Výzkumná zpráva pro Lesy České republiky

1

Výzkumná zpráva pro Lesy České republiky „Hodnocení vývoje zdravotního stavu vybraných stanovišť v Krušnohoří od roku 1998“ Etapa I: Analýza makroskopických markerů poškození v Krušných horách v roce 2002 Hlavní řešitel:

Albrechtová Jana, e-mail: [email protected]

Řešitelský kolektiv:

Mgr. Tomáš Polák (případný zástupce hlavního řešitele, e-mail: [email protected])

Zuzana Lhotáková Alena Stejskalová Mgr. Drahomíra Bartáková Pracoviště: Katedra fyziologie rostlin, Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy (PřF UK), Viničná 5, Praha 2, 128 44; Přehled publikovaných výsledků v rámci grantu (kopie abstraktů přiložena): 1. Rock BN, Albrechtová J, Huntley R (2002). Monitoring Norway spruce health in the Krusne hory from 1991 – 2001 using field spectral reflectance methods. Proceedings of the conference “10 Years of global change Research in the Czech Republic”, Otober 22-25. lecture 2. Lhotáková Z, Albrechtová J, Polák T, Rock BN, Huntley R (2002) . Monitoring physiological status of Norway spruce trees in the Krušné hory in 2001: selected metabolic and spectral analyses. Abstract Proceedings of the conference “10 Years of Global Change Research in the Czech Republic”, Otober 22-25. – poster 3. Stejskalová A, Albrechtová J, Polák T, Huntley R, Rock BN, (2002) Monitoring physiological status of Norway spruce trees in the Krusne hory in 2000: selected metabolic, histochemical and spectral analyses. Proceedings of the conference “10 Years of Global Change Research in the Czech Republic”, Otober 22-25. – poster 4. Albrechtová J, Neústupa J, Rock BN, Stejskalová A, Lhotáková Z, Huntley R, Polák T (2002) Structural markers of needle damage and algal occurrence on needles of Norway spruce in Krusne hory. Proceedings of the conference “10 Years of Global Change Research in the Czech Republic”, Otober 22-25. lecture

Zprávu vypracovali: Tomáš Polák, Jana Albrechtová

V Praze, dne 19.12.200

1

OBSAH: 1. ÚVOD................................................................................................................................................................. 1 MAKROSKOPICKÉ KRITÉRIUM PRO KLASIFIKACI VÝVOJOVÝCH SMĚRŮ PUPENŮ ................................................... 2 2. CÍLE................................................................................................................................................................... 3 3. METODIKA...................................................................................................................................................... 3 STATISTICKÁ ANALÝZA DAT ................................................................................................................................ 4 4. VÝSLEDKY ...................................................................................................................................................... 5 4.1. ROK 2002- PODZIM..................................................................................................................................... 5 4.1.1. MAKROSKOPICKÉ MARKERY POŠKOZENÍ ................................................................................................... 5 4.1.2. VÝVOJOVÉ SMĚRY PUPENŮ ........................................................................................................................ 5 4.1.3. AKTUÁLNÍ ZDRAVOTNÍ STAV STROMŮ ....................................................................................................... 6 4.1.4. VLIV STUPNĚ POŠKOZENÍ STROMU NA SLEDOVANÉ PARAMETRY ............................................................... 7 4.2. ROK 1998-2002 .............................................................................................................................................. 8 4.2.1. MAKROSKOPICKÉ MARKERY POŠKOZENÍ ................................................................................................... 8 4.2.2. VÝVOJOVÉ SMĚRY PUPENŮ ........................................................................................................................ 9 5. ZÁVĚRY: ........................................................................................................................................................ 12 HLAVNÍ ZÁVĚRY ................................................................................................................................................ 12 DÍLČÍ ZÁVĚRY .................................................................................................................................................... 12 6. SEZNAM LITERATURY .............................................................................................................................. 12

1. ÚVOD Horské lesní porosty jsou v České republice Většina pohoří v České republice byla po desetiletí silně ovlivňována extrémní zátěží vzdušného znečištění, po nejdelší dobu z nich byly nejvíce postiženy Krušné hory, které byly od 50. let do konce osmdesátých vystaveny nejvyšším koncentracím v Evropě. Severní Čechy spolu s přilehlým územím Polska a bývalé NDR byly proto nazývány „Černým trojúhelníkem“. A právě Krušné hory jako první vykazovaly symptomy velkoplošného poškození lesa, které v mnoha výše položených porostech vedlo k úplnému odumření smrkových porostů. Je zajímavé, že první kolaps těchto lesních ekosystémů byl zaznamenán už v roce 1947, před tím než němečtí vědci začali upozorňovat vědeckou i širokou veřejnost na jev, který nazvali “Waldsterben“ – odumírání lesa - koncem sedmdesátých let. Už tehdy se dospělo k závěru, že sledovaný jev byl v Krušných horách zapříčiněn dlouhodobou stresovou zátěží kombinace atmosférického znečištění a nepříznivých klimatických podmínek. Nejvíce nebezpečnými polutanty, které ohrožovaly Krušné hory, byly oxid siřičitý a oxidy dusíku. Vliv atmosférických polutantů na zdravotní stav porostů byl navíc v Krušných horách zesílen špatnou ventilací atmosféry (Fiala a kol. 2001). Celkové emise síry se v České republice snížily z 1089 ktun v roce 1986 na 222 ktun v roce 1998 (data Český hydrometeorologický ústav: http://www.chmi.cz/). Ve východním Krušnohoří se koncentrace kyselých iontů v mlze snížila během posledních 10 let o 60-90% (Zimmermann a Zimmermann 2002). Současné hodnoty emisí jsou ale stále vysoké a v budoucnu se budou snižovat již jen minimálně (Fiala a kol. 2001). Výsledky Klap a kol. (2000) indikují, že hodnoty emisí budou pravděpodobně stále přispívat v dlouhodobém hledisku k chřadnutí lesních porostů. S poklesem emisí hlavních polutantů došlo v 90. letech nejprve ke zpomalení zhoršování zdravotního stavu lesních porostů v Krušných horách, následně i k jeho

2

průměrnému zlepšování. Přesto v roce 1999 došlo ve vyšších nadmořských výškách západního Krušnohoří k rozsáhlému poškození smrkových porostů, které se vyznačuje symptomy novodobého chřadnutí, tedy výrazného žloutnutí starších ročníků jehlic. Symptomy poškození stromu např. atmosférickými polutanty mohou být identifikovány na makroskopické, mikroskopické, metabolické a nově také na spektrální úrovni (spektrální úrovní poškození se v projektu zabývá prof. Rock z University of New Hampshire, USA). Jednotlivé přístupy se liší v době, kdy se podaří zaznamenat poškození a v jaké fázi toto poškození je a také finanční a časovou náročností jednotlivých metodických přístupů. Symptomy poškození jsou nejdříve detekovatelné na metabolické úrovni (minuty až hodiny po začátku působení stresových faktorů). Metabolické markery poškození zahrnují např. akumulaci fenolických sloučenin (např. Vogelmann a Rock 1988; Soukupová a kol. 2002), lignifikaci buněčných stěn (např. Soukupová a kol. 2000) a syntézu peroxidáz v jehlicích (např. Soukupová a kol. 2000). Symptomy poškození jsou po něco delší době působení stresových faktorů (hodiny) detekovatelné na mikroskopické úrovni. Potenciální mikroskopické, pro člověka stále neviditelné symptomy poškození stromů mohou být např. anatomická struktura jehlic, (např. Vogelmann a Rock 1988; Soukupová a kol. 2001), degradace chlorofylu (např. Moss a kol. 1998; Soukupová a kol. 2000), zvýšená vakuoalizace mezofylových buněk (např. Wulff a Karenlampi 1996) a degradace epikutikulárních vosků (např. Viskari 2000). Studování metabolických a mikroskopických markerů zdravotního stavu většinou vyžaduje laboratorní práci, která je jednak drahá a jednak časově velice náročná. Z toho důvodu jsou makroskopické markery poškození stále velice prospěšným nástrojem pro studování chřadnutí lesních porostů. Mnoho vědeckých prací bylo publikováno o tradičních makroskopických markerech zdravotního stavu stromů jako je defoliace (odlistění) koruny a barevné změny jehlic. Stav koruny stromu se liší přirozeně se stářím stromu (např. Aamlid a kol. 2000; Klap a kol. 2000; Blundell a Peart 2001), sociálním postavením (např. Dobbertin a Brang 2001), nadmořskou výškou (např. Klap a kol. 2000), genotypem stromu (např. Chen a kol. 2001), dostupností živin (např. Jonsson a kol. 2001), apod. Stav koruny je negativně ovlivněn kyselou depozicí (např. Aamlid a kol. 2000; De Vries a kol. 2000; Klap a kol. 2000), ozonem (např. Klap a kol. 2000), biotickými škůdci a chorobami (např. Aamlid a kol. 2000; Lavigne a kol. 2001), vodním deficitem (např. Klap a kol. 2000), apod. Vysoká defoliace má negativní vliv na jiné funkce stromu. Defoliace vede ke snížení vertikálního růstu (např. Krause a Morin 1999), přírůstů kmene (např. Solberg a Moshaug 1999), celkového množství biomasy (např. Krause a Morin 1999; Chen a kol. 2001; Lavigne a kol. 2001; Piene a kol. 2001), poměru biomasy kořenů a asimilačních orgánů (např. Lavigne a kol. 2001), apod. V posledních letech se diskutuje, jestli je defoliace platným indikátorem vitality stromu (Dobbertin a Brang 2001), neboť defoliované stromy s malým množstvím asimilačního aparátu mohou přežít na extrémních stanovištích mnoho let nebo mohou kompenzovat ztrátu asimilačního aparátu formováním sekundárních výhonů (Cudlin a kol. 2001), a zdravé stromy s hustým asimilačním aparátem mohou neočekávaně zemřít. Makroskopické kritérium pro klasifikaci vývojových směrů pupenů Vývojové směry pupenů byly navrženy jako potenciálně nový efektivní marker zdravotního stavu stromu pro lesní management, neboť apikální meristémy pupenů odrážejí současný zdravotní stav stromu a determinují regenerační procesy koruny. Každé narušení diferenciace pupenů redukuje množství biomasy a/nebo kvalitu asimilačních orgánů produkovaných následující rok (Straw a kol. 2000). Kozlowski (1971) klasifikuje pupeny podle aktivity jako aktivní, které produkují pravidelným růstem výhony (tudíž nazývané jako rostoucí pupeny), a zbylé, které zůstávají dormantní po celou vegetační sezónu. Inaktivní pupeny se můžou vyvíjet několika

3

alternativními cestami podle kombinace externích a interních faktorů. Za prvé meristematická oblast pupenu může zůstat životaschopná a zelená po celou sezónu x přinejmenším do sezóny x+1 jako v případě dormantních a latentních pupenů. Latentní pupen ve srovnání s dormantním pupenem neobsahuje listová primordia (Harrison a Owens 1983). Za druhé buňky meristematického pletiva pupenů mohou být poškozené nebo dokonce mrtvé. Ztráta části apikálního meristému vede ke vzniku pupenových malformací (Albrechtová 1997) a ztráta celého apikálního meristému k pupenové aborci. Abortované a malformované pupeny se mohou dále vyvíjet následným znovuobnovením dělivé aktivity meristematických buněk a dát tak vznik regenerovaným pupenům (Albrechtová 1997). Dormantní, latentní a regenerované pupeny se pro svoji schopnost aktivace a formování sekundárních výhonů v sezóně x+1 nebo kdykoliv později označují jako pupeny s růstovým potenciálem. Na základě detailní anatomické studie bylo vytvořeno makroskopické kritérium pro klasifikaci jednotlivých vývojových směrů vegetativních pupenů (Albrechtová 1997). Na základě zastoupení vývojových směrů pupenů byl stanoven současný zdravotní stav stromu.

2. CÍLE Naše studie měla za cíl: 1) Porovnat vývoj na pěti krušnohorských stanovištích podle zastoupení vývojových směrů pupenů a defoliace koruny v letech 2002. 2) Určit na kolik odhad celkové defoliace má dostatečnou výpovědní hodnotu pro informaci o současném trendu vývoje porostu? 3) Určit na kolik nedávno vyvinutý makroskopický marker zastoupení vývojových směrů pupenů a jeho interpretace umožní predikci dalšího vývoje porostu?

3. METODIKA Výzkum byl proveden na pěti sledovaných stanovištích Krušných hor, které zejména v 80. letech vykazovaly vysokou zátěž a silný gradient atmosférického znečištění, které se zvyšovalo ve směru od západu na východ. Stanoviště 1, 2 a 3 jsou umístěna v západním Krušnohoří nedaleko Přebuze, a v době největších smogových epizod bylo jejich ovlivnění atmosférickým znečištěním mnohem nižší než-li u stanovišť 4 a 5 z centrálního Krušnohoří, zejména díky výhodnému směru převládajících větrů. Stanoviště 2 a 3 leží v oblasti postihnuté v roce 1999 masivním žloutnutím jehlic; stanoviště 1 je umístěno mimo tuto oblast. Stanoviště 4 a 5 jsou umístěna v centrálním Krušnohoří (stanoviště 4 u Černého potoka - Přísečnice a stanoviště 5 u Kovářské), které bylo výrazně ovlivněno atmosférickými polutanty. Všechna stanoviště (30 x 30 m) jsou umístěna v homogenním minimálně 60-letém smrkovém porostu a probíhá na nich výzkum již od roku 1998. Přesná lokalizace včetně nadmořské výšky je uvedena v tab.1, přibližná lokalizace v turistické mapě je v příloze. Na každém stanovišti bylo vybráno po pěti reprezentativních stromech a z nich systematicky odebrána větev z produkční části koruny (10-12 m nad zemí). Na stromech se hodnotily jednak tradiční a jednak naším týmem nově vyvinuté markery zdravotního stavu stromů. Tradiční markery zdravotního stavu zahrnovaly: (1) defoliaci (odlistění) koruny; (2) stupeň poškození stromu určený na základě defoliace produkční části koruny (defoliace koruny 0-9%: stupeň poškození stromu 0, 10-29%: stupeň poškození 1, 30-49%: 2, 50-69%: 3 a defoliace koruny 70-99%: stupeň poškození 4); (3) barevné změny jehlic zahrnující chlorózy (reverzibilní žloutnutí jehlic) a nekrózy (ireverzibilní hnědnutí pletiv asimilačních orgánů) (stupeň 0: žádné žloutnutí, stupeň 1: žloutnutí < 10% koruny, 2 < 30% a stupeň 3 pro žloutnutí na více než 30% koruny); (4) korunový zápoj definovaný jako procento plochy stanoviště zabrané vertikální projekcí koruny; zastoupení sekundárních výhonů vypovídající o

4

regeneračních procesech a stresové historii stromů (Cudlin a kol. 2001); (5) počet ročníků jehlic jako maximální věk olistěného výhonu na větvi; (6) jehlicový koeficient; jehlicový koeficient = ((100 – defoliace koruny) * počet ročníků jehlic) / 100; zdravé stromy vykazují hodnotu jehlicového koeficientu vyšší než 4,5 a poškozené nižší než 4,5 (Simmleit a kol. 1991). Nově vyvinuté makroskopické markery zdravotního stavu stromů zahrnují makroskopické kritérium pro klasifikaci jednotlivých vývojových směrů pupenů, které bylo vytvořené na základě detailní anatomické studie (Albrechtová 1997). Vývojové směry pupenů můžeme rozdělit na rostoucí pupeny podléhající pravidelnému růstu a dávající vznik novým výhonům a skupinu pupenů nerostoucích. Ty je možné rozdělit dále na pupeny se zachovalým růstovým potenciálem, které jsou připraveny po aktivaci vyrašit a zúčastnit se tak následného typu růstu (z toho důvodu je také označujeme jako rezervy pro náhradu ztrát asimilačního aparátu) a pupeny bez růstového potenciálu. Po rozříznutí je možné jednotlivé vývojové směry pupenů rozeznat podle následujících makroskopických charakteristik: Vývojové směry pupenů s růstovým potenciálem: • dormantní pupen – na podélném průřezu je oblast meristémů sytě zelená, vnitřní struktura je charakteristická pro dormantní pupen. • latentní pupen – na průřezu sytě zelený, ale je mnohem menší než-li dormantní pupen. • regenerovaný pupen - je obvykle vychýlen od hlavní osy stonku, jsou zde patrné šupiny abortovaného pupenu případně zřetelný abortovaný pupen. Vývojové směry pupenů bez růstového potenciálu: • malformovaný pupen – vzniká poškozením části apikálního meristému, proto dává vznik pokrouceným jehlicím. • abortovaný pupen – celý apikální meristém je odumřelý, na průřezu hnědý. Klasifikace jednotlivých vývojových směrů pupenů byla provedena na dvouletých výhonech tak, aby minimální počet pupenů hodnocených na jedné větvi byl 60. Získané hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů byly převedeny na procentické zastoupení. Statistická analýza dat Statistická analýza dat byla provedena analýzou rozptylu jednoduchého třídění v případě spojitých dat, shody rozptylů a normality rozdělení; rozdíly mezi dvěma skupinami byly stanoveny Tukey-Kramerovým testem. Spojitá data která nesplňovala předpoklad shody rozptylů nebo normality rozdělení byla analyzována Kruskal-Wallisovým testem resp. Kruskal-Wallisovým Z-testem. Ordinální data byla hodnocena Armitagovým testem resp. Chí-kvadrát testem. Všechny statistické testy byly provedeny softwarem NCSS 2000, hladina významnosti testu byla α=0,05. Tabulka 1: Lokalizace a nadmořská výška zkoumaných stanovišť. Lokalizace Stanoviště Nadmořská výška (m n.m.) Západní Krušnohoří Centrální Krušnohoří

Přebuz Přebuz Přebuz Černý Potok (Přísečnice) Kovářská

1 (21) 2 (40) 3 (41)

923.60 926.51 936.52

4 (35)

790.39

5 (39)

771.28

Lokalizace 50°21´50´Ń, 12°34´48´É 50°21´34´Ń, 12°38´16´É 50°21´29´Ń, 12°38´19´É 50°29´53´Ń, 13°07´20´É 50°28´09´Ń, 13°03´54´É

5

4. VÝSLEDKY 4.1. ROK 2002- PODZIM 4.1.1. Makroskopické markery poškození Z makroskopických markerů poškození byl na všech plochách sledován korunový zápoj, průměrná defoliace koruny, zastoupení sekundárních výhonů, počet ročníků jehlic, jehlicový koeficient a barevné změny jehlic. V roce 2000 byla defoliace koruny nejvyšší na stanovištích 2 a 3 ze západního Krušnohoří, kde došlo v roce 1999 k výraznému žloutnutí smrkových porostů s příznaky novodobého chřadnutí a kde bylo také v letošním roce signifikantně vyšší zastoupení barevných změn jehlic (graf 1a,b). Defoliace koruny vypovídá spíše o degradačních procesech v koruně stromu, kdežto zastoupení sekundárních výhonů vypovídá o intenzitě regeneračních procesů. Vysoké zastoupení sekundárních výhonů na stanovištích 4 a 5 v centrální části Krušných hor indikuje dlouhodobé působení stresových faktorů a intenzivnější regeneraci v koruně, než-li na stanovištích 1 až 3 z východního Krušnohoří (graf 1a,b). Počet ročníků jehlic a jehlicový koeficient je statisticky průkazně nejvyšší pro stanoviště 4 a 5 ze západního Krušnohoří. To může být způsobeno pomalou reakcí biomasy asimilačního aparátu na změny podmínek prostředí a jeho nedostatečnou schopností reagovat na současný zdravotní stav stromu. Průměrná hodnota jehlicového koeficientu je na všech stanovištích vyšší než hodnota 4,5, která značí poškozený strom (Simmleit a kol. 1991). Korunový zápoj je výrazně vyšší na stanovištích 1, 2 a 3 ze západního Krušnohoří. Grafy 1 a, b: Průměrné hodnoty defoliace koruny, sekundárních výhonů, korunového zápoje, počtu ročníků jehlic, jehlicového koeficientu a barevných změn jehlic na zkoumaných stanovištích. Vertikální úsečky označují směrodatné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou statisticky průkazně odlišné; analýza rozptylu jednoduchého třídění, α=0.05. 100

b

80 60 40

1 (21) 3 (41) 5 (39)

a a a

a a

a

ab ab

2 (40) 4 (35)

12 10

b

8 6

2 (40)

a a

a b

b

3 (41)

ab ab

4 (35)

b b

4

20

2

0

0 Defoliace koruny (%)

1 (21)

a

Sekundární výhony (%)

Korunový zápoj (%)

a Počet ročníků jehlic

Jehlicový koeficient

b b

5 (39)

aa

Barevné změny jehlic

4.1.2. Vývojové směry pupenů Na základě interpretačních vlastností jednotlivých vývojových směrů pupenů a na základě jejich kauzální závislosti (při převedení na procenta dává součet všech vývojových směrů pupenů 100%) byly při zpracování vytvořeny další dvě kategorie vycházející z jednotlivých vývojových směrů pupenů: jednak poměr rostoucích a abortovaných pupenů odrážející intenzitu růstu (čím vyšší poměr, tím více je rostoucích a tím méně abortovaných pupenů, tzn. tím intenzivnější je růst) a dále soubor pupenů s růstovým potenciálem (sjednocení dormantních, latentních a regenerovaných pupenů), který udává rezervy pro nahrazení asimilačních orgánů v příštích letech. Graf 2 a, b udává průměrné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů a jejich kombinací na zkoumaných stanovištích. Zastoupení rostoucích pupenů je nejvyšší na

6

stanovištích 4 a 5 z centrálního Krušnohoří, zejména na stanovišti 4; zastoupení abortovaných pupenů je na těchto stanovištích naopak nejnižší.

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

b ab

a a

1 (21)

ab a

a

a

a a

a a

ab

aa b

Rostoucí

S růstovým potenciálem

a

a

12

3 (41)

10

4 (35)

8

5 (39)

a

b

Abortované

2 (40)

b

1 (21)

b b

ab

6

2 (40) 3 (41)

ab

4 (35)

a

4 a ab ab

Latentní

(%)

(%)

Grafy 2 a, b: Průměrné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů a jejich kombinací na zkoumaných stanovištích. Vertikální úsečky označují směrodatné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou statisticky průkazně odlišné; analýza rozptylu jednoduchého třídění, α=0,05.

2 b

5 (39)

a a a a a

0 Rostoucí : Abortované

Dormantní

Pupeny

a aa a a

Regenerované Malformované Pupeny

4.1.3. Aktuální zdravotní stav stromů Na základě detailního hodnocení výsledků shlukové analýzy bylo v roce 1998 při ověřování kritéria makroskopického hodnocení vývojových směrů pupenů na více než-li 300 stromech, odlišeno pět shluků. Každý shluk interpretuje aktuální zdravotní stav stromu a navzájem se shluky mezi sebou liší intenzitou růstu, která je dána hodnotami poměru rostoucích a abortovaných pupenů a rezervami Graf 3: Klasifikace jednotlivých skupin pro nahrazení asimilačních orgánů určenými zdravotního stavu stromů na základě analýzy celkovým zastoupením pupenů s růstovým jednotlivých vývojových směrů pupenů. Znázorněny jsou i průměry pro zkoumaná potenciálem (viz graf 3):

•

•

Zvýšená růstová aktivita; Intenzivní růst, minimální zastoupení pupenů s růstovým potenciálem. Zlepšený zdravotní stav; Intenzivní růst, vysoké zastoupení pupenů s růstovým potenciálem. Snížená růstová aktivita; Minimální růst, ale vysoké zastoupení pupenů s růstovým potenciálem.

40 Pupeny s růstovým potenciálem (%)

•

stanoviště z roku 2002.

1

35 30

Snížená růstová aktivita

25 20 15

3

5

2 Stabilizovaný zdravotní stav

Zhoršený zdravotní stav

10

Zlepšený zdravotní stav

4 Zvýšená růstová aktivita

5

•

Zhoršený zdravotní stav; Minimální růst, minimální zastoupení pupenů s růstovým potenciálem.

•

Stabilizovaný zdravotní stav; Střední hodnoty růstu a zastoupení pupenů s růstovým potenciálem.

0 0

1

2 3 4 5 6 7 Rostoucí : Abortované pupeny

8

Z výsledků analýzy vývojových směrů pupenů za rok 2002 je možné zkoumaná stanoviště rozdělit do těchto skupin (graf 3): A) Stanoviště se zvýšenou růstovou aktivitou: stanoviště 4 Vysokou intenzitu růstu a nízké rezervy asimilačních orgánů má průměrný strom na stanovišti 4, dříve velice silně poškozené oblasti centrálního Krušnohoří. Vzhledem k výsledkům

7

z hodnocení korun (graf 1) předpokládáme, že zvýšená růstová aktivita trvá na tomto stanovišti již několik let a je za ní zodpovědné vysoké stresové zatížení stanoviště, které se odráží v intenzivních degradačních procesech. Stromy investují zvýšené množství asimilátů do regeneračních procesů, což může být z dlouhodobého hlediska nebezpečné v tom, že se nedostává potřebného množství asimilátů jiným procesům a strom se vyčerpá. Relativně ne příliš vysoké zastoupení sekundárních výhonů naznačuje, že průměrný strom na tomto stanovišti ještě není vyčerpaný a pakliže nedojde k akutním stresovým událostem, očekáváme, že v blízké době dojde k rovnováze mezi degradačními a regeneračními procesy, růst se zpomalí a stromy budou investovat více asimilátů do jiných procesů než-li jsou ty spojené s regenerací (např. regenerace kořenového systému, jehož vývoj musel být vlivem dlouhodobého působení stresových faktorů také redukovaný. Zvýšená alokace asimilátů do kořenů se dá očekávat i z důvodu zvýšené limitace dostupných živin která je běžná na starších stanovištích a kritická pro oblast Krušnohoří (např. limitace hořčíkem, vápníkem apod.). B) Stanoviště se zlepšeným zdravotním stavem: stanoviště 5 Průměrný stav stromů na stanovišti 5, dříve velice silně poškozené oblasti centrálního Krušnohoří, je zlepšený, charakteristický intenzivním růstem, ale již vysokým zastoupením pupenů s růstovým potenciálem. Vzhledem ke stresové historii této oblasti předpokládáme, že na tomto stanovišti několik let probíhala zvýšená růstová aktivita a v současné době se ustálila rovnováha mezi regeneračními a degradačními procesy. Očekáváme, že pravděpodobný vývoj na tomto stanovišti bude probíhat obdobně jako na stanovišti 4. C) Stanoviště se sníženou růstovou aktivitou: stanoviště 1 Průměrný zdravotní stav stromů na stanovišti 1 ze západního Krušnohoří, které ovšem nebylo postiženo v roce 1999 ani později masivním žloutnutím, je charakteristický málo intenzivním růstem, ale vysokým zastoupením rezerv pro náhradu asimilačních orgánů. Zdravotní stav stanoviště je dobrý, degradační procesy minimální, proto i málo intenzivní růst dokáže vyprodukovat takové množství asimilátů, které postačuje pro zásobování všech procesů a udržení životaschopnosti pletiv stromu. D) Stanoviště na hranici stabilizovaného zdravotního stavu: stanoviště 2 a 3 Zdravotní stav stromů na stanovištích 2 a 3 ze západního Krušnohoří u Přebuzi, kde se v roce 1999 objevilo masivní žloutnutí porostů, je na hranici stabilizovaného zdravotního stavu. Přesto v blízké budoucnosti očekáváme, že působení stresových faktorů včetně limitace živinami povede nejenom ke zvyšování defoliace koruny náchylných stromů, ale také v první fázi ke zvýšené mortalitě pupenů a stagnaci růstu. Očekávané snížení asimilačních orgánů povede u rezilientních stromů ke spuštění obranných mechanismů, zvýšené růstové aktivitě a následné náhradě koruny stromu. U stromů, které nejsou rezilientní bude pravděpodobně další zvýšení defoliace koruny letální. 4.1.4. Vliv stupně poškození stromu na sledované parametry Mezi některými vývojovými směry pupenů a stupněm poškození stromu přiřazeným na základě defoliace koruny, je silná korelace. Graf 4 udává pokles zastoupení pupenů s růstovým potenciálem (tudíž rezerv pro náhradu asimilačních orgánů) s rostoucím stupněm

Graf 4: Průměrné hodnoty jednotlivých proměnných pro jednotlivé stupně poškození stromu na sledovaných stanovištích. Vertikální úsečky označují směrodatné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou statisticky průkazně odlišné; analýza rozptylu jednoduchého třídění, α=0.05. 45 40 35

a

a

Stupeň poškození stromu

ab b

30

0 1 2 3

25 20 15 10

a a a

a

a a

b

b bc c

c

5 0 Pupeny s růstovým potenciálem (%)

Rostoucí : Abortované pupeny

Jehlicový koeficient

Počet ročníků jehlic

8

poškození stromu. Naproti tomu intenzita růstu vyjádřená poměrem rostoucích a abortovaných pupenů je u nejvíce odlistěných stromů největší. Nejvíce poškozené stromy vykazují největší intenzitu růstu a tím se brání vysoké míře degradačních procesů. Má-li strom dostatečné množství asimilačního aparátu, pak je intenzita růstu nižší a poměrně vysoké je i zastoupení pupenů s růstovým potenciálem. Z grafu 4 také vyplývá, že se stupněm poškození stromu určeném na základě defoliace koruny velice dobře korelují i další makroskopické markery poškození jako je např. počet ročníků jehlic a jehlicový koeficient, které se signifikantně snižují se vzrůstajícím stupněm poškození. Zdravé stromy vykazují hodnotu jehlicového koeficientu vyšší než 4,5 a poškozené (zde stupeň poškození 3) nižší než 4,5 (Simmleit a kol. 1991).

4.2. ROK 1998-2002 4.2.1. Makroskopické markery poškození Zkoumaná stanoviště jsou každoročně monitorována již od roku 1998. Pouze u stanovišť 1, 2 a 3 nejsou k dispozici data z roku 1999 a některé parametry jako defoliace koruny a tudíž i jehlicový koeficient nebyly v roce 1998 sledovány. Výsledky průměrného stupně poškození stromu, defoliace koruny, počtu ročníků jehlic a jehlicového koeficientu od roku 1998 až do roku 2002 jsou pro zkoumaná stanoviště udány v grafech 5 a-d. V grafu 5 je vidět markantní rozdíl v průměrném stupni poškození stromů v roce 1998 na stanovištích 1, 2 a 3 ze západního Krušnohoří, kde byl výrazně nižší než-li 1, a na stanovištích 4 a 5 z centrálního Krušnohoří, kde byl o něco nižší než 3. Kombinace stresových faktorů včetně limitace základními živinami způsobila rapidní zhoršení zdravotního stavu porostu v západním Krušnohoří, zejména na stanovištích 2 a 3, kde v roce 1999 došlo k masivnímu žloutnutí doposud zdravých ploch. Na stanovišti 1, kde k žloutnutí nedošlo, nebylo zhoršení zdravotního stavu tak výrazné (graf 5). Zvýšená růstová aktivita v kombinaci se snížením stresové zátěže atmosférickými polutanty na stanovištích 4 a 5 z centrálního Krušnohoří vedla k postupnému převládnutí regeneračních procesů nad degradačními procesy a k výraznému zlepšení zdravotního stavu. Obecně výsledky získané na základě defoliace koruny odpovídají trendu vývoje zdravotního stavu porostů v České republice. Ten je takový, že zdravotní stav smrkových porostů na území České republiky se „průměruje“, tzn. že stav v minulosti poškozených porostů se zlepšuje a stav porostů v minulosti zdravých naopak zhoršuje. Zajímavé je, že počet ročníků jehlic, který udává maximální ročník olistěných výhonů, se příliš nezměnil během sledovaného období na žádném stanovišti.

9

1 (21) 3 (41) 5 (39)

Defoliace koruny (%)

60 50

2 (40) 4 (35)

40 30 20 10 0 1998

1999

2000

2001

Stupeň poškození stromu

Graf 5 a-d: Průměrné hodnoty makroskopických markerů poškození na sledovaných stanovištích v letech 1998 – 2002.

3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1998

2002

2000

2001

2002

10 Jehlicový koeficient

14 Počet ročníků jehlic

1999

12 10 8 6 4 2 0

8 6 4 2 0

1998

1999

2000

2001

2002

1998 1999 2000 2001 2002

4.2.2. Vývojové směry pupenů Výsledky vybraných vývojových směrů pupenů a jejich kombinací na sledovaných stanovištích v letech 1998 – 2002 udávají grafy 6 a-d. Zastoupení rostoucích pupenů se na stanovištích 4 a 5 víceméně snižovalo až do roku 2001, ale v roce 2002 se zvýšilo. V roce 1999 na těchto stanovištích došlo k výraznému zvýšení abortovaných pupenů, které si nedovedeme vysvětlit, ale od roku 1999 se zastoupení abortovaných pupenů opět snižuje. Pro snadnější interpretaci výsledků byla data zastoupení vývojových směrů pupenů znázorněna do dvourozměrného grafu (graf 7); horizontální osa je reprezentována poměrem rostoucích a abortovaných pupenů (čím vyšší hodnota, tím intenzivnější je růst) a vertikální osa zastoupením pupenů s růstovým potenciálem (čím vyšší hodnota, tím vyšší jsou rezervy pro nahrazení asimilačních orgánů). Kombinace hodnot obou proměnných určuje opět současný zdravotní stav stromu.

10

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1999

2000

2001

20 15 10 5 0 1998

1999

2000

2001

2002

30 20 10

1998

30 25

40

0

2002

Rostoucí : Abortované

Abortované pupeny (%)

1998

potenciálem (%)

Pupeny s růstovým

50

1999

12

2000

2001

1 (21) 3 (41) 5 (39)

10 pupeny

Rostoucí pupeny (%)

Graf 6 a-d: Průměrné hodnoty vybraných vývojových směrů pupenů a jejich kombinací na sledovaných stanovištích v letech 1998 – 2002.

8

2002

2 (40) 4 (35)

6 4 2 0 1998

1999

2000

2001

2002

Zdravotní stav stromů na stanovištích 4 a 5 z centrálního Krušnohoří byl v roce 1998 ve zvýšené růstové aktivitě, intenzita růstu (poměr rostoucích a abortovaných pupenů) výrazně klesala od roku 1998 až do roku 2001, patrně jako důsledek postupné kompenzace ztrát asimilačních orgánů, což může být dokázáno snížením defoliace a stupně poškození (graf 5). Zastoupení pupenů s růstovým potenciálem se od roku 1998 zvýšilo, což ukazuje na zlepšení zdravotního stavu a zvyšuje pravděpodobnost úspěšné náhrady asimilačních orgánů z těchto pupenů při potenciální stresové události. Průměrný zdravotní stav stromů v roce 2001 na stanovišti 4 byl stabilizovaný a na stanovišti 5 mezi sníženou růstovou aktivitou a zlepšeným zdravotním stavem. V roce 2002 se intenzita růstu na obou stanovištích opět zvýšila a stanoviště 4 je v současné době ve zvýšené růstové aktivitě, stanoviště 5 ve zlepšeném zdravotním stavu. Na stanovištích ze západního Krušnohoří chybí bohužel data vývojových směrů pupenů pro rok 1999. Poměr abortovaných pupenů se signifikantně zvýšil od roku 1998 na stanovištích 2 a 3 západního Krušnohoří, které byly postiženy masivním žloutnutím, zatímco na nepostiženém stanovišti 1 se poměr abortovaných pupenů výrazně nezvýšil. Proto je možné, že ke zvýšené mortalitě pupenů došlo právě vlivem působení stresových faktorů a zhoršeným zdravotním stavem stromů. Průměrný zdravotní stav stromů na stanovišti 1 se měnil minimálně a po celé sledované období se pohybuje na hranici stabilizovaného zdravotního stavu a snížené růstové aktivity. Zdravotní stav stanovišť 2 a 3 byl v roce 1998 ve zvýšené růstové aktivitě. Poté patrně vlivem zhoršených podmínek a masivního výskytu chloróz došlo v kombinaci se zvýšenou defoliací koruny ke snížení intenzity růstu a současný zdravotní stav stromů je na rozmezí snížené růstové aktivity a stabilizovaného zdravotního stavu. Předpokládáme že následné zvýšení defoliace koruny „spustí“ u rezilientních stromů obranné mechanismy, jako např. detoxifikační mechanismy, které ve svém konečném důsledku mohou vést k omezení výskytu pupenových aborcí a zvýšení alokace asimilátů do procesů spojených s regenerací. Zvýšená růstová aktivita může vést k náhradě ztráty asimilačních orgánů, ale může být pro stromy z dlouhodobého hlediska nevýhodná v tom, že budou mít méně asimilátů pro jiné procesy.

11

45 Pupeny s růstovým potenciálem (%)

Graf 7: Průměrné hodnoty poměru rostoucích a abortovaných pupenů a zastoupení pupenů s růstovým potenciálem na sledovaných stanovištích v letech 1998 – 2002. Šipky pro každé stanoviště směřují ze stavu z roku 1998 do roku 2002; čerchovaná čára spojuje průměrný zdravotní stav stromů stanovišť 1 – 3 v roce 1998 a v roce 2000; za rok 1999 data chybí. Pro snadnější orientaci jsou stejné výsledky pro všechna stanoviště reprezentovány v oddělených grafech.

40


Snížená růstová aktivita 1

35 30

3

25

Stabilizovaný zdravotní stav

20

4

2

15

5

10

Zvýšená růstová aktivita


5 0 0

Stanoviště 1


40 35


2002 2000

30 25

2001 1998

Stabilizovaný zdravotní stav Zhoršený zdravotní stav

20 15 10 5

Pupeny s růstovým potenciálem (%)


45

2


0 0

2

4

6

8

10

4 45


40 35

2001

30 25

15


5 0 0

2

4

6

30 25 20 15 10 5

stav

0 0

2

4

6

8

10

12


2001

40 35


25

Snížená 2002 růstová 2000 aktivita Stabilizovaný

20

1998

30

zdravotní stav

15

1999

10


5 0 0

2


4

6

8

10


10

40

12


35

Snížená růstová 2001 aktivita Stabilizovaný

30 25

zdravotní stav

20

2002

1999

15

2000 Zvýšená


10 5 0 0

2

1998 růstová aktivita

4

6

8

10


Stanoviště 5

45

8

Stanoviště 4

45

Zlepšený zdravotní stav Snížená růstová 2002 2000 aktivita Stabilizovaný zdravotní 1998 stav Zvýšená růstová Zhoršený aktivita zdravotní

35



2001

40

1998

2000

10



2002

Stanoviště 3

45

12

10


Stabilizovaný zdravotní stav

20

12

8

Rostoucí : Abortované pupeny Stanoviště 2



6

12

12

12

5. ZÁVĚRY: Hlavní závěry 1) Odhad celkové defoliace nemá sám o sobě dostatečnou výpovědní hodnotu pro informaci o současném trendu vývoje porostu, ale v kombinaci s jinými markery poškození je nepochybně důležitý. 2) Nedávno vyvinutý makroskopický marker zastoupení vývojových směrů pupenů a jeho interpretace umožňuje určit současný zdravotní stav porostu a případně predikovat jeho další pravděpodobný vývoj. Dílčí závěry 1) Průměrný stupeň poškození stromu se na stanovištích 2 a 3 ze západního Krušnohoří od roku 1998 výrazně zhoršil, z velké míry také masivním žloutnutím, které se zde objevilo v roce 1999; na stanovišti 1, které leží mimo oblast masivního žloutnutí se stupeň poškození zvýšil jen mírně. Na stanovištích 4 a 5 v centrálním Krušnohoří se naopak průměrný stupeň poškození stromu výrazně snížil. 2) Současný zdravotní stav stanoviště 1 je stabilizovaný a je ve fázi snížené růstové aktivity. Zdravotní stav stromů na stanovištích 2 a 3 ze západního Krušnohoří, kde se v roce 1999 objevilo masivní žloutnutí porostů, je na hranici stabilizovaného zdravotního stavu. Přesto v blízké budoucnosti očekáváme, že působení stresových faktorů včetně limitace živinami povede nejenom ke zvyšování defoliace koruny náchylných stromů, ale také v první fázi ke zvýšené mortalitě pupenů a stagnaci růstu. Poté bude následovat zvýšená růstová aktivita rezilientních stromů nebo odumření náchylných jedinců. 3) Zdravotní stav stromů na stanovišti 5 je zlepšený a na stanovišti 4 ve zvýšené růstové aktivitě. Stromy se velice dobře vyrovnaly se zvýšenou stresovou zátěží v minulosti a pakliže nedojde k akutním stresovým událostem, očekáváme nadále zlepšování jejich zdravotního stavu.

6. SEZNAM LITERATURY Aamlid D, Torseth K, Venn K, Stuanes AO, Solberg S, Hylen G, Christophersen N, Framstad E (2000). Changes of forest health in Norwegian boreal forests during 15 years. Forest Ecology and Management 127 103-118. Albrechtova J (1997). Development and growth of vegetative buds of Norway spruce (Picea abies /L./ Karst.): The effect of acid rain. Summary of Ph.D.Thesis. Charles University in Prague, Faculty of Science, Department of Plant Physiology, Czech Republic. http://kfrserver/cz/edu/PhD/Albrecht.pdf Blundell AG, Peart DR (2001). Growth strategies of a shade-tolerant tropical tree: the interactive effects of canopy gaps and simulated herbivory. Journal of Ecology 89 608-615. Chen Z, Kolb TE, Clancy KM (2001). Mechanisms of Douglas-fir resistance to western spruce budworm defoliation: bud burst phenology, photosynthetic compensation and growth rate. Tree Physiology 21 11591169. Cudlin P, Novotny R, Moravec I, Chmelikova E (2001). Retrospective evaluation of the response of montane forest ecosystems to multiple stress. Ekologia-Bratislava 20 108-124. Dambrine E, Cairesey N, Pollier B, Girard S, Granier A, Lu P, Biron P (1992). Mineral element dynamics in the xylem sap of 30-year old spruce. Annales des Sciences Forestieres 49 489-510. De Vries W, Klap JM, Erisman JW (2000). Effects of environmental stress on forest crown condition in Europe. Part I: Hypotheses and approach to the study. Water Air and Soil Pollution 119 317-333. Dobbertin M, Brang P (2001). Crown defoliation improves tree mortality models. Forest Ecology and Management 141 271-284. Evans LS, Fitzgerald GA (1993). Histological effects of ozone on Slash pine (Pinus-elliottivar densa). Environmental and Experimental Botany 33 505-513. Fiala J, Rieder M, Dvoakova M, Livorova H (2001). Trends in the atmospheric and hydrological cycle of sulphur at catchments in the Czech Republic. Atmospheric Environment 35 S55-S62.

13 Harrison DLS, Owens JN (1983). Bud development in Picea engelmanii. 1. Vegetative bud development, differentiation, and early development of reproductive buds. Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne de Botanique 61 2291-2301. Jonsson AM, Kivimaenpaa M, Stjernquist I, Sutinen S(2001). Frost hardiness in bark and needles of Norway spruce in southern Sweden. Trees-Structure and Function 15 171-176. Khan AA, Malhortra SS (1982). Peroxidase-activity as an indicator of SO2 injury in Jack pine and White birch. Biochemie und Physiologie der Pflanzen 177 643-650. Klap JM, Voshaar JHO, De Vries W, Erisman JW (2000). Effects of environmental stress on forest crown condition in Europe. Part IV: Statistical analysis of relationships. Water Air and Soil Pollution 119 387-420. Kozlowski TT (1971) Growth and Development of Trees. pp. 161-263. Krause C, Morin H (1999). Tree-ring patterns in stems and root systems of black spruce (Picea mariana) caused by spruce budworms. Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne de Recherche Forestiere 29 1583-1591. Lavigne MB, Little CHA, Major JE (2001). Increasing the sink : source balance enhances photosynthetic rate of 1-year-old balsam fir foliage by increasing allocation of mineral nutrients. Tree Physiology 21 417-426. Moss DM, Rock BN, Bogle AL, Bilkova J (1998). Anatomical evidence of the development of damage symptoms across a growing season in needles of red spruce from central New Hampshire. Environmental and Experimental Botany 39 247-262. Piene H, Ostaff DP, Eveleigh ES (2001). Growth loss and recovery following defoliation by the balsam fir sawfly in young, spaced balsam fir stands. Canadian Entomologist 133 675-686. Schreuder MDJ, Brewer CA (2001). Effects of short-term, high exposure to chlorine gas on morphology and physiology of Pinus ponderosa and Pseudotsuga menziesii. Annals of Botany 88 187-195. Simmleit N, Herrmann R, Wild A, Forschner W, Gartner E, Eichhorn J, Schulten HR (1991). Selection of biological and chemical parameters indicating or affecting the vitality of Norway spruce. Science of the Total Environment 106 195-219. Solberg S, Moshaug E (1999). Crown condition of Norway spruce: within-stand relationships and competition. Forestry 72 329-336. Solberg S, Tveite B (2000). Crown density and growth relationships between stands of Picea abies in Norway. Scandinavian Journal of Forest Research 15 87-96. Soukupova J, Albrechtova J, Svobodova H, Opatrna J (2002). Anatomical and histochemical changes of Norway spruce buds induced by simulated acid rain. Biologia Plantarum 45 77-84. Soukupova J, Cvikrova M, Albrechtova J, Rock BN, Eder J (2000). Histochemical and biochemical approaches to the study of phenolic compounds and peroxidases in needles of Norway spruce (Picea abies). New Phytologist 146 403-414. Soukupova J, Rock BN, Albrechtova J (2001). Comparative study of two spruce species in a polluted mountainous region. New Phytologist 150 133-145. Straw NA, Fielding NJ, Green G, Price J (2000). The impact of green spruce aphid, Elatobium abietinum (Walker), and root aphids on the growth of young Sitka spruce in Hafren Forest, Wales: effects on height, diameter and volume. Forest Ecology and Management 134 97-109. Trimbacher C, Eckmullner O (1997). A method for quantifying changes in the epicuticular wax structure of Norway spruce needles. European Journal of Forest Pathology 27 83-93. Viskari EL (2000). Epicuticular wax of Norway spruce needles as indicator of traffic pollutant deposition. Water Air and Soil Pollution 121 327-337. Vogelmann AF, Rock BN (1988). Anatomy of red spruce needles from forest decline sites in Vermont. Environmental and Experimental Botany 28 19-26. Woodcock H, Vollenweider P, Dubs R, Hofer RM (1995). Crown alterations induced by decline – a study of relationships between growth-rate and crown morphology in beech (Fagus Sylvatica L). Trees-Structure and Function 9 279-288. Wulff A, Karenlampi L (1996). Effects of long-term open-air exposure to fluoride, nitrogen compounds and SO2 on visible symptoms, pollutant accumulation and ultrastructure of Scots pine and Norway spruce seedlings. Trees-Structure and Function 10 157-171.

14

SEZNAM PŘÍLOH 1) turistická mapa s přibližně zakreslenou lokalizací stanovišť 2) kopie publikací

Výzkumná zpráva pro Lesy České republiky

Recommend Documents