VLIV SPEKTRÁLNÍHO SLOŽENÍ FOTOSYNTETICKY AKTIVNÍ RADIACE NA INDUKCI FOTOSYNTÉZY – TERMOOPTICKÝ JEV 1Vladimír Špunda, 2Otmar
1Přírodovědecká fakulta,
Urban, 1Martin Navrátil
Ostravská univerzita v Ostravě, 30. dubna 22, 701 03 Ostrava 1, ČR 2Ústav systémové biologie a ekologie, AVČR, Poříčí 3b, 603 00 Brno, ČR
Spektrální složení sluneční radiace a účinek jednotlivých složek na rostliny
UV FAR
NIR
Energetická distribuce slunečního záření dopadajícího na zemský povrch. Zdroj: http://plantphys.info/plant_physiology/light.shtml
Základní charakteristika vlivu jednotlivých složek sluneční radiace na rostliny: UV – spíše negativní vliv (poškození DNA, proteinů), regulace a kontrola procesu růstu a vývoje – fotomorfogeneze FAR – energie pro pohon fotosyntézy, fotomorfogeneze NIR – transpirace a tepelná výměna s okolím, fotomorfogenze
Variabilita spektrálního složení FAR nad porostem ZATAŽENO
0,0025
večer
0,002
poledne
ráno
JASNO
0,003
0,0015
relativní distribuce fotonů
relativní distribuce fotonů
0,003
večer 0,0025
poledne
0,002
ráno
0,0015 0,001
0,001 400
450
500
550
600
vlnová délka (nm)
650
700
400
450
500
550
600
650
700
vlnová délka (nm)
Srovnání spekter sluneční radiace dopadající na korunovou vrstvu porostu smrku ztepilého v průběhu zataženého a jasného dne. Data byla získána pro elevaci cca 10° ráno a večer a 60° v poledne (na EEP Bílý Kříž).
Zatažený den ve srovnání s jasným dnem: - menší změny spektrálního složení FAR v průběhu dne - větší podíl modré radiace v celkovém FAR ráno a v poledne
Variabilita spektrálního složení FAR pod porostem ZATAŽENO
ráno
0,0025
večer
0,002
JASNO
0,003
poledne
0,0015
0,001
relativní distribuce fotonů
relativní distribuce fotonů
0,003
večer 0,0025
0,002
poledne
0,0015
ráno 0,001
400
450
500
550
600
vlnová délka (nm)
650
700
400
450
500
550
600
650
700
vlnová délka (nm)
Srovnání spekter sluneční radiace procházející skrz korunovou vrstvu porostu smrku ztepilého v průběhu zataženého a jasného dne. Data byla získána pro elevaci cca 10° ráno a večer a 60° v poledne. LAI > 10.
Zatažený den: - opět menší změny spektrálního složení FAR v průběhu dne Jasný den: - výrazné změny spektrálního složení FAR během dne -při nízké elevaci výrazně vyšší zastoupení modré radiace v porostu = -atypická změna spektrálního složení v porostu (Navrátil et al. 2007 Trees)
Vliv rozdílného spektrálního složení FAR Schématické znázornění působení světla na růst a vývoj rostliny. Přehled fotoreceptorů: PhyA-phyE – fytochromy, phot1 & phot2 – fototropiny, cry1 & cry2 – kryptochromy, ZTL, FKF1 & LKP2 – „zeitlupy“. Zdroj:http://www.unil.ch/cig/page64757_en.html
FYTOCHROMY (morfologie)
- klíčení semen a následná de-etiolace - shade avoidance - regulace směrového růstu, regulace kvetení - fototropismus
FOTOTROPINY (optimalizace fotosyntézy)
- poloha listů v prostoru - pohyby chloroplastů - otevírání průduchů
VLIV SPEKTRÁLNÍHO SLOŽENÍ FOTOSYNTETICKY AKTIVNÍ RADIACE NA INDUKCI FOTOSYNTÉZY Původní hypotéza: spektrální složení radiace, definované různým poměrem modrých (B; λmax=455 nm) a červených (R; λmax=625 nm) fotonů, může ovlivnit indukci reakcí fotosyntézy, protože modré světlo: a, stimuluje otevírání průduchů b, je v listech účinněji absorbováno než světlo červené. • Listy buku lesního adaptované na tmu a exponované saturační ozářenosti (800 μmol.m-2.s-1) při teplotě 20 0C: B/R : 3/1 (H) 1/1 (E) 1/3 (L) (LED) •
M. KOŠVANCOVÁ-ZITOVÁ, O. URBAN, M. NAVRÁTIL, V. ŠPUNDA, T. M. ROBSON, M. V. MAREK: PHOTOSYNTHETICA 47 (3): 388-398, 2009
Vliv zvýšeného B/R na rychlost indukce asimilace CO2 IS(P N) [%]
100 80 60 40
H E L
20 0
-600
0
H E L
PNmax
ETRmax
μmol(CO2) m-2 s-1
μmol(e–) m-2 s-1
9.4±0.6a 9.3±0.5a 9.8±0.5a
92±2.8a 84±3.9b 70±4.5c
600 1200 1800 2400 3000
Čas [s]
Příklad závislosti aktuálního indukčního stavu rychlosti asimilace CO2 na čase u listů buku vystavených saturační PPFD s rozdílným B/R poměrem.
1, postupné urychlení rychlosti indukce asimilace CO2 v důsledku rostoucího zastoupení modrého světla (pouze nepatrný vliv E) 2, žádný vliv na PNmax , průkazná stimulace ETRmax max
A
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 -300 300
20
PN ETR
A 16
H
IS60 [%]
ETR [μmol(e-) m-2 s-1]
Vliv zvýšeného B/R na rychlost transportu elektronů během indukce fotosyntézy (fl. Chl a)
E
B
12 8
b
b
C
4
L 900 1500 2100 2700 3300 3900
Čas [s]
a
B
0 H
E
L
A, Příklad závislosti ETR na čase po vystavení listů buku adaptovaných na tmu a saturační PPFD s rozdílným B/R poměrem . B, Analýza indukčního stavu PN a ETR po 60-s ozáření.
1, výrazné urychlení rychlosti aktivace transportu elektronů v důsledku rostoucího zastoupení modrého světla 2, ETR je modrým světlem stimulována výrazně více než PN
Co je příčinou stimulace indukce asimilace CO2 a především aktivace transportu elektronů modrým světlem?
A
3000
T 90(g S)
3000
2400
T lag
2500
PN ETR
1800 1200
1500
C B
b
2000
T 90 [s]
Tlag [s]
T 90(g S) [s]
a, stimulace otevírání průduchů
a
b
A
1000
600
500
0
0
H
E
L
B
H
E
L
A, Zpoždění odezvy průduchů na ozáření (Tlag) a čas potřebný k dosažení 90 % světlem saturované vodivosti průduchů (A) , PNmax a ETRmax (B).
Odpověď: NE, při saturační ozářenosti nemělo modré světlo stimulační vliv na otevírání průduchů.
Co je příčinou stimulace indukce asimilace CO2 a především aktivace transportu elektronů modrým světlem? b, vyšší účinnost absorpce 0,89
0,79
1,0
0,0
Rf
A
Ab Tr
0,6
0,2 0,4
Tr
Rf (Ab )
0,8
0,4
0,6
0,2
0,8
0,0
1,0
350 450 550 650 750 850 950 1050
λ [nm]
Spektrum reflektance a transmitance listu buku a stanované spektrum absorptance. Vyznačené čáry definují spektrální rozsah modrého a červeného světla dopadajícího na list.
Výsledná absorptance: L - 0,819; E – 0,845; H – 0,872 Odpověď: ANO, ale pouze částečně.
c, vliv termooptického jevu Termální vlivy radiace: A, ohřev listu působením IČ záření: – eliminace (LED), list termostatován na 20 0C B, disipace nadbytečné excitační energie ve formě tepla: + (saturační ozářenost) = termooptický jev (Cseh et al. 2000) •intenzivní ozářenost – zvýšení lokální teploty chlorofylů v trimerech LHC II – řádově o 100 0C •výsledné zvýšení teploty v okolí LHC II - cca o řád menší (20-30 0C)
TO locus
•vysvětluje ozářeností indukované strukturně-funkční změny na úrovní domén LHC II (např narušení struktury domén LHC II, monomerizaci trimerů LHCII, Stoichkova et al. 2007, Várkonyi et al. 2009) při pokojových teplotách (stejné procesy jsou na úrovni LHC II indukovány vysokými teplotami) Cseh Z, Rajagopal S, Tsonev T, Busheva M, Papp E, Garab G (2000) Biochemistry 39:15250-1525. Stoichkova K, Zsiros O, Jávorfi T, Páli T, Andreeva A, Gombos Z, Garab G (2007) Biochimica et Biophysica Acta 1767: 750756. Várkonyi Z, Nagy G, Lambrev P, Kiss AZ, Székely N, Rosta L, Garab G (2009) Photosynthesis research 99:161-171.
c, vliv termooptického jevu Rozdílné spektrální složení radiace a termo-optický děj - absorbce záření v modré oblasti spektra - tepelná disipace energie v důsledku přechodu z 2. do 1. excitovaného singletního stavu, dříve než dojde k případné fotochemické reakci (konstitutivní tepelná disipace) - zvýšený podíl modré radiace tedy zesiluje k termooptický jev Naše podmínky: PPFD = 800 μmol.m-2.s-1
Zářivý tok (dopadající na list): H – 195 W.m-2; E – 181 W.m-2, L – 167 W.m-2
Dk
Di
FCH
Zjednodušený „fenomenologický“ model pro výpočet disipovaného tepla (Dk + Di ) v listu (uvažuje rozdílnou účinnost absorpce pro jednotlivé vlnové délky, rovnoměrné rozložení absorbovaných fotonů mezi PS II a PS I, účinnost nezářivé disipace nadbytečné excitační energie v PS II (Di=0,4 – indukovaná disipace), ztrátu energie před uskutečněním fotochemické reakce v PS II a PS I (Dk – konstitutivní disipace))
Pdis: H – 76 W.m-2; E – 61 W.m-2, L – 48 W.m-2
c, vliv termooptického jevu Podíl termooptického jevu na stimulaci aktivity ETR během indukce fotosyntézy
•Teplota listu (20 0C) – pod optimální teplotou ETR • Zvýšení teploty thylakoidní membrány o několik (2-4) 0C světlem s nejvyšším
zastoupením „vysokoenergetických modrých“ fotonů (H světlo) ve srovnání s teplotou při L světle, by mělo výrazný podíl na pozorované stimulaci indukce ETR modrým světlem – usnadnění difuse plastochinonu a plastocyaninu v důsledku zvýšení fluidity thylakoidních membrán.
Model thylakoidní membrány chloroplastů znázorňující uložení a funkci hlavních proteinových komplexů.
Děkuji za pozornost.
