Waarom bestuderen we planten?

The Plant Cell, February 2011, www.plantcell.org ã 2011 American Society of Plant Biologists 

Lesmaterialen voor plantenbiologie: dictaat 

Waarom bestuderen we planten?     Planten en mensen hebben een gemeenschappelijke  voorouder  die  ongeveer  3  miljard  jaar  geleden  leefde.  Mensen  lijken  meer  op  planten  dan  op  bacteriën, maar hebben minder gemeen met planten  dan  met  schimmels.  Planten  en  mensen  gebruiken  dezelfde  DNA‐taal  en  hebben  een  vergelijkbare  celstructuur.  Nadat  planten  zich  afsplitsten  van  de  gemeenschappelijke  voorouderlijn  van  mensen  en  schimmels, hebben ze het vermogen tot fotosynthese  verworven,  door  het  opnemen  van  een  ééncellige  fotosynthetiserende  bacterie.  Dit  vermogen  om  zonne‐energie  om  te  zetten  in  chemische  energie,  zorgde  ervoor  dat  planten  een  niche  konden  veroveren  die  totaal  verschilt  van  die  van  ons,  maar  er  heel  goed  bij  aansluit:  als  bijproduct  van  fotosynthese  produceren  planten  namelijk  de  zuurstof  die  wij,  net  als  alle  andere  dieren,  nodig  hebben  om  te  kunnen  leven.  Planten  zijn  ook  de  primaire  producenten  van  het  terrestrisch‐ ecosysteem:  al  het  voedsel  dat  dieren  eten  komt  direct  of  indirect  van  planten.  Bovendien  hebben  planten  een  aantal  complexe  biochemische  routes  geëvolueerd,  waardoor  ze  een  breed  scala  aan  interessante  en  nieuwe  chemische  verbindingen  kunnen produceren. Veel van deze verbindingen zijn  werkzaam  tegen  pathogenen  of  herbivoren  en  een  aantal hebben een medicinale werking die ook nuttig  voor ons is.   De  wereldwijde  vraag  naar  voedsel  en  nutriënten  neemt toe  Planten  verrijken  ons  leven  op  veel  manieren,  maar  op  dit  moment  is  met  name  hun  rol  in  de  voedselproductie  erg  belangrijk.  De  wereldbevolking  blijft  toenemen.  Als  de  wereldbevolking  vijftig  jaar 

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.109.tt1009 

geleden  was  gestabiliseerd  bij  drie  miljard  mensen,  zouden  de  in  de  eerste  helft  van  de  20ste  eeuw  ontwikkelde landbouwtechnieken toereikend zijn om  iedereen  te  voeden.  Dit  is  echter  niet  het  geval:  de  wereldbevolking  is  meer  dan  verdubbeld  de  afgelopen vijftig jaar en we kunnen gewoonweg niet  genoeg voedsel blijven produceren zonder een snelle  en  duurzame  verandering  in  de  manier  waarop  we  onze  gewassen  verbouwen.  Actuele  voorspellingen  geven  aan  dat  in  2050,  als  de  wereldbevolking  waarschijnlijk  gestabiliseerd  is  op  9  miljard  mensen,  de voedselproductie met 70% moet zijn toegenomen  om grootschalige hongersnood te voorkomen. Het is  belangrijk  om  hierbij  te  bedenken  dat  honger  verminderen,  in  combinatie  met  verbeteringen  in  levensstandaard  en onderwijs,  in  het  algemeen  leidt  tot  een  afname  van  de  bevolkingsgroei  (meer  voedselproductie  leidt  dus  niet  tot  meer  bevolkingsgroei).  Uitbreiden  van  de  landbouwgronden  om  meer  voedsel  te  kunnen  produceren, is geen optie. In plaats daarvan moeten  we  meer  voedsel  gaan  produceren  op  land  dat  al  in  gebruik  is,  en  moeten  we  dus  de  opbrengst  (massa  product per oppervlakte) van gewassen verbeteren.  Er zijn veel verschillende soorten planten, en zij leven  en  reproduceren  succesvol  onder  uiteenlopende  omstandigheden.  Wij  hebben  echter  een  landbouwsysteem  ontwikkeld  dat  afhangt  van  een  klein  aantal  plantrassen.  Het  grootste  deel  van  de  menselijke  calorie‐inname  komt  van  granen;  voornamelijk  rijst,  tarwe  en  mais,  en  van  wat  peulvruchten.  We  groeien  onze  gewassen  in  gebieden  die  vaak  erg  verschillen  van  de  plekken  waar ze oorspronkelijk in geëvolueerd zijn. Daarnaast  zijn de planten door veredeling vaak zo veranderd dat 

ze vaak niet meer lijken op hun wilde voorouders. De  productiviteit van een landbouwveld vol met één van  onze  landbouwgewassen  is  extreem  veel  hoger  dan  die  van  een  even  groot  ongerept  natuurgebied.  Dit  komt  enerzijds  doordat  deze  gewassen  zijn  geselecteerd  voor  hun  grote  biomassa  en  zaadproductie en anderzijds doordat we extra water  en  meststoffen  geven  om  ervoor  te  zorgen  dat  de  maximale  productie  gehaald  wordt.  Als  meststoffen  worden  met  name  stikstof,  fosfaat  en  kalium  toegediend,  maar  ook  micronutriënten  zoals  magnesium  en  ijzer.  Tot  nu  toe  hebben  vernieuwende  landbouwtechnieken  en  plantenveredeling  ervoor  gezorgd  dat  de  opbrengst  van  landbouwgewassen  steeds  is  toegenomen,  om  de  verder  groeiende  bevolking  te  kunnen  voeden,  maar  de  uitdagingen  van  de  toekomstige  bevolkingsgroei vergen een nog grotere toename van  de  productie.  Sommige  plantenwetenschappers  bestuderen  planten  om  hun  productiviteit  te  verhogen,  bijvoorbeeld  door  ze  toleranter  te  maken  tegen  stress,  hun  groei,  nutriënten  opslag  en  ‐ opname  te  verbeteren,  en  door  ze  resistenter  te  maken tegen ziekteverwekkers.   Omgaan met stress    Planten  kunnen  niet  weglopen  van  een  ongewenste  situatie.  Tijdens  de  zomermaanden  kan  in  bepaalde  gebieden de temperatuur oplopen tot maar liefst 40  graden  Celsius.  Net  zoals  wij,  verdampen  planten  water om af te koelen (dit noemen we transpiratie),  en  dus  hebben  ze  meer  water  nodig  in  een  warme  omgeving.  Planten  worden  regelmatig  blootgesteld  aan  hoge  temperaturen  én  te  weinig  water,  tegelijkertijd.  Hierdoor  zullen  ze  langzamer  groeien,  gaat de oogst achteruit, en in het ergste geval zullen  ze  sterven.  Meer  water  geven  is  niet  altijd  mogelijk  en  wereldwijd  zorgt  droogte  daarom  voor  grote  verliezen.  Dit  is  een  verontrustend  feit,  aangezien  extreme temperaturen en droogte als gevolg van de  opwarming van de aarde ervoor zullen zorgen dat de 

lagere  landbouwoogst  in  een  groot  aantal  gebieden  in de toekomst alleen maar zal verergeren.   Om  te  weten  te  komen  hoe  planten  reageren  op  verschillende  omgevingsstressen  wordt  er  veel  onderzoek  gedaan  door  plantenwetenschappers.  Zij  maken  bijvoorbeeld  gebruik  van  verschillende  plantensoorten  en  ‐variëteiten,  die  door  evolutie  aangepast  zijn  aan  extreme  omstandigheden.  Ze  proberen  in  deze  ‘experts’  genen  te  vinden  die  bijvoorbeeld  zorgen  voor  minder  waterverlies  als  gevolg  van  transpiratie,  of  die  een  effect  hebben  op  de  wateropname  door  de  wortels.  Niet  alleen  hitte  en  droogte,  maar  net  zo  goed  kou  of  overstroming  hebben  een  negatief  effect  op  landbouwoogsten.  Onlangs  is  er  bijvoorbeeld  een  rijstvariëteit  ontdekt,  Sub1A,  die  erg  goed  bestand  is  tegen  langdurige  overstroming.  Deze  rijst  geeft  boeren  in  gebieden  waar  de  landbouwgronden  regelmatig  overstroomd  worden  toch  de  mogelijkheid  rijst  te  verbouwen,  zonder het risico alles te verliezen. (Meer informatie  over  dit  onderzoek  is  te  vinden  via  de  links  aan  het  eind van dit document).  Het gebruik van nutriënten     Gewassen  onttrekken  nutriënten  uit  de  bodem  en  zetten  deze  om  in  eiwitten  en  andere  verbindingen.  Elke  oogst  vermindert  de  voedingsstoffen  in  de  grond, die dus regelmatig aangevuld moeten worden.  Al vlak na het ontstaan van landbouw begon men de  heilzame  werking  van  peulvruchten  in  te  zien.  Peulvruchten  leven  samen  met  stikstof‐fixerende  bacteriën, die de grond verbeteren. Daarom worden  in  een  ideale  landbouw  de  stikstof‐verbruikende  granen  op  akkers  afgewisseld  met  peulvruchten,  dit  noem  je  rotatie  van  de  gewassen.  Om  verschillende  redenen  is  gewasrotatie  niet  altijd  praktisch,  en  in  plaats  daarvan  worden  gewassen  bemest  met  een  mix  van  voedingsstoffen  waaronder  voornamelijk  stikstof, fosfaat en kalium, maar ook micronutriënten  zoals  koper,  zink  en  ijzer.  Kalium  en  fosfaat  zijn 

beperkte  bronnen  die  snel  opgebruikt  worden.  Stikstof  is  algemeen  beschikbaar  in  de  vorm  van  stikstof  gas  (het  meest  voorkomende  gas  in  onze  atmosfeer), maar er zijn grote hoeveelheden energie  nodig om stikstof gas te reduceren naar een vorm die  planten  kunnen  gebruiken.  Het  gebruik  van  kunstmest heeft ook effect op het milieu, doordat de  voedingstoffen  die  niet  opgenomen  worden  door  planten wegstromen naar nabijgelegen land, rivieren  en  meren,  waar  ze  aanzienlijke  ecologische  problemen veroorzaken.   Er  zijn  veel  manieren  om  deze  problemen  aan  te  pakken.  Men  kan  bijvoorbeeld  een  belasting  gaan  heffen op meststoffen zodat ze verstandiger gebruikt  worden  of  een  dure  formule  gebruiken  waarbij  meststoffen  gedoseerd  vrijkomen.  Het  optimale  moment  voor  bemesting,  zodat  de  nutriënten  maximaal  opgenomen  worden,  zou  vastgesteld  kunnen worden door planten en grond te monitoren.  Verder zou men planten kunnen proberen te vinden  die  efficiënter  voedingsstoffen  opnemen,  bijvoorbeeld  door  efficiëntere  transportsystemen  in  de  wortels  of  een  groter  worteloppervlakte  om  stoffen  op  te  nemen.  Deze  opties  kunnen  allemaal  bijdragen aan het beschermen van ons milieu en het  hoog houden van productiviteit van landbouw. Een in  het bijzonder interessante aanpak is het ontwikkelen  van gewassen met een hoge opbrengst die meerjarig  zijn in plaats van eenjarig. Op dit moment zijn al onze  gewassen  eenjarig,  wat  betekent  dat  de  plant  als  zaadje  begint,  in  één  groeiseizoen  wortels,  scheuten  en  zaad  produceert,  en  dan  het  volgende  jaar  opnieuw als zaadje begint. Deze jaarlijkse cyclus heeft  als gevolg dat het wortelsysteem nooit heel groot kan  worden.  Meerjarige  planten  groeien  daarentegen  verschillende  jaren  door,  en  hebben  significant  grotere  wortelsystemen.  Grotere  wortelsystemen  maken  niet  alleen  nutriënten‐  en  wateropname  makkelijker, ze voorkomen ook erosie van de grond.    

Resistentie tegen ziekteverwekkers    Stress  veroorzaakt  door  pathogenen  (ziekteverwekkers)  heeft  een  dramatisch  effect  op  gewasopbrengsten.  Een  grote  variëteit  aan  organismen  waaronder  virussen,  bacteriën,  schimmels, nematoden, insecten en herbivoren, leeft  van  planten.  Verschillende  plantensoorten  hebben  genetische  resistentie  ontwikkeld  tegen  bepaalde  pathogenen,  maar  in  een  soort  van  wapenwedloop  hebben pathogenen  manieren  geëvolueerd om  deze  resistentie  te  ontlopen.  Plantveredelaars  doen  er  alles  aan  om  bij  te  blijven  in  deze  wapenwedloop  door op zoek te gaan naar resistente rassen, en die te  kruisen  met  goed‐producerende  gewassen.  In  sommige  gevallen  zijn  de  pathogenen  sneller  dan  veredelaars  en  dan  breekt  er  een  plantenziekte  epidemie  uit.  Twee  van  zulke  epidemieën  vinden  vandaag  de  dag  plaats.  Phytophtora  infestans  is  een  plantpathogeen  dat  zijn  stempel  op  de  geschiedenis  heeft gedrukt. In 1840 zorgde de Aardappelziekte, die  P. infestans veroorzaakt, ervoor dat op veel plaatsen  complete  aardappeloogsten  mislukten.  Phytophtora  infestans  verspreidt  zich  heel  snel  en  kan  een  aardappelplant  binnen  één  week  doden.  De  oorsprong  van  P.  infestans  ligt,  zoals  die  van  de  aardappelplant  zelf,  in  de  bergen  van  Zuid‐Amerika.  Pas  in  1840  bereikte  P.  infestans  Europa,  waar  de  aardappel inmiddels hét basis voedsel was geworden.  Mislukte  oogsten  in  heel  Europa  veroorzaakten  hongersnood,  sterfgevallen  en  massale  emigratie.  Later  werden  resistente  rassen  ontdekt.  De  genetische  resistentie  die  zij  bieden,  in  combinatie  met  chemische  bestrijdingsmiddelen,  heeft  P.  infestans  de  laatste  150  jaar  onder  bedwang  gehouden.  Recent  zijn  één  of  meerdere  nieuwe  stammen  van  dit  pathogeen  zo  geëvolueerd,  dat  de  meeste aardappelrassen er niet meer resistent tegen  zijn.  Veredelaars  doen  er  nu  alles  aan  om  nieuwe  resistente  rassen  en  genen  te  vinden  om  de  aardappel  weer  te  beschermen  tegen  P.  infestans.  Het feit dat sinds kort de volledige genoomsequentie 

van  P.  infestans  bekend  is,  tezamen  met  het  eerste  conceptgenoom  van  de  aardappelplant,  zal  hun  hierbij helpen.  De  ziekteverwekker  Puccinia  graminis f.  sp. tritici  is  de  oorzaak  van  zwarte  roest  in  tarwe  en  heeft  een  gemuteerde  vorm  ontwikkeld,  Ug99,  die  resistentie  doorbreekt van de meest gebruikte tarwe rassen. Dit  pathogeen  heeft  zich  verspreid  van  Oost‐Afrika  via  het  Midden‐Oosten,  naar  Azië  en  bedreigt  op  dit  moment  belangrijke  tarwe  producerende  landen,  waar  het  mogelijk  een  ernstige  hongersnood  kan  veroorzaken.  Je  zou  misschien  denken  dat  een  gewas,  als  het  eenmaal  geoogst  is,  niet  langer  vatbaar  is  voor  ziektewekkers,  maar  dat  is  helaas  niet  het  geval.  Zaadgewassen  moeten  zeer  zorgvuldig  bewaard  worden  om  verlies  door  rotting  te  voorkomen,  wat  alsnog verontrustend veel voorkomt. Fruit, en andere  gewassen  met  een  hoog  vochtgehalte,  zijn  vatbaar  voor  schade  na  oogst  door  cel  veroudering  en  microbiële  ziekteverwekkers.  Deze  verliezen  die  na  de  oogst  plaatsvinden  zijn  met  name  economisch  schadelijk  voor  boeren  omdat  er  al  zoveel  geld  en  werk  is  geïnvesteerd  in  dit  voedsel,  dat  vervolgens  niet  meer  gegeten  of  verkocht  kan  worden.  Dit  probleem  heeft  veel  mogelijke  oplossingen,  waaronder beter management van opslagfaciliteiten,  snellere  distributie,  en  genetische  verbeteringen  in  planten om deze verliezen te minimaliseren.   Het verbeteren van voedsel kwaliteit met behulp  van ‘bioversterking’    Ondervoeding en honger gaan vaak hand in hand. Op  dit  moment  hebben  één  miljard  mensen  chronisch  honger en maar liefst twee miljard mensen lijden aan  een  ijzertekort.  Onze  rode  bloedcellen  hebben  ijzer  nodig  om  bloed  door  het  lichaam  te  transporteren;  ijzertekort  veroorzaakt  fysieke  zwakte  en  vermoeidheid. Er wordt geschat dat de productiviteit 

van volwassenen met maar liefst 20 % zal toe nemen  als  ijzertekort  uitgeroeid  wordt.  In  kinderen  draagt  ijzertekort  bij  aan  ontwikkelings‐  en  groeiachterstand, en kan het ook de vatbaarheid voor  ziektes  bevorderen.  Een  kwart  van  alle  kleuters  en  peuters in de wereld heeft een tekort aan vitamine A.  Dit tekort kan een onderliggende reden zijn voor het  overlijden  van  een  miljoen  jonge  kinderen  elk  jaar.  Het tekort aan vitamine A verlaagd bij deze kinderen  de  weerstand tegen ziektes, en kan een  veroorzaker  zijn  van  blindheid,  zwakzinnigheid  en  een  achteruitgang  van  groei.  Ondervoeding  heeft  een  onevenredig groot effect op kinderen, in vergelijking  met volwassenen. Het is de oorzaak van de helft van  de  totale  kindersterfte,  veroorzaakt  levenslange  gezondheidsproblemen  bij  degenen  die  het  overleven, en is bovendien geheel te voorkomen.    Een  groot  deel  van  de  wereldbevolking  dat  ondervoed  is,  heeft  maar  beperkt  toegang  tot  vlees  en  verse  groente,  de  belangrijkste bronnen  van  ijzer  en  vitamine  A.  Veel  ondervoede  kinderen  eten  voornamelijk  rijst,  die  in  zijn  gangbare  witte  en  gepolijste vorm geen ijzer of vitamine A bevat. Door  middel  van  zowel  veredeling  als  transgene  benaderingen  zijn  er  verschillende  variëteiten  van  rijst  ontwikkeld  met  een  hogere  ijzerconcentratie.  Wetenschappelijk  onderzoek  heeft  aangetoond  dat  deze rijst bloedarmoede vermindert. Met behulp van  transgene methodes is er daarnaast een rijstvariëteit  ontwikkeld,  die  verrijkt  is  met  vitamine  A.  Maar  omdat  het  een  genetisch  gemodificeerde  plant  is,  wordt  de  verspreiding  van  deze  zogeheten  ‘golden  rice’  tegengehouden  (voor  meer  informatie  over  de  regulaties  en  de  hindernissen  voor  het  invoeren  van  deze  rijst  zie  www.goldenrice.org).  Er  zijn  andere  gewassen  in  ontwikkeling  die  verrijkt  zijn  met  zink,  foliumzuur en jood. Het is recent aangetoond dat een  tomaat  met  een  hoog  niveau  aan  anti‐oxidanten  de  verspreiding  van  kanker  in  muizen  vermindert.  Dit  soort  verrijkt  voedsel  kan  een  uitkomst  zijn,  vooral 

voor  die  mensen,  die  in  armoede  leven  of  geen  toegang hebben tot een divers dieet.  Planten zijn een bron van medicijnen, materialen en  bio‐energie    Planten zijn meer dan alleen voedsel. Ze zijn een bron  van vele belangrijke farmaceutische producten, hout,  vezels  en,  in  toenemende  mate,  een  biologische  en  duurzame  vervanging  van  de  op  petroleum  gebaseerde plastics en energie.   Er  zijn  talloze  plantenstoffen  die  een  heilzaam  of  positief effect hebben op mensen, variërend van het  simpele  genot  van  vanille  of  cafeïne  tot  levensreddende  tumor‐onderdrukkende  medicijnen.  De  meeste  van  deze  stoffen  worden  door  maar  één  of  enkele  plantensoorten  geproduceerd,  vaak  als  onderdeel  van  het  arsenaal  aan  secundaire  verdedigingsstoffen. De chemische diversiteit van het  plantenrijk  is  immens  en  voor  een  groot  deel  nog  onbekend voor ons. Veel van de planten die worden  gebruikt  voor  de  productie  van  medicijnen  zijn  honderden  tot  duizenden  jaren  geleden  gekozen  vanwege hun heilzame werking. De stam van de kina  boom,  die  kinine  bevat,  werd  bijvoorbeeld  door  inheemse Peruaanse volkeren gebruikt om malaria te  behandelen.  Chinese  kruidenkenners  hebben  meer  dan 2000 jaar geleden een vergelijkbaar gebruik van  Artemisia  beschreven.  Zogenaamde  ‘ethnobotanici’  werken met inheemse volkeren samen om dergelijke  planten  te  identificeren  en  hun  eigenschappen  te  onderzoeken.  Aangezien  ziekteverwekkers  resistent  kunnen worden tegen effectieve medicijnen is er een  constante behoefte aan nieuwe actieve stoffen.   Planten  worden  ook  gebruikt  om  andere  stoffen  te  produceren  ten  behoeven  van  de  geneeskunde,  waaronder  antilichamen,  menselijke  eiwitten  (bijvoorbeeld  insuline)  en  zelfs  vaccins.  Deze  stoffen  worden  ook  wel  plantaardige  farmaceutische  eiwitten  genoemd  en  de  wijze  waarop  ze  worden 

gemaakt  heet  dan  ook  wel  ‘pharming’  (naar  het  Engelse woord ‘pharmaceutical’).  Sommige van deze  pogingen  zijn  simpelweg  alternatieven  voor  andere  methoden  van  eiwitproductie,  zoals  de  dure  celcultuur  systemen  van  zoogdiercellen,  maar  er  wordt  ook  naar  gestreefd  om  specifieke  eigenschappen  van  plantcellen  te  benutten.  Vooral  eetbare  vaccinaties  zijn  spectaculair  omdat  ze  veelbelovend zijn voor gebruik in arme landen, waar  veel kinderen niet gevaccineerd zijn tegen ziektes die  voorkomen  kunnen  worden,  simpelweg  vanwege  de  hoge  kosten.  Traditionele  vaccinatie  programma’s  vereisen  dat  antigenen  steriel  worden  verpakt  en  koud  blijven  totdat  ze  worden  toegediend  door  een  steriele naald, al met al een zeer kostbare procedure.  Eetbare  vaccines  vergen  geen  steriele  omstandigheden  of  dure  procedures  omdat  ze  effectief  immuniteit  kunnen  bevorderen  als  ze  worden  gegeten.  Het  zal  niet  lang  meer  duren  voordat  alle  kinderen  beschermd  zijn  tegen  cholera,  pokken,  mazelen,  malaria,  de  pest  en  hepatitis  (leverontsteking) zonder ooit een naald te zien.   Plantcellen  hebben  een  celwand  die  voornamelijk  bestaat  uit  cellulose,  een  vanuit  glucose  geproduceerd koolhydraat. De meeste dieren kunnen  cellulose niet  verteren tot  losse  glucose  onderdelen,  en  celluloserijke  materialen  zijn  daarom  duurzaam.  Sommige celwanden van planten, zoals die van hout,  bevatten  ook  een  lijmachtige  substantie,  lignine,  die  de  koolhydraten  aan  elkaar  lijmt.  Mensen  hebben  hout  altijd  als  bouwmateriaal  en  voor  onderdak  gebruikt  en  hout  blijft  een  groot  aandeel  in  bouwmateriaal houden. Plantvezels worden gebruikt  voor  de  productie  van  papier  (en  daarvoor  voor  de  productie van papyrus) en textiel zoals katoen, linnen  en  viscose.  Wetenschappers  zijn  bezig  met  het  ontwikkelen  van  planten  met  een  verhoogde  vezelkwaliteit,  of  waar  de  bruikbare  vezels  gemakkelijker  uit  gehaald  kunnen  worden.  Deze  vezels  kunnen  gebruikt  worden  om  traditionele  materialen,  zoals  papier  en  textiel,  van  te  maken 

maar  ook  voor  biologisch  duurzame  alternatieven  voor  niet  herbruikbare  materialen.  Er  worden  bijvoorbeeld  voor  de  auto‐  en  bouwindustrie  gemengde materialen ontwikkeld, waarin plantvezels  zijn  verwerkt  in  een  op  planten  gebaseerde  matrix,  als  alternatief  voor  materialen die  gebaseerd  zijn  op  aardolie  en  glasvezel.  Deze  nieuwe  materialen  worden  ontwikkeld  door  de  samenwerking  van  plantwetenschappers,  materiaalwetenschappers  en  scheikundigen.  Ook  worden  er  plastics  ontwikkeld,  gebaseerd  op  plant  koolhydraten  en  olie  ter  vervanging van aardolie.  Door discussies in de media en bij beleidsmakers zijn  termen  als  biobrandstoffen  en  bio‐energie  bij  ons  allemaal bekend. Het is duidelijk dat iedereen er baat  bij  heeft  als  het  mogelijk  wordt  om  de  herbruikbare  energie  uit  planten  te  halen,  om  fossiele  energiebronnen zoals aardolie en kolen te vervangen.  Traditioneel  werd  hout  verbrand  voor  licht  en  warmte,  maar  de  huidige  maatschappij  vereist  ook  andere  vormen  van  energie,  onder  ander  als  vloeibare  brandstof  voor  auto’s.  Suikers  uit  planten  kunnen gefermenteerd worden tot ethanol, wat dan  weer  gemengd  kan  worden  met  benzine.  Deze  aanpak  werkt  het  beste  voor  suikerrijke  bronnen.  Bijvoorbeeld,  in  Brazilië  bevat  alle  benzine  minstens  25% bioethanol verkregen uit suikerriet (E25), en veel  auto’s  kunnen  al  brandstof  gebruiken  die  voor  85%  bestaat uit bioethanol (E85). Diesel motoren kunnen  op  biodiesel  rijden,  die  geproduceerd  wordt  van  plantaardige  oliën,  uit  bijvoorbeeld  koolzaad,  algen  en sojabonen.   Het  gebruik  van  eetbare  planten  voor  de  productie  van energie kan de prijs van voedsel beïnvloeden. Er  is  daarom  aangeraden  om  bio‐energie  te  halen  uit  bronnen  waar  geen  voedsel  van  kan  worden  gemaakt,  zoals  meerjarige  grassen,  houtige  planten  en  de  stammen  van  gewassen  nadat  hun  zaden  zijn  geoogst.  Er  wordt  momenteel  onderzoek  gedaan  naar efficiënte methodes om de energie uit cellulose 

van  plantcelwanden  om  te  zetten  naar  ethanol.  Het  selecteren  van  planten  die  optimaal  zijn  voor  bio‐ energie productie is ook nodig: Miscanthus giganteus  is zo’n veelbelovende plant. Het is een meerjarig gras,  met  diepe  wortels,  die  efficiënt  water  en nutriënten  opnemen,  en  een  extreem  hoge  groeisnelheid.  Bovendien  overleeft  het  in  gebieden  waar  geen  gewassen  kunnen  groeien,  waardoor  zijn  productie  de voedselproductie niet in de weg staat, en daarmee  de voedselprijzen niet zal beïnvloeden.   Waarom bestuderen we planten?    Het  bestuderen  van  de  biologie  van  planten  is  nog  nooit  zo  belangrijk  en  opwindend  geweest  als  nu.  Genetische  methodes  maken  het  voor  plantwetenschappers  mogelijk  om  de  biologie  van  planten  steeds  meer  tot  in  detail  te  ontdekken.  De  verkregen  kennis  maakt  het  mogelijk  om  planten  te  ontwikkelen die efficiënter zijn in het produceren van  voedsel, medicijnen, vezels en  grondstoffen waar de  mens volkomen afhankelijk van is.  

Mary Williams  [email protected]  Features Editor, The Plant Cell  American Society of Plant Biologists  c/o Plant Science Research Group  University of Glasgow    Translated by   Jordi Boshoven, Wageningen University  Lotte Caarls, Universiteit Utrecht  Lot Gommers, Universiteit Utrecht      Kris van ‘t Klooster, Wageningen University  Setareh Mohammadin, Wageningen University  Elysa Overdijk, Wageningen University  Tom Raaymakers, Universiteit Utrecht   

Literatuur    Algemene literatuur  Dravigne, A., Waliczek, T.M., Lineberger, R.D.,  Zajicek, J.M. (2008) The effect of live plants and  window views of green spaces on employee  perceptions of job satisfaction. HortScience 43: 183– 187.  *Eckardt, N.A., Cominelli, E., Massimo Galbiati, M.,  Tonelli, C. (2009) The future of science: Food and  water for life. Plant Cell 21: 368–372.  Fedoroff, N. (2008) Seeds of a perfect storm. Science  320: 425.   Fedoroff, N.V., Battisti, D.S., Beachy, R.N., Cooper,  P.J.M., Fischhoff, D.A., Hodges, C.N., Knauf,  V.C., Lobell, D., Mazur, B.J., Molden, D.,  Reynolds, M.P., Ronald, P.C., Rosegrant,  M.W., Sanchez, P.A., Vonshak, A., and Zhu,  J.‐K. (2010) Radically rethinking agriculture  for the 21st century. Science 327: 833‐834.  *Gatsby Plants Teaching Resources (lectures by pre‐ eminent plant scientists, available free with  registration)  http://www.gatsbyplants.leeds.ac.uk/TR/index.php  *International Service for the Acquisition of Agri‐ biotech Applications (ISAAA)  http://www.isaaa.org/kc/default.asp  Marris, E. (2008) Five crop researchers who could  change the world. Nature 456: 563–568. (also  available at  http://www.landinstitute.org/vnews/display.v/ART/2 009/04/10/49db6f9065ff1)  *Quinn, K.M. (2007) Dr. Norman E. Borlaug: 20th  century lessons for the 21st century world.  http://www.worldfoodprize.org/borlaug/borlaug‐ history.htm  *Royal Society. (2008) Reaping the benefits: Science  and the sustainable intensification of global  agriculture.  http://royalsociety.org/Report_WF.aspx?pageid=11 210.             

*Royal Society (2010) Food security: feeding the  world in 2050. Theme issue comprising more than  20 open access articles   http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/ 1554.toc  *Science Multimedia. (2008) Plant genomes: From  evolutionary insights to crop improvement. Science  320: 465.  http://www.sciencemag.org/plantgenomes/feature.h tml      Omgaan met stress  Gornall, J., Betts, R., Burke, E., Clark, R., Camp, J.,  Willett, K., and Wiltshire, A. (2010)  Implications of climate change for  agricultural productivity in the early twenty‐ first century. Phil. Trans. Royal Soc. B: 365:  2973‐2989.  * Hamilton, J. (2007) NPR: Waterproof rice may help  Asia cope with flooding.  http://www.npr.org/templates/story/story.php?story Id=15032263  * International Rice Research Institute (IRRI) (2009)  Flood‐proof rice provides relief for poor farmers.  http://www.irri.org/flood‐proof‐rice/ and  http://www.youtube.com/watch?v=shCHe1eAQoQ  from the IRRI YouTube channel  (http://www.youtube.com/user/irrivideo).  International Water Management Institute (IWMI)  (2007) Water for food, water for life: A  comprehensive assessment of water management in  agriculture.  London: Earthscan, and Colombo.  http://www.iwmi.cgiar.org/Assessment/files_new/sy nthesis/Summary_SynthesisBook.pdf  *Science Today (2007)  Rice Genomes.  http://www.youtube.com/watch?v=hApLuj7qSBI   *Yu, H., Chen, X., Hong, Y.‐Y., Wang, Y., Xu, P., Ke,  S.‐D., Liu, H.‐Y., Zhu, J.‐K., Oliver, D.J., Xiang, C.‐B.  (2008)  Activated expression of an Arabidopsis HD‐ START protein confers drought tolerance with  improved root system and reduced stomatal density.  Plant Cell 20:1134‐1151.         

Het gebruik van nutriënten   Cox., T.S., Glover, J.D., Cox, C.M., Reganold, J.P.  (2007). Future farming: A return to roots? Sci. Am.  297(2):82‐89.  Glover, J.D., et al. (2010). Increased food and  ecosystem security via perennial grains.  Science 328: 1638‐1639.  Vaccari, D.A. (2009) Phosphorus famine: The threat  to our food supply. Sci. Am. 300(6):54‐59.  *Vance, C.P. (2001) Symbiotic nitrogen fixation and  phosphorus acquisition.  Plant nutrition in a world of declining renewable  resources. Plant Physiol. 127: 390–397.    Vitousek, P.M., Naylor, R., Crews, T., et al., (2009)  Nutrient imbalances in agricultural development.  Science 324:1519–1520.  *Yuan, L., Loque, D., Kojima, S., Rauch, S., Ishiyama,  K., Inoue, E., Takahashi, H., and von Wiren,  N. (2007). The organization of high‐affinity  ammonium uptake in Arabidopsis roots  depends on the spatial arrangement and  biochemical properties of AMT1‐type  transporters. Plant Cell 19: 2636‐2652.  Welsch, R., Arango, J., Bar, C., Salazar, B., Al‐Babili,  S., Beltran, J., Chavarriaga, P., Ceballos, H.,  Tohme, J., and Beyer, P. (2010) Provitamin A  accumulation in cassava (Manihot esculenta)  roots driven by a single nucleotide  polymorphism in a phytoene synthase gene.  Plant Cell: tpc.110.077560.      Resistentie tegen ziekteverwekkers  *Briello, D. (2009) Global wheat crop threatened by  fungus: A Q&A with Han Joachim Braun. Scientific  American.com.   http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=gl obal‐wheat‐crop‐threatened‐by‐fungus  *Durable rust resistance in wheat. (2009)  http://www.wheatrust.cornell.edu/  *Haas, B.J., Kamoun, S., Zody, M.C., et al. (2009)  Genome sequence and analysis of the Irish potato  famine pathogen Phytophthora infestans. Nature  461:393–398.  *Song, J., Bradeen, J.M., Naess, S.K., Raasch, J.A.,  Wielgus, S.M., Haberlach, G.T., Liu, J., Kuang, H.,  Austin‐Phillips, S., Buell, C.R., Helgeson, J.P., Jiang, J. 

(2003) Gene RB cloned from Solanum bulbocastanum  confers broad spectrum resistance to potato late  blight. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:9128–9133.   * The Why files (2001) Return of the potato blight.  University of Wisconsin Board of Regents.   http://whyfiles.org/128potato_blight/index.html  The Economist (2010) Rust in the breadbasket. July 1.  2010. http://www.economist.com/node/16481593  *Stone, M. (2010) Virulent new strains of rust fungus  endanger world wheat. Microbe 5: 423‐428.       Het verbeteren van voedsel kwaliteit met behulp  van ‘bioversterking’  Butelli, E., Titta, L., Giorgio, M., Mock, H.‐P., Matros,  A., Peterek, S., Schijlen, E.G.W.M., Hall, R.D., Bovy,  A.G., Luo, J., Martin, C. (2008) Enrichment of tomato  fruit with health‐promoting anthocyanins by  expression of select transcription factors. Nat.  Biotech. 26:1301–1308.  Enserink, M. (2008) Tough lessons from golden rice.  Science 320:468–471.  *Food and Agriculture Organization of the United  Nations (FAO) (2009) 1.02 billion hungry.  http://www.fao.org/news/story/en/item/20568/icod e/   *Golden Rice Humanitarian Board (2009) Golden  rice. http://www.goldenrice.org  Mayer, J.E., Pfeiffer, W.H., and Beyer, P. (2008)  Biofortified crops to alleviate micronutrient  malnutrition. Curr. Opin. Plant Biology 11:166–170.  *UNICEF (2009) The state of the world’s children  http://www.unicef.org/sowc/.  Wirth, J., Poletti, S., Aeschlimann, B., Yakandawala,  N., Drosse, B., Osorio, S., Tohge, T., Fernie, A.R.,  Günther, D., Gruissem, W., Sautter, C. (2009) Rice  endosperm iron biofortification by targeted and  synergistic action of nicotianamine synthase and  ferritin. Plant Biotech. J. 7: 631–644.   *World Health Organization (WHO) (2009) Vitamin  and mineral nutrition information system.  http://www.who.int/vmnis/en/    Planten zijn een bron van medicijnen, materialen en  bio‐energie  Carroll, A., and Somerville, C. (2009) Cellulosic  Biofuels. Annu. Rev. Plant Biol. 60: 165‐182. 

Kwok, R. (2009) Cellulosic ethanol hits roadblocks.  Nature 461:582‐583.  Mascarelli, A.L. (2009) Gold rush for algae. Nature  461:460‐461.  Sanderson, K. (2009) Wonder weed plans fail to  flourish. Nature 461: 328–329.  Richard, T.L. (2010) Challenges in scaling up biofuels  infrastructure. Science 329: 793‐796.  Sanderson, K. (2009) From plant to power. Nature  461: 710‐711.   *Somerville, C. (2008) Development of cellulosic  biofuels. Energy Bioscience Institute, U.C. Berkeley.  www.youtube.com/watch?v=A1LnST3w4WQ    Somerville, C., Youngs, H., Taylor, C., Davis, S.C., and  Long, S.P. (2010) Feedstocks for  lignocellulosic biofuels. Science 329: 790‐792.  Tilman, D., Socolow, R., Foley, J.A., Hill, J., Larson, E.,  Lynd, L., Pacala, S., Reilly, J., Searchinger, T.,  Somerville, C., Williams R. (2009) Beneficial biofuels– the food, energy and environment trilemma. Science  325:270–271.   *University of Illinois (2008) Miscanthus research.   http://miscanthus.illinois.edu/wp‐ content/uploads/2008/Miscanthus_Yield/  Wijffels, R.H., and Barbosa, M.J. (2010) An outlook  on microalgal biofuels. Science 329: 796‐799.  Bill Nye (1994) A world without wood.   http://www.youtube.com/watch?v=PIUw2z8mxns  * The CNAP Artemisia research project (2009)  Tackling malaria with fast track plant breeding.  www.york.ac.uk/org/cnap/artemisiaproject/  Milhous, W.K., and Weina, P.J. (2010) The botanical  solution for malaria. Science 327: 279‐280.  *Graham, I.A., Besser, K., Blumer, S., Branigan, C.A.,  Czechowski, T., Elias, L., Guterman, I.,  Harvey, D., Isaac, P.G., Khan, A.M., Larson,  T.R., Li, Y., Pawson, T., Penfield, T., Rae,  A.M., Rathbone, D.A., Reid, S., Ross, J.,  Smallwood, M.F., Segura, V., Townsend, T.,  Vyas, D., Winzer, T., and Bowles, D. (2010)  The genetic map of Artemisia annua L.  identifies loci affecting yield of the  antimalarial drug artemisinin. Science 327:  328‐331.  *Ma, J. K‐C., Barros, E., Bock, R., Christou, P., Dale,  P.J., Dix, P.J., Fischer, R., Irwin, J., Mahoney,  R., Pezzotti, M., Schillberg, S., Sparrow, P.,  Stoger, E., and Twyman, R.M. (2005) 

Molecular farming for new drugs and  vaccines. Current perspectives on the  production of pharmaceuticals in transgenic  plants. EMBO Rep. 6: 593–599.  * World Health Organization (2009) Kenya–Natural  plant products.  http://www.youtube.com/watch?v=6HiCuoEVwdo  *Pascual, D.W. (2007). Vaccines are for dinner. Proc.  Natl. Acad. Sci. 104: 10757‐10758.  The Why File. (2002) Plant Vaccines. University of  Wisconsin Board of Regents.  http://whyfiles.org/166plant_vaccines/index.html