONOMIDIS, P. S., LOUIS, J.: Sousespèces d’Alburnoides bipunctatus (Pisces, Cyprinidae) de la Grèce continentale. 1977, Cybium, 3. 2. 7–23. DAVIDEANU, G., DAVIDEANU, A.: The Ichthiofauna of the Jijia River. 2000, Stud. şi Cercet. Biologie. Univ. Bacău 5. 225–229. DAVIDEANU, G., DAVIDEANU, A.: Date asupra ihtiofaunei râului Moldova. Muzeul Brukenthal, 2004, Stud. Com. Şt. Nat. 29. 191–204. DAVIDEANU, G., COMAN, IULIA, DAVIDEANU, A.: Data Concerning the Fish Communities of the Upper Bistriţa River. 2006, Acta Ichtiologica Romanica. I. 75–82. GĂLDEAN, N., STAICU, G., BACALU, P.: Biological Division of the Rivers Crişul Alb and Crişul Negru (Romania) into Zones According to the Mayflies Fauna and of the Ichthyofauna. 1995, Trav. Mus. Nat. Hist. Nat. „Grigore Antipa” XXXV. 567–593. GĂLDEAN, N., STAICU, G., BACALU, P.: The Assessment of Lotic Ecosystems from the Hydrographical Unity Criş/Körös River System, According to the Benthic Associations. 1997, Tiscia monograph series. The Criş/Körös Rivers Valley. 243– 261. GYÖRE, K.: Magyarország természetesvízi halai. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest, 1995. GYÖRE, K., SALLAI, Z., CSIKAI, Cs.: Data to the Fish Fauna of River Tisa and Tributaries in Hungary and Romania. 1999, Tiscia monograph series. The Upper Tisa Valley. 455–470. GYÖRE, K., JÓZSA, V., LENGYEL, P., HARKA, Á.: Védett hazai halfajok állománya, populációdinamikája. Halászatfejlesztés, 28. Szarvas, 2003. 47–85. GYURKÓ, ST.: Beiträge zur Ernährungsbiologie der Nase (Chondrostoma nasus L.). 1959, Arch. F. Hydrobiol. 55, 1–2. 93–101. GYURKÓ, I.: A halak élete. Ifjúsági Könyvkiadó, Bukarest, 1960. GYURKÓ, ST., KASZONI, Z., POPOVICI, N., NAGY, Z.: Dinamica nutriţiei la morunaşul (Vimba vimba carinata Pallas) din rîul Mureş. 1965, Bul. I. C. P. P. 24. 2. 26–35. GYURKÓ, Şt., NAGY, Z. I., WILHELM, A.: Dinamica nutriţiei la beldiţă (Alburnoides bipunctatus bipunctatus Bloch). 1967, Bul. I. C. P. P. 26. 2. 59–67. GYURKÓ, Şt., NAGY, Z. I., WILHELM, A.: Ritmul de creştere la beldiţă (Alburnoides bipunctatus) în rîul Mureş. 1969, Bul. I. C. P. P. 28. 1. 59–63. GYURKÓ, I.: Édesvízi halaink. Ceres Könyvkiadó, Bukarest, 1972. 49–51. GYURKÓ, I.: A halak világa. Kriterion Könyvkiadó, Bukarest, 1983.
82
EME GYURKÓ, Şt.: Bazele ecologice ale productivităţii bazinelor acvatice. In: Ştugren, B. ed.: Probleme moderne de ecologie. Ed. Şt. şi Encicl., Bucureşti, 1982. 261–276. http://www.fishbase.org/Nomenclature/ScientificNameSearchList. http://www.fishbase.org/Nomenclature/SynonimsList. http://www.fishbase.org/comnames/CommonNameList. http://www.redlist.org/apps/redlist/details. http://pensoftonline.net/zookeys/index.php./journal/article. HARKA, Á.: Halaink. Képes határozó és elterjedési útmutató. Természet- és Környezetvédő Tanárok Egyesülete, Budapest, 1997. HARKA, A., BĂNĂRESCU, P. M.: Fish Fauna of the Upper Tisa. 1999, Tiscia monograph series. The Upper Tisa Valley. 439–454. HARKA, A., GYÖRE, K., SALLAI, Z., WILHELM, S.: A Berettyó halfaunája a forrástól a torkolatig. 1998, Halászat, 91. 68–74. HARKA, Á., SALLAI, Z., WILHELM, S.: A Kraszna/Crasna halfaunája. 2001, Halászat, 94, 1. 34–40. HARKA, Á., SALLAI, Z.: Magyarország halfaunája. Nimfea Természetvédelmi Egyesület, Szarvas, 2004. 108–109. HARKA, Á., CSIPKÉS, R.: A sujtásos küsz – Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) – ívási ideje és növekedése a Sajó folyóban. 2007, Pisces Hungarici II. 129– 134. HERMAN, O.: A magyar halászat könyve. II. K. M. Természettudományi Társulat, Budapest, 1887. JÁSZFALUSI, L.: A Kis-Szamos (Gyalu–Kolozsvár) és a mellékpatakainak halai, valamint természetes állati táplálékuk. Kolozsvár, 1943. JOHAL, M. S.: Notes on Growth and Systematics of Alburnoides bipunctatus (Pisces, Cyprinidae). 1979, Vestn. Čs . Spol. Zool. 43. 270–277. KABISCH, K.: Zur Systematic von Alburnoides bipunctatus (Osteichtyes: Cyprinidae). 1974, Vĕst. Čs. Spol. Zool. 38. 243–250. KÁSZONI, Z.: Sporthorgászat. Ceres Kiadó, Bukarest, 1973. KÁSZONI, Z.: Horgászkönyv. Kriterion Könyvkiadó, Bukarest, 1988. KÁSZONI, Z.: Hal és horgászat Erdélyben. Lyra Kiadó, Marosvásárhely, 2001. KILI-DEMIROK, N., ÜNLÜ, E.: Karyotype of the Cyprinid Fish Alburnoides bipunctatus (Cyprinidae) from the Tigris River. 2004, Folia Biol. Krakow. 52. 1–2. 57–59. KIRJUŠINA, M., VISMANIS, K.: Checklist of the Parasites of Fishes of Latvia. FAO Fisheries Technical paper 369/3. Rome, 2007. KOHIJA, A. B.: Materiali po pitaniju rib Tbiliskogo vodohranilisa. Inst. SSSR. Mecnevarata. Acad. Zool. AN. Gruz. SSR. 19., 1963. KONTOS, T., SALLAI, Z.: Védendő halaink. Természetvédelmi oltalom alatt álló és Natura 2000-es halfajok Magyarországon. 2009, Nimfea füzetek 12. 83
EME KOTTELAT, M.: European Freshwater Fishes. 1997, Biologia, Bratislava 52. Suppl. 5, 1. 1–271. KOTTELAT, M., FREYHOF, J.: Handbook of European Freshwater Fishes. Kottelat, Cornol and Freyhof, Berlin, 2007. KOVÁČ, V., KATINA, S., COPP, G. H., SIRYOVÁ, SLÁVKA: Ontogenetic Variability in External Morphology and Microhabitat Use of Spirlin Alburnoides bipunctatus from the River Rudava (Danube Catchment). 2006, Journ. of Fish Biology. 68, 4. 1257–1270. LELEK, A.: Threatened Freswater Fishes of Europe. Council of Europe, Strasbourg, 1980. LELEK, A.: The Freshwater Fishes of Europe. 1987, Aula Wiesbaden 9. 147– 149. LOSOS, B., PEŇAZ, M., KUBICKOVA, J.: Food and Growth of Fishes of the Fishes of the Jihlava River Hrubsice, Tschechoslovakia. 1980, Acta Sci. Nat. Acad. Sci. Bohemoslovacae Brno 14, 1. 1–46. MATEJUSOVÁ, IVETA, KOUBKOVÁ, BOŽENA: Octomacrum europaeum (Monogenea: Octomacridae) in Europe: Historical and Recent Perspectives. 2002, Parasitol. Res. 88. 389–390. MEŞTER, L., CRĂCIUN, N., AIOANEI, F., URECHE, D.: Research on the Fish Fauna in Argeş, Neajlov, Sabar, Ialomiţa, Dâmboviţa and Colentina River Basins. Univ. Bacău, 2003, Stud. şi Cerc. Biologie 8. 140–153. MOSHU, A. J., DAVIDEANU, G. G., CEBANU, A. S.: Materials on the Ichthyofauna Diversity of Prut River Basin. 2006, Acta Ichtiologica Romanica. I. 171–184. MOTAŞ, C., ANGELESCU, V.: Cercetări hidrobiologice în bazinul rîului Bistriţa (Carpaţii orientali). Monogr. 2. Inst. Cerc. Pisc. Rom, Bucureşti, 1944. NALBANT, T. T.: Fish of the Mureş (Maros) River: Systematics and Ecology. 1995, Tiscia monograph series. The Mureş/Maros RiverValley. 225–234. NICOARĂ, M., URECHE, D., PLĂVAN, G., ERHAN, M.: Comparative Analysis of the Food Spectra of the Fish Populations in the Rivers Oituz and Casin. Anal. Şt. Univ. „Al. I. Cuza” Iaşi, 2006, Biol. Anim. LII. 87–93. NIKOLSKI, G. V.: Ecologia peştilor. Ed. Acad. R. P. R. Inst. de Studii RomînoSovietic, 1962. PAPADOPOL, M., CRISTOFOR, S.: Date preliminare cu pivire la biologia beldiţei (Alburnoides bipunctatus bipunctatus (Bloch) din apele noastre. 1979, St. Cerc. Biol., Seria Biol. Anim. 31, 2. 163–166. PAPADOPOL, M., CRISTOFOR, S.: Recherches sur l’ecologie de deux populations de Spirlin, Alburnoides b. bipunctatus (Bloch), des eaux de la Roumanie. 1980, Trav. Mus. Hist. Nat Grigore Antipa XXII. 483–493. PELZ, G. R.: Der Schneider. Allgemaine Fischereizeitung Fischwald, 1986.
84
EME PENIAZ, V. S., SNAUKOVA, T. M.: Temp rosta nekatorâh promislovih rib zap. Dvini. Izd. A. N. BSSR, Minsk, 1964. PEŇÁZ, M.: Raný vývoj ouklejky pruhované Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782). 1976, Sbor. Přírod. kl. Západomor. muz. V Třebíči 10. 25–34. PEŇÁZ, M.: Alburnoides bipunctatus. In: Baruš V. and Oliva O. (eds) Mihulovci a ryby (2). Fauna ČR a SR. Vol. 28/2. Academia Praha, 1995. Nincs oldalszám! PÉNZES, B.: Halaink. Osiris Kiadó, Budapest, 2004. 220–221. PINTÉR, K.: Magyarország halai. Akad. Kiadó, Budapest, 1989. 79–80. POLAČIK, M., KOVAČ, V.: Fecundity and Annual Course of Maturation in Spirlin, Alburnoides bipunctatus. 2006, Folia Zoologica, Brno 55. 4. 399–410. POPA, L. L.: Ribi basseina Prut. Izdat. „Stiintza” Kishinev, 1976. PROST, M.: Fish Monogenea of Poland. X. Parasites of Alburnoides bipunctatus (Bloch). 1993, Acta Parasitologica 38. 4. 145–150. SALLAI, Z.: Néhány adat a Maros hazai szakaszának halfaunájáról. Crisicum II., Szarvas, 1999. 185–198. SCHINDLER, O.: Unsere Süsswasserfische. Stuttgart, 1963. SIMOVIC, S. Z., MARKOVIC, G. S., SIMONOVIC, P. D.: New Data of the Chromosome Complements of the Five Species of Family Cyprinidae. In: Abstr. VIII. Congr. Soc. Europ. Ichthyol., Oviedo, 1994. 62. SKÓRA, S.: The Cyprinid Alburnus bipunctatus Bloch from the Basins of the Rivers Upper San and Dunajec. 1972, Acta Hydrobiol. Kraków 14. 173–204. SOFRADZIJA, A., BERBEROVIC, L., HADZISELIMOV, R.: Hromosomske garniture vrsta Alburnus alburnus L. (1758) i Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782), Cyprinidae, Pisces. 1979, Ichthyologia 11(1). 33–42. ŠORIČ, V., ILIČ, K.: Systematical and Oecological Characteristics of Alburnoides bipunctatus (Bloch) in Soma Waters of Yugoslavia. 1985, Ichthyology 17. 29–37. SPILLMAN, C. J.: Observations sur la variation d’une petite espéce de poisons de la famille Cyprinidae: Spirlinus bipunctatus (bloch). 1961, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 33, 2. 161–168. STANKOVITSH, S.: Etude sur la morphologie et la nutrition des alevins des poissons cyprinides. Trav. du Lab. de Pisc. de l’Univ. De Gronoble, 1921. STAVRESCU-BEDIVAN, MALA-MARIA: Contribuţii la sistematica, ecologia şi zoogeografia unor grupe de paraziţi la peştii dulcicoli din fauna României. Universitatea Bucureşti. Teză de doctorat. Manuscris, 2008. STAVRESCU-BEDIVAN, M., AIOANEI, F.: Noi date privind parazitofauna de monogene la Alburnoides bipunctatus (Cyprinidae) din bazinul Someşului. Lucr. şt. USAMV Bucuresti, 2008, Seria A, vol LI. 991–996. STOJANOVSKI, S., HRISTOVSKI, N., CAKIC, P., NEDEVA, S., KARAIVANOVA, M., ATANASOV, G.: Monogenean Trematods – Parasites of Soma Cyprinid Fishes from Lakes Ohrid and Prespa (Macednia). 2009, Biotechnology and biotechnological equipment 23. 2. 85
EME STOJANOVSKI, S., HRISTOVSKI, N., CAKIC, P., BAKER, R. A.: Preliminary Investigations on the Parasitic Crustacea of Freshwater Fishes from Macedonia. Conference on Water Observation and Information System for Decision Support. BALWOYS, Ohrid, 2009. SZEPESI, ZS., HARKA, Á.: Egy mesterséges kisvízfolyás, a mátraalji Cseh-árok halfaunájának jellegzetességei és az Alburnoides bipunctatus (Bloch, 1782) helyi populációjának vizsgálata. 2007, Pisces Hungarici II. 117–127. TATOLE, V., IFTIME, A., STAN, M., IORGU, E-I., IORGU, I., OŢEL, V.: Speciile de animale Natura 2000 din România. Bucureşti, 2009. TEROFAL, F.: Édesvízi halaink. Magyar Könyvklub. 1997. TREER, T., HABEKOVIĆ, D., ANČIĆ, I., SAFNER, R., PIRIA, M.: Growth of Five Spirlin (Alburnoides bipunctatus) Populations from the Croatian Rivers. 2000, Agriculturae Conspectus Scientificus 65, 3. 175–180. TUSNÁDI, G.: Allometriche untersuchungen an Populationen von Alburnoides bipunctatus Bloch aus dem Karpatenbecken. 1963, Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 9. 199–207. URECHE, D., PRICOPE, F., BATTES, K. W.: Monitorizarea ihtiofaunei din bazinul raului Trotus. 2000, An. Univ. Oradea. Fasc. Biol. VII. 21–44. URECHE, D., PRICOPE, F., BATTES, K. W., ION, I.: Prospective Monitoring of Ichthyofauna from the Rîmnicu Sărat Catchment Area. 2002, An. Univ. Oradea. Fasc. Biol. IX. 7–26. URECHE, D., BATTES, K. W., PRICOPE, F., STOICA,I.: Prospective Monitoring of Fish Communities from Buzău River Basin. 2004, An. St. Univ. „Al. I. Cuza” Iași. Seria Biol. Anim. L. 229–242. URECHE, D., PRICOPE, F., BATTES, K. W.: Fish Community Prospective Monitoring from the Tazlău River Catchment Area. 2006, Acta Musei Bruckenthal. I. 3. 157–166. VETEMAA, M.: Riffel Minnow, Alburnoides bipunctatus (Bloch). In: E. Ojaveer, E. Pihu and T. Saat (eds.): Fishes of Estonia. Estonian Academy Publishers, Tallin, 2003. 205–208. VASILIU, G. D.: Peştii apelor noastre. Ed. Şt., Bucureşti, 1959. VORNICU, B., DAVIDEANU, G., DAVIDEANU, A.: Data Concerning the Fish Fauna of the Moldova River. 2006, Acta Ichtiologica Romanica. I. 293–304. VUTSKITS, G.: Classis Pisces. In: Fauna Regni Hungariae. Akad. Kiadó, Budapest, 1918. 42. WILHELM, A: Biologia beldiţei (Alburnoides bipunctatus Bloch) din rîurile Transilvaniei. Univ. „Babeş-Bolyai” Cluj. Diplomadolgozat. Kézirat, 1968. WILHELM, S.: Mint hal a vízben. A halak viselkedése. Kriterion Könyvkiadó, Bukarest, 1990. WILHELM, S.: A Bisztra-patak halfaunája különös tekintettel a Berettyó folyó halfaunájával való kapcsolatára. 2002, Múz. Füzetek, Kolozsvár 11. 73–78 86
EME WILHELM, S.: Halak a természet háztartásában. Édesvízi halaink biológiája. Kriterion Könyvkiadó, Bukarest, 2000. WILHELM, A., ARDELEAN, G., HARKA, A., SALLAI, Z.: Fauna ihtiologică a bazinului râului Tur. Satu Mare, 2001–2002, Studii şi comunicări, II–III. 147– 157. WILHELM, A., HARKA, Á., SALLAI, Z.: Contribuţii la cunoaşterea situaţiei actuale a faunei ihtiologice a Depresiunii Maramureş. Studii şi comunicări, Seria Şt. Nat, Satu Mare, 2001–2002, II–III. 158–169. WILHELM, S., HARKA, Á., SALLAI, Z.: The Prevailing Anthropogenic Effects on Certain Smaller Northwestern Romanian Rivers. In: Sárkány-Kiss A. and Hamar J. ed.: Ecological Aspects of the Tisa River Basin. Tg. Mureş–Szeged–Szolnok, 2002. WILHELM, A., ARDELEAN, G.: Ichthyological Researches in the Basin of River Lăpuş. 2003, Revue Roumaine de Biologie. Serie de Biologie Animale 49, 1–2. 19–28. WILHELM, S.: A lápi póc. Erdélyi Múzeum-Egyesület, Kolozsvár, 2008. WILHELM, S.: Összehasonlító adatok az Iza folyó (Máramaros, Románia) halfaunájáról. Múz. Füzetek, Kolozsvár, 2009. 17. 1. 69–88. WILHELM, S., ARDELEAN, G.: Ţigănuşul (Umbra krameri). Ed. Daya, Satu Mare, 2009. WILHELM, S., ARDELEAN, G.: Somnul pitic (Ameiurus nebulosus şi Ameiurus melas). Studiu monografic. Ed. Daya, Satu Mare, 2010. YILDIRIM, A., ERDOGAN, O., TURKMEN, M., DEMIR, B. C.: The Investigation of Some Reproduction Characteristics of The Alburnoides bipunctatus fasciatus (Nordman, 1840) Living in Oltu Stream, Coruh Basin. 1999, Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences 23. 679–686. ZSUKOV, P. J.: Ryby Belorusii. Izd. Nauka i Technika, Minsk, 1965.
87
EME NÉVMUTATÓ* A Agassiz, Jean L. R. 10 Aioanei, Florin 74, 84, 85 Ančič, Ivica 86 Angelescu, Victor 84 Antipa, Grigore 10, 20, 66, 79 Antonescu, C. S. 79 Apetroaie, D. V. 79 Ardelean, Gavril 28, 79, 87 Atanasov, Georgi 85 B Bacalu, Petru 33, 39, 79, 80, 82 Băcescu, Mihai 79 Baker, Ričard A. 86 Balon, Eugene K. 64, 72, 79 Bănăduc, Doru 8, 28, 29, 33, 35, 37, 79, 80, 81 Bănărescu, Petru M. 9–12, 14, 16–20, 23, 27–30, 63, 64, 74, 78, 80, 83 Bănăţean-Dunea, Ioan 29, 35, 80, 81 Battes, Klaus Werner 29, 79, 86 Bauch, Gerd 19, 20, 23, 37, 63, 64, 79 Berberovic, Ljubomir 85 Béres József (Iosif) 79 Berg, Lev Sz. 13, 14, 80 Berinkey László 18, 80, 81 Bertalanffy, Ludwig von 56, 57 Bless, Riidiger 63, 71, 72, 81 Bloch, Marcus E. 10, 11, 13, 14, 17 Block, B. A. 10 Bogutskaya, Nina G. 13, 14, 26, 81 Botnariuc, Nicolae 80 Botta István 81 Breitenstein, Martina 31, 34, 38, 39, 54, 63–65, 69–71, 73, 77, 78, 81 Brilinska, Maria 81 Bulgakov, Mihail A. 11, 13 Bura, Marian 80, 81
* A dőlttel szedett számok a bibliográfiára utalnak. A sorbarendezés a latin betűs ábécét követi.
88
EME C Cakic, Predrag 85, 86 Cărăușu, Sergiu 10, 19, 20, 23, 30, 37, 63, 64, 81 Cebanu, A. S. 84 Chichkoff, G. 14, 81 Chiriac, Elena 74 Ciobanu, Marcel 80 Coad, Brian W. 13, 14 Collares-Pereira, Maria J. 15 Coman, Iulia 82 Copp, Gordon H. 26, 32, 34, 77, 81, 84 Costiniuc, Cătălin 81 Crăciun, N. 84 Cristofor, Sergiu 18, 29, 73, 84 Csikai Csaba 82 Csipkés Roland 52, 53, 64, 65, 81, 83 Csugunova, N. I. 57 Curtean-Bănăduc, Angela 29, 35, 37, 81 D Dadikyan, M. G. 13, 14, 82 Daget, Jacques 82 Davideanu, Ana 29, 35, 82, 86 Davideanu, Grigore 8, 29, 35, 81, 82, 84, 86 Demir, Bedri Cemal 87 Drenski, Pencho 20 E Economidis, P. S. 82 Erdogan, Orhan 87 Erhan, Mihai 84 F Fatio, Victor 10 Filippi, Filippo de 10, 12, 14 Freyhof, Jörg 13, 84 Fulton, Thomas Wemyss 60 G Găldean, Nicolae 39, 40, 82 Gasowska, Matylda 37 Glechner, Regina 69 Grozea, Adrian 80 89
EME Günther, Albert C. 10, 11 Györe Károly 11, 14, 15, 18–20, 23, 31, 52, 53, 64, 82, 83 Gyurkó István (Ştefan) 7, 9, 40, 42, 52, 53, 58–60, 63, 64, 71, 82, 83 H Habekovič, Dobrila 86 Hadžiselimov, Rifat 85 Harka Ákos 26–28, 31, 37, 52, 53, 63–66, 72, 80, 82, 83, 86, 87 Heckel, Jacob J. 10 Hensel, Karol 64 Herman Ottó 9, 30, 83 Hermann, J. 10 Holčik, Juraj 64 Hristovski, Nikola 85, 86 I Iftimie, Alexandru 86 Ilič, K. R. 51, 52, 54, 85 Ion, Ion 86 Iorgu, Elena-Iulia 86 Iorgu, Ionuţ 86 J Jászfalusi László 83 Jeitteles, Ludwig Heinrich 10 Johal, Malkiat S. 17–20, 23, 51–54, 83 Józsa Vilmos 8, 82 K Kabisch, Klaus 18, 20–22, 83 Karaivanova, Margarita 85 Karaman, S. 13, 14 Kászoni Zoltán 31, 37, 63, 64, 76, 82, 83 Katina, S. 84 Keresztessy Katalin 31 Kessler, Karl F. 10, 11, 13 Kili-Demirok, Neval 15, 83 Kirchhoffer, Arthur 31, 34, 38, 39, 63–65, 69–71, 73, 77, 78, 81 Kirjušina, Muza 74, 83 Kner, Rudolf 10 Kohija, A. B. 83 Kontos Tivadar 83 Koščo, Jan 8 90
EME Kottelat, Maurice 10, 13, 84 Koubková, Božena 74, 84 Kováč, Vladimir 64, 67, 69, 81, 84, 85 Kubickova, Jaroslava 84 L Lacepéde, Bernard G. E. 10 Láposi Alexandru 79 Lehmann, Reto 31 Lelek, Anton 31, 77, 84 Lengyel Péter 82 Losos, Bohumil 84 Louis, J. 82 M Măndiţă, D. 80 Markovic, Goran S. 85 Matejusová, Iveta 74, 84 Messmer, Maja 31 Meşter, Lotus 84 Mišik, V. 55 Moshu, Alexander J. 29, 84 Motaş, Constantin 84 Movcsan, Jurij V. 52, 53 Muscalu, Radu 81 Müller Géza 80 N Nagy Zoltán 40, 52, 53, 58–60, 82 Nalbant, Theodor T. 28, 80, 84 Naseka, A. M. 81 Nau, B. S. 10 Nedeva, Sofia 85 Nelson, Joseph S. 11 Nicoară, Mircea 29, 38, 84 Nikolski, G. V. 31, 37, 64, 71, 84 Nordmann, Alexander von 10, 12, 14 O Oţel, Vasile 86 P Papadopol, Mihai 18, 21, 29, 52–54, 58–64, 66, 73, 84 91
EME Pătruică, Silvia 80 Pellegrin, Jacques 14 Pelz, G. R. 48, 84 Peňaz, M. 84, 85 Peniaz, V. S. 85 Pénzes Bethen 37, 52, 63, 64, 66, 85 Pintér Károly 31, 63, 64, 66, 85 Piria, Marina 86 Plăvan, G. 84 Polačik, Matej 64, 67, 69, 85 Popa, L. L. 17, 18, 20, 23, 85 Popovici, Nicolae 82 Pricope, Ferdinand 79, 86 Prost, Maria 74, 85 R Ráb, Petr 15 Rácz János 9 S Safner, Roman 86 Saladin, V. 31 Sallai Zoltán 8, 26, 28, 31, 37, 63, 64, 66, 82, 83, 85, 87 Schindler, O. 37, 85 Schneider, Johann Gottlieb 10 Shaw, Evelyn 10 Simovic, Stefan Z. 85 Simonovic, Predrag D. 85 Siryová, Slávka 81, 84 Skóra, Krzysztof Edward 16–21, 23, 31, 34, 37, 38, 51–54, 58, 59, 63, 64, 85 Snaukova, T. M. 85 Sofradzija, Avdo 15, 85 Šorič, V. M. 51, 52, 54, 85 Spillman, C. J. 85 Staicu, Gabriela 39, 82 Staff, Franciszek 37 Stan, Melanya 86 Stankovitsh, Sinisha 85 Stavrescu-Bedivan, Mala-Maria 74, 85 Stephanidis, Alexandre I. 14 Stoica, Ionuţ Viorel 86 Stojanovski, Stojmir 37, 74, 85, 86 Szalnyikov, V. B. 12 92
EME Szepesi Zsolt 64, 72, 86 Szmirnov, A. I. 52, 53 T Tatole, Victoria 78, 80, 86 Telcean, Ilie 80 Terofal, Fritz 86 Tesch, Fridrich-Wilhelm 55 Treer, Tomislav 54, 86 Turkmen, Mustafa 87 Tusnádi Győző 86 U Ureche, Dorel 29, 79, 84, 86 Ü Ünlü, Erhan 15, 83 V Valenciennes, Achille 10 Vasiliu, G. D. 86 Vetemaa, Markus 86 Vismanis, Karlis 74, 83 Vladykov, Vadim Dmitrij 17–20, 23 Vornicu, Bogdan 29, 86 Vutskits György 86 W Wagler, Erich 52 Walbaum, Johann J. 10 Walford, L. A. 55, 57 Weber, W. Ernst Heinrich 24 Wilhelm Sándor (Alexandru) 27, 28, 33, 34, 40, 52, 53, 58–63, 67, 80, 82, 83, 86, 87 Y Yldirim, A. 87 Z Zsukov, P. I. 18–20, 23, 37, 52, 53, 59, 87 Zupančič, Primož 81
93
EME TÁRGYMUTATÓ A, Á Aare 54, 65, 81 aberráns 16 ablette grise 9 Abramis bipunctatus 10 Acanthalburnus urmianus 11 Actinopterygii 11, 81 ág 11 ágazat 11 Ákos 28 alandblecke 9 alburno 9 ~ bimaculado 9 ~ di Fiume 9 Alburnoides 10–15 ~ armeniensis 13, 14, 82 ~ bipunctatus 10, 11, 14, 17, 25, 26, 29, 34, 35, 80–87 ~ devolli 13, 26, 81 ~ eichwaldi 12–14, 26 ~ fangfangae 13, 26, 81 ~ fasciatus 12, 14, 26, 87 ~ gmelini 13 ~ indignensis 13 ~ kubanicus 12–14, 26 ~ maculatus 10 ~ namaki 13 ~ nikolausi 13 ~ oblongus 11–13 ~ ohridanus 12–14, 26 ~ petrubanarescui 13 ~ prespensis 12–14, 26 ~ qanati 13 ~ smyrnaeus 12, 14, 26 ~ taeniatus 11–13 ~ urmianus 11, 12 ~ varentsovi 13 Alburnus 10, 35, 85 ~ bipunctatus 10, 85 ~ eichwaldi 10 ~ maculatus 10 alcsalád 11, 15
94
EME alga 37, 38, 43–45, 48, 49, 71 aljzat 32, 69, 71 ~ homokos 31 ~ kavicsos 31, 63, 69, 71 ~ köves 31, 63, 71 ~ sziklás 31 álkérészek 37, 39, 41–44 állkapocs 16 allochton 42, 44, 71 allorella 9 állóvíz 31, 34 Almás-patak 28 alosztály 11 alrend 11 alsórendű rákok 37 altörzs 11 anatómia 23 angeroane 9 Anglia 9 Apis mellifica 41 Aplosoma sp. 74 Appennini-félsziget 26 apróállat-fogyasztó 37 áramlás 31, 64, 69, 71 Araneidae 41, 46, 48, 50 Aranyos 28 Argeș (folyó) 29, 84 Aspius 10 ~ bipunctatus 10 ~ fasciatus 10 Atherix 41 atkák 43 Ausztria 9, 25 autochton 42 Avas 28 Ázsia 11 Délkelet-~ 14 Délnyugat-~ 13, 14, 26 Kis-~ 11, 13, 14, 26 Közép-~ 14 B Baetis 38, 40, 41 Bahlui 29, 35, 81
95
EME Bákó 29 balin 75 Bánság 19, 21, 29, 30, 35, 53, 58, 60, 61 bătătură 9 Béga 29, 30 Békás-tó 29 bélcsatorna 23 beldie 9 beldiţă 9, 81, 82 Belgium 9, 25 béltartalom 7 bélteltségi index 46, 47 béltraktus 38, 41, 43, 44 berchiţă 9 Berettyó 28, 32–35, 83, 86 Berettyószéplak 28, 33, 34 Berni Egyezmény 77, 78 Berzasca 29 Beszterce 29 bioderma 42 Bisztra-patak 86 blehniţă 9 bogarak 39 Borosjenő 39 Borz 28 Brád 28 braxenlöja 9 breitblecke 9 Brit-szigetek 26 Broșteni 66 Bukarest 29 Bulgária 9, 17, 19, 25, 53 Buzău (folyó) 29, 86 bystrjanka 9 bystryanka 9 C, Č Călineşti 28 Chalcididae 41 Chilopoda 41, 46, 48, 50 Chironomidae 39 Chordata 11 Cibin 28, 35, 37, 79, 81 Cobitis taenia 78
96
EME coconar 9 Coleoptera 39, 41, 45, 48, 49 Comăneşti 29 coră 9 čorek 9 corlă 9 Cottus gobio 35, 78 Criş (falu) 28 család 11, 14, 15 csapat 11, 63, 71, 75, 76 Cseh-árok 64, 73, 86 Csehország 9, 25, 38, 74, 77 Cserna 29 csigák 37 csigolya 23 Csíkszereda 28 csontos halak 11 valódi ~ 11 csuka 75 Cyprinidae 11, 14, 81–83, 85 Cypriniformes 11 Cyprinoidei 11 Cyprinus 10, 36 ~ annoni 10 ~ bipunctatus 10 ~ blochi 10 ~ gronovii 10 ~ punctatus 10 ~ riemling 10 ~ sanderi 10 ~ spirlin 10 ~ tinca 10 D Dactylogyrus 74 ~ alatus 74 ~ minor 74 ~ tissensis 74 Dâmboviţa (folyó) 29, 84 detritusz 39, 43, 44, 48 állati ~ 44, 46, 48, 50 növényi ~ 44, 45, 48, 49 Dicranota 41 Digenea 74
97
EME Diplostomum spathaceum 74 Diptera 39, 41, 46, 48, 50 divízió 11 dombvidék 7, 27, 30–32, 71 domolykó 15, 31, 32, 34, 35, 75, 76 fejes~ 34 nyúl~ 34 dorozsma 63 Dragán 28 Dragoşa 29, 35 ductus pneumaticus 24 Duna 17 Dunajec 17, 21, 23, 38, 51, 53, 54, 58, 59, 85 Dvina 18–20, 23, 52, 59 E, É Ecdyonurus 41 egyed 10, 16, 29, 31–35, 41, 44, 47–49, 51, 53, 58, 63, 64, 67, 69, 71, 72 egyedfejlődés 69 életciklus 43 életkor 19, 32, 48, 49, 51, 54, 56–58, 60, 61, 63, 66, 67 élettér 77 Eliseva 29, 54, 58, 59, 63 előfordulási gyakoriság 41, 45, 49 élőhely 7, 30–32, 34, 35, 71, 73, 77, 78 Élőhely Direktíva 78 elterjedési terület 9, 11, 13, 14, 17, 25, 27, 71, 75, 78 embrió 69 emésztőcsatorna 7, 44 endemikus 14 endemizmus 15 Ephemeroptera 38–40, 45, 48, 49 Erdély 19, 27, 28, 30, 35, 37, 83 Ergasilus sieboldi 74 Eudontomyzon mariae 78, 79 euro-mediterrán 14 Európa 9, 11, 12, 13, 15, 17, 25, 39, 51 Kelet-~ 26 Közép-~ 26 Nyugat-~ 19, 26 Euteleostei 11
98
EME F faunakomplexum 15 faunaterület 14 fázis 67, 73 nyugalmi ~ 68 poszt-reprodukciós ~ 68 pre-reprodukciós ~ 67 reprodukciós ~ 67 fecskefarkú 9 fedelesszárnyúak 41–44, 46, 47, 49 fej 16, 17, 21, 63, 69, 70 felpillantó küllő 34 Felsőszacsal 27 fenékjáró küllő 34, 35 fenéklakó 37 férgek 37, 42–44 Finnország 9, 26 Focşani 29 fogképlet 23 folyószakasz 31, 63, 77 dombvidéki ~ 7, 27, 30–32, 71 hegyi ~ 7, 27, 30, 31, 71 síkvidéki ~ 30 fonalférgek 74 főrend 11 Franciaország 9, 25 Frasin 29 Fugyivásárhely 28 fürge cselle 34 fűzfahal 9, 16 füzike 9 G galóca 75 gametogenézis 64 garatfog 16, 23 gazdasági jelentőség 7, 71, 74, 76 gerinces 11, 37, 78 gerinctelen 37, 38 vízi ~ 37 gestippelde alver 9 Gherăeşti 29 giliszták 37 Gnathostomata 11
99
EME govedarka 9 Görgény 28 Görögország 9, 25, 26 Gyrodactylus ~ alburnoidesi 74 ~ euzeti 74 ~ gracilihamatus 74 ~ hronosus 74 H habnyelő 9 halcönózis 76 halhuszár 9 hallépcső 73, 76 hártyásszárnyúak 38, 41–44, 46–49 Herkulesfürdő 29 hím 19, 21, 46, 47, 51, 60, 63, 71 Hirudinea 41, 46, 48, 50 hízottsági együttható 60 holarktikus 14 Hollandia 9 Hortobágy (folyó) 29 húsevő 37 Hydracarina 41, 46, 48, 50 Hydranea 41 Hydrellia 41 Hydrophilidae 41 Hydropsiche 41 Hydropsichydae 40 Hymenoptera 38, 41, 45, 48, 49 I, Í Ialomiţa (folyó) 29, 84 Ichthyophtirius multifillis 74 ikra 7, 63, 64, 66, 67, 69, 71, 72 ikraőrző 72 ikrarejtő 72 ikrázás 64, 66, 67, 71, 72 imágó 41–44 indikátor faj 78 ingola 78 inkubáció 69 IUCN 77, 78 ivadékgondozó 64
100
EME ivarérettség 57, 63 ivartermék 58, 64, 66, 67, 71 ívás 17, 63, 64, 71, 72, 83 Iza 7, 32–34, 79, 87 J Jád 28 Jára 28 jégmadár 75 juvenilis 32, 39 K Karas 19, 29 károsító hatás 7 Kárpátalja 17–20, 23 Kászon-patak 29, 38 kavicsbányászat 7 kavicskitermelés 77 keceg 9 kecskebéka 75 kérészek 37–44, 46–49 kétszárnyúak 37, 39, 41–44, 46–49 kevéssertéjű 44 kis szélhal 9 kleinweisser 9 kokon 41, 46, 48, 50 Kóródszentmárton 28 kölönte botos ~ 34, 78 cifra ~ 34 környezetszennyezés 7 Körös 19, 39, 40, 80, 82 Fehér-~ 28, 39 Fekete-~ 26, 28, 40 Sebes-~ 26, 28 Köröskisjenő 28 kövicsík 34, 35 Kraszna 28, 83 kromoszóma 15 akrocentrikus ~ 15 metacentrikus ~ 15 szubmetacentrikus ~ 15 szubtelocentrikus ~ 15
101
EME kromoszómaszám 15 diploid ~ 15 Küküllő Kis-~ 28 Nagy-~ 28, 35 külalak 16 küsz sujtásos ~ 7–11, 14–16, 23, 25, 26, 27, 30–35, 37–43, 51, 53, 55, 56, 58, 63–67, 69–78, 81, 83 szélhajtó ~ 16, 17, 71 L Lápos 28, 30, 76, 78 lárva 32, 37, 39, 41, 44, 48, 69, 70 rovar~ 37, 39, 40, 42 latiţă 9 lătuşcă 9 lătuţ 9 lebetonozás 7 Lengyelország 9, 16, 17, 19, 21, 23, 25, 34, 38, 51, 53, 54, 58, 74, 77 lenitikus 31 lesodródás 72, 73 Lettország 9, 25 Leuciscinae 11, 15 Leuciscus 34, 36, 81 ~ baldneri 10 ~ bipunctatus 10 lignette 9 litofil 64, 72 Litvánia 9, 25, 74 Lota lota 78 lotikus 31 M Macedónia 9, 25 magvak 37 Mára 27 Máramarossziget 7, 33 márna 15, 30, 31, 34, 71, 76 petényi ~ 34, 35 rózsás ~ 34 Maros 7, 26, 28, 40–42, 51, 53, 55, 56, 58–62, 67, 84, 85 mederkotrás 77 menyhal 75, 78
102
EME merisztikus 19, 22 Micrasema 41 Milcov 29 Minden 10 mindenevő 23 Moldova (folyó) 29, 79, 82, 86 Moldoviţa 29, 35 Moldva 29, 35 moszatok 41–43, 46, 48, 71 kova~ 37 N Nadrág 29, 35 napfok 69 nászkiütés 63, 64, 67 nászruha 63 Natura 2000 78, 83, 86 nemek 19, 21, 22, 46, 48, 60–63 Németország 9, 10, 19, 23, 25, 53, 78 nemzetség 10–16 Neopterygii 11 népi elnevezés 9 Néra 29 nevezéktan 9 noktali inci baligi 9 Norvégia 9, 26 nőstény 19, 21, 46, 47, 51, 54, 60, 63, 64, 67, 68 növekedés 32, 51, 53–58, 60, 61, 65, 81, 83 növény 32, 37, 38, 41–44, 46, 64, 71 alacsonyabb rendű ~ 38 magasabb rendű ~ 38, 41–43, 45, 48, 49 növényi táplálék 37, 46, 48 O objektív 7 Octomacrum europaeum 74, 84 Ogosta 17, 19, 23, 53, 54 Ojtoz-patak 29, 38 Olaszország 9 oldalszerv 17 oldalvonal 16, 17, 19, 22, 63 Oligoneuriella 41 Olt 28, 79, 81, 87 Ompoly 28
103
EME opportunista 40 Orlát 29, 35 Oroszország 9, 25, 26 orr 16, 17, 63 Osteichthyes 11, 80 osztály 11 ouklejka pruhovaná 9 ovocita 66–68 P paduc 15, 34, 71 Panád 28 Paradiplozoon ~ alburni 74 ~ homoion 74 Parajd 28, 35 parazita 37, 74 parazitofauna 74, 85 Parcovaci 29, 35 Partium 27 partrendezés 76, 77 peték 41, 43 physostom 24 piekielnica 9 pigmentáció 69 pikkely 16, 17, 19, 20, 22, 69 cikloid ~ 16 pisanka 9 Pisces 11, 80, 82, 83, 85, 86 pistar 9 Plagiophorum anguilicolle 74 planktonevő 37 platet 9 Plecoptera 39, 41, 45, 48, 49 pliska 9 ploska 9 ploska pasává 9 pókok 42–44 policiklikus 63 Poprád 15 populáció 17, 23, 31, 35, 38, 39, 51, 53, 54, 56, 58, 59, 64, 81, 82, 86 preparáló mikroszkóp 7 Prut 17, 18, 20, 23, 29, 84, 85 punasalakka 9
104
EME Putna (folyó) 29 R Radimna 29, 54, 58, 59, 61–63, 66 raj 7, 31, 71, 72 Rajna 10 Râmnicu Sărat 29 reofil 15, 34, 78 Rhabdochona denudata 74 Rhapidascaris acus 74 Rhyacophyla 41 Rhyncota 41 Rhypidocotyle campanula 74 Rokytná 15, 51, 53 Románia 10, 11, 17, 19, 23, 25–27, 74, 78, 87 rovarok 37–39, 41–44, 46, 48, 50 S Sajó 53, 64, 65, 81, 83 San 21, 23, 34, 38, 39, 53, 54, 58, 59, 85 schneider 9, 81, 84 Sebes 28 sebes pisztráng 34, 35 Sebesvár 28 snájder 9 sneci 9 snejder 9 soreaţă 9 Spanyolország 9 spirlin 9, 81, 84–86 Spirlinus bipunctatus 10, 85 srovine aukšle 9 strauta pavike 9 strmlaue 9 Suceava 29, 79 Suha 29 sügér 75 süllő 75 Svájc 9, 25, 31, 34, 38, 54, 65, 73, 78 Svédország 9, 26 száj 16 ~nyílás 16 Szamos 26, 28, 74, 80, 83 Szaplonca 27
105
EME szaporodás 17, 63, 64, 67, 68 százlábúak 42 Székelyudvarhely 28 szem 16, 17, 21 Szenete 28 Szentimre 28 Szerbia 9, 15, 25, 51 Szeret 29 szexuális dimorfizmus 63 Szibéria 14 szikanyag 67 Szilágynagyfalu 28, 33 Szilágysomlyó 28 szilvaorrú keszeg 15, 34 szinonima 10 szinttáj 34 domolykó ~ 35 márna ~ 30, 31, 71 paduc ~ 34, 71, 75 pér ~ 30, 34, 71, 75 pisztráng ~ 30–32, 34, 71, 75 ponty ~ 30 sügér ~ 32 szívóférgek 74 Szlovákia 8, 9, 15, 21, 22, 25, 34, 51, 53 Szlovénia 9, 25 Sztrígy 19 szubimágó 44 szubmontán 78 szubsztrátum 64, 71 szúnyog 37, 41 árva~ 37–39, 41 ló~ 37 T táplálékkomponens 7, 42, 45, 49 táplálékspektrum 49 táplálkozás 37–40, 42, 44, 46, 48, 55, 71 vegyes ~ 37 Târgu Ocna 29 tegzesek 37–44, 47, 49 Tendipedidae 38, 41 termékenység 66 abszolút ~ 66
106
EME relatív ~ 66 testhossz 17, 19, 55, 56, 58, 61 maximális ~ 55, 56 standard ~ 17, 21, 51, 53, 55, 61, 66 teljes ~ 54 testmagasság 21, 71 minimális ~ 17, 21 maximális ~ 17, 21 testtömeg 51, 53, 55, 58–62, 66, 67 Thur 38, 39 Thysanoptera 41, 45, 48 Tigris 15, 83 Tipulidae 37, 41 Tisza 26, 27, 33, 53 Topánfalva 28 torziós mérleg 7 törmelék 32, 39, 40, 43, 44, 46 növényi ~ 41, 42 szerves ~ 37, 39 ~fogyasztó 37 Törökország 9, 15 törpecsík 35 törzs 11 törzsalak 14, 17, 26, 29 Trichodinella epizootica 74 Trichoptera 38, 39, 41, 46, 48, 50 Tricodina nigra 74 tsironaki 9 Túr 26, 28 Tuszatelke 28 U, Ú Ukrajna 9, 25, 53 úszó 16, 17, 63, 69 farok~ 17 farokalatti ~ 16, 17, 19, 21, 22 hát~ 16, 17, 19, 21, 22 has~ 16, 17, 19, 21 mell~ 16, 17, 19, 21, 69 úszóhólyag 24, 69 úszósugarak 19, 22 osztatlan ~ 19 osztott ~ 19 úszószegély 69
107
EME V vágócsík 78 Vâlsan 29 Vama 29 vándorlás 72, 73 Vardar 17 Vargyas 28 Vaskoh 28 Vaskohsziklás 28 Vatra Dornei 29 védettség 7, 78 végbélnyílás 16 véglények 74 Vertebrata 11 viselkedés 71, 86 Visó 27, 32 vízesés 31, 71 vízmélység 31, 64 vízrendszer 28, 34 vízsebesség 31, 77 vízszabályozás 7 vízszennyezés 28 völgyzáró gát 7 Vörös Könyv 78 Vörös Lista 77, 78 Vöröstoronyi-szoros 28 Vrbanje 15 W Weser 10 Z Zagyva 73 Zám 28 Zetelaka 28 zóna 31 domolykó~ 31, 32 márna~ 31 paduc~ 31, 32 pér~ 31, 32 pisztráng~ 31 zooplankton 37
108
EME
