Využití nového hnízdního biotopu je asociováno se změnou ve frekvenci a druhovém složení smíšených kolonií břehule říční (Riparia riparia)

SYLVIA 47 / 2011

Využití nového hnízdního biotopu je asociováno se změnou ve frekvenci a druhovém složení smíšených kolonií břehule říční (Riparia riparia) Use of a new breeding habitat is associated with changes in frequency and species composition of Sand Martin (Riparia riparia) mixed colonies Petr Suvorov1, Václav Kovář2 & Petr Heneberg3,* eská zemědělská univerzita v Praze, Fakulta životního prostředí, Kamýcká 129, CZ-165 21 Č Praha 6; e-mail: [email protected] 2 Nepomucký ornitologický spolek, Klášterecká 40, CZ-335 01 Nepomuk; e-mail: [email protected] 3 Univerzita Karlova v Praze, 3. lékařská fakulta, Ruská 87, CZ-100 00 Praha 10; e-mail:[email protected] * autor pro korespondenci 1

Suvorov P., Kovář V. & Heneberg P. 2011: Využití nového hnízdního biotopu je asociováno se změnou ve frekvenci a druhovém složení smíšených kolonií břehule říční (Riparia riparia). Sylvia 47: 49–66. V některých regionech Evropy dochází k nárůstu pozorování hnízdišť břehule říční (Riparia riparia) v uměle vytvořených hnízdních dutinách (např. v nábřežních zdech). Frekvence smíšených kolonií břehule říční s ostatními druhy ptáků byla v umělých hnízdních dutinách signifikantně zvýšena oproti koloniím umístěným v břehulemi vyhrabaných norách. Rovněž druhové složení těchto smíšených kolonií se navzájem významně lišilo. Pro kolonie v umělých hnízdních dutinách byla charakteristická absence dominance vrabce polního (Passer montanus) a naopak přítomnost druhů, které byly zaznamenány výhradně ve smíšených koloniích v umělých hnízdních norách: ledňáčka říčního (Alcedo atthis), jiřičky obecné (Delichon urbicum) a konipasa horského (Motacilla cinerea). Na rozdíl od břehulemi vyhrabaných nor, umělé hnízdní nory byly břehulemi opakovaně obsazeny i v případě, že v předchozí hnízdní sezóně byly využity jiným dutinovým hnízdičem. V práci je popsáno první pozorování početné smíšené kolonie břehule říční a jiřičky obecné. In some European regions, Sand Martins (Riparia riparia) have recently shifted from sand banks to artificial cavities (e.g. in river embankments). Here we provide the evidence that the frequency of mixed colonies of Sand Martins with other bird species was significantly higher in artificial cavities compared to colonies in sand banks. Moreover, species composition was significantly different. In artificial cavities, the lack of dominance of the European Tree Sparrow (Passer montanus) was notable, as well as the presence of the Eurasian Kingfisher (Alcedo atthis), House Martin (Delichon urbicum), and Grey Wagtail (Motacilla cinerea), which were recorded in artificial cavities only. Contrary to sand banks, the re-use of cavities previously occupied by other bird species was common. We also provide the first record of a large mixed colony of Sand Martins and House Martins in secondary cavities. Keywords: Bank Swallow, environmental quality, human-induced change, Motacilla alba, Periparus ater, secondary cavity nester, urban design

49

Suvorov P. et al. / Ptáci v koloniích břehulí

ÚVOD Odolnost a stabilita ekologických systémů byla předmětem mnoha nedávných studií zabývajících se vlivem postupných i náhlých změn životního prostředí (Scheffer et al. 2001, Warren et al. 2001). U ptačích populací dochází ke změně využívání dostupných biotopů následkem zvyšujícího se rizika predace (Chalfoun et al. 2010), následkem snížení úspěšnosti hnízdění (Doligez et al. 2002, Parejo et al. 2007), prostřednictvím změn v preferencích pro různé typy polních plodin během hnízdní sezóny (Gilroy et al. 2010), popřípadě kvůli změnám v dostupnosti potravy (Schwemmer & Garthe 2008). Mezi druhy, u nichž došlo ke změně hnízdního biotopu, patří i břehule říční (Riparia riparia). Následkem regulace většiny velkých řek ve většině industrializovaných zemí ztratil tento koloniálně hnízdící druh své původní hnízdní biotopy (Moffatt et al. 2005, Heneberg 2007). V oblastech s těžbou písku slouží nově za náhradní biotop převážně pískovny a štěrkopískovny, což je i případ většiny kolonií na území České republiky. Ale i tato stanoviště vlivem zmenšování počtu dobývaných ložisek v posledních dvou desítkách let ubývají a těžiště výskytu břehule říční se přesouvá do písčitých stěn uměle udržovaných člověkem. V roce 2009 takto například v jižních Čechách hnízdilo 58 % hnízdních párů (Heneberg 2009b). Alternativně dochází k přesunu do kamenných či betonových stěn s již existujícími uměle vytvořenými dutinami (Heneberg & Kovář 2007), převážně drenážními trubkami v říčních nábřežích. I když obdobné lokality bývaly považovány pouze za náhodné a nevýznamné (Cramp 1988), v regionech s vysokým stupněm urbanizace začínají v posledních desetiletích tvořit převážnou většinu existujících hnízdišť. Příkladem je již 50

od poloviny 20. století údolí německé řeky Mosely (Jakobs 1956), v současnosti i španělské Baskicko (Etxezarreta Iturriza 2008), nebo v České republice Děčínsko (Heneberg & Kovář 2007). Břehule tedy v řadě oblastí již není druhem hloubícím si vlastní nory (angl. primary cavity nester), ale druhem využívajícím již existujících dutin (angl. secondary cavity nester). Břehule říční svou norující aktivitou působí jako ekosystémový inženýr, protože na jejich nory jsou vázány četné druhy organismů. Naopak frekvence opakovaného využití starších nor samotnými břehulemi je velmi nízká a jejich obsazení jinými druhy ptáků tedy jen zanedbatelně ovlivňuje dostupnost hnízdních biotopů samotné břehuli. Nicméně přetrvávání starých nor na hnízdišti může ovlivňovat početnost a druhové spektrum parazitů (Valera et al. 2003). Staré hnízdní nory břehulí jsou nejčastěji využívány vrabcem polním (Passer montanus), vrabcem domácím (Passer domesticus) a špačkem obecným (Sturnus vulgaris). Využití nor břehulí těmito třemi druhy má ale silné regionální odlišnosti: všechny tyto tři druhy běžně využívají staré nory břehulí ve Velké Británii (Mead & Pepler 1975), ale v České republice využívají tuto niku pouze vrabci polní (viz níže). U obou druhů vrabců bylo dokumentováno agresivní chování vůči ostatním druhům čeledi vlaštovkovitých, o kterém se soudí, že by dokonce mohlo stát za lokálními poklesy početnosti vlaštovkovitých v urbánních biotopech (del Hoyo et al. 2004), a kterému by tedy mohly být potenciálně vystaveny i břehule využívající alternativních biotopů v podobě sekundárních dutin v urbánních a suburbánních biotopech. Cílem této práce bylo ověřit hypotézu, že změna hnízdního biotopu je asociována se změnou druhového složení a druhové dominance v rámci smíšených

SYLVIA 47 / 2011

kolonií břehule říční. Předpokládali jsme, že dramatické změny v hierarchii dutinových hnízdičů, způsobené změnou využívaného biotopu, by mohly potenciálně vést i ke změně frekvence smíšených hnízdních kolonií v alternativních biotopech. Experimentální práce na toto téma nebyly u norujících druhů ptáků s ohledem na problémy s manipulací jejich populacemi, specifické nároky na hnízdní biotop a zákonnou ochranu dosud publikovány. Tento příspěvek se tedy jako první zabývá efektem změny hnízdního biotopu norujícího ptáka na jeho hnízdní síť (angl. nest web), tj. diverzitu a dominanci druhů využívajících jeho hnízdních dutin. MATERIÁL A METODIKA Sběr dat byl prováděn autory článku a dalšími 130 spolupracovníky na území České republiky na 534 hnízdištích ob-

sazených břehulemi říčními v alespoň jedné hnízdní sezóně během let 1992 až 2010. Každoročně byla data sbírána jen na části z celkového souboru hnízdišť. Většina hnízdišť byla nadto obsazena jen po několik po sobě následujících sezón. Celkový počet kontrol obsazených břehulemi nebo alespoň s přítomností jejich starých nor byl 2204 (počet hnízdišť × počet let, ve kterých byla daná lokalita kontrolována). Distribuce kontrolovaných hnízdišť (obr. 1) koresponduje s přítomností sedimentů umožňujících hloubení nor a/nebo s přítomností nábřežních zdí s vhodnými umělými hnízdními dutinami. Nadmořská výška břehulemi obsazených lokalit se pohybovala mezi 155 a 688 m n. m. Hnízdění ve vyšších nadmořských výškách je patrně limitováno květnovou izotermou 10 °C, určující hranice rozšíření tohoto druhu v rámci většiny jeho hnízdního areálu (Heneberg 2007). Počet hnízdících párů

Obr. 1. Lokalizace kolonií břehulí říčních zahrnutých do této studie. (•) Kolonie v umělých hnízdních dutinách; ( ) kolonie v břehulemi vyhrabaných norách, převážně v pískovnách. Fig. 1. Location of Sand Martin colonies examined in this study. (•) Colonies in artificial cavities; ( ) control colonies dug in various loose materials, prevalently in sandpits.

51


byl v průběhu jednotlivých let kolísající. Od poloviny 90. let byl zaznamenán pokles v celkovém počtu párů a především pokles celkového počtu obsazených lokalit (Heneberg 2007). Z 534 kolonií obsazených břehulemi bylo 307 (57,5 %) umístěno v pískovnách, štěrkopískovnách a štěrkovnách. Zbývající hnízdiště využívala širokého spektra částečně zpevněných jemnozrnných materiálů, popřípadě umělých hnízdních dutin (tab. 1). Dostupná data reprezentují většinu hnízdišť břehule říční na území České republiky (Heneberg 2007). Metodiku sběru dat popisuje detailněji Heneberg (2007). Hnízdní kolonie byly mapovány metodou přímého vyhledávání potenciálních hnízdních lo-

kalit na základě záznamů kolmých stěn v mapových podkladech. Zároveň bylo sčítání koncem 90. let propagováno v odborném tisku i v některých denících a následně byl uskutečněn sběr dat od respondentů za účelem identifikace lokalit, které mohly náhodně uniknout pozornosti. Vzhledem k poněkud neobvyklému charakteru lokalit s uměle vytvořenými hnízdními dutinami bylo nutno pozměnit metodiku používanou pro hnízdiště v břehulemi vytvořených dutinách, která byla kontrolována v období od 15. června do 30. září každého roku (Heneberg 2007). Pro dohledávání uměle vytvořených dutin byly kontroly prováděny pouze během vrcholu hnízdního období od poloviny května do kon-

Tab. 1. Biotopy využívané břehulí říční (Riparia riparia). Legenda:1 sypké materiály zahrnovaly písek, štěrkopísek, ornici, drcený kámen, drcený beton, drcené cihly, drcenou keramiku, drcenou suť, kaolinovou šliku, rašelinu a škváru. Table 1. Habitats used by Sand Martins (Riparia riparia). Legend: 1 The loose materials included sand, gravelsand, top soil, crushed stone, crushed concrete, crushed bricks, crushed ceramics, crushed rubble, kaolin schlick, peat, and scoria. biotop

habitat

sandpit / gravelsandpit / gravelpit pískovny / štěrkopískovny / štěrkovny partially excavated heap of loose částečně odtěžené hromady sypkých material1 materiálů1 eroded bank of river, pond or pond erodované břehy řek, rybníků island a rybničních ostrovů či deponií partially excavated slope částečně odtěžené svahy claypit hliniště artificial cavities umělé hnízdní dutiny trench příkopy ashdump deponie popílku stone quarry kamenolomy erosion furrow erozní brázdy kaolin pit těžebny kaolinu brown coal open-cast mine hnědouhelné povrchové doly či lomy eroded brown coal spoil bank erodované výsypky hnědouhelných dolů peat mine těžebny rašeliny silage pit silážní jámy uranium mine waste deposit deponie odpadu po těžbě uranové rudy total number of colonies celkový počet kolonií

52

n

%

307 67

56.5 12.3

41

7.6

27 25 18 15 13 7 5 3 2 1

5.0 4.6 3.3 2.8 2.4 1.3 0.9 0.6 0.4 0.2

1 1 1 534

0.2 0.2 0.2 100

SYLVIA 47 / 2011

ce června dané hnízdní sezóny, nejlépe za slunečného počasí. Roku 2010 byly kontroly obsazenosti těchto lokalit prováděny pro opožděný začátek hnízdní sezóny od poloviny června do poloviny července. Jako nora vyhloubená břehulemi byla evidována každá dutina vyhloubená jedinci tohoto druhu, hlubší než 5 cm. Zaznamenáván byl přesný počet nor, počet párů byl odhadnut. Jako opuštěné kolonie byla označena hnízdiště, na kterých byly přítomny pouze nory bez známek používání, typicky s přítomností pavoučích sítí nebo s vyrůstajícími travinami ve vstupních otvorech. Jako subkolonie byla definována prostorově oddělená skupina nor v rámci jedné hnízdní stěny (Heneberg 1998). Jako nory z předchozích let umístěné na okrajích aktivních kolonií byly definovány břehulemi vyhrabané nory, jejichž přítomnost byla fotograficky dokumentována již v průběhu jedné či více předchozích sezón, a které nebyly prostorově odděleny od aktivní kolonie břehulí v dané hnízdní sezóně. Jako okraj aktivní kolonie byla definována oblast břehulemi obsazených hnízdních nor zahrnující postranní části dané kolonie v rozsahu jedné pětiny její celkové délky. Okraje aktivních kolonií jsou charakteristické nižší hustotou nor, přítomností později přilétajících mladších jedinců břehulí, nižší úspěšností hnízdění, atp. Projevuje se zde zřejmý efekt sobeckého stáda (angl. selfish herd effect), kdy se zvyšující se vzdáleností od středu kolonie dochází k nárůstu negativních jevů, typicky predace a parasitizmu (Hamilton 1971, Emlen & Demong 1975, Stankovich 2003). S ohledem na absenci kontrol v jarním období (duben, květen) je pravděpodobné, že tato studie podhodnocuje frekvenci výskytu ptáků hnízdících pouze během tohoto období. Protože však kontroly břehulemi vyhrabaných nor i umělých hnízdních dutin probíha-

ly ve stejném časovém období, získaná data umožňují vzájemné srovnání. Část příspěvku se věnuje nálezu první velké smíšené kolonie břehule říční a jiřičky obecné. Tato kolonie se nacházela v nábřežní železobetonové zdi o délce 280,8 m zpevňující silniční těleso Roztocké ulice v Praze-Podbabě (50°7'N, 14°23'E, nadmořská výška hladiny Vltavy 175 m n. m.). Silnice v těchto místech prochází přímo nad levým břehem řeky Vltavy. Panely, ze kterých je stěna tvořena, jsou 9,3 až 11,3 m vysoké, 2,0 m široké a 0,4 m tlusté, zapuštěné do podložní břidlice, a vyčnívají 7,4 až 8,4 m nad hydrostatickou hladinu jezu Klecany. Stěna je orientována VJV směrem. Za panely je v jejich horní polovině umístěn hutněný násep, do kterého ústí 258 plastových drenážních trubek o vnitřním průměru 11 cm a délce >40 cm. Trubky jsou v horní pětině stěny do zdi zabudovány v horizontální linii, přímo nad vodní hladinou, se vzájemnými odstupy 80 cm. Zeď byla vystavěna v letech 1989–1990 a od té doby na ní neproběhly významnější údržbářské práce. Poprvé pozoroval břehule na této lokalitě roku 2006 Martin Brejška (ČSO 2009). V daném roce mělo jít o první obsazení lokality. Následující rok udává opět M. Brejška cca 40 párů (24. 5. 2007), roku 2008 Jiří Kovanda blíže neupřesněný počet párů (27. 4. 2008) a roku 2009 Jakub Žďárský cca 20 párů (15. 6. 2009; vše ČSO 2009). Roku 2007 zaznamenal v jedné z trubek hnízdění jednoho páru konipasa bílého (Motacilla alba) Martin Brejška (ČSO 2009). Míra dominance byla vyhodnocena pomocí Berger-Parkerova indexu charakterizujícího podíl nejhojnějšího druhu na celkovém počtu všech zjištěných jedinců. Rozdíly ve frekvenci hnízdění ptáků v koloniích břehulí byly vyhodnoceny pomocí χ2 testu. Diverzita byla vyhodnocena pomocí Jaccardova 53


oeficientu a Morisita-Horn indexu. Tyto k dva způsoby měření diversity byly zvoleny pro balancované ověření vzájemné podobnosti zkoumaných komunit jak z kvalitativního (Jaccard), tak i kvantitativního (Morisita-Horn) hlediska. VÝSLEDKY Smíšené kolonie břehule říční s jinými druhy ptáků jsme zaznamenali na třech z 18 břehulemi obsazených lokalit (16,7 %) situovaných do umělých hnízdních dutin. Z jiných druhů ptáků jsme na těchto lokalitách zjistili hnízdění ledňáčka říčního (Alcedo atthis; obr. 2), jiřičky obecné (Delichon urbicum), vrabce polního, konipasa bílého a konipasa horského (Motacilla cinerea). Přítomnost smíšených hnízdních kolonií dvou až čtyř druhů ptáků jsme v umělých hnízdních norách zaznamenali i po několik po sobě následujících hnízdních sezón (tab. 2), což je odlišuje od hnízdišť

v břehulemi vyhrabaných dutinách (viz níže). Nejčastěji se vyskytujícím druhem v koloniích břehulí v umělých hnízdních dutinách byl konipas horský (BergerParkerův index d = 0,524). Na lokalitě Nepomuk (49°29'N, 13°35'E), kde byl průběh hnízdění detailně dokumentován (tab. 2), jsme zjistili, že břehule využívaly dutiny obsazené předtím jinými druhy ptáků, (vrabcem polním a konipasem horským). Hnízdící břehule neodstranily stará hnízda konipasů horských, která byla umístěna vždy blízko vstupního otvoru (do 20 cm od vstupního otvoru nezávisle na délce dutiny) a namísto toho je přelézaly při cestě ke svým vlastním hnízdům, umístěným na konci dané dutiny. Podobně na jiné z kolonií v umělých hnízdních dutinách (Klenovice u Soběslavi, 49°17'N, 14°42'E) břehule umělé hnízdní dutiny při hnízdění aktivně prodlužovaly nejméně během let 1967 až 2002 do navazujícího sypkého

Obr. 2. Celkový pohled na společné hnízdiště břehule říční, ledňáčka říčního a konipasa horského v Tchořovicích (49°26'N, 13°48'E). Foto V. Kovář, 31. 7. 2010. Fig. 2. Embankment in Tchořovice (49°26'N, 13°48'E), where a mixed colony of Sand Martins, Eurasian Kingfishers and Grey Wagtails is present. Photo by V. Kovář; July 31, 2010.

54

SYLVIA 47 / 2011

Tab. 2. Umělé hnízdní dutiny mohou hostit smíšené hnízdní kolonie břehule říční s ostatními druhy ptáků po několik po sobě následujících let. V tabulce je uvedena obsazenost smíšené hnízdní kolonie v umělých hnízdních dutinách v Nepomuku (49°29'N, 13°35'E) v letech 2001–2010. Výstavba stěny s dutinami proběhla v zimě 2000/01; jde o drenážní trubky mající odvodňovat násep silnice. V tabulce je ukázáno druhové složení kolonie a počet párů v jednotlivých letech. Roku 2007 nedošlo k zahnízdění břehule říční pravděpodobně z důvodu vyplavení umělých hnízdních dutin v hnízdní sezóně 2006. U všech zaznamenaných párů konipasa horského došlo ke dvou až třem zahnízděním ročně. Table 2. Artificial cavities may host mixed colonies of Sand Martins with other bird species for several subsequent years. As an example, occupancy of a mixed Sand Martin colony in artificial cavities in Nepomuk (49°29'N, 13°35'E) in the years 2001–2010 is shown here. The cavities were constructed in winter 2000/01, and were aimed to serve as regular drainage pipes of the road dyke. Number of pairs found to be breeding in each year is shown. Sand Martins were absent in 2007 probably due to flooding of breeding cavities in 2006. All pairs of Grey Wagtails performed two to three nesting attempts per year. rok / year druh / species Riparia riparia Passer montanus Motacilla alba Motacilla cinerea

2001–2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

– – – –

– 1 – –

– – – –

5 2 – 1

– – – 2

5 1 1 2

15 – – 2

5 – – 2

materiálu. Při pokusu o měření délky těchto dutin (> 4 m) jsme zjistili, že se v nich v pravidelných intervalech nachází hnízdní komůrky s pozůstatky starých hnízd, implikující opakované prodlužování dutin a hloubení nové hnízdní komůrky pro každé hnízdění. Prodlužování hnízdních nor s následnou tvorbou druhé hnízdní kotlinky jsme v několika případech zaznamenali i v případě břehulemi vyhrabaných nor v pískovnách. V těchto případech se zhruba ve dvou třetinách celkové délky nory nacházela první hnízdní kotlinka s pozůstatky materiálu z prvního hnízdění a na konci nory druhá hnízdní kotlinka s hnízdem využitým vesměs ke druhému hnízdění během daného kalendářního roku. V případě břehulemi vyhrabaných nor jsme však nikdy nezaznamenali, že by břehule znovu obsadily noru s pozůstatky hnízda jiného ptačího druhu (například vrabce polního), které většinou vyplňuje téměř celý prostor hnízdní kotlinky i přístupové

chodby. Jak v umělých hnízdních dutinách, tak ani v břehulemi vyhrabaných norách jsme nepozorovali, že by břehule odstraňovaly materiál hnízd jiných druhů ptáků. Jde patrně o faktor limitující využití dutin či nor břehulemi poté, co byly zaplněny hnízdním materiálem druhů náležejících ke stejné hnízdní síti. Detaily pozorování jednotlivých smíšených kolonií přesahují rozsah tohoto příspěvku s jedinou výjimkou, kterou je první pozorování smíšené kolonie břehule říční a jiřičky obecné v umělých hnízdních dutinách v Praze-Podbabě (obr. 3). V červnu 2010 jsme na hnízdišti během opakovaných pozorování zjistili přítomnost 123 hnízdních párů břehule říční, tj. 48 % obsazenost dostupných hnízdních dutin (obr. 4A–B). Na okraji některých nor byly viditelné oblázky (obr. 4C) nasvědčující tomu, že umělé hnízdní dutiny jsou břehulemi aktivně prodlužovány. Již roku 2009 jsme zaznamenali na lokalitě přítomnost jiřičky obecné, která lovila v hejnu spolu 55


Obr. 3. Celkový pohled na společné hnízdiště břehule říční a jiřičky obecné v Praze-Podbabě. Foto P. Suvorov, 14. 7. 2010. Fig. 3. Embankment of the Vltava River in Prague-Podbaba, which hosts a mixed colony of Sand Martins and House Martins. Photo by P. Suvorov; July 14, 2010.

s břehulemi. V roce 2010 byly jiřičky na lokalitě opět pozorovány, a proto byly 19. 7. 2010 za pomoci člunu detailněji zkontrolovány všechny otvory. Systematickým prohledáváním otvorů pomocí dalekohledu a fotoaparátu jsme zjistili tři plastové trubky s vestavěnými hnízdy jiřiček. Posléze jsme pozorovali, že jiřičky do hnízd v pravidelných intervalech zaletují. Vstupní otvor dutin využitých jiřičkami byl z větší části uzavřen zátkou z hlinitých hrudek vizuálně podobných materiálu užívanému jiřičkami pro stavbu jejich běžných hnízd (obr. 4D–F). Na lokalitě jsme kromě dvou výše zmíněných druhů zaznamenali i přítomnost konipasa bílého. V kontrolní skupině 516 hnízdišť v břehulemi vyhrabaných norách (převážně ve stěnách pískoven, tab. 1) jsme nezaznamenali žádný případ hnízdění jiného druhu ptáka v noře břehule vyhrabané v daném kalendářním roce. Na 28 lokalitách (5,4 %) jsme v norách vyhrabaných břehulemi zjistili hnízdění 56

jiných druhů ptáků. Ve všech případech šlo o hnízdění v opuštěných koloniích nebo subkoloniích břehulí, popřípadě v norách z předchozích let umístěných na okrajích aktivní hnízdní kolonie. V nepoškozených, břehulemi vyhrabaných norách, starších jednoho roku jsme zjistili zahnízdění vrabce polního, sýkory koňadry (Parus major), sýkory modřinky (Cyanistes caeruleus), sýkory uhelníčka (Periparus ater; obr. 5) a konipasa bílého, v erozí rozšířených norách dále poštolku obecnou (Falco tinnunculus) a v dutém, zuhelnatělém kmeni v břehulemi obsazené stěně rehka domácího (Phoenicurus ochruros). Z výše uvedených byl výrazně dominantním druhem využívajícím tato stanoviště vrabec polní (Berger-Parkerův index d = 0,998; obr. 6). Další dva druhy norujících ptáků hnízdících v České republice, vlha pestrá (Merops apiaster) a ledňáček říční, v několika případech hnízdily na stejných lokalitách jako břehule, například v rámci stejné pískovny, většinou ale prostorově

SYLVIA 47 / 2011

Obr. 4. Detailní pohled na hnízdiště jiřiček a břehulí v Praze-Podbabě. (A) Břehule říční krmící mláďata u vletového otvoru do hnízdní dutiny. (B) Pohled na jednotlivé panely hnízdiště v Praze-Podbabě. Břehule a jiřičky obsazují drenážní otvory v horní části stěny. (C) Oblázky na okrajích trubek obsazených břehulemi nasvědčují tomu, že dutiny jsou na svém konci aktivně prodlužovány. (D–F) Vletové otvory vyzděné jiřičkami obecnými; přítomnost jedinců jiřiček přímo ve vletových otvorech je patrná na snímcích (D) a (F). Foto P. Suvorov, 19. 7. 2010. Fig. 4. Mixed colony of Sand Martins and House Martins in Prague-Podbaba. (A) A Sand Martin feeding nestlings in the drainage pipe. (B) Detailed view of concrete blocks used by Sand Martins and House Martins. Both species occupied drainage pipes in the upper part of the embankment. (C) Cobbles near the drainage pipe entrance suggest active prolongation of the cavities by nesting Sand Martins. (D–F) Drainage pipe entrances enclosed using the muddy nest material typical for House Martins. Two House Martin individuals are visible inside the nests (D) and (F). Photo by P. Suvorov; July 19, 2010.

57


Obr. 5. Pískovna Munice (49°4'N, 14°23'E), kde v opuštěné noře břehulí zahnízdila sýkora uhelníček. (A) Celkový pohled. (B) Detail hnízdní nory. (C) Jedno z mláďat sýkory uhelníčka z předmětné hnízdní nory. Foto P. Heneberg, 29. 8. 2008 (A), 25. 6. 2010 (B, C). Fig. 5. The Munice sandpit (49°4'N, 14°23'E), where the abandoned Sand Martin holes were used for successful nesting by Coal Tits. (A) Overall view. (B) Detail of the old Sand Martin burrow occupied by a pair of Coal Tits. (C) A Coal Tit nestling from the respective burrow. Photo by P. Heneberg; August 8, 2008 (A), June 25, 2010 (B, C).

odděleně od aktivních kolonií břehulí. V případě vlhy pestré jsme zjistili hnízdění ve stejné pískovně v rámci pěti kontrolovaných lokalit. Na čtyřech z nich došlo ke hnízdění v jiných vrstvách písku lišících se svou zrnitostí a kompaktností, v pátém případě došlo ke hnízdění ve společné hnízdní stěně s velmi jemnozrnným pískem a nízkým podílem 58

jílovité složky. Na lokalitách se společným výskytem břehulí a ledňáčků (např. dolní tok Moravy, Brněnská (Kníničská) přehrada na řece Svratce, řeka Litavka na Příbramsku) obsazovaly břehule výhradně velké písčité nátrže, zatímco nory ledňáčků byly umístěny do menších, často jílovitých břehů, kterým se břehule vyhýbají. Podobně ledňáčci oproti břehulím

SYLVIA 47 / 2011

obsazují i stěny částečně zakryté kořeny či vegetací. Na území České republiky jsme nezaznamenali hnízdění ledňáčka říčního v aktivní kolonii břehule říční vyjma hnízdišť v umělých hnízdních dutinách. Frekvence hnízdění jiných druhů ptáků byla výrazně vyšší v koloniích břehulí využívajících umělé hnízdní dutiny oproti koloniím lokalizovaným do břehulemi vyhrabaných nor (χ2 test, χ2 = 51,8; df = 1, p < 0,01). Jejich druhové složení se významně lišilo (Jaccard index cj = 0,2; Morisita-Horn index cmh = 1,06 * 10-4). Nápadný byl jen částečný překryv druhů využívajích tyto dva typy hnízdních biotopů (obr. 7A) a absence dominance vrabce polního v umělých hnízdních dutinách.

DISKUSE Analýzy mezidruhových asociací komunit dutinových hnízdičů byly opakovaně provedeny u druhů využívajících stromových dutin (Martin & Eadie 1999, Forsman & Thomson 2008, apod.). Naopak hnízdním sítím norujících druhů ptáků byla věnována jen okrajová pozornost. Současné znalosti o druzích sdílejících hnízdiště s třemi nejpočetnějšími druhy evropských norujících ptáků (obr. 7B) pochází výhradně z dat získaných z nor vyhrabaných některým z těchto tří druhů. Asociace s jinými druhy ptáků v prostředí umělých hnízdních dutin jsou prakticky neznámé s výjimkou dvou krátkých zpráv. První z nich je pozorování páru ledňáčka říčního hníz-

100

umělé hnízdní dutiny břehulemi vyhrabané nory

frekvence / frequency [%]

80

60

40

20

0,01 0

s s s s a a is m er or ere anu rbicu lla alb atth nculu ruleu maj hruro us at o s e i cin mont r c u u d u a c a o n a r e c l a n p n t il Pa urus Peri Alc lco ti istes ser licho Mo tac nic Mo Pas an Fa De y oe C Ph

druh / species

Obr. 6. Frekvence hnízdění jednotlivých ptačích druhů zjištěných ve smíšených koloniích břehule říční v umělých hnízdních dutinách () a v břehulemi vyhrabaných norách ( ) v České republice. Fig. 6. Frequency of bird species found to nest in mixed Sand Martin colonies in artificial cavities (black columns) and sand banks (grey columns) in the Czech Republic.

59


dícího v kolonii břehule říční v umělých hnízdních norách ve Velké Británii (Gulickx et al. 2007). Druhý článek se zabývá společným hnízděním jednoho páru břehule říční a jednoho páru jiřičky obecné v dutinách zdi stodoly na britském venkově (Waldon 2004). Náš příspěvek jako první dokumentuje zvýšenou frekvenci smíšených hnízdních kolonií břehule říční s jinými ptačími druhy v umělých hnízdních dutinách oproti norám vyhrabaným břehulemi. Druhové složení komunit využívajících tyto dva typy hnízdních biotopů se rovněž lišilo (obr. 6, 7A). Rozdíly spočívaly především v absenci dominance vrabce polního v umělých hnízdních dutinách a naopak v přítomnosti smíšených kolonií s ledňáčkem říčním, jiřičkou obecnou a konipasem horským jen v umělých hnízdních dutinách. Navzdory tomu, množství kontrolovaných kolonií situovaných do břehulemi vyhrabaných nor bylo více než řádově větší oproti koloniím v umělých hnízdních dutinách. V koloniích situovaných do břehulemi vyhrabaných nor jsme v souladu s předchozími pozorováními (Mead & Pepler 1975, Szép et al. 2003, Heneberg & Šimeček 2004, Heneberg 2009a) nezaznamenali společné kolonie s ledňáčkem říčním. Společné hnízdění s vlhou pestrou bylo pozorováno jen v případě, že byl dostupný substrát se zrnitostí a kompaktností preferovanou oběma druhy (Heneberg & Šimeček 2004, Heneberg 2009a), jinak se jejich nory nacházely v navzájem oddělených vrstvách písku s jinými fyzikálními vlastnostmi. Jiné druhy norujících ptáků se v České republice nevyskytují, ze zahraničí je znám občasný výskyt břehule říční ve smíšených koloniích s blízce příbuznou břehulí hnědohrdlou (Riparia paludicola). Naopak kolonie břehule druhu Riparia diluta (označované dříve jako 60

poddruh R. riparia) jsou v místech prolínání druhových areálů s R. riparia oddělené (del Hoyo et al. 2004). Spektrum druhů využívajících břehulemi vyhrabaných nor se zcela překrývalo s tím, které při svém rozsáhlém průzkumu zjistili Mead & Pepler (1975) ve Velké Británii. Některé dominantní druhy zaznamenané těmito autory jsme však na hnízdištích v České republice v břehulemi vyhrabaných dutinách nepozorovali (obr. 6). Nápadná byla zejména absence špačka obecného (v Británii na rozdíl od České republiky v norách břehulí běžný) a vrabce domácího (oproti Británii v ČR záznamy o jeho společném hnízdění s břehulemi dosud chybí). Na rozdíl od některých jiných dutinových hnízdičů (Mazgajski 2007) jsme nepozorovali, že by břehule z dutin či nor odstraňovaly materiál hnízd jiných druhů ptáků nebo pozůstatky materiálu po svém předchozím hnízdním pokusu. Na rozdíl od břehulemi vyhrabaných nor docházelo v umělých hnízdních dutinách k zahnízdění břehulí i v dutinách, které obsahovaly pozůstatky hnízdního materiálu z předchozích hnízdění jiných druhů. Tato skutečnost naznačuje, že na rozdíl od kolonií v břehulemi vyhrabaných norách by ve smíšených kolonií v umělých hnízdních dutinách mohlo docházet ke snadnějšímu mezidruhovému přenosu parazitárních nákaz, podobně jako byl dokumentován například ve smíšených koloniích vlh pestrých a vrabců skalních (Petronia petronia) (Møller & Erritzoe 1996, Valera et al. 2003). Do budoucna je jednoznačně žádoucí testování této hypotézy o vlivu využití nového hnízdního biotopu. V neposlední řadě tento příspěvek dokumentuje smíšenou kolonii 123 párů břehulí a tří párů jiřiček v otvorech nábřežní zdi v Praze-Podbabě (obr. 3–4). Hnízdění jiřiček ve štěrbinách a dutinách bývá považováno za vzácné, avšak v ně-

SYLVIA 47 / 2011

A

i vyhrabané nory hulem bře Falco tinnunculus Phoenicurus ochruros Cyanistes caeruleus Parus major Periparus ater

Alcedo atthis Delichon urbicum Motacilla cinerea

ia

Corvus monedula Delichon urbicum Muscicapa striata Turdus merula Phoenicurus ochruros Cyanistes caeruleus

s

te r

Troglodytes troglodytes Erithacus rubecula Parus major Periparus ater

A lc e

Dendrocopos major Coracias garrulus Upupa epops epops Upupa epops africana Spreo bicolor Riparia riparia Oenanthe onenanthe Passer hispaniolensis Petronia petronia

is

Motacilla alba Passer montanus

a tt h

Athene noctua Columba oenas Sturnus vulgaris Passer domesticus

do

ap

Motacilla alba Passer montanus

a r i a r ip a R ipFalco tinnunculus ria

B

M erops

nízdní dutin umělé h y

Motacilla cinerea Cinclus cinclus

Obr. 7. Druhová rozmanitost ptačích druhů hnízdících v norách evropských norujících ptáků. (A) Vennův diagram znázorňující na základě výsledků této studie druhy využívající břehulemi vyhrabané nory a jejich srovnání s druhy zjištěnými v umělých hnízdních dutinách. (B) Vennův diagram znázorňující současný stav znalostí o využívání nor břehule říční, vlhy pestré a ledňáčka říčního jinými druhy ptáků (Mead & Pepler 1975, Yeatman 1978, Mason & Lyczynski 1980, Kurek 1994, Mocci de Martis & Tassara 1994, Törok 1999, Sępiol 2001, Casas-Crivillé & Valera 2005, Čech 2006, Čech 2007, Raül Aymi in litt., tato studie). Fig. 7. Diversity of bird species nesting in breeding holes of European burrowing birds. (A) Venn diagram of bird species found to utilize old Sand Martin burrows in the sand banks, and artificial cavities within mixed Sand Martin colonies in the Czech Republic. (B) Venn diagram of bird species known to utilize old Sand Martin, European Bee-eater, and Eurasian Kingfisher burrows in sand banks (Mead & Pepler 1975, Yeatman 1978, Mason & Lyczynski 1980, Kurek 1994, Mocci de Martis & Tassara 1994, Törok 1999, Sępiol 2001, Casas-Crivillé & Valera 2005, Čech 2006, Čech 2007, Raül Aymi in litt., this study).

61


kterých oblastech (Belgie, severní Francie, německé Meklenbursko, Polsko) dochází k přesouvání hnízdících jiřiček dovnitř budov, což bývá zdůvodňováno kompeticí o tradiční hnízdiště s vrabcem domácím (Glutz von Blotzheim 1985, del Hoyo et al. 2004). Tři případy hnízdění jednotlivých párů jiřiček ve starých, břehulemi vyhrabaných norách bylo zaznamenáno na jihu evropské části Ruska, v severní Francii a v Anglii (Grote 1920, Yeatman 1978, Harrison 1990). Pozorován byl také pokus jiřiček o krmení mláďat břehulí, při kterém ale hnízdící břehule projevovaly vůči krmícímu jedinci jiřičky agonistické chování (Dunn 1982). Ve všech případech jde jen o jednotlivá pozorování, občas bývá zaznamenána přítomnost jiřiček v koloniích břehulí v písčitých stěnách (Mather 1973, Mead & Pepler 1975, Plucinski 2001), ale bez vlastního zahnízdění. První pozorování společné kolonie břehulí a jiřiček využívajících umělých hnízdních dutin pochází z roku 2003 z britského Devonu, kde dvakrát během hnízdní sezóny vyhnízdil jeden pár jiřiček v otvoru mezi pískovcovými bloky ve stěně zchátralé stodoly. Vstupní otvor nebyl jiřičkami vyzděn a hnízdění bylo pravděpodobně úspěšné. Na stejné lokalitě, o 2,5 metru stranou, zahnízdil v jiné dutině mezi pískovcovými bloky i jeden pár břehulí. V budově zároveň hnízdilo obvyklým způsobem několik dalších párů jiřiček, vlaštovky obecné a rorýsi obecní (Waldon 2004). Pozorování popsané v tomto článku je tedy teprve druhým nálezem společné kolonie břehulí a jiřiček dělících se o dostupné sekundární hnízdní dutiny. V předchozím případě šlo ale pouze o zahnízdění jediného páru břehule na Waldonem popisované lokalitě. Na rozdíl od jeho pozorování v našem případě všechny hnízdící jiřičky zazdily hnízdní otvor materiálem tvořícím jejich běžná hnízda (obr. 4D–F). Důvodem může být větší průměr vstupního otvoru 62

v porovnání s dutinami zaznamenanými na britském hnízdišti. V příspěvku jsme zdokumentovali, že využití nového hnízdního biotopu břehulí říční bylo asociováno se změnou ve složení komunitní hnízdní sítě. Bude-li mít využití umělých hnízdních dutin v budoucnu stoupající tendenci, mohou se tyto biotopy stát významným zdrojem nových hnízdních příležitostí jak pro populace břehule říční, tak i jiřičky obecné. Doplnění většího množství nezaslepených drenážních trubek za účelem umožnění zahnízdění břehule říční bylo již navrženo v rámci několika rekonstrukčních projektů nábřežních zdí v České republice (P. Benda in litt., P. Heneberg nepubl.). Rozsáhlý projekt zaměřený na konstrukci různých typů umělých hnízdních dutin v současnosti probíhá rovněž ve Velké Británii (Cowley 2009). PODĚKOVÁNÍ Za pomoc při sběru terénních dat na lokalitě Praha-Podbaba děkujeme Jakubu Fialovi, Markétě Skuhrové a Michalu Podhrazskému, za některé údaje z lokality Mladošovice děkujeme Jiřímu Řehounkovi, za upozornění na hnízdění holuba doupňáka v norách vlh ve Španělsku Raülu Aymiovi, za metodické vedení Miroslavu Šálkovi (školitel P.S.) a Janě Svobodové (konzultantka P.S.), za některé údaje o hnízdišti v Praze-Podbabě Technické správě komunikací hlavního města Prahy. Za poskytnutí části citované literatury děkujeme Karlu Šťastnému, Josefu Chytilovi a Piotru Wilniewczycovi. Vznik článku byl podpořen grantem CIGA ČZU č. 20094205 a GA FŽP ČZU č. 2011421103126 (P. S.), inventarizace hnízdišť břehulí v jižních Čechách byla v letech 2009 a 2010 podpořena granty Ministerstva životního prostředí ČR (P.H.),

SYLVIA 47 / 2011

údržba hnízdišť na Nepomucku grantem Krajského úřadu Plzeňského kraje (V.K.). Děkujeme za poskytnutí dat všem 130 spolupracovníkům monitoringu břehule říční na území ČR v letech 1992–2010. SUMMARY One of the species known to switch their habitats in the most industrialized countries is Sand Martin (Riparia riparia), a small migratory passerine bird that breeds colonially in burrows in Eurasia and North America. In several regions of Europe, Sand Martin populations were reported to be virtually limited to artificial cavities, mainly drainage pipes in river embankments. These areas include the Basque Country in Spain (Etxezarreta Iturriza, 2008), the Děčín district in the Czech Republic (Heneberg & Kovář, 2007), and the Mosel river valley in Germany (Jakobs, 1956). In these regions, Sand Martins have completely shifted from the use of primary cavities to secondary cavities. We hypo thesize that the switch of nesting habitat may be associated with changes of species composition and dominance within mixed Sand Martin colonies. A dramatic change in the hierarchy of cavity nesting bird communities, induced by the habitat switch, was expected to influence also the frequency of mixed Sand Martin colonies in their alternative habitats. The data were retrieved from 534 sites found to be occupied by Sand Martins for at least one breeding season in the years 1992–2010. All the sites are situated in the Czech Republic, at the latitude of 48°39'N to 50°59'N, and longitude of 12°19'E to 18°29'E (Fig. 1, Table 1). Mixed colonies of Sand Martins with other bird species were identified at three out of 18 nest sites (16.7 %) in artificial cavities. The

recorded species included the Eurasian Kingfisher (Alcedo atthis; Fig. 2), House Martin (Delichon urbicum), European Tree Sparrow (Passer montanus), White Wagtail (Motacilla alba), and Grey Wagtail (Motacilla cinerea); the mixed colonies were observed to exist for several subsequent breeding seasons (Table 2). The Grey Wagtail was the most frequently recorded species. In artificial cavities, the Sand Martins were observed to re-use cavities previously occupied by other species (European Tree Sparrow and Grey Wagtail), but they did not remove remnants of the old nests. The supposed inability of Sand Martins to remove the material of old nests may be considered as a limiting factor, preventing Sand Martins from the use of cavities filled with nest material by some other species of their nest web. Among the mixed colonies in artificial cavities, we recorded a large mixed colony of Sand Martins and House Martins. The birds used drainage pipes in a road embankment situated at the left bank of the Vltava river in Prague-Podbaba (50°7'N, 14°23'E; Fig. 3). The 7.4 to 8.4 m high concrete wall was situated just above the water level, and contained 258 plastic drainage pipes of 11 cm in diameter. The pipes were over 40 cm long, opened to sandy gravel below a paved road. Sand Martins have been nesting there since 2006, House Martins have been recorded since 2009. In June/July 2010, we observed 123 breeding pairs of Sand Martins (48% occupancy of all available cavities), and three pairs of House Martins there (Fig. 4). The cavities occupied by House Martins were enclosed by a muddy plug made from a similar material used for their standard nests (Fig. 4D–F). In an identical amount of pipes, nesting of the White Wagtail was recorded as well. To our knowledge, this is the first observa63


tion of a large mixed colony of Sand Martins and House Martins. In the control group of 516 colonies dug in vertical slopes (mostly sand banks of rivers and sandpits), we did not record any bird species using Sand Martin burrows dug within the same year. In 28 (5.4 %) sand banks, we recorded nesting attempts of other bird species, all limited to either deserted Sand Martin colonies, or to over-one-year-old burrows on the margin of small active Sand Martin colonies. In intact old Sand Martin burrows, we recorded nests of the Eurasian Tree Sparrow, Great Tit (Parus major), Blue Tit (Cyanistes caeruleus), Coal Tit (Periparus ater; Fig. 5), and White Wagtail. In burrows widened by erosion, we confirmed nesting of the Common Kestrel (Falco tinnunculus), while the Black Redstart (Phoenicurus ochruros) nested in a coalified trunk exposed in quarried sediments within an active Sand Martin colony. The Eurasian Tree Sparrow was found to be the only dominant species regularly utilizing old Sand Martin burrows in the Czech Republic (Fig. 6). The spectrum of secondary cavity nesters found in burrows dug by Sand Martins did not differ from those reported from Great Britain, but only a partial overlap of the species recorded was notable (Fig. 7). This included the lack of European Tree Sparrow dominance in artificial cavities, and the presence of mixed colonies with Eurasian Kingfisher, House Martin, and Grey Wagtail in artificial cavities only, despite the number of sand banks included in the study was larger by one order of magnitude. The frequency of nesting of other bird species was significantly higher in Sand Martin colonies using artificial cavities than in those dug in sand banks. We have documented that the switch of Sand Martin nesting habitat was associated 64

with a change in the community nest web composition. If the utilization of artificial cavities flourishes, it may provide significant boost of nest sites for both the Sand Martin and House Martin populations. Providing additional pipes aimed to allow Sand Martin nesting has been already suggested during several reconstruction projects of embankments in the Czech Republic; a large-scale project focused on construction of various artificial cavities is also headed by the Scottish charity The Sand Martin Trust (Cowley 2009).

LITERATURA Casas-Crivillé A. & Valera F. 2005: The European bee-eater (Merops apiaster) as an ecosystem engineer in arid environments. J. Arid Environ. 60: 227–238. Chalfoun A. D. & Martin T. E. 2010: Facultative nest patch shifts in response to nest predation risk in the Brewer’s sparrow: a “winstay, lose-switch” strategy? Oecologia 163: 885–892. Cowley E. 2009: Sand Martin artificial breeding sites. The Sand Martin Trust, Kirkcudbright. Cramp S. (ed) 1988: Handbook of the Birds of Europe, the Middle East, and North Africa. Vol. V. Oxford University Press, Oxford. Čech P. 2006: Reprodukční biologie ledňáčka říčního (Alcedo atthis) a možnosti jeho ochrany v současných podmínkách České republiky. Sylvia 42: 49–65. Čech P. 2007: Ledňáček říční (Alcedo atthis) na Podblanicku. Sborník vlastivědných prací z Podblanicka 44–47: 107–126. ČSO 2009: Vaše pozorování. http://www. birdlife.cz/index.php?birds=1, citováno 30. 9. 2009. del Hoyo J., Elliott A. & Christie D. (eds) 2004: Handbook of the Birds of the World (Volume 9): Cotingas to Pipits and Wagtails. Lynx Edicions, Barcelona. Doligez B., Danchin E. & Clobert J. 2002: Public information and breeding habitat selection in a wild bird population. Science 297: 1168–1170.

SYLVIA 47 / 2011

Dunn P. J. 1982: House martin feeding young sand martins. British Birds 75: 379. Emlen S. T. & Demong N. J. 1975: Adaptive significance of synchronized breeding in a colonial bird: a new hypothesis. Science 188: 1029–1031. Etxezarreta Iturriza J. 2008: Caracterización del hábitat reproductor del avión zapador (Riparia riparia) en la Vertiente Cantábrica del País Vasco. Aranzadi, Sociedad de ciencias. San Sebastián. Forsman J. T. & Thomson R. L. 2008: Evidence of information collection from heterospecifics in cavity-nesting birds. Ibis 150: 409–412. Gilroy J. J., Anderson G. Q. A., Grice P. V., Vickery J. A. & Sutherland W. J. 2010: Midseason shifts in the habitat associations of Yellow Wagtails Motacilla flava breeding in arable farmland. Ibis 152: 90–104. Glutz von Blotzheim U. N. (ed) 1985: Handbuch der Vögel Mitteleuropas 10/I. Aula-Verlag, Wiesbaden. Grote H. 1920: Ornithologische Beobachtungen aus dem südlichen Uralgebiet (Orenburg): Ein Beitrag zur Kenntnis der Ornis Ostrufslands. J. Ornithol. 68: 33–70. Gulickx M. M. C., Beecroft R. & Green A. 2007: Creation of artificial sand martin Riparia riparia burrows at Kingfishers Bridge, Cambridgeshire, England. Conserv. Evidence 4: 51–53. Hamilton W. D. 1971: Geometry for the selfish herd. J. Theor. Biol. 31: 295–311. Harrison R. 1990: House martins feeding young in sand martins nest holes. Cheshire and Wirral Bird Report 1989: 97. Heneberg P. 1998: Vliv velikosti hnízdní stěny na počet a hustotu nor břehule říční (Riparia riparia). Sylvia 34: 115–124. Heneberg P. 2007: Sand martin (Riparia riparia) in the Czech Republic at the turn of the millenium. Linzer biologische Beiträge 39: 293–312. Heneberg P. 2009a. Soil penetrability as a key factor affecting the nesting of burrowing birds. Ecol. Res. 24: 453–459. Heneberg P. 2009b: Analýza hnízdní populace břehule říční v Jihočeském kraji r. 2009. Calla, České Budějovice. Heneberg P. & Kovář V. 2007: Hnízdění břehu-

le říční (Riparia riparia) v uměle vytvořených dutinách. Sylvia 43: 123–138. Heneberg P. & Šimeček K. 2004: Nesting of European bee-eaters (Merops apiaster) in Central Europe depends on the soil characteristics of nest sites. Biologia 59: 205–211. Jakobs B. 1956: Uferschwalben (Riparia riparia) als Brutvögel der Mauern entlang der Mosel. Ornithologische Mitteilungen 8: 198. Kurek H. 1994: Przemyska populacja żołny (Merops apiaster) v latach 1965– 1993. Badania nad ornitofauną Ziemi Przemyskiej 2: 5–20. Martin K. & Eadie J. M. 1999: Nest webs: A community-wide approach to the management and conservation of cavity-nesting forest birds. For. Ecol. Manage. 115: 243–257. Mason C. F. & Lyczynski F. 1980: Breeding biology of the Pied and Yellow Wagtails. Bird Study 27: 1–10. Mather J. R. 1973: House Martin apparently going to roost in Sand Martin colony. British Birds 66: 447–448. Mazgajski T. D. 2007: Effect of old nest material on nest site selection and breeding parameters in secondary hole nesters – a review. Acta Ornithol. 42: 1–14. Mead C. J. & Pepler G. R. M. 1975: Birds and other animals at Sand Martin colonies. British Birds 68: 89–99. Mocci de Martis A. & Tassara G. 1994: Sfruttamento dei nidi di gruccione Merops apiaster da parte di altre specie ornitiche. Atti Convegno Italiano di Ornitologia 6: 411–412. Moffatt K. C., Crone E. E., Holl K. D., Schlorff R. W. & Garrison B. A. 2007: Importance of hydrologic and landscape heterogeneity for restoring bank swallow (Riparia riparia) colonies along the Sacramento River, California. Restor. Ecol. 13: 391–402. Møller A. P. & Erritzoe J. 1996: Parasite virulence and host immune defense: host immune response is related to nest reuse in birds. Evolution 50: 2066–2072. Parejo D., White J., Clobert J., Dreiss A. & Danchin E. 2007: Blue tits use fledgling quantity and quality as public information in breeding site choice. Ecology 88: 2373–2382.

65


Plucinski A. 2001: Mehlschwalbe (Delichon urbica) besucht Brutkolonie der Uferschwalbe (Riparia riparia). Ornithologische Mittei lungen 48: 128–129. Scheffer M., Carpenter S., Foley J. A., Folke C. & Walker B. 2001: Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413: 591–596. Schwemmer P. & Garthe S. 2008: Regular habitat switch as an important feeding strategy of an opportunistic seabird species at the interface between land and sea. Estuar. Coast. Shelf Sci. 77: 12–22. Sępiol B. 2001: Gniazdowanie dzięciola dużego Dendrocopos major i innych gatunków ptaków w norach żołny Merops apiaster. Kulon 6: 97–98. Stankowich T. 2003: Marginal predation methodologies and the importance of predator preferences. Anim. Behav. 66: 589–599. Szép, T., Szabó Z. & Vallner J. 2003: Integrated population monitoring of sand martin Riparia riparia – an opportunity to monitor the effects of environmental disasters along the river Tisza. Ornis Hung. 12–13: 169–182. Törok I. 1999: European bee-eaters and the

66

occupants of their burrows – friends or enemies? Bird Numbers 8: 16–17. Valera F., Casas-Criville A. & Hoi H. 2003: Interspecific parasite exchange in a mixed colony of birds. J. Parasitol. 89: 245–250. Waldon J. 2004: Sand Martins and House Martins nesting in a wall. British Birds 97: 352–353. Warren M. S., Hill J. K., Thomas J. A., Asher J., Fox R., Huntley B., Roy D. B., Telfer M. G., Jeffcoate S., Harding P., Jeffcoate G., Willis S. G., Greatorex-Davies J. N., Moss D. & Thomas C. D. 2001: Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change. Nature 414: 65–69. Yeatman L. 1978: Delichon urbica nichant dans des terriers de Riparia riparia. L‘Oiseau et la Revue française d‘Ornithologie 48: 283–284.

Došlo 3. září 2010, přijato 6. září 2011. Received 3 September 2010; accepted 6 September 2011. Editor: P. Adamík

Využití nového hnízdního biotopu je asociováno se změnou ve frekvenci a druhovém složení smíšených kolonií břehule říční (Riparia riparia)

Recommend Documents