Vyhodnocení přirozené obnovy smrku NP Šumava

Vyhodnocení přirozené obnovy smrku NP Šumava Iva Ulbrichová, Jiří Remeš, Václav Štícha

Úvod Přirozená obnova, její věková, druhová a výšková struktura, stejně tak i růst a vývoj nárostů v místech prvních, případně jiných bezzásahových zón hraje klíčovou roli při obnově stromové složky lesních ekosystémů. Regenerační procesy a jejich dynamika mají velký vliv na stabilitu i funkční účinnost lesních porostů. Výhody přirozené obnovy jsou především v udržení autochtonních nebo osvědčených místních populací lesních dřevin, v dobrém přizpůsobení jedinců obnovy vyhraněnějším stanovištním odlišnostem – což umožňuje efektivní využití stanovištních rozdílů. Nespornou výhodou přirozené obnovy je nenarušený růst a vývoj semenáčků a nárostů (zejména s ohledem na kořenový systém) a zpravidla větší genetická variabilita (větší podíl heterozygotů než u umělé obnovy) následného porostu, což přináší větší adaptabilitu a odolnost následného porostu (KORPEĽ ET AL., 1991). Vývoj obnovy v lesích se strukturou přírodě blízkých a přírodních souvisí se vznikem poruch ve vývoji lesa. Úspěšnost přirozené obnovy je závislá na řadě faktorů. Se zhoršujícími se podmínkami pro existenci lesa v horských polohách (klimatické a půdní extrémy) obyčejně generativní schopnost reprodukce lesních dřevin klesá. Plynulá obnova je zde závislá na příznivé konstelaci rozhodujících stanovištních podmínek. Tam, kde se přirozenou obnovou nevytvořil dostatečný počet semenáčků, je třeba doplnění obnovou umělou (podsadbou), zejména na těch stanovištích, kde nelze očekávat časté semenné roky. Ukázal to např. rozbor obnovy v Nízkých Tatrách, kde byla popsána nedostatečnost přirozené obnovy v porostech u horní hranice lesa a je třeba zde počítat s obnovou umělou resp. kombinovanou (GUBKA, 2006; KRIEGEL 2002, 2003). Přežívání a vývoj semenáčků, resp. jejich mortalita je v přirozených lesích ovlivňována řadou faktorů. VACEK, PODRÁZSKÝ (2003) jako nejdůležitější faktory uvádějí mráz, pohyb sněhu, poškození zvěří a konkurenci přízemní vegetace. Proces přirozené obnovy v horských polohách dále ztěžuje nepříznivý vliv klimatu a dlouhá perioda semenných let (ŠERÁ ET AL., 2000). Na přežívání semenáčků mají výrazný vliv i další faktory, zejména světelné poměry, vnitrodruhová kompetice a konkurence ostatních nízkých rostlin, které vedou k vysoké úmrtnosti nejmladších stádií smrku do 4-5 let (JONÁŠOVÁ, PRACH, 2004; ZATLOUKAL 2000). Vliv kompetice přízemní vegetace na zejména pomalu rostoucí semenáčky některých dřevin se věnuje řada prací (CANHAM ET AL., 1990; GRASSI, BAGNARESI, 2001; VÁVROVÁ ET AL., 2004.). Ukazuje se, že jádrem relativně funkční budoucí generace lesa jsou jedinci nad 20 cm výšky (GUBKA, 2006). KORPEĽ ET AL.(1991) odhaduje potřebný minimální počet 50-130 cm vysokých jedinců přirozené obnovy na 150-200 ha-1, ale pro posouzení životaschopnosti náletu je třeba brát v úvahu i chronotopický vliv zvěře a jiných faktorů (GUBKA, 2006). V místech velkoplošného rozpadu lesních porostů v NP Šumava může dojít k součinnosti velmi nepříznivých stanovištně ekologických podmínek, které mohou způsobit přerušení reprodukčního cyklu lesních porostů. Toto nebezpečí je v uvedených lokalitách mimořádné také proto, že doba, která je k dispozici pro obnovu porostů je relativně krátká (protože dospělé stromy jako zdroje reprodukčního materiálu téměř kompletně odumřely). Přitom právě význam banky semen a semenáčků pro obnovu je značný (SZWAGRZYK ET AL., 2001). V dospělých porostech ve fázi optima je vznik a vývoj semenáčků zcela závislý na porušení zápoje a dynamice dalšího vývoje těchto mezer. Zdá se, že vznikají jakési „generace“ semenáčků, jejichž vznik a další vývoj je zcela závislý na disturbancích mateřského porostu (GRASSI ET AL., 2004) ať už úmyslných nebo nahodilých. Semenáčky, které klíčí na konci této „generace“ jsou rozhodujícími v tvorbě banky semenáčků - pokud ovšem přežijí období světelné deprivace (GRASSI ET AL., 2004). Hlavními determinantami přežití semenáčků je kvalita substrátu, v kterém semenáček klíčí a jeho schopnost zajistit rostlině dostatek vody (KOZLOWSKI, 2002). Jestliže je taková banka už na půdě pod porostem vytvořena, pak brzo po porušení zápoje mohou tyto semenáčky reagovat zvýšeným výškovým přírůstem, který je mohutnější, než u nově klíčících semenáčků (CANHAM, 1989). Na zkoumaných lokalitách po rychlém velkoplošném rozpadu smrkových porostů však tato banka přestala být průběžně doplňována generativní obnovou. Lze předpokládat (a výsledky některých sledování tomu napovídají, viz ULBRICHOVÁ ET AL., 2006), že se disponibilní a životaschopná semena a semenáčky v průběhu krátké doby vyčerpají a kontinuita obnovy je ohrožena. Také další vývoj obnovy se zde bude výrazně odlišovat od míst, kde k velkoplošné destrukci nedošlo. Struktura mateřského porostu má totiž zásadní vliv na řadu mikroklimatických faktorů a tím výrazně ovlivňuje nástup a průběh obnovy (GRASSI ET AL., 2004; COATES, 2002). Zápoj výrazným způsobem reguluje množství a charakter světla, které proniká do nitra porostu a posléze na porostní půdu. I neporušený zápoj vytváří proměňující se sluneční skvrny, které pokud dosáhnou až na porostní půdy významným způsobem zvyšují světelný požitek pro všechny rostliny, které zde rostou (CHAZDON, PEARCY, 1991). Dynamika vzniku a proměn mezer v zápoji mateřského porostu je předmětem intenzivního studia a tvorby řady modifikovaných modelů (gap models), které se snaží postihnout základní řídící proměnné (KAUFMANN, LINDER, 1996). Tyto vztahy také výrazně ovlivňují prostorovou strukturu nově vznikajícího Průběžná zpráva za řešení projektu 2B06012 Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě v roce 2008. Editor K. Matějka. Praha 2009.

porostu. V místech velkoplošného rozpadu porostů se stanovištní podmínky výrazně mění směrech k poměrům na volné ploše, což může vést k opětovnému vytváření stejnověkých porostů na větších plochách. Oproti tomu situace, kdy dochází k plošně malým polomům a dalším maloplošným poškozením (disturbancím) stejnorodých rozsáhlých, zejména horských lesů, je naopak příležitostí k tvorbě žádoucí mozaikovité struktury porostů (ZUKRIGL, 1991).

Práce provedené v roce 2008 V roce 2008 bylo v rámci hodnocení přirozené obnovy v NP Šumava a v rámci doplnění předchozích šetření o detailnější studium podmínek obnovy založeno 6 nových transektů v oblasti Luzenského údolí (plochy M15, M16, M17, M18, M19, M20 –Obr. 1) a provedeno nové hodnocení nejmladší věkové třídy obnovy. Data z předchozích let byla vyhodnocena a publikována jako kapitola v monografii Vacek S., Krejčí F., et al: Lesní ekosystémy v Národním parku Šumava a jejich management. Některé výsledky byly také prezentovány na semináři Management lesů v národních parcích České republiky, který byl pořádaný Správou KRNAP pod záštitou MŽP ČR 9. – 11. 10. 2008 ve Špindlerově Mlýně. Přednesen byl příspěvek s názvem: Dynamika obnovy lesa po velkoplošném rozpadu porostů v NP Šumava. Autoři Jiří Remeš, Iva Ulbrichová, Václav Štícha, Karel Malík. Sborník, ve kterém bude příspěvek uveřejněn vyjde v roce 2009.

Obr. 1. Zachycení nově založených transektů v roce 2008 v porostní mapě.

Metodika Metodika založení nových zkusných ploch byla z důvodu srovnatelnosti výsledků obdobná jako u ploch popisovaných dříve. Pro stanovení struktury horní etáže stromového patra dřevin lesních ekosystémů bylo použito technologie FieldMap. Pomocí této sestavy byla zaměřena poloha všech jedinců na transektech, jejichž výčetní tloušťka byla větší než 4 cm. Výčetní tloušťky byly měřeny diametrem (průměrkou) a výšky pomocí výškoměru Vertex III. Na každé TVP byl vytyčen a stabilizován jeden transekt o rozměrech 50 × 5 m (250 m2). Výběr místa vedení transektu byl proveden tak, aby reprezentoval průměrnou četnost a vyspělost nárostu na celé TVP. Stabilizace transektů v terénu byla provedena dřevěnými kolíky. Do tohoto měření byli zahrnuti všichni jedinci přítomní na jednotlivých transektech, jejichž výčetní tloušťka byla menší než 4 cm. Byla hodnocena prostorová, druhová, věková, výšková a tloušťková struktura. Pro hodnocení výškové struktury bylo zmlazení rozděleno do 12 výškových tříd označených od 1 do 12. Do první výškové třídy byly zahrnuty jednoleté semenáčky, do druhé ostatní jedinci s výškou menší nebo rovnou 10 cm, do třetí nálet s výškou 10,1-20 cm atd. a do třídy 12, kam náleží všichni jedinci obnovy s výškou nad 100 cm do 4 cm ve

-2-

výšce 130 cm. Do první tloušťkové třídy byly zahrnuty jednoleté semenáčky, do druhé ostatní jedinci s výčetní tloušťkou menší nebo rovnou 4 cm, do třetí jedinci s výčetní tloušťkou 4,1 až 8 cm atd. Tloušťkové třídy v tabulkách pro jednotlivé TVP jsou vyjádřeny pomocí jejich průměrných hodnot.

Výzkumné plochy Detailní popis umístění a charakteristiky ploch M1, M3, M7, M8, M9, M10, M11, které byly hodnoceny z různých aspektů v rámci projektu BiodivKrŠu a současně na nich probíhal popis obnovy, jsou uvedeny v MATĚJKA (2008a, b). Plochy pro hodnocení umělé obnovy na holinách vzniklých asanací kůrovcem napadených stromů byly založené v roce 2006 (Tabulka 1) Tabulka 1. Charakteristika výzkumných hodnocení obnovy lesa. Plocha Charakter Porost porostu M12 odumřelé stromové 55B2 patro M13 odumřelé stromové 55B2 patro M14 odumřelé stromové 55C4 patro

ploch založených v roce 2006 v oblasti Modravy, na kterých probíhá Lesní Nadm. Orientace Věk a charakteristika typ výška Sklon 8K3 1200 Z 20° 10; holina zalesněna smrkem v letech 1995-1997 8K3 1240 Z 30° 10; holina zalesněna smrkem v letech 1995-1997 8Y1 1280 Z 30° 10; umělá a přirozená obnova na holině

M12 Tato plocha je složena ze dvou navazujících transektů o celkové velikosti 50 x 5 metrů. Transekt byl situován tak, aby zachytil výškovou charakteristiku obnovy na této vyklizené holině. Plocha se nachází na svahu Velké Mokrůvky (Obr. 2). Mateřský porost byl po kůrovcové kalamitě celý vytěžen a dřevo bylo odvezeno. K vyklizování byla použita lanovka a vrtulník. V roce 1995-1997 se holina intenzivně zalesnila (smrkem, obalovaná sadba, jamková výsadba). Vegetační kryt transektu je tvořen z 95 % bylinami a 30 % mechů. Plocha je z 50 % pokryta Calamagrostis villosa, dále 30 % Obr. 2. Pohled na umístění transektu na ploše M12 (foto: K. Malík). tvoří Avenella flexuosa a Luzula sylvatica 7 %. Kapradiny jsou na holině zastoupeny méně: Athyrium distentifolium 1 % a Dryopteris dilatata 2 %. Početným druhem je Galium saxatile zastoupený 10 %. Rubus idaeus, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus zastoupeny každý po 1 %. V mechovém patru je nejvíce zastoupen Dicranum scoparium (20 %) a Atrichum undulatum (7 %). Druhy Sphagnum sp. jsou zastoupeny pouze 1 %, jedná se o relativně sušší stanoviště.

M13 Plocha M 13 se nachází na svahu Velké Mokrůvky se sklonem přibližně 30˚. Pod plochou po vrstevnici vede zarostlá svážnice. Půda je kamenitá, dominuje podzol rankerový. Mateřský porost byl vytěžen, transekt je na vyklizené holině, v roce 1995-1997 byla holina zalesněna hlavně smrkem (Obr. 3). Spon je poměrně řídký a výsledný porost bude v budoucnu dosti rozvolněný. Vegetační kryt transektu (50 x 5 metrů) je tvořen z 100 % bylinami a 10 % mechů. Plocha je ze 70 % pokryta Calamagrostis villosa, 20 % tvoří Avenella flexuosa a Luzula sylvatica 5 %. Kapradiny jsou na holině zastoupeny méně Athyrium distentifolium 2 % a Dryopteris dilatata 1 %. Druh Galium saxatile je zastoupený 5 %. V okolí kamenů a pařezů roste Vaccinium myrtillus (3 %), ojediněle se vyskytuje i Homogyne alpina. V mechovém patru je nejvíce zastoupen Dicranum scoparium (5 %) a Atrichum undulatum (4 %). Rašeliník je zastoupen přibližně jedním procentem.

-3-

M 14

Obr. 3. Pohled na umístění transektu na ploše M 13 (foto: K. Malík).

Plocha M 14 se nachází na svahu Velké Mokrůvky, a to nad plochami M12 a 13. Mateřský porost byl vytěžen a dřevo vyklizeno lanovkou. V místě plochy lanovka zřejmě končila. Transekt je na vyklizené holině, ale v okolí je suchý les, který pokračuje na vrchol a dále za státní hranici. Porostní stěna souší je vzdálena od transektu přibližně 20-30 m. Půda je velmi kamenitá, dominuje podzol rankerový. Převládá přirozené zmlazení pocházející z náletu z okolních (do roku 1995-6 živých) stromů smrku (Obr. 4). Vegetační kryt transektu je tvořen z 90 % bylinami a 20 % mechů. Plocha je ze 65 % pokryta Calamagrostis villosa, 15 % tvoří Avenella flexuosa a Luzula sylvatica 7 %. Na vlhkých místech roste Deschampsia caespitosa. Kapradiny jsou na holině zastoupeny málo, Athyrium distentifolium (2 %) a Dryopteris dilatata (2 %). V okolí kamenů a pařezů roste Vaccinium myrtillus (2 %) a také Vaccinium vitis-idea (1%), ojediněle se vyskytuje Homogyne alpina. V mechovém patru je nejvíce zastoupen Dicranum scoparium (10 %) a Atrichum undulatum (7 %). Rašeliník je zastoupen 3 %.

Obr. 4. Pohled na umístění transektu na ploše M 14 (foto: K. Malík).

Výsledky Množství přirozené obnovy Množství přirozené obnovy se liší mezi jednotlivými plochami a vzhledem k faktorům, na kterých je závislé (plodné dospělé stromy v dosahu, kvalita stanoviště, klimatické faktory zejména jeho vysýchavost, konkurence bylinného patra...) má počet zmlazení na jednotku plochy velkou variabilitu i v rámci jednotlivých ploch, nebo zkusných transektů. Na většině ploch se počty zmlazení ve velikosti do 30 cm pohybují kolem hodnot 3-4 tisíc s tím, že na některých plochách (zejména těch s velkým počtem semenáčků) přesahují hodnotu 10 tisíc ha-1 (Tabulka 2). Proti tomu počty jedinců s výškou nad 40 cm jsou výrazně nižší a dosahují hodnot kolem tisíce ha-1, na plochách s vyšším podílem obnovy až kolem 4 tisíc ha-1. Tento fakt koresponduje i s výsledky dalších autorů, např. JONÁŠOVÉ (2001) a ZATLOUKALA (2000), podle kterého mortalita mladých jedinců na stanovištích s dospělým mateřským porostem kulminuje právě ve věku kolem 4-5 let. Na těchto stanovištích je typický velký počet mateřských stromů jako zdroje semen, a k první selekci dochází v prvním roce po jejich vyklíčení, kdy hlavním selekčním faktorem jsou klimatické faktory jako vlhkost, vysýchavost, konkurence bylinného patra a teprve ve vyšším věku obnovy začíná hlavní roli hrát nedostatek světla a tím i clona způsobená mateřským porostem nebo konkurenčními jedinci stejného věku. Nejnižší počty jedinců obnovy byly na plochách s odumřelým mateřským porostem (M7 a M8), poměrně exponovaných z hlediska nadmořské výšky, ale s relativně bohatou půdou a vysokým stupněm pokryvnosti

-4-

travních druhů, zejména třtiny. Na druhou stranu mohou být tyto počty nízké i na lokalitách s živým porostem, který je na exponovaném stanovišti ve vysoké nadmořské výšce, patrně díky řidšímu výskytu semenných let a nízkému množství vytvářených semen a šišek. Nízké počty listnaté přirozené obnovy (Tabulka 3) jsou dané především nedostatkem mateřských stromů v blízkém okolí ploch a dále pak specifickými nároky daných dřevin. Nízký výskyt břízy je dán zejména konkurencí a vysokou pokryvností travních druhů, výškový přírůst jeřábu je pak silně ovlivňován stavy zvěře, kdy většina jedinců na plochách je poškozena okusem.

Množství jedinců obnovy v dané výškové třídě (ks/ha)

Tabulka 2. Výškové rozdělení přirozené obnovy smrku na sledovaných plochách. M1 M3 P18 P19 P20 M9 M10 M11 Prům. výška (cm) 44 33.09 5.9 4.3 29.1 65.5 35.7 30.5 ≤ 10 cm 2400 5400 15680 28400 4120 40 120 1400 10,1 - 20 3280 1720 760 1240 3600 400 840 5000 20,1 - 30 1120 1040 560 280 1440 600 1040 4667 30,1 - 40 680 1320 280 40 520 840 600 3467 40,1 - 50 560 800 200 200 240 560 280 2000 50,1 - 60 560 680 120 80 40 520 160 1000 60,1 - 70 360 520 80 120 160 320 160 667 70,1 - 80 480 200 40 120 40 400 40 0 80,1 - 90 480 320 80 80 0 160 0 333 90,1 - 100 440 40 0 40 40 280 40 200 > 100 1120 680 160 160 640 1200 160 67 40+ 4000 3240 680 800 1160 3440 840 4267 50+ 3440 2440 480 600 920 2880 560 2267 150+ 360 360 40 80 440 120 0 0 Celkem < 500 11480 12720 17960 30760 10840 5320 3440 18800 Tabulka 3. Výskyt obnovy (do výšky 5 m) břízy javoru (Acer pseudoplatanus L.) Plocha Mo3 P18 P19 P20 Druh jeřáb jeřáb jeřáb jeřáb Počet (ha-1) 560 480 240 1000

M7a 37.2 120 120 240 280 160 80 120 40 40 0 0 440 280 0 1200

M7b 99 0 40 40 400 80 120 240 200 80 160 1000 1880 1800 400 2360

M8 122 0 0 0 160 0 160 320 160 160 400 1680 2880 2880 960 3040

(Betula pubescens Ehrh.) jeřábu (Sorbus aucuparia L.) a M9 jeřáb 120

M10 jeřáb 200

M11 bříza 133

M11 jeřáb 400

M7a jeřáb 80

M7b javor 240

M8 javor 240

Výškové rozdělení přirozené obnovy Podle výsledků dalších autorů (ZATLOUKAL, 2000; KORPEĽ, 1993) se v horských smrkových lesích objevuje velmi vysoký počet jedinců obnovy v nejnižším věku, zejména právě vyklíčených semenáčků, po semenném roce a na plochách se živým mateřským porostem, ve srovnání s holinami, nebo plochami s porostem odumřelým. Současně se ale projevuje i vliv rozdílných světelných podmínek a podmínek optimálních teplot pro fotosyntézu a vyšší přírůsty obnovy jsou pozorovány na plochách s vyšší dostupností světla, tedy na plochách s odumřelým mateřským porostem. Průměrná výška smrkové obnovy na sledovaných plochách se pohybovala okolo 20 cm na plochách se živým mateřským porostem a kolem 65 cm na plochách s porostem odumřelým. Tento rozdíl je však způsoben nejen vyšším přírůstem na méně cloněných plochách, ale i vyšším podílem nejmladší obnovy na plochách s porostem živým, což průměr posouvá směrem k nižším výškám (Obr. 5). Podrobněji bylo hodnoceno výškové rozdělení na plochách M9 až M14 na svazích Velké Mokrůvky, kde byl porovnáván přírůst umělé a přirozené obnovy a současně i růst na plochách s odumřelým mateřským porostem a na holině (první a druhá série ploch). Zde v druhové skladbě jednoznačně dominuje smrk ztepilý, dále je jednotlivě vtroušen jeřáb ptačí. Výšková struktura obnovy pod suchým mateřským porostem svědčí o jejím poměrně úzkém věkovém rozpětí (Obr. 6). Změny mezi rokem 2004 a 2006 na plochách M9-11 ukazují na posun vyvolaný především výškovým přírůstem jedinců obnovy (Obr. 6). Výšková variabilita obnovy je kromě různého věku stromů způsobená v minulosti provedenými podsadbami (výškově nejvyspělejší stromy) a také mikrostanovištními rozdíly na jednotlivých plochách. Vliv na výškovou strukturu obnovy má na těchto stanovištích s odumřelým mateřským porostem také občasné poškození terminálních výhonů stromů (a tím dochází i ke snížení jejich celkové výšky) okusem jelení zvěře, oštipem tetřeva a v poslední době častější poškození pádem jednotlivých souší. V posledních dvou letech se téměř neobjevují nové semenáčky, nejnižší výškové třídy jsou zastoupeny výrazně menším počtem jedinců než třídy vyšší. To je způsobené absencí starších živých stromů schopných fruktifikovat (vlivem velkoplošného rozpadu porostů působením lýkožrouta smrkového). Pokud bereme v úvahu vysokou

-5-

mortalitu nejmladších jedinců obnovy a zvyšující se konkurenci přízemní vegetace pak se lze domnívat, že již existující stromky představují převážnou část nové generace lesa.

Výškové rozdělení přirozené obnovy smrku 8000 počet jedinců/ha

7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 ≤ 10 cm

10,1 - 20,1 - 30,1 - 40,1 - 50,1 - 60,1 - 70,1 - 80,1 - 90,1 - > 100 20 30 40 50 60 70 80 90 100 výšková třída (cm)

živý mateřský porost

odumřelý mateřský porost

Exponenciální (odumřelý mateřský porost)

Polynomický (živý mateřský porost)

Obr. 5. Výškové rozdělení smrkové obnovy, srovnání ploch se živým (M1, M3, P18, P19, P20) a odumřelým mateřským porostem (M7, M8, M9, M10, M11) v roce 2006. Oproti tomu na plochách M12 až M14 vznikla nová generace lesa SM 2006 1000 umělou obnovou na holé ploše. To se SM 2004 800 v současné době projevilo ve vyšší výškové vyspělosti porostů, větším 600 rozptylu výšek a v nižším celkovém 400 počtu jedinců v porovnání 200 s plochami M9 až M11 (obr. 7), což 0 odpovídá i výsledkům jiných autorů (KRIEGEL 2002, 2003). Nárůst četnosti je patrný pouze na Výškové třídy (cm) ploše M14, která se nachází na okraji Obr. 6. Výšková struktura obnovy porostů v letech 2004 a 2006 na holiny a kde se výrazněji uplatnila výzkumné ploše M10. obnova přirozená. Dalším znakem je výrazně vyšší výšková diferenciace a celkově větší výšková vyspělost 300 obnovy v porovnání s plochami 250 SM JŘ první série. To souvisí s vyšším 200 věkem obnovy a také s rychlejším růstem smrku na holé ploše. Svůj 150 vliv má také výrazné poškození 100 jednotlivých stromů sněhem, které je 50 spojené s ohýbáním stromů a se 0 zlomy a deformacemi kmínků. To je zde mnohem častější než na plochách první série, chráněné delší Výškové třídy (cm) dobu odumřelým mateřským Obr. 7. Výšková struktura obnovy porostů v roce 2006 na výzkumné porostem, kde bylo ovšem naproti ploše M13. tomu v posledních letech zaznamenáno pomístní poškozování obnovy padajícími soušemi. Tyto škody způsobené sněhem jsou hlavní příčinou klesajícího ročního výškového přírůstu na plochách druhé série (Tabulka 4). Počty jedinců, jejich výška a trend ročního výškového přírůstu jsou z pohledu zajištění nového funkčního lesního porostu dostatečné (Tabulka 2, 4) 41 -6 0 81 -1 00 12 114 0 16 118 0 20 122 0 24 126 0 28 130 0 32 134 0 36 138 0 40 142 0 44 146 0 48 150 0 52 154 0 56 158 0 60 162 0

020

Četnost (ks/ha)

010 11 -2 0 21 -3 0 31 -4 0 41 -5 0 51 -6 0 61 -7 0 71 -8 0 81 -9 91 0 -1 10 00 11 11 10 112 12 0 11 13 30 114 14 0 11 15 50 116 16 0 11 17 70 118 18 0 119 0

Četnost (ks/ha)

1200

-6-

Tabulka 4. Počet jedinců a jejich výšková vyspělost na plochách první (M9-11)a druhé série (M12-14). Počet jedinců (ha-1) Plocha Průměrná výška Průměrný roční výškový přírůst cm (cm) celkový vykázaná umělá obnova 2006 2005 2004 (průměr, ha-1) Lu1 6080 1574 93,2 18 Lu2 4080 1574 56,5 12,9 Lu3 21040 1574 48,8 11,7 Lu4 2700 1574 249,2 19,4 23,3 27,5 Lu5 2080 1574 207,2 24,1 22,1 26,5 Lu6 9280 1574 108,2 13,4 10,4 14,9

Prostorová struktura obnovy Vysoká sociabilita obnovy indikuje shlukování obnovy na mikrostanovištích s přijatelnými nebo optimálními podmínkami pro klíčení semen a vývoj semenáčků.Tento trend je pro obnovu horských smrkových lesů typický(VACEK, LOKVENC, SOUČEK, 1995). Mezi lokalitami s živým a odumřelým mateřským porostem nebyly v tomto směru shledány žádné výrazné rozdíly. Časté je shlukování semenáčků na mírně vyvýšených místech, jako jsou kořenové náběhy, pařezy, mrtvé rozkládající se dřevo, což u horských smrkových lesů dokládají i jiní autoři (SVOBODA, 2005), tím pádem dochází k tvorbě shluků (na bývalých vývratech, pařezech) nebo výraznějších linií (na rozkládajícím se kmeni). Výskyt semenáčků může ovlivňovat i bylinné patro - nepříznivý je např. vysoký zápoj kapradin, pozorovaný zejména na ploše P18. Výsadby na volné ploše sice často respektují stanoviště a preferovány jsou rovněž výsadby na vyvýšených místech zvláště na podmáčených lokalitách (M12, M13, M14), ale rozmístění obnovy v prostoru je spíše pravidelnější. Rozdíly v prostorové struktuře jsou dobře kvantifikovatelné pomocí Ripleyovy K-funkce (RIPLEY, 1981), která byla počítána podle vztahu Obr. 8. Prostorová struktura obnovy vyjádřená K-funkcí pro 1 plochu M3 - s živým mateřským porostem v roce 2006. 200 190 180 170 160 150 140 130 120 110 100

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

1

2

3

4

5

K (r ) =

∑

0 < xi − x j ≤ r 140 135 130

(

λ2 s xi − x j

)

kde

125 120 115 110 105

s (r ) =

100 95 90 85 80

ab − r (2a + 2b − r )

π

s(r) je hraniční korekční faktor, λ je průměrná hodnota počtu stromů na plochu, a, b jsou rozměry sledované

75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

plochy (pokusné plochy) a

1

2

3

4

5

Obr. 9. Prostorová struktura obnovy vyjádřená K - funkcí pro plochu M9 - obnova v odumřelém mateřském porostu v roce 2006.

xi − x j je

vzdálenost mezi i-tým a j-tým stromem. Níže uvedené obrázky jsou příkladem spočítané K-funkce, kde tenká přerušovaná čára zachycuje K-funkci pro skutečné vzdálenosti stromů na stanovišti a středové tři křivky ukazují K-funkci pro náhodné rozdělení stromů v prostoru a jeho 95 % interval

-7-

60 55 50 45 40 K(r)

35 30 25 20 15 10 5 0

1

2 r

3

4

Obr. 10. Prostorová struktura obnovy vyjádřená K - funkcí pro Plochu M12 - umělá obnova na holině v roce 2006.

spolehlivosti. V případě plochy M3 (Obr. 8) je křivka rozdělení stromů na ploše nad tímto intervalem, což indikuje silnou tendenci jedinců přirozené obnovy k agregaci. Obr. 10 zachycuje náhodné rozmístění stromů na plochách po umělé obnově. Na rozdíl od ploch s čistě umělou obnovou, plochy s obnovou kombinovanou (podsadby a přirozená obnova na plochách M9-11) vynikají hloučkovitou strukturou, protože z této obnovy přežívají především jedinci preferující příznivější mikrostanoviště (obr. 9). To dokládá starší přirozená obnova v liniích na mrtvém dřevě (z doby ještě před kůrovcovou kalamitou)

a také jasně rozlišitelné skupiny obnovy v okolí kmenů.

Závěr Variabilita výskytu přirozené obnovy je značná, i v rámci poměrně stejnorodé lokality se počty jedinců na hektar mohou výrazně měnit v rámci několika metrů vzdálenosti. Hlavním rozdílem v přirozené obnově v živém dospělém porostu a v porostech s odumřelým mateřským porostem jsou počty v nejmladší věkové třídě, která je závislá především na blízkosti a dostatečném počtu plodných mateřských stromů a proto na plochách s živým mateřským porostem její hodnoty v této kategorii mohou až desetinásobně přesahovat množství obnovy v suchých porostech. Podobně krom rozdílů v počtech existují mezi těmito dvěma typy stanovišť i rozdíly ve výškové struktuře obnovy – závisí nejen na doplňování jedinců do nejmladší věkové kategorie, ale i na světelném režimu, který je naopak na ploše s menší clonou příznivější a umožňuje vyšší přírůst. Křivka výskytu přirozené obnovy má na stanovištích s odumřelým mateřským porostem spíše tvar Gaussovy křivky, zatímco v lesích s živým mateřským porostem a strukturou nevýznamně ovlivněnou člověkem má spíše tvar křivky exponenciální. Prostorová struktura přirozené obnovy v živých a odumřelých mateřských porostech se výrazněji neliší, což je dáno výskytem vhodných mikrostanovišť na dané lokalitě a tím i přežívání semenáčků- a výsledkem je podpora agregace a vznik shlukovité struktury přirozené obnovy. V tomto ohled je jasně patrná odlišnost obnovy umělé, která je rozmisťována spíše pravidelněji v prostoru a u které převažuje náhodné rozmístění. Zjištěné množství obnovy smrku (převažuje přirozená obnova, ale na některých stanovištích mají značný význam i provedené podsadby) je na všech sledovaných plochách dostatečné pro zajištění existence nové generace lesa.

Literatura CANHAM, C. D. (1989): Different responses to gaps among shade-tolerant tree species. - Ecology, 70: 548-550. CANHAM, C. D., DENSLOW, J. S., PLATT, W. J., RUNKLE, J. R., SPIES, T. A., WHITE, P. S. (1990): Light regimes beneath closed canopies and tree-fall gaps in temperate and tropical forests. - Canadian Journal of Forest Research, 20: 620-631. COATES, K. D. (2002): Tree recruitment in gaps of various size, clearcuts and undisturbed mixed forests of interior BC. - Forest Ecology and Management, 127: 249-269. GRASSI, G., BAGNARESI, U. (2001): Foliar morphological and physiological plasticity in Picea abies and Abies alba saplings along natural light gradient. - Tree Physiology, 21: 959-967. GRASSI, G., MINOTTA, G., TONON, G., BAGNARESI U. (2004): Dynamics of Norway spruce and Silver fir natural regeneration in mixed stands under uneven-aged management. - Canadian Journal of Forest Research, 34: 141-149. GUBKA, K. (2006): Effects of the altitude change on the structure of the soil protective and anti-erosive function. In: JURÁSEK, A., NOVÁK, J., SLODIČÁK, M. [eds.], Stabilization of forest functions in biotopes disturbed by anthropogenic activity. - VÚLHM VS Opočno, pp. 537-544. CHAZDON, R. L., PEARCY, R. W. (1991): The importance of sunflecks for understory plants. - Oecologia, 69: 524-531.

-8-

JONÁŠOVÁ, J. (2001): Regenerace horských smrčin na Šumavě po velkoplošném napadení lýkožroutem smrkovým. In: Aktuality Šumavského výzkumu. - Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk, pp. 161-164. JONÁŠOVÁ, M., PRACH, K. (2004): Central-European mountain spruce (Picea abies (L.) Karst.) forests: regeneration of tree species after a bark beetle outbreak. - Ecological Engineering, 23: 15-27. KAUFMANN, M. R., LINDER, S. (1996): Tree physiology research in a changing world. - Tree Physiology, 16: 1-4. KORPEĽ, Š., PEŇÁZ, J., TESAŘ, V., SANIGA, M. (1991): Pestovanie lesa. - Príroda, Bratislava: 475 p. KORPEĽ, Š (1993): Hospodárenie v lesoch horských oblastí. - VŠZ Praha. KOZLOWSKI, T. T. (2002): Physiological ecology of natural regeneration of harvested and disturbed forest stands: implications for forest management. - Forest Ecology and Management, 158: 195-221. KRIEGEL, H. (2002): Vývoj kultur zakládaných v horských polohách pod odumírajícími smrkovými porosty a na pasekách. - Zprávy lesnického výzkumu, 47: 189-194. KRIEGEL, H. (2003): Vývoj smrkových kultur generativního a vegetativního původu v horských polohách Krkonoš. - Zprávy lesnického výzkumu, 48:21-24. MATĚJKA, K. (2008a): Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě - zpráva spoluřešitele za rok 2007. 44pp. [www.infodatasys.cz/biodivkrsu/IDSreport2007.pdf ] MATĚJKA, K. (2008b): Základní charakteristiky trvalých výzkumných ploch v oblasti Šumavy. [www.infodatasys.cz/sumava/tvp.pdf ] RIPLEY, B. D. (1981): Spatial statistics. - John Wiley & Sons, New York, 252 p. ŠERÁ, B., FALTA, V., CUDLÍN, P., CHMELÍKOVÁ, E. (2000): Contribution to knowledge of natural growth and development of mountain Norway spruce seedlings. - Ekológia, 19: 420-434. SZWAGRZYK, J., SZEWCZYK, J., BODZIARCZYK, J. (2001): Dynamics of seedling banks in beech forest: results of a 10-year study on germination, growth and survival. - Forest Ecology and Management, 141: 237-250. ULBRICHOVÁ, I., REMEŠ, J., ZAHRADNÍK, D. (2006): Development of the spruce natural regeneration on mountain sites in the Šumava Mts. - Journal of Forest Science, 52: 446-456. VACEK, S., LOKVENC, T., SOUČEK, J. (1995): Přirozená obnova lesních porostů. Metodika. - Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha, 41 p. VACEK, S., PODRÁZSKÝ, V. (2003): Forest ecosystems of the Šumava Mts. and their management. - Journal of Forest Science, 49: 291-301. VÁVROVÁ, E., CUDLÍN, P., POLÁK, T., ŠERÁ, B., CHMELÍKOVÁ, E., FALTA, V. (2004): Vzcházení a přežívání semenáčků smrku ztepilého v klimaxových smrčinách Krkonoš. In: POLEHLA, P. (Ed.), Hodnocení stavu a vývoje lesních geobiocenóz. - Ediční středisko MZLU, Brno, pp. 163-168. ZATLOUKAL, V. (2000): Dynamika přirozeného zmlazení a umělých podsadeb v závislosti na stanovištních poměrech v horských lesích Šumavy. In: Monitoring, výzkum a management ekosystémů Národního parku Šumava. Sborník z celostátní konference. Kostelec nad Černými lesy 1. a 2.12. 1999. - ČZU, Praha, pp. 74-78. ZUKRIGL, K. (1991): Succession and regeneration in the natural forests in central Europe. - Geobios, 18(5-6): 202-208.

-9-