Vliv mikrobiální aktivity půdy alpinských luk na koloběh uhlíku

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav agrochemie, půdoznalství, mikrobiologie a výživy rostlin

Vliv mikrobiální aktivity půdy alpinských luk na koloběh uhlíku Diplomová práce

Vedoucí práce:

Vypracoval:

Ing. Ivan Tůma, Ph.D.

Bc. Adam Nawrath

Brno 2011

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem diplomovou práci na téma Vliv mikrobiální aktivity půdy alpinských luk na koloběh uhlíku vypracoval samostatně a použil jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Diplomová práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího diplomové práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. dne …………………………………. Podpis diplomanta …………………

Děkuji mému vedoucímu Ing. Ivanu Tůmovi, Ph.D. za ochotu a věcné připomínky, které mi pomohly ke zdárnému napsání diplomové práce. Také děkuji kolektivu ústavu Mikrobiologie, půdoznalství a výživy rostlin za pomoc při laboratorním experimentu.

Abstrakt Vliv mikrobiální aktivity půdy alpinských luk na koloběh uhlíku

Cílem diplomové práce bylo popsat koloběh uhlíku se zaměřením na úlohu mikroorganizmů v jeho přeměnách. Mimo literární část byl proveden i laboratorní experiment, při němž se zjišťovala intenzita respirace půdních mikroorganizmů. Na lokalitě Salatín v Západních Tatrách byly odebrány vzorky půd z pokusných parcelek obohacovaných dusíkem a fosforem. Na těchto vzorcích pak byla následně zjišťována intenzita bazální a potenciální respirace metodou jímání prodýchaného oxidu uhličitého na natrokalcit. Bylo prokázáno, že největší mikrobiální aktivita probíhala ve vzorcích půd přihnojovaných fosforem. Naopak dodání dusíku vedlo k menší míře jeho využití mikroorganizmy, kteří pak již nebyli schopni zareagovat vyšší intenzitou respirace ani při dodání snadno rozložitelné organické hmoty. Bylo také prokázáno, že dodáním fosforu jsou mikroorganizmy schopny zužitkovat dostupný dusík imobilizací do své biomasy a zabránit tak jeho možnému vyplavování. Klíčová slova: Uhlík, mikroorganizmy, respirace, půda.

Abstract Influence of soil microbial activity in Alpine meadows on the carbon cycle

The aim of this thesis was to describle the carbon cycle, focusing on the role of microorganisms in carbon transformations. The laboratory experiment was made outside of the literary part, which examined the intensity of respiration of enriched with nitrogen and phosphorus on Salatín habitat in the Western Tatras. The intensity of basal and potential respiration by collecting the carbon dioxide respirated on natrocalcite was then studied on these samples. It was proved that the strongest microbial activity took place in the soil samples fertilized by phosphorus. On the contrary, the supply of nitrogen led to a lower utilization rate by microorganisms, which were then no longer able to respond by higher intensity of respiration even if easily degradable organic matter was suppied. It was also proved that the microorganisms are able to utilize available nitrogen by immobilization in their biomass and thus prevent its leaching potential if the phosphorous is added. Key words: Carbon, microorganisms, respiration, soil.

Obsah 1 ÚVOD............................................................................................................................ 7 2 CÍL PRÁCE ................................................................................................................... 9 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED ............................................................................................. 10 3.1 Charakteristika uhlíku jako prvku......................................................................... 10 3.2 Výskyt uhlíku........................................................................................................ 11 3.3 Koloběh uhlíku ..................................................................................................... 13 3.4 Narušení koloběhu uhlíku..................................................................................... 16 3.4.1 Skleníkový efekt ............................................................................................ 19 3.4.2 Skleníkové plyny ........................................................................................... 21 3.5 Koloběh dusíku a fosforu jako významní činitelé v koloběhu uhlíku .................. 23 3.5.1 Koloběh dusíku .............................................................................................. 23 3.5.2 Vliv hnojení dusíkem..................................................................................... 24 3.5.3 Koloběh fosforu ............................................................................................. 25 3.5.4 Vliv hnojení fosforem.................................................................................... 26 3.6 Oxid uhličitý ......................................................................................................... 27 3.6.1 Změny v rozložení oxidu uhličitého v porostu .............................................. 27 3.6.2 Vliv oxidu uhličitého na vlastnosti půdy ....................................................... 28 3.6.3 Reakce půdních organismů na zvýšenou koncentraci oxidu uhličitého ........ 29 3.6.4 Mykorrhiza při zvýšené koncentraci oxidu uhličitého .................................. 31 3.6.5 Alokace sušiny do kořenů při zvýšené koncentraci oxidu uhličitého............ 32 3.7 Uhlík v půdě.......................................................................................................... 33 3.7.1 Půdní organická hmota .................................................................................. 33 3.7.2 Formy organického uhlíku v půdě ................................................................. 35 3.7.3 Rozklad organických látek v půdě a tvorba humusu ..................................... 36 3.7.4 Poměr C:N ..................................................................................................... 40 3.7.5 Metody stanovování toku uhlíku v půdě........................................................ 41 3.8 Specifika alpinských luk....................................................................................... 42 3.8.1 Vyfoukávané alpinské trávníky ..................................................................... 43 3.9 Vliv prostředí na mikroorganizmy........................................................................ 45 3.9.1 Fyzikální faktory............................................................................................ 45 3.9.2 Biotické faktory ............................................................................................. 48 4 MATERIÁL A METODIKA....................................................................................... 50 4.1 Charakteristika studijní plochy ............................................................................. 50 4.2 Laboratorní zpracování ......................................................................................... 50 4.2.1 Stanovení sušiny a MKVK ............................................................................ 50 4.2.2 Stanovení bazální a potenciální respirace ...................................................... 52 5 VÝSLEDKY A DISKUSE .......................................................................................... 55 6 ZÁVĚR ........................................................................................................................ 62 7 PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY........................................................................ 63 8 SEZNAM OBRÁZKŮ:................................................................................................ 66

1 ÚVOD Uhlík je základem všem organických sloučenin a také nejvýznamnějším biogenním prvkem, umožňujícím život na naší planetě. Přes jeho důležitost však není plně prozkoumán a to zejména jeho množství fixované při fotosyntéze. Také množství uvolňovaného oxidu uhličitého při mineralizaci nejsou v globálním měřítku přesně stanovena. Pro komplexní porozumění globálního koloběhu uhlíku je tedy nutné tyto procesy nadále studovat a získávat tak zpřesňující informace o množstvích vstupů a výstupů uhlíku v jednotlivých ekosystémech. Atomy uhlíku se vyznačují také svou mimořádnou schopností vytvářet sloučeniny, kde jsou navzájem spojeny v řadách nebo kruzích. V těchto sloučeninách mohou být spojeny desítky i stovky atomů uhlíku, čímž vzniká nesmírné množství látek s velmi rozdílnými vlastnostmi, z nichž mnohé člověk hojně využívá (Nátr, 2006). K nejvýznamnějším zásobníkům uhlíku na Zemi řadíme atmosféru, oceán, půdu a litosféru. Vůbec největším zásobníkem je litosféra, kde jsou tři čtvrtiny vázány v uhličitanech (Šimek, 2008). Pro cyklus uhlíku je typický významný přenos mezi suchozemskými ekosystémy a oceány na jedné straně a atmosférou na straně druhé. Koloběh uhlíku je těsně spojen s dalšími koloběhy a to zejména kyslíku, dusíku a vodíku. Nejvýznamnější roli v jeho biochemickém cyklu zaujímá oxid uhličitý. Tento plyn ačkoli se v atmosféře vyskytuje v poměrně malém množství, v současnosti okolo 0,038 %, je ústřední látkou při fotosyntéze. Při tomto procesu rostliny za pomocí sluneční energie pohlcují CO2 a vytvářejí doslova nepředstavitelně bohatou řadu uhlíkatých látek, zejména cukrů, bílkovin a tuků (Nátr, 2006). Tato schopnost je využívána všemi živými organismy na Zemi, takže sloučeniny uhlíku vytvářejí základní látky umožňující či zajišťující životní projevy mikrobů, hub, rostlin, živočichů i člověka. Rostliny pak při svém růstu využívají energii uloženou v těchto uhlíkatých organických látkách, které zároveň rozkládají až na oxid uhličitý. Rostlinnou biomasu pak využívají všichni živočichové včetně člověka a mnohé rostlinné uhlíkaté sloučeniny přeměňují na jiné látky. Přestože kvantitativně je nejvíce uhlíku obsaženo v sedimentárních horninách a oceánech, tak kvalitativně významná část spočívá v transformaci půdní organické hmoty. V půdách se uhlík vyskytuje jak ve zmíněné organické hmotě tak také v uhličitanech. Množství uhlíku v půdách přesahuje množství vázané v biomase rostlin

7

a živočichů dohromady. Zdrojem organické hmoty v půdě jsou rostliny a živočichové, kteří tvoří po odumření výchozí substrát pro mineralizaci. Z půd tedy uhlík ubývá činností mikroorganizmů, které při dýchání opět spotřebovávají kyslík a uvolňují oxid uhličitý a vodu, čímž se opětovně doplňuje oxid uhličitý, potřebný pro fotosyntézu rostlin (Šilhánková, 2002). Pro rozklad organické hmoty v půdě však mikroorganizmy potřebují nejen uhlík v ní obsažený, ale také dusík. Optimální poměr těchto dvou prvků je pro bezproblémový průběh mineralizace 25:1. Pokud je tedy dusíku v organické hmotě nedostatek, mikroflóra jej čerpá z půdy, čímž se stává konkurentem rostlin (Marendiak et al., 1987). Naopak nárůst množství dusíku vlivem antropogenní činností může přispívat k okyselování půdy a následnému vyplavování bazických kationtů (Ca, Mg) a k uvolňování hliníku a případně i trojmocného železa do půdního roztoku (Bowman et al. 2008). Všechno toto společně s globálními změnami klimatu může výrazně ovlivňovat velmi citlivé horské ekosystémy i z hlediska toku uhlíku.

8

2 CÍL PRÁCE Cílem práce bylo zpracovat formou literární rešerše problematiku koloběhu uhlíku se zaměřením na význam půdních mikroorganizmů při mineralizaci půdní organické hmoty. Mimo literární část byl také proveden experiment, při kterém byly odebrány na pokusné lokalitě Salatín v Nízkých Tatrách Vzorky půd na nichž se v laboratorních podmínkách zjišťovala bazální a potencionální půdní respirace. Hlavním cílem bylo zjistit jaký vliv má zvýšená dostupnost dusíku a fosforu na aktivitu půdních mikroorganizmů

(respiraci

půdních

mikroorganizmů),

související

mineralizace organické hmoty, a získané výsledky vyhodnotit a porovnat.

9

s

rychlostí

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Charakteristika uhlíku jako prvku Uhlík se na Zemi vyskytuje ve formě sedmi izotopů, z nichž dva jsou stabilní (12C 13

a

C) a ostatní radioaktivní (10C,

11

C,

14

C,

15

C a

16

C), s poločasem rozpadu od

0,74 s (16C) do 5726 let (14C). Kromě stabilních izotopů má větší význam pouze uhlík 14

C (Šimek, 2008). Dle rychlosti poločasu jeho rozpadu lze určit stáří biologických

materiálů, zejména fosílií. Přírodní uhlík je znám ve formě izotopu 12C, ale obsahuje i malé množství izotopu 13C, jehož obsah se mění dle původu od 1,01 do 1,14 % (Koutník, 1996). Uhlík (chemická značka C) patří na Zemi mezi běžné a hojně se vyskytující látky (NÁTR, 2006). Čistý uhlík se vyskytuje ve dvou základních alotropických modifikacích, jako diamant a grafit (Nedoma et al., 1996). Údaje o celkovém průměrném výskytu uhlíku v horninách se dosti liší, ale typické odhady jsou kolem 180 ppm C (Šimek, 2008). Diamant je neobyčejně tvrdý, tvoří bezbarvé nebo slabě zabarvené krystaly s krychlovou soustavou. V krystalové mřížce jsou jednotlivé atomy spojeny kovalentní vazbou. Centrální atom je obklopen čtyřmi dalšími atomy uhlíku, které směřují do vrcholů pravidelného tetraedru. Diamant je pro elektrický proud nevodivý, neboť všechny elektrony jsou pevně vázány vazbou C-C. Po stránce chemické je velmi odolný, nereaguje ani s kyselinami ani zásadami. Silným zahříváním (1900°C) za nepřístupu vzduchu se diamant mění na grafit (Koutník, 1996). Nachází se ve vulkanických horninách (kimberlitech), v sedimentech a na mořských terasách. Větší a průhledné diamanty jsou nejcennější drahokamy, které se brousí do briliantů. Nevzhledné a neprůhledné diamanty a také diamanty syntetické se používají pro technické účely, zejména k broušení, řezání a vrtání (Šimek, 2008). Grafit krystalizuje v šesterečné soustavě, má menší tvrdost, slabý kovový lesk, snadno se otírá a na omak je mastný. Je dobře vodivý pro elektrický proud. Uvedené vlastnosti jsou důsledkem vrstevnaté mřížky (Koutník, 1996). Grafit neboli tuha je v přírodě poměrně rozšířený nerost. Vyskytuje se v přeměněných sedimentovaných horninách typu krystalických břidlic a rul, ve formě krystalů do velikosti až 6 mm. Grafitické horniny obsahují až 60 % uhlíku. Grafit se vyrábí také uměle metodou žíhání

10

koksu za nepřístupu vzduchu. Mikroskopické krystalky grafitu vytvářejí amorfní uhlík, hlavní součást uhlí (Šimek, 2008). Diamant a tuha jsou krystalické formy. Černý uhlík je podstatou látek, které vznikají nedokonalým spalováním (saze) nebo rozkladem organických sloučenin při vyšší teplotě (koks, dřevěné uhlí). Vlastnosti těchto látek jsou ovlivněny výchozí surovinou a způsobem přeměny. I když se hovoří o amorfním uhlíku, ve skutečnosti jde o mikroskopické formy grafitu. Některé formy uhlíku se značně rozptýlenou strukturou se vyznačují velkou adsorpční schopností (aktivní uhlí). Černý uhlík ze zvýšené teploty snadno reaguje s kyslíkem, při čemž se uvolňuje energie. Reakce je silně exotermická. Redukčních schopností uhlíku se využívá při redukci kovových oxidů (Nedoma et al., 1996).

3.2 Výskyt uhlíku Uhlík je v kosmu i ve sluneční soustavě pátým nejhojnějším prvkem. Planeta Země je o tento relativně těkavý prvek ochuzena, v zemské kůře je jeho průměrný obsah okolo 0,5 %. Většina jeho celkové hmoty je obsažena v sedimentech. Ve vyvřelinách se jeho průměrná koncentrace udává okolo 0,02 % (Moldan, 1983). Na Zemi je uhlík v zastoupení prvků na jedenáctém místě. Vyskytuje se v přírodě v elementárním stavu zvláště jako diamant a grafit (Koutník, 1996). Uhlík je v přírodě často vázaný ve sloučeninách – v ropě (uhlovodících), uhličitanech, v oxidu uhličitém, methanu apod. Hlavními zásobníky uhlíku na Zemi jsou atmosféra, oceán a litosféra. Největším zásobníkem uhlíku na Zemi je litosféra. Množství uhlíku v zemské kůře ve formě prvku se odhaduje na 20 milionů × 1015 g, což je o několik řádů víc než v ostatních rezervoárech dohromady. Přesto je to jen asi čtvrtina veškerého uhlíku. Tři čtvrtiny jsou vázány v uhličitanech (Šimek, 2008). Ve srovnání s jinými toky uhlíku je však v globálním měřítku přenos mezi litosférou a ostatními složkami prostředí poměrně malý (Šimek, 2003). Největším rezervoárem organicky vázaného uhlíku je detritus jak na pevninách, tak v moři, tedy biomasa mrtvá (Moldan, 1983). Na pevninách je akumulován zejména v půdě a rašelině, v opadu a jiných zbytcích rostlin a živočichů a v jejich biomase (Šimek, 2003). Nejvíce živé biomasy je v kmenech stromů, především tropického, ale i středního pásma (Moldan, 1983). V sušině živé biomasy vyšších zelených rostlin je průměrně 45 % uhlíku (Slavíková, 1986).

11

V atmosféře je pátým nejhojnějším prvkem díky relativně vysoké koncentraci oxidu uhličitého (0,034 % obj.). Mimo CO2 se v atmosféře vyskytuje CH4, CO, vyšší uhlovodíky a mnohé další organické sloučeniny ve fázi plynné i pevné, původu převážně antropogenního a biogenního. Plynné složky se postupně oxidují na CO2 (tento proces je jejich propadem). CO2 je významnou složkou srážkové vody, je hlavní přirozenou příčinou její kyselé reakce, bez dalších složek by hodnota pH vody v rovnováze s CO2 byla 5,7 (Moldan, 1983). Na rozdíl od kyslíku je koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře velmi malá. Tento nízký obsah CO2 na jedné straně a zároveň vysokou koncentraci O2 na straně druhé lze vysvětlit jako výsledek dlouhodobé evoluce života na Zemi, především jako následek vzniku fotosyntetizujících organizmů, které převedly značnou část původně velkého množství CO2 z atmosféry do biomasy a přes činnost živočichů také do karbonátových sedimentů. Naopak proces fotosyntézy obohatil atmosféru o velké množství volného kyslíku (Slavíková, 1986). V sedimentech je větší množství uhlíku uloženo v karbonátových horninách, menší ve všech typech hornin jako zbytky biomasy ve formě organicky vázané. Malá část je koncentrována v ložiscích fosilních paliv (uhlí, lignitu, ropy, zemního plynu) a v akumulacích ropných břidlic a písků, asfaltu a grafitu, již v metamorfovaných horninách (Moldan, 1983). Uhlík se v oceánech vyskytuje ve čtyřech formách. Jako rozpuštěný anorganický uhlík, rozpuštěný organický uhlík, organický uhlík v detritu a částicích a organický uhlík v biomase organizmů (Šimek, 2003). V hydrosféře je obsažen uhlík především jako uhličitanové ionty v rozpustné formě. V pevninských vodách patří tyto látky mezi nejhojnější aniony, ve vodě mořské je jejich relativní zastoupení nižší (Moldan, 1983). Uhličitany jsou nestálé, obyčejně druhotné nerosty. V přírodě se vyskytují převážně uhličitany dvojmocných kovů (Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, aj.). Významným horninotvorným nerostem je vedle křemene a živců kalcit (uhličitan vápenatý), tvořící celé vápencové masivy. Další uhličitany jsou např. siderit, magnezit, dolomit, aragonit, malachit a rodochrozit. Podobně jako jiné nerosty obsahují i uhličitany obvykle příměsi jiných prvků (Šimek, 2008).

12

3.3 Koloběh uhlíku Koloběh uhlíku v přírodě je propojen s koloběhem kyslíku a vodíku a podílí se na něm všechny živé organismy (Šilhánková, 2002). Rychlost obratu uhlíku v terestrických ekosystémech je určována především rychlostí fotosyntetického příjmu oxidu uhličitého primárními producenty ze vzduchu, dále dobou setrvání uhlíku ve vytvořených organických látkách, dobou setrvání opadu odumřelých částí rostlin, popř. v detritu, a tím také rychlostí jejich rozkladu, popř. dobou setrvání ve formě humusu. Cyklus uhlíku tak navazuje bezprostředně na průběh detritového a pastevně-kořistnického potravního řetězce. Primární produkce a rovněž její rozklad jsou závislé na stanovištních podmínkách. Proto je rychlost obratu uhlíku určována v podstatě klimatickými podmínkami. Z hlediska globálního můžeme stanovit rozdíly v průběhu cyklu uhlíku v jednotlivých typech makroklimatu, tj. v jednotlivých biomech na Zemi (Slavíková, 1986). Toky uhlíku, k nimž dochází na pevninách a na ně navazující vrstvě vzduchu, jsou hodně umělou představou vytrženou z globálního cyklu uhlíku na naší planetě. Tímto vyčleněním však můžeme lépe pochopit některé základní toky uhlíku, které se pak v trochu složitější formě uplatňují v globálním cyklu. Sledujeme proto molekuly CO2 ze vzduchu. Uhlík je ve formě CO2 prakticky pouze v atmosféře. Již ve vodách je nezanedbatelná část pohlceného a rozpuštěného CO2 přeměněna na ionty. V biomase živých organismů se CO2 téměř nevyskytuje (Nátr, 2006). Zelené rostliny asimilují oxid uhličitý z atmosféry, kde je jeho obsah relativně konstantní. Vzdušná vrstva Země obsahuje přibližně 2100 biliónů kg CO2. Kdyby nebylo mineralizace organických látek, rostlinstvo by tuto zásobu při roční spotřebě 60 biliónů kg vyčerpalo za 35 let. Zatímco je koncentrace CO2 v atmosféře nízká, tvoří obsah uhlíku v rostlinné hmotě přibližně 40-50 %, z čehož vyplývá nevyhnutelnost soustavného doplňování atmosféry oxidem uhličitým, aby se zachovala jeho stálá zásoba (Marendiak et al., 1987). Oxid uhličitý zde slouží jen jako určitý nosič uhlíku, rostliny pohlcují CO2 a vytvářejí doslova nepředstavitelně bohatou řadu uhlíkatých látek, zejména cukrů, bílkovin a tuků. Rostliny pak při svém růstu využívají energii uloženou v těchto uhlíkatých organických látkách, které zároveň rozkládají až na oxid uhličitý. Rostlinnou biomasu pak využívají všichni živočichové včetně člověka a mnohé rostlinné uhlíkaté sloučeniny přeměňují na jiné látky. Rostliny odumírají, a tak vzniká odumřelá organická hmota (Nátr, 2006). Tu pak postupně půdní mikroflóra rozkládá až 13

na CO2 a H2O (Marendiak et al., 1987). Tím se CO2 po svých proměnách v organismech vrací do atmosféry (Šilhánková, 2002). Na uvolňování vázaného uhlíku do atmosféry se podílejí všechny živé organismy, ale jejich podíl je různý. Dýcháním rostlin se uvolňuje 15,3 %, dýcháním živočichů 4,9 %, a dýcháním mikroorganizmů 79,8 % (Marendiak et al., 1987). Největší množství oxidu uhličitého v přírodě se tedy produkuje při rozkladu přírodních organických látek činností mikroorganizmů (Šilhánková, 2002). Z jednoho hektaru půdy se denně uvolňuje průměrně 25-30 Kg CO2 (Šimek, 2008). Celková produkce CO2 je tedy 60 × 1012 kg CO2 za rok. Z uvedených hodnot vyplývá, že mezi vázáním a uvolňováním CO2 je biologická rovnováha, která však má mnohem složitější charakter, než se jeví na první pohled. Část vázaného uhlíku se akumuluje v půdním humusu a část se rozpouští v půdní vodě na kyselinu uhličitou (Marendiak et al., 1987). Část CO2 je uložena v anorganické formě jako uhličitany a vyřazena z koloběhu (Skládanka, Večerek a Vyskočil, 2010). Při dýchání se opět spotřebovává kyslík a uvolňuje oxid uhličitý a voda, čímž se doplňuje oxid uhličitý, potřebný pro fotosyntézu rostlin (Šilhánková, 2002). Rostliny dýchají nadzemními i podzemními orgány. Rozdíly jsou i mezi jednotlivými travami. Psárka luční prodýchá 13 % z přijatého CO2. Na druhou stranu xerofytní kostřava žlábkovitá prodýchá až 40 % z přijatého CO2 (Skládanka, Večerek, Vyskočil, 2010). Rozhodujícím činitelem pro uvolňování CO2 je také výška biomasy (Marendiak et al., 1987). Zásadní roli v koloběhu uhlíku má také oceán. Tyto obrovské objemy vody se v cyklu uplatňují zejména dvěma způsoby (Nátr, 2006). Mimo výpar vody, jež je součástí hydrologického oběhu, je významné pohlcování a uvolňování všech atmosférických plynů. Pro obsah CO2 v atmosféře má tento proces určující význam (Moldan, 1983). Atmosférický CO2 se rozpouští v povrchových vrstvách oceánů, a tak se snižuje jeho množství ve vzduchu. Rozpustnost CO2 ve vodě je však nepřímo úměrná její teplotě. Atmosférický CO2 se tedy poměrně dobře rozpouští v oceánech vyšších zeměpisných šířek, zatímco kolem rovníku se do atmosféry zase uvolňuje (Nátr, 2006).

14

Obr.1 Koloběh uhlíku na Zemi. Číselné údaje jsou v miliardách tun. Zdroj: Schimel et al., (1994). Světový oceán tedy v úhrnu znamená pro CO2 propad, ačkoli v tropických oblastech je jeho zdrojem (Moldan, 1983). Mimo fyzikálního rozpouštění CO2 dochází v mořích také k jeho fotosyntetické fixaci mořským fytoplanktonem, tedy řasami a sinicemi (Nátr, 2006). V povrchových vodách, kde je dostatek slunečního záření, dochází činností fotoautotrofních organizmů k fixaci uhlíku z anorganickým forem a tvoří se organické uhlíkaté látky jako součást biomasy mikroorganizmů a rostlin. Výsledkem asimilace uhlíku v povrchových vrstvách oceánů je mírně zvýšené pH a snížená salinita (Šimek, 2003). Fytoplanktonem se dále živí jíní mořští živočichové. Přitom i zde všechny organizmy dýchají, takže část fotosynteticky fixovaného CO2 je uvolněna do vod a z nich pak částečně i do atmosféry. Uhlík také vstupuje do organizmů vytvářejících pevné schránky, či skelety tvořené především vápencem. Vznikají takto například korálové útesy. Menší část takto vzniklých uhličitanů může klesat i do větších hloubek oceánů, kde se vytvářejí mohutné sedimenty, jež jsou obrovskými zásobárnami uhlíku. Produkce biomasy fotosyntetickou fixací CO2 v oceánech je ve svém souhrnu srovnatelná s produkcí na souši. Je-li k tomu připočtena i pufrační schopnost oceánů vázat oxid uhličitý, je jejich úloha v koloběhu uhlíku zcela

15

mimořádná. Navíc zde hraje roli i skutečnost, že oceány obsahují nejvíce uhlíku z celé biosféry (Hopkinson a Vallino, 2005). Cyklus v tomto smyslu nemusí být a ve skutečnosti nikdy není zcela uzavřen, vždy existují významné nebo méně významné vstupy a výstupy z něho a do něj. Mimo hlavní transportní cesty cyklu mohou existovat cesty další, oběh bývá mnoha způsoby propojen. V mnoha případech však můžeme považovat celý oběh za vyvážený, to znamená, že je v setrvalém stavu podobně jako jednotlivé zásobníky, jež jsou jeho součástí. Vstupy a výstupy v rámci celého cyklu v takovém případě buď považujeme za zanedbatelné, nebo jsou sobě rovné. Potom lze definovat pro jednotku sledované látky či energie průměrnou dobu obratu (Moldan, 1983). Dle rychlosti koloběhu lze rozlišit tři cykly uhlíku. Nejrychlejší je cyklus biologický, daný fotosyntézou a dýcháním. Rozhodující úlohu v něm hrají rostliny na pevninách. Rychlost proběhu uhlíku tímto cyklem je asi dvacet let. Druhý, podstatně pomalejší cyklus zbytků organických látek plyne z toho, že biologický cyklus není úplně uzavřen. Ročně je asi půl procenta vyprodukované biomasy vázáno v sedimentech nejrůznějších typů a zhruba stejné množství se přeměňuje na CO2 při zvětrávání. Doba proběhu tímto cyklem je asi 20 000 let. Konečně třetím cyklem s dobou proběhu asi 2 x 108 let je cyklus karbonátový, spojený se sedimentací v oceánech. Uvedený koloběh probíhal po dlouhá období, kdy se vytvořila poměrně stabilní rovnováha. V dávných geologických dobách trvajících miliony let existovala mírná převaha hromadění CO2 v rostlinách, což se projevilo hromaděním biomasy. Dlouho trvajícími chemickými a fyzikálními přeměnami se takto vytvářely zásoby fosilních paliv (Nátr, 2006).

3.4 Narušení koloběhu uhlíku Globální koloběh uhlíku pohánějí dva protikladné procesy, fotosyntéza a respirace (Begon, 1997). Rovnováhou mezi oběma procesy je dán obsah CO2 v atmosféře. Jsou spory o to, do jaké míry toto platilo i v geologické minulosti, lze však mít za to, že nejméně v kenozoiku (posledních 65 miliónů let) nedocházelo k velkým výkyvům (Moldan, 1983). Uhlík koluje převážně v plynné formě, protože hlavním dopravcem uhlíku mezi hydrosférou a biotou je CO2, litosférická fáze koloběhu byla až donedávna

16

jen málo významná. Fosilní paliva, zásoby uhlíku, ležela ladem do posledních několika století, kdy je člověk začal využívat (Begon, 1997). Na počátku 18. století se tedy začal projevovat nový zdroj uhlíku. Byla to doba objevení a začátku využívání uhlí. Spalování uhlí představuje rozklad energeticky bohatých uhlíkatých sloučenin na CO2, přičemž se uvolňuje teplo (NÁTR, 2006). Tato aktivita je z hlediska oběhu uhlíku analogická zvětrávacímu procesu, při kterém jsou obnažovány a erodovány sedimenty (a případně i metamorfity) a organický uhlík je oxidován vzdušným kyslíkem a přeměňován na CO2. Spalování paliv je však asi o tři řády rychlejší (Moldan, 1983). V období 1750 až 1984 vzrostla koncentrace CO2 v atmosféře z přibližně 280 ppm na 345 ppm. Jeho koncentrace roste dodnes. V posledních letech zásobuje atmosféru oxidem uhličitým především spalování fosilních paliv. Při něm se například v roce 1980 uvolnilo asi 5,2 (±0,5) × 109 tun uhlíku. Dalších 0,1 × 109 tun do atmosféry odchází při pálení vápence při výrobě cementu. Z výroby elektřiny a z další průmyslové činnosti přijme tedy atmosféra ročně asi 5,3 × 109 uhlíku (Begon, 1997). Problematika vlivu zvyšující se koncentrace CO2 v atmosféře Země a s ní spojená globální změna klimatu je dnes předmětem zájmu jak vlád tak i veřejných médií. Málokdy jsme schopni vzít v úvahu nečekané změny, které vyvolává poměrně nepatrné zvýšení koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře Země o 2 až 3 setiny procenta. Nepřekvapí nás změna v růstu rostlin, ale většinou už nedomýšlíme také změny ve spotřebě vody rostlinami až po zvýšení či pokles relativní vzdušné vlhkosti, oblačnosti a srážek. A jen málokoho napadne uvažovat o změně aktivity půdních mikrobů, což se může projevit změnou dostupnosti minerálních živin. Předpokládá se, že globální zvýšení produkce sušiny suchozemských rostlin o pouhých 10% by pokrylo současné emise CO2 vytvářené spalováním fosilních paliv. Kromě toho zvýšená koncentrace CO2 zvyšuje tvorbu škrobu (sacharidů) a mění poměr uhlíku k dusíku v rostlinách. Ty tím nabývají jinou výživovou hodnotu nejen pro domácí zvířata, ale zejména pro všechny herbivorní živočichy (hmyz apod.) živící se příslušnými druhy rostlin. Větší produkce sušiny také znamená větší nebo rychlejší odčerpání živin a zásob vody zejména na přírodních stanovištích s rizikem předčasného odumření porostů (Nátr, 2002). Srovnejme nyní celkové množství 5,1-7,5 × 109 tun uhlíku, které každoročně do atmosféry uvolňuje člověk, se 100 × 109 tun uhlíku, přicházejících z přirozené respirace bioty celého světa. Bylo zjištěno, že roční přírůstek atmosférického CO2 činí 2,9 × 109

17

tun uhlíku, což činí pouze 39-57 % z množství vyprodukovaného člověkem (Begon, 1997). Jako propad určitého podílu emitovaného CO2 slouží světový oceán. Není dosud přesně známo, jaké množství CO2 je schopen tento rezervoár absorbovat. Celkové množství karbonátově vázaného C v mořích je ve srovnání s ostatními významnými zásobníky obrovské a není důvodu, proč by se nemohlo nepodstatně zvětšit. Navíc je oceán zřejmě schopen pohltit poněkud více atmosférického CO2, protože vody povrchové se mísí s hlubokými rychleji, než se dosud předpokládalo. Podle oceánologických modelů je oceán schopen pojmout ročně maximálně 60 % CO2 vyprodukovaného spalováním. O zbývající části se dříve předpokládalo, že se váže do světové biomasy, která by se měla z důvodu stimulace fotosyntézy vyšším obsahem atmosférického CO2 v průměru zvětšovat. Od tohoto názoru bylo však upuštěno. Pokud by tedy nedocházelo k redukci biomasy, mohla by být bilance CO2 považována za objasněnou (Moldan, 1983). Naopak k nadbytku CO2 v naší atmosféře přispívá i neuvážené mýcení tropických pralesů, neboť tyto pralesy patří k hlavním suchozemským absorbentům CO2 a producentům O2 (Šilhánková, 2002). K redukci biomasy dochází zejména při relativně rychlém odlesňování v zemích tropického a subtropického pásma. K uvolňování CO2 dochází také při pálení dřeva, jež je s odlesňováním spojeno (Moldan, 1983). Část vegetace se přemění rychle na CO2, rozkladem zbývajících částí rostlin se uvolňuje CO2 pomaleji (Begon, 1997). Při vypalování však dochází zčásti k fixaci organického uhlíku do zbytků dřevěného uhlí. Ty se váží do sedimentů a nepodléhají tak oxidaci. Důležitá je právě tato pohřbená část biomasy, protože vlastní spalování je z hlediska uhlíkového cyklu jen urychlením přirozené respirace (Moldan, 1983). Množství uvolněného uhlíku závisí také na tom, zda je příčinou odlesnění stálá či úhorová zemědělská výroba nebo těžba dřeva. Při následné stálé zemědělské výrobě klesá obsah uhlíku v půdě rozkladem organické hmoty, erozí a někdy i mechanickým odstraňováním svrchního půdního horizontu. Vykácení pro úhorovou zemědělskou výrobu má podobné důsledky. Regenerace přízemní flóry u sekundárního lesa, k níž dojde v době, kdy půda leží ladem, však část původně ztraceného uhlíku nahradí (Begon, 1997). V severní Americe, uvolnila přeměna původních prérií na zemědělské půdy za posledních 150 let 30-50 % zásob půdní organické hmoty. Zlepšené zemědělské

18

postupy by mohly obnovit její ukládání v půdě, a tím izolovat miliardy tun atmosférického oxidu uhličitého (Brown, 2010). Měřením pomocí satelitů, letadel i pěších pozorovatelů bylo zjištěno, že na první pohled stejné kusy lesa mohou vázat velmi odlišná množství uhlíku. Významnou roli tu sehrává půda, na které les roste. Na mladších půdách je množství zadrženého uhlíku větší. Studie odhalila, že do ovzduší se dostává značné množství oxidu uhličitého i z lesů, které se zdají na první pohled nenarušené a naopak. Na místech, kde byl prales vykácen a následně tam dochází k obnově vegetace, je z ovzduší vyvázáno překvapivě velké množství oxidu uhličitého (Asner, 2010). Úhorové zemědělství i těžba dřeva jsou mýcením dočasným, takže čisté množství uvolněného CO2 na jednotku plochy je při nich podstatně nižší než při odlesnění pro stálou zemědělskou výrobu nebo pastevectví, při mýcení trvalém. Polovina množství takto uvolněného uhlíku vzniká při kácení pralesů v Brazílii, Indonésii a Kolumbii. Změny ve využívání půdy v mimotropických suchozemských oblastech mají patrně jen zanedbatelný vliv na množství uvolněného CO2 (Begon, 1997). 3.4.1 Skleníkový efekt Z energie dopadající ze Slunce je průměrně 30 % odraženo zpět do vnějšího prostoru od oblaků, molekul plynů atmosféry a povrchu souše a oceánů. Zbylých 70 % slunečního záření je pohlcováno a zpětně ve formě tepla vyzařováno ze souše a oceánů (12 %), oblaků (10 %) a skleníkových plynů (48 %). Pro vyrovnání dopadající energie musí Země odrážet a sama vyzařovat průměrně stejné množství energie zpět do prostoru ve formě tepelného záření. Tento druh záření vysílají všechny předměty, jsou-li dostatečně horké, pak vysílané záření vidíme. Slunce se jeví při teplotě kolem 6 000 °C bílé, elektrický oheň má při teplotě kolem 800 °C červenou barvu. Chladnější předměty vysílají záření, které zrakem nedokážeme zachytit a jehož vlnová délka leží za červeným koncem spektra. Množství záření vysílaného zemským povrchem závisí na teplotě tohoto povrchu. Čím je povrch teplejší, tím více záření vydává. Množství radiace také závisí na absorpční schopnosti povrchu. Čím větší je tato schopnost, tím větší je radiace. Pokud bychom se na povrch Země dívali v infračervené vlnové délce, jevila by se nám jeho většina černě, to znamená, že pohlcuje skoro všechno záření, jež na něj dopadá, a neodráží je.

19

Plyny dusík a kyslík, jež tvoří většinu atmosféry záření nepohlcují, ani nevysílají. Vodní pára, oxid uhličitý a některé další plyny obsažené v ovzduší v mnohem menším množství pohlcují určitou část tepelného záření, jež opouští povrch (Houghton, 1998). Celkem známe více než 35 plynů s těmito vlastnostmi, ale jen 6 jich má praktický význam (Šimek, 2008). Tyto plyny tedy působí na vyzařování jako částečná pokrývka a způsobují rozdíl asi 21 °C mezi skutečnou povrchovou teplotou na Zemi, jež se pohybuje asi kolem 15 °C, a hodnotou -6°C pro atmosféru obsahující pouze dusík a kyslík. Působení této ochranné vrstvy nazýváme přirozený skleníkový účinek a příslušné plyny se nazývají skleníkové plyny. Účinek se nazývá přirozeným proto, že všechny atmosférické plyny, kromě chlorofluorovaných uhlovodíků (CFC) zde byly dávno před příchodem člověka (Houghton, 1998). Zemské klima však není určováno pouze atmosférou. Klima je výsledkem složitých interakcí mezi plynným obalem Země na jedné straně a oceány, ledovci polárních oblastí, živou přírodou a dokonce i horninami zemského povrchu na straně druhé. Hovoříme o klimatickém systému, čímž máme na mysli všechny složky původního prostředí, které se podílejí na tvorbě klimatu. Klimatický systém má pět složek: atmosféru, hydrosféru, kryosféru, biosféru a geosféru. Pokud je klimatický systém v rovnováze, jak tomu bylo před průmyslovou revolucí, po které následoval nesmírný vzrůst emisí skleníkových plynů, je energie pohlceného slunečního záření stejná jako energie vyzářená do vesmíru zemským povrchem a atmosférou. Faktory, jež ovlivňují tuto rovnováhu, a tím i klima, nazýváme radiačními činiteli. Mezi tyto činitele patří radiačně aktivní plyny, které nazýváme také skleníkovými plyny, dále sluneční záření, aerorosoly a odrazivost (Leggett, 1992). Chceme-li opravdu porozumět skleníkovému efektu, musíme brát v úvahu procesy přenosu konvektivního tepla i procesy radiace v atmosféře. V ovzduší je konvekce ve skutečnosti dominantním procesem přenosu tepla. Působí tak, že povrch Země je oteplován slunečním zářením, které absorbuje. Vzduch blízko u povrchu se ohřívá a protože je méně hustý, stoupá vzhůru. Stoupající vzduch se rozpíná a ochlazuje. Když některé vzduchové hmoty stoupají, jiné vzduchové hmoty klesají a vzduch se neustále převrací, přitom jak se různé pohyby navzájem vyrovnávají nastává konvektivní rovnováha. S výškou klesá teplota v atmosféře rychlostí určenou těmito konvektivními procesy. Pokles teploty se pohybuje průměrně kolem 6 °C na každý kilometr výšky. Pozorováním tepelného vyzařování vysílaného Zemí a její atmosférou lze získat znázornění přenosu radiace v ovzduší, jak je zaznamenáváno přístroji na družicích 20

kolem Země. V určitých infračervených vlnových délkách je ovzduší za nepřítomnosti oblaků většinou průhledné stejně jako ve viditelných částech spektra. Všechny radiace o těchto vlnových délkách, která vychází z povrchu Země, opouští atmosféru. V jiných vlnových délkách je radiace z povrchu do značné míry pohlcována některými plyny přítomnými v atmosféře, hlavně vodní párou a oxidem uhličitým. Předměty, které dobře radiaci pohlcují, ji však také dobře vysílají. Absorbující plyny v atmosféře pohlcují určitou část radiace vyzařované povrchem Země a samy vysílají záření ven do prostoru. Množství tepelné radiace, jež vyzařují, je závislé na jejich teplotě. Tyto plyny vyzařují ven do prostoru z úrovní blízko horních vrstev atmosféry, většinou ve výšce mezi 5 až 10 km. Tady je díky konvekci teplota nižší o 30 až 50 °C než na povrchu. Protože jsou plyny chladné, vysílají také přiměřeně slabší záření. Tyto plyny proto pohlcují určitou radiaci vyslanou povrchem, ale potom vyzařují mnohem méně radiace ven do prostoru. Čistá ztráta energie z povrchu Země a z atmosféry je tak menší, než by byla, kdyby absorbující plyny nebyly přítomné. Tyto plyny tedy fungují jako radiační pokrývka nad povrchem a udržují povrch teplejší. Je zapotřebí, aby mezi zářením vstupujícím do horní vrstvy atmosféry a vyzařováním byla rovnováha. Oblaka odrážejí část radiace dopadající ze Slunce zpátky do prostoru, nicméně také pohlcují a vysílají tepelné záření a mají pokrývkový účinek podobný účinku skleníkových plynů. Tyto dva účinky působí v opačném smyslu. Jeden má tendenci ochlazovat povrch Země a druhý povrch ohřívá. Je nutné také rozlišovat mezi přirozenou mírou skleníkového jevu a mezi jeho zvýšenou úrovní způsobenou vlivem člověka (Leggett, 1992). Termín skleníkový efekt je nazván podle toho, že sklo ve skleníku má vlastnosti poněkud podobné naší atmosféře. Viditelné záření Slunce prochází sklem téměř bez překážky a je absorbováno rostlinami a půdou uvnitř skleníku. Tepelné záření, jež vyzařuje z rostlin a půdy, je však absorbováno sklem, které zpětně vyzařuje určitou část opět do skleníku. Sklo takto funguje jako radiační pokrývka, která pomáhá udržovat ve skleníku teplo (Houghton, 1998). 3.4.2 Skleníkové plyny Termínem skleníkové plyny označujeme ty plyny, které způsobují, že infračervené záření je pohlcováno atmosférou, čímž dochází k ohřívání zemského povrchu a spodní vrstvy atmosféry. Tyto plyny se vyskytovaly v atmosféře v nepatrných množstvích po téměř celou dobu historie Země. Vodní pára je díky svému velkému množství zdaleka

21

nejdůležitějším přirozeným skleníkovým plynem (Leggett, 1992). Množství vodní páry v naší atmosféře závisí nejvíce na teplotě povrchu oceánů. Většina vodní páry vzniká vypařováním povrchu oceánů a není tedy přímo ovlivněna lidskou aktivitou. U oxidu uhličitého je to odlišné. Jeho množství se od začátku průmyslové revoluce podstatně zvýšilo, dosud asi o 25 % vlivem průmyslu a také vlivem odlesňování (Houghton, 1998). Odlesňování vede k uvolňování velkého množství uhlíku z biomasy do atmosféry, kde se slučuje s kyslíkem na oxid uhličitý, který se na skleníkovém efektu podílí téměř jednou polovinou. Při tom jsou uvolňovány ještě dva důležité skleníkové plyny, methan a oxid dusný. Množství uvolněného uhlíku z modelové analýzy při odlesňování dosáhlo v roce 1989 řádově 1,4 miliardy tun, pro srovnání v roce 1979 to bylo řádově 0,8 miliardy tun. Došlo tedy k 75 % nárůstu uhlíkových emisí. (Leggett, 1992). Budoucí předpovědi odhadují, že v případě nepřítomnosti regulujících faktorů bude rychlost zvyšování obsahu atmosférického oxidu uhličitého stoupat a jeho koncentrace se v atmosféře v následujících sto letech oproti jeho preindustriální hodnotě zdvojnásobí (Houghton, 1998). Uvádí se, že teplota vzduchu na povrchu pevninských oblastí je dnes o 0,5 ± 0,2 °C vyšší než před průmyslovou revolucí. Můžeme předpokládat, že zdvojnásobení současné koncentrace atmosférického CO2 by znamenalo oteplení o dalších 3,5 až 4,2 °C. Taková změna by rozhodně měla dalekosáhlé následky. Ledovcové čepice pólů by začaly tát, stoupla by hladina moře a došlo by k rozsáhlým změnám podnebí (Begon, 1997). Zdá se však, že velmi mírné oteplení v důsledku vyššího obsahu CO2 již nastalo. Proti tomuto trendu působí možný nástup nového glaciálu, který je možno očekávat v příštích stoletích až tisíciletích. Tato perspektiva však není příliš povzbudivá, protože biosféra je adaptována na současný stav, který je proto možno považovat za optimální, a každá změna znamená pravděpodobně více negativních než pozitivních důsledků (Moldan, 1983). Molekula methanu jako skleníkového plynu je asi dvacetkrát účinnější než molekula CO2, přičemž koncentrace methanu v atmosféře stoupala tomto století rychleji, asi o 1 % ročně. Kdyby pokračovala tak do roku 2040 by skleníkový efekt způsobovaný methanem mohl předstihnout efekt způsobovaný CO2 (Leggett, 1992). Na jeho zvyšující se koncentraci v atmosféře se podílejí jak procesy přirozené, tak lidská činnost. Přirozeným způsobem se vytváří v bezkyslíkatých půdách, sedimentech a trávicím traktu živočichů. Emise související s lidskou činností jsou však několikanásobně vyšší. Nejvyšší podíl připadá na rýžová pole, spalování biomasy 22

a tuhých paliv a na trávicí trakty hospodářských zvířat. Významné jsou také emise ze skládek odpadů a odpadních vod (Šimek, 2008). Izotopická měření ukázala, že nejméně 80 % současných emisí je biologického původu, a nikoliv z fosilních zdrojů. Anaerobní fermentace, jak přírodní, tak zemědělská, jsou dnes hlavním biologickým zdrojem emisí methanu. Z přírodních zdrojů se může množství uvolňovaného methanu zvýšit v závislosti na globálním oteplování, protože zvýšení teploty může urychlit množení bakterií produkujících methan. Ještě větším potenciálním zdrojem methanu je nezměřený zdroj v hydrátech methanu pod permafrostem a na okrajích kontinentů a mohou být destabilizovány a uvolněny při zvýšení teploty (Leggett, 1992).

3.5 Koloběh dusíku a fosforu jako významní činitelé v koloběhu uhlíku 3.5.1 Koloběh dusíku Ve srovnání s uhlíkem a dalšími prvky je cyklus dusíku poměrně složitý (Laštůvka a Krejčová, 2000). V atmosféře Země je 80 % dusíku v plynné formě, který je však pro rostliny nedostupný. V půdách bývá okolo 0,1 až 0,3 %. Z tohoto množství asi 0,5 až 5 % připadá na anorganický dusík a 95 až 99,5 % na dusík organický (Novák, 2008). Částečně se dusík dostává do půdy výboji při bouřkách a fotochemickou fixací, kdy vznikají dusičnany a dusitany. Vzdušný dusík jsou schopny fixovat některé druhy mikroorganizmů, bakterie, sinice a aktinomycety. Některé z nich se vyskytují volně v půdě, jiné žijí mutualisticky v hlízkách na kořenech rostlin. Bakterie fixující N2 jsou známé především u rostlin bobovitých. Asimilují množství atmosférického dusíku, kterým se značně obohacují pletiva hostitelských rostlin i půda po odumření hlízek. Bobovité rostliny jsou tedy pro býložravce velmi výživné a současně mají vysoce pozitivní vliv na úrodnost půdy. V porostu jetele se množství fixovaného dusíku za rok pohybuje mezi 150-400 kg/ha. Rostliny získávají z půdy dusík zpravidla ve formě dusičnanů nebo kationů ΝΗ +4 . Ty jsou přeměněny na aminokyseliny, které slouží k syntéze bílkovin. Rostlinné bílkoviny jsou v tělech fytofágů a následně i zoofágů přetvářeny na bílkoviny živočišné (Laštůvka a Krejčová, 2000). Činností mikroorganizmů je veškerý dusík organických sloučenin rostlinného a živočišného původu, jak odumřelých těl, tak i exkrementů živočichů, přeměněn v amoniak (Šilhánková, 2002). Amoniak je nitrifikačními bakteriemi oxidován na 23

dusitany a dusičnany, jeho malá část uniká do atmosféry. Současně jsou dusičnany působením denitrifikačních bakterií rozkládány a N2 je uvolňován do ovzduší. Část dusičnanů je z půdy vyplavena vodou a dostává se do řek a následně do moří. Tam buď sedimentuje, nebo vstupuje do mořských potravních řetězců, jejichž vrcholovými články mohou být rybožraví savci a ptáci. S jejich trusem se dusík dostává zpět na souš (Laštůvka a Krejčová, 2000). Koloběh dusíku velmi výrazně ovlivňuje také člověk. Každé odlesnění znamená podstatný nárůst toků dusičnanů do vodních toků a ztráty N2O do atmosféry. Člověk produkuje řádově tolik vázaného dusíku, kolik se ho v přírodě vytvoří přirozenou fixací (Begon, 1997). Značné množství dusíku dodává člověk do ekosystémů také ve formě průmyslových hnojiv. Při spalování fosilních paliv vznikají oxidy dusíku, které působí negativně v atmosféře a se srážkami se dostávají rovněž do půdy. Přes zvýšenou činnost denitrifikačních bakterií se obsah fixovaného dusíku v suchozemských a následně i vodních ekosystémech zvětšuje. Zvýšená množství anorganicky vázaného dusíku jsou příčinou znečištění zejména vodních ekosystémů a v potravě působí následně vzniklé sloučeniny toxicky na řadu organismů včetně člověka (Laštůvka a Krejčová, 2000). 3.5.2 Vliv hnojení dusíkem Dusík je základním stavebním prvkem a ze všech živin se podílí na tvorbě a kvalitě nadzemní biomasy nejvíce. Je limitujícím faktorem pro růst a výživu. Rozhodující je koncentrace

dusíku

v přístupné

formě.

Zvyšuje

intenzitu

fyziologických

a biochemických pochodů a tvorbu dusíkatých látek v rostlinách. Rozhodující úlohu ve výživě rostlin dusíkem zastává anorganický dusík a jeho dvě formy, dusičnanová a amoniakální (Novák, 2008). Dusíkaté hnojení zvyšuj zastoupení vzrůstných trav, snižuje podíl jetelovin a nižších dvouděložných bylin, redukuje rovněž počet druhů rostlin v travním porostu zhruba o polovinu (Poulík, 1996). Z forem dusíkatých hnojiv lze využívat hlavně ledky. Méně vhodný je fyziologicky kyselý síran amonný. Účinnost močoviny je rozdílná v závislosti na vláhových podmínkách. Nesprávné hnojení dusíkem znamená nejen snížení účinnosti této nejdražší živiny, ale i řadu nepříznivých důsledků (Velich, 1996). Příznivý vliv dusíku na produkci spočívá v přímé podpoře tvorby a počtu nových odnoží trav, podílejících se na hustotě porostu, prodlužování stonku a jejich hmotnosti. Čím je v půdě víc dusíku, tím je fytomasa kořenů méně vyvinutá (Novák, 2008). Dusík

24

se na rozdíl od P a K vyznačuje rychlým účinkem. Převážná část dodaného N se vyčerpává nárůstem seče, která následuje po hnojení, a jeho vliv na další seč je velmi malý. Hnojení N koncem léta a na podzim je třeba se vyvarovat, neboť jeho účinnost je malá a porostem neúplně využitý dusík je ve formě nitrátů NO 3− během zimy vyplavován a znečisťuje podzemní vody. Při hnojení lučních porostů se ve zvýšených sklizních navrací kolem 70 % hnojivy dodaného dusíku. Zbytek jsou ztráty denitrifikací, vyprcháním čpavku a vyplavením (Velich, 1996).

3.5.3 Koloběh fosforu Fosfor je obsažen především ve vodě půdy, řek, jezer a oceánů, v horninách a v oceánských sedimentech. Jeho cyklus můžeme označit jako otevřený, protože minerální fosfor vždy pevninu opouští a odchází do oceánů, kde je nakonec včleněn do sedimentů (Begon, 1997). Fosfor bývá v ekosystémech obvykle zastoupen v podstatně nižší koncentraci než dusík. Jako zcela nezbytná součást minerální výživy rostlin je proto zpravidla limitujícím faktorem primární produkce. Jeho nejvýznamnějším zdrojem jsou rozpadající se horniny, ze kterých se uvolňují rozpustné fosforečnany (Laštůvka a Krejčová, 2000). Atom fosforu uvolněný chemickým zvětráváním z horniny může vstoupit do suchozemského společenstva a tam obíhat tak dlouho, dokud jej podzemní voda neodplaví do vodního toku, kde se pak dál pohybuje po spirále živin. Krátce po vstupu do vodního toku je přenesen do oceánu. Tam několikrát pojde povrchovými a hlubinnými vodami. Každá z těchto cest trvá přibližně 1000 let a při každé z nich je fosfor dříve, než se dostane zpět do hlubinných vod, přijat organizmy obývajícími povrchové vody. Průměrně při stém oběhu se již neuvolní ve formě rozpustného fosforu, ale vstoupí do sedimentů na dně oceánu (Begon, 1997). Značné množství fosforu se vrací do koloběhu činností mikroorganizmů při mineralizaci organické hmoty Laštůvka a Krejčová, 2000). Fosfor se nachází v tělech mikroorganizmů ve vyšších koncentracích než v detritu (Begon, 1997). Rozpustné sloučeniny fosforu částečně využívají suchozemské rostliny, většina je však vyplavena vodou a zásobuje vodní ekosystémy. Cyklus fosforu dnes také výrazně ovlivňuje člověk. Obohacuje prostředí obrovských množstvím fosforu v podobě minerálních hnojiv, fosfáty jsou obsaženy také v pracích prostředcích. Podstatná část rozpustných sloučenin fosforu se dostává do vodních ekosystémů, kde je příčinou nežádoucí eutrofizace (Laštůvka a Krejčová,

25

2000). Na vrub lidské společnosti lze připsat až dvě třetiny z celkového množství fosforu, které řeky každoročně odnášejí do oceánů (Begon, 1997). Důležitou roli v cyklu fosforu a jeho vracení na souš sehrávají také mořští ptáci, o čemž svědčí mohutné vrstvy jejich trusu, guana na pobřeží Peru (Laštůvka a Krejčová, 2000). Koloběh fosforu zabezpečuje syntézu nukleových kyselin, fosfolipidů a ATP. Slouží na ukládání, přenos a uvolňování energie při biochemických pochodech v buňkách. Rostliny ho potřebují na zakořeňování při klíčení a na tvorbu kořenového systému, zvyšuje též odolnost vůči nízkým teplotám (Novák, 2008).

3.5.4 Vliv hnojení fosforem Fosfor je z hlediska důležitosti pro výživu rostlin druhým prvkem v pořadí.

Částečně eliminuje nepříznivé působení vyššího obsahu dusíku, zvyšuje pružnost listových čepelí a podílí se na regeneraci kořenového systému. Dusík a fosfor využívají rostliny velmi přibližně v poměru 10:1. je-li tento poměr v půdě vyšší, stává se limitujícím faktorem růstu fosfor, je-li nižší, pak je jím dusík (Laštůvka a Krejčová, 2000). Fosfor nemá žádné plynné sloučeniny, proto necirkuluje v atmosféře. Horniny obsahují maximálně do 1 % fosforu. Přístupný fosfor reprezentují především formy H2 PO −4 a HPO 24 − , mající původ v mineralizaci organických látek nebo ve zvětrávání minerálů. Množství fosforu, vstupující do půd srážkovou činností, nebývá výrazné, maximálně do 0,3 kg/ha/rok. Pro rostliny je významný jen jako aniont PO 34− , který můžou využít na syntézu organických látek. V půdě se nachází díky rozpadu hornin v důsledku klimatických faktorů (Novák, 1998). Fosfor je v půdě jen velmi málo pohyblivý. Důsledkem toho jsou ztráty vyplavením prakticky zanedbatelné (do 0,25 kg/ha/rok) a menší počáteční účinnost, která se plně projeví až po 2-3 letech hnojení. Na druhé straně má P hnojení po přerušení dlouhodobější následné působení (Velich, 1996). V našich matečných půdách je poměrně nízká zásoba tohoto prvku, na základě agrochemických rozborů půd je potřebné jeho deficit doplnit. Fosfor je potřeba dodávat na vyrovnání nerovnovážného stavu v poměrech živin, zejména při hnojení dusíkem a dalšími prvky (Novák, 1998). Fosfor zvyšuje využití ostatních živin travním porostem, zlepšuje kvalitu píce a podporuje zastoupení jetelovin v porostu. Na silně kyselých půdách je často vázán chemickou sorpcí v půdě, proto je třeba v těchto případech zvyšovat jeho přístupnost

26

vápněním. Pro travní porosty je typický jeho vyšší obsah v organické formě. Jeteloviny a byliny mají vyšší obsah fosforu než trávy, proto zásahy, které zvyšují podíl těchto komponentů v porostu nepřímo zvyšují obsah fosforu v píci (Poulík, 1996). Fosforečné hnojiva se používají ve formě přírodních fosfátů, které umožňují vysokou mikrobiologickou aktivitu (Novák, 1998). Doba hnojení P hnojivy nemá vliv na jeho účinnost. Je možno hnojit kdykoliv to stav porostu dovolí a pokud nehrozí nebezpečí povrchového smyvu, a to i do zásoby na 2-3 roky (Velich, 1996). Na zásobu fosforu v půdě má vliv pH, vlhkost a mikrobiologická aktivita. Potřeba fosforu kolísá podle jednotlivých mikroorganizmů a mikrobiálních procesů. Jeho nedostatek zpomaluje kvasné procesy a růst (Šilhánková, 2002). Dýcháním mikroorganizmů a rostlin se v půdní vodě vytváří H2CO3, která disociuje, a kationt H+ působí na rozpouštění fosfátů. Kationt H+, který vznikl disociací, účinkuje na půdní minerály, anionty se zase podílejí na desorpci fosforečnanů, zejména v rhizosféře, čímž se stávají přístupné pro rostliny. Sorbované fosforečnany mají v ornici velkou úlohu při přeměnách fosforu. Dobrá biochemická aktivita mikroflóry tedy může příznivě ovlivňovat uvolňování fosforu z těžko rozpustných sloučenin. Přístupné formy fosforu, i fosfor z minerálních hnojiv mikroorganizmy přijímají a zabudovávají při biosyntézách,

čímž dochází k imobilizaci fosforu. Je-li poměr C:P 100:1 tak převládá mobilizace nad imobilizací. Široký poměr znamená vysokou aktivitu půdní mikroflóry, dominuje imobilizace a rostliny trpí jeho nedostatkem (Marendiak et al., 1987).

3.6 Oxid uhličitý 3.6.1 Změny v rozložení oxidu uhličitého v porostu Přísun CO2 k fotosyntetizujícím povrchům rostlin se děje především turbulencí, tj. přenosem

vzduchu

s neochuzenou

koncentrací

oxidu

uhličitého.

Tím

je

v bezprostředním okolí rostlin stále nahrazován vzduch, který byl jimi o CO2 již ochuzen. Turbulence je funkcí rychlosti větru. Přesto bylo zjištěno, že v porostu rostlin pravidelně vznikají vrstvy s měřitelně sníženou koncentrací CO2 především následkem rychlého pohlcováni CO2 při fotosyntéze ve dne. Uvnitř porostů, především tam, kde je vrstva s nejhustším olistěním, není tedy koncentrace konstantní, nýbrž kolísá v čase a prostoru. Mění se během dne v souladu s rychlostí fotosyntézy porostu. Koncentrace CO2 v přízemní vrstvě vzduchu, pod porostem, zůstává během dne stále zvýšená

27

přísunem CO2 uvolňovaného půdním dýcháním, zatímco koncentrace CO2 mezi listy rostlin klesala z původní zvýšené hodnoty v nočních a časně ranních hodinách k velmi nízkým hodnotám v odpoledních hodinách jako důsledek pohlcování CO2 ze vzduchu při fotosyntéze. V porostu se vytvářejí vertikální gradienty koncentrace CO2, které podmiňují vertikální toky oxidu uhličitého. Z nich ve dne převládají dva, oba dva ve směru k vrstvám s maximálním olistěním. Jeden z volné atmosféry dolů a druhý z povrchu půdy vzhůru (Slavíková, 1986). Globální koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře Země v průběhu roku není stálá a mění se zejména díky sezónním změnám vegetace mírného pásma v rozmezí několika jednotek ppm. V zimě je nejvyšší, na začátku léta nejnižší v souladu s převládající fází metabolismu zelených rostlin, jichž je převaha na severní polokouli (Moldan, 1983). V tropech probíhá fotosyntéza po celý rok, zatímco v mírném pásmu asi jen šest měsíců. U mladých rostlin fotosyntéza převažuje nad dýcháním, kdežto u starších rostlin se oba dva procesy postupně vyrovnávají (Šimonovičová, 2008). Závisí tedy na relativních rychlostech rozhodujících procesů. A to fotosyntetického pohlcování CO2 a tvorby CO2 při půdním dýchání. Jelikož koncentrace CO2 ve vzduchu je velmi malá, tak i její nepatrné kolísání se projevuje na rychlosti fotosyntézy a je často jejím hlavním limitujícím faktorem (Slavíková, 1986).

3.6.2 Vliv oxidu uhličitého na vlastnosti půdy Koncentrace CO2 v půdním vzduchu je asi desetkrát vyšší než ve volné atmosféře vzhledem k tomu, že kořeny a půdní organismy intenzívně dýchají a samotná difúze CO2 z půdy je poměrně pomalá. Naproti tomu velmi vysoké koncentrace, řádově 1 až 10 % CO2, mohou půdní dýchání silně omezit (Nátr, 2000). Byly provedeny pokusy se zvýšeným množstvím CO2 v půdě a jeho vlivu na vegetaci a mikrobiální biomasu. V hloubce 0,6 m byla půda obohacována o oxid uhličitý v intenzitě 1 l/min po dobu deseti týdnů. Toto zvýšení vedlo ke snížení nadzemní i podzemní biomasy v průběhu

času. Žádné významné změny u mikrobiální biomasy nebo využití uhlíku nebyly pozorovány, ale trend snížení mikrobiální respirace byl zřejmý (Pierce, 2009). Půdní organismy budou na změny koncentrace atmosférického CO2 reagovat nepřímo, jelikož dojde ke změnám v růstu kořenů i uvolňování exudátů do půdy. Takto změna počtu, složení a aktivity půdních organismů se následně projeví změnami samotné struktury půdy (Young et al., 1998).

28

V současné době obsahuje organická hmota v půdě přibližně dvojnásobek uhlíku, který je ve formě CO2 obsažen v atmosféře. Zatím se předpokládalo, že rychlost rozkladu bude se zvýšením teploty stoupat více než rychlost primární produkce. Tím by tedy docházelo k úbytku obsahu C v půdách, jehož uvolněním by bylo zrychleno i zvyšování CO2 v atmosféře. Ovšem některé podrobné průzkumy naznačují, že právě zvýšená depozice asimilátů v podzemních orgánech může být předpokladem k tomu, aby příslušný porost působil jako sink pro C (Nátr, 2000). Linski et al. (1999) naznačují, že dosavadní přímá závislost rychlosti dekompozice půdní organické hmoty na teplotě je odvozena jen ze sledování relativně mladé půdní organické hmoty. Ovšem tato složka, která je v půdě jen několik málo roků, představuje méně než jednu desetinu veškeré organické hmoty obsažené v půdě. Přitom byly dosavadní výsledky získány sledováním dekompozice s využitím rostlinného materiálu značeného 14C, a to v průběhu maximálně 10 let, studiem dekompozice celulózy během 90 dnů nebo také měřením rychlosti půdního dýchání. Linski et al. (1999) tedy provedli nová měření zahrnující i starší složky půdní organické hmoty a vytvořili jednoduchý model popisující závislost rychlosti dekompozice na teplotě. Bylo tak prokázáno, že rychlost rozkladu starých složek půdní organické hmoty je na teplotě jen velmi málo závislá.

3.6.3 Reakce půdních organismů na zvýšenou koncentraci oxidu uhličitého Rostliny rostoucí při vyšších koncentracích CO2 vytvářejí obvykle bohatší kořenový systém, jímž mohou odčerpávat vodu i minerální živiny z většího objemu půdy. Vyšší příjem živin tedy může vést k rychlejšímu ochuzení půdního substrátu. Důsledky mohou však být pro půdní prostředí mnohem komplexnější. Větší kořenový systém vytváří příznivější předpoklady pro rozvoj půdních mikroorganizmů, a to jak kořenovými exudáty, tak i větším množstvím odumřelé kořenové biomasy. Biologická aktivita v půdě se tak rovněž zvýší. Při dobré zásobenosti kyslíkem se bude jeho spotřeba zvyšovat, a naopak do půdní atmosféry se bude uvolňovat více CO2. Zvýší se tak půdní dýchání, které bude sekundárně zvyšovat koncentraci CO2 zejména ve vzduchu těsně nad povrchem půdy. Stimulace mikrobiální aktivity se však může projevit také imobilizací většího množství minerálních živin, a tedy dalším omezením jejich dostupnosti rostlinám (Nátr, 2000). Zvýšení mikrobiální biomasy rovněž znamená zvýšenou fixaci uhlíku. Byla zjištěna silná odezva bakterií na zvýšení CO2, zatímco

29

u houbových mikroorganizmů toto pozorováno téměř nebylo. Lze předpokládat, že k tomu dochází kvůli kontrastním efektům při různém obohacení CO2 v mikrobiální komunitě. Například stimulace bakterií při nízkém obohacení CO2 a stimulace hub při vysoké úrovni obohacení. Tato zjištění potvrzují, že potenciál suchozemských ekosystémů hromadit uhlík by mohl být nižší, než se doposud předpokládalo (Sonnemann a Wolters, 2005). Při hodnocení podílu půdy na změnách jednotlivých ekosystémů náleží prvořadá role biodiverzitě půdních organizmů. Ty se totiž podílejí především na zajištění koloběhu jednotlivých živin (Nátr, 2000). Byly provedeny analýzy vlivu půdní biodiverzity na koloběh dusíku a následně i na předpokládané změny klimatu. V rámci celého koloběhu N se na jednotlivých proměnách podílejí buď vysoce specializované a druhově málo četné skupiny organismů, patří sem procesy fixace atmosférického dusíku, nitrifikace a denitrifikace, nebo četné druhy zabezpečující především dekompozici organického materiálu (Swift et al., 1998). V tropických deštných lesích jsou vyvolány největší změny biodiverzity půdy především změnami ve způsobu využívání půdy. V oblastech mírného klimatu se očekává, že zvýšená koncentrace CO2 zvýší produkci sušiny rostlin a částečně omezí rychlost jejího rozkladu, jehož výsledkem může být zvýšení množství organické hmoty v půdě. Zvýšení tohoto množství i změny složení sušiny nepochybně vyvolá i změny v aktivitách jednotlivých skupin půdních organizmů (Nátr, 2000). Z nynějších poznatků vyplývá, že zatím existuje jen málo dokladů prokazujících přímý vztah mezi změnami klimatu, půdní biodiverzitou a koloběhem živin. V řadě případů však již bylo prokázáno, že na změny klimatu nepřímo reagují půdní organismy změnou svého druhového i početního zastoupení. Půdní organismy představují důležitý spojovací článek mezi rostlinným opadem a dostupností živin pro rostliny. Lze tedy předpokládat, že faktory, které ovlivňují množství a kvalitu tohoto opadu, budou mít v návaznosti velký vliv nejen na koloběh minerálních živin, ale i na jejich dostupnost rostlinám. Je tedy důležité studovat mnohem podrobněji než dosud význam druhové diverzity půdních organizmů na procesy příslušného ekosystému. Zdá se totiž, že například rychlost rozkladu organické hmoty v půdě je velmi zpomalena při redukci druhové diverzity organismů v půdě (Swift et al., 1998).

30

3.6.4 Mykorrhiza při zvýšené koncentraci oxidu uhličitého Pro mnohé rostliny je významná jejich symbióza s mykorhizními houbami. Předpokládá se, že houba zlepšuje dostupnost minerálních živin, zejména fosforu, případně i vody, kořenům rostlin. Na druhé straně rostliny jsou pro tyto houby zdrojem organických látek. Mykorhizní houby tedy mohou představovat významný sink uhlíku. Nemalé množství C je uloženo jak v houbách vytvářejících ektomykorhizu, tak i v druzích arbuskulární mykorrhizy. Pro poznání zejména přirozených ekosystémů je potřebné vědět, jak na změny indukované zvýšenou koncentrací CO2 reagují tyto mykorhizní houby. S ohledem na obvykle výrazně vyšší koncentraci CO2 v půdě i při stávající koncentraci CO2 v atmosféře je přímě působení změny atmosférické koncentrace CO2 na mykorhizní houby nepravděpodobné. Mnohem pravděpodobnější mohou být změny nepřímě, které jsou vyvolány změnou v množství vytvářených asimilátů, v utváření kořenového systému apod. (Nátr, 2000). Pokusy bylo prokázáno, že druh trávy Bouteloua gracilis, po jedenáctitýdenní kultivaci

při

zvýšené

koncentraci

CO2

vykazoval

dvojnásobný

rozsah

vezikuloarbuskulární mykorhizy ve srovnání s rostlinami pěstovanými při obvyklé koncentraci CO2. Tento druh C4 rostliny na zvýšení koncentrace CO2 reagoval také zvýšením produkce celkové biomasy (Morgan et al., 1994). Při dalším pokusu byly pěstovány rostliny jitrocele kopinatého (Plantago lanceolata) a jetele plazivého (Trifolium repens) při standardní a zvýšené koncentraci CO2 a sledoval se účinek inokulace arbuskulární mykorhizní houbou Glomus mosseae. Bylo zjištěno, že při zvýšené koncentraci CO2 se zvýšilo i procento délky kořene kolonizované houbou i celková délka kolonizovaných kořenů. Ze závěrů však lze vyvodit, že zvýšená koncentrace CO2 nemá přímý vliv na kolonizaci touto mykorhizní houbou. Pozorované změny jsou totiž sekundárním důsledkem primárního pozitivního působení zvýšené koncentrace CO2 na růst samotné rostliny. Vzhledem k tomu, že rostliny pěstované při zvýšené koncentraci CO2 jsou větší, je i hmotnost mykorhizní biomasy vztažená na jednu rostlinu větší (Staddon et al., 1999).

31

3.6.5 Alokace sušiny do kořenů při zvýšené koncentraci oxidu uhličitého Je samozřejmé, že reakce půdy jsou většinou zprostředkovány účinkem kořenů. Zvýšená koncentrace CO2 velmi často přednostně podporuje růst kořenů. Byl také potvrzen přednostní vliv zvýšené koncentrace CO2 na alokaci C do kořenů dřevin. To může vést ke změnám v celkovém cyklu C několika způsoby. Kořeny mohou zlepšit zásobení rostlin minerálními živinami a vodou. Uhlík zůstane v kořenech uchován v rámci celkového zvýšení hmotnosti sušiny rostlin a dojde ke změně rychlosti rozkladu organické hmoty v půdě (Norby, 1994). Nastoluje se však otázka, jestli v podmínkách zvýšené koncentrace CO2 dochází k nějakému přímému vlivu na akumulaci C v kořenech nebo jedná-li se o známou reakci související s přebytkem tvorby asimilátů v listech. Obdobně není zatím znám následný účinek většího množství biomasy ukládané do kořenů v podmínkách vyšší koncentrace CO2. Větším růstem kořenů, změnou jejich morfologie a dostatkem zásobních látek se zvýší dostupnost i příjem většiny minerálních živin s následným pozitivním účinkem na rychlost fotosyntézy. Zvýšený transport asimilátů do kořenů může pak zvýšit i exkreci exudátů do půdního substrátu s pozitivním vlivem na půdní mikroflóru. Pozitivní účinek zvýšené koncentrace CO2 v živném roztoku lze vysvětlit také působením na aktivitu fosfoenypyruvátkarboxylázy. U několika druhů rostlin pěstovaných v roztocích navozujících stres ze zasolení bylo zjištěno, že zvýšená koncentrace CO2 v rhizosféře zvyšuje rychlost příjmu nitrátů. Tyto výsledky byly potvrzeny také u rostlin ječmene setého (Hordeum vulgare), které byly deficitní na nitrátreduktázu (Nátr, 2000). V půdě tvoří významnou složku uhlíkové bilance jemné kořeny lesních stromů. Odhaduje se, že ročně se alokuje do těchto jemných kořenů asi 220 až 1150 g sušiny na m2. Jejich sušina může odpovídat 8 % až 67 % primární produkce lesních ekosystémů. U mladých rostlin břízy převislé (Betula pendula) a smrku sitky (Picea sitchensis) byl sledován vliv zvýšené koncentrace CO2 na kvalitu kořenového opadu a prokázalo se zvýšení hodnoty poměru C/N. Ovšem zvyšování dávek N do půdy indukovalo výrazný pokles C/N. Významné je však zjištění, že rychlost rozkladu tohoto opadu měřená podle množství vydýchaného CO2 je nepřímo úměrná hodnotě C/N. Tedy zvýšení tohoto poměru v pletivech rostlin vlivem zvýšené koncentrace CO2 může vést k pomalejšímu rozkladu následného opadu, což se může projevit také zvýšením množství uhlíku akumulovaného v lesních půdách (Cotrufo a Ineson, 1995).

32

3.7 Uhlík v půdě 3.7.1 Půdní organická hmota Celkově půdy obsahují obrovské množství organického uhlíku i uhlíku vázaného v anorganických látkách, zvláště v uhličitanech. Bez ohledu na rozdíly v odhadech jde o množství přesahující množství uhlíku v biomase rostlin, živočichů i v atmosféře dohromady. U minerálních půd, v povrchových vrstvách, je přibližně několik hmotnostních procent organických látek a s hloubkou jich většinou ubývá. U nás tvoří tyto půdy naprostou většinu. O mnoho více organických látek obsahují organické půdy vznikající na zaplavovaných stanovištích. Tam se odumřelé části rostlin dostávají do prostředí málo prokysličeného až zcela bezkyslíkatého a organická hmota oxiduje jen pomalu (Šimek, 2008). V širším smyslu je půdní organická hmota tvořena směsí odumřelých zbytků rostlin a

živočichů

v různém

stádiu

rozkladu,

humusem

vzniklým

mikrobiálními

a biosyntetickými procesy z meziproduktů rozkladu organických zbytků a dále živými i odumřelými buňkami půdních mikroorganizmů a živočichů. Půdní organická hmota je tedy složitým a heterogenním souborem organických látek různého původu, obohacený produkty metabolismu půdních mikroorganizmů a kořenů rostlin. Zaujímá zhruba 6 % z celkové hmotnosti půdy. Zbytek tvoří minerální podíl (Pospíšilová a Tesařová, 2009).

Obr. 2 Rozdělení půdní organické hmoty v půdě dle Šimka (2003).

33

Ukládání organických látek do půdy je určeno jejich přívodem, rozložitelností, hydrotermickými a trofickými podmínkami pro rozkladnou a syntetickou činnost půdních organizmů. Výsledkem těchto procesů je určitý rovnovážný stav humusu v půdě, jeho množství, kvalita a rozložení v profilu. Každá vegetace je charakterizována určitou nadzemní a podzemní biomasou, čistou primární produkcí a ročním opadem, což určuje přívod organických látek do půdy (Jandák et al., 2010). Mezi primární zdroje půdní organické hmoty patří různé části rostlin včetně kořenů a metabolitů. Při pěstování plodin zůstává po sklizni desetina až třetina nadzemních

částí a téměř celá biomasa kořenů. Menší množství organických látek se do půdy dostává spadem a splachem. Dalším primárním zdrojem organických látek jsou autotrofní mikroorganizmy, jejichž význam je klíčový na počátku vzniku půdy a v začátcích biologické sukcese (Šimek, 2008). Travní porosty mají schopnost akumulace organické hmoty v půdě až 100 t/ha, zatímco na orných půdách je to jen 30 t/ha (Hejduk, 2008). Sekundárními zdroji organické hmoty jsou živočichové. Ti také hrají důležitou úlohu v přemisťování rostlinných zbytků a dalších částic v půdě. Množství organických látek vstupujících do půdy je různé a závisí zvláště na klimatických podmínkách a vegetaci. Zatímco přísun v nadzemních částech rostlin je celkem dobře znám, o kořenových exudátech a odumřelých kořenech se toho mnoho neví. Pravděpodobně se takto do půdy dostává asi 20-40 % uhlíku fixovaného fotosyntézou (Šimek, 2008). Organická hmota ovlivňuje jak fyzikální tak chemické vlastnosti půd mnohem více, než by odpovídalo jejímu relativně nízkému obsahu v půdě. Většinou na ni připadá třetina i více celkové kationtové výměnné kapacity. Její kvalita a obsah tedy zásadně ovlivňují stabilitu půdních agregátů (Šimek, 2003). Obsah organické hmoty v půdách se nejčastěji stanovuje podle obsahu oxidovatelného uhlíku. Jeho stanovené množství je nutno vynásobit koeficientem 1,724 (humus obsahuje kolem 58 % uhlíku). Obsah organické hmoty se v našich zemědělských půdách pohybuje v rozmezí 1,5-7 %, většinou však v rozmezí 2-3 %. V celém půdním profilu se pak zásoba humusu nejčastěji pohybuje od 100 do 200 t/ha (Jandák et al., 2010). Množství organické hmoty i množství dusíku v půdě ovlivňuje mnoho faktorů. Nejvýznamnější z nich jsou teplota a srážky. Vyšší teploty vedou k intenzivnějšímu rozkladu organických látek a tedy i k nižšímu obsahu půdní organické hmoty. Vyšší vlhkost pak v jinak srovnatelných podmínkách znamená vyšší obsah organické hmoty 34

v půdě. Podmáčené půdy se špatnou aerací obsahují více organické hmoty, než půdy dobře aerované. Obsah organické hmoty a dusíku ovlivňuje také textura, a to tak, že těžší půdy většinou obsahují více organické hmoty než lehčí. Kultivace půdy může výrazně ovlivnit obsah organické hmoty, což je nejvíce patrné u půd vyvinutých na přirozených ekosystémech, které se začnou obdělávat. Počáteční obvykle vysoký obsah organické hmoty se v těchto půdách začne rychle snižovat. Obsah organické hmoty je mimoto ovlivňován také agrotechnikou a hnojením (Šimek, 2003). V zemědělských ekosystémech se úbytek organické hmoty vyrovnává organickými hnojivy, chlévským hnojem, komposty a zbytky rostlin. Příznivě působí také pěstování rostlin s velkým množstvím posklizňových zbytků bohatých na dusík, například jetelovin. Nadměrný rozklad organické hmoty v půdě lze zpomalit nebo vhodně usměrnit celkovým snížením počtu kultivačních operací (Šimek, 2008).

3.7.2 Formy organického uhlíku v půdě Volný uhlík Tato část uhlíku není vázána na žádné minerály a není asociována s minerálními agregáty. Jelikož není nijak poután, uplatňuje se nejvíce v globálním koloběhu uhlíku. Dosud není přesně zjištěno a stanoveno, jak a kde se volný uhlík v terénu hromadí. Metody jeho stanovení nejsou ve světě jednotné a stejně tak kinetika a mechanismy jeho akumulace nebyly dosud přesně definovány (Pospíšilová a Tesařová, 2009).

Stabilní uhlík Za stabilní (inertní) uhlík považujeme tu část půdní organické hmoty, která vstupuje do reakcí jeho obsahu. Inertní uhlík se příliš neúčastní mineralizačních procesů a jeho obsah rovněž závisí na způsobu hospodaření, na kvalitě organického a minerálního hnojení a na vápnění půdy. Důležitou roli hrají i podmínky stanoviště v erozně akumulačních procesech v půdě. Jeho věk se radiokarbonovou metodou (14C) odhaduje na několik tisíc let. Zastoupen je specifickými humusovými látkami a koreluje s obsahem jílu v půdě. Podle chemického složení a způsobu extrakce humusové látky dělíme do skupin, které jsou tvořeny specifickými humusovými látkami a meziprodukty rozkladu (Pospíšilová a Tesařová, 2009).

35

Aktivní uhlík Aktivní uhlík též označován i jako uhlík labilní nebo lehce rozložitelný. Jedná se o organický uhlík v půdě, lehce metabolizovatelný , který snadno podléhá oxidaci, což vede

k úbytku

celkového

obsahu

humusu

v půdě.

Jelikož

snadno

podléhá

mikrobiálnímu rozkladu, má přímý vliv na uvolňování důležitých živin do půdy a odpovídá za tzv. dočasnou stabilitu humusu (Tisdall a Pares, 1982). Dále ovlivňuje rovněž i další transformační procesy v půdě. Jeho vazby v prostředí nejsou dosud dobře prostudovány, ale je zjištěno, že se jedná o organické látky komplexní povahy, cheláty. Jeho obsah v půdě přímo závisí na způsobu obhospodařování, klimatických podmínkách, na půdní vlhkosti, na kvalitě půdní organické hmoty, na kvalitě půdního sorpčního komplexu, na celkovém obsahu dusíku, na biologických vlastnostech půdy a na obsahu oxidovaných a redukovaných forem železa (Liang et al., 1998). Stabilita (či labilita) organického uhlíku v půdě závisí na struktuře humusových látek, jejich chemickém složení, struktuře, na fyzikálním stavu půdy a na biologických vlastnostech půdy. Rychlost koloběhu aktivního uhlíku je řádově v letech až dekádách (Pospíšilová a Tesařová, 2009).

3.7.3 Rozklad organických látek v půdě a tvorba humusu V přirozených ekosystémech množství mrtvého organického materiálu, který dostává půdní mikroflóra ve formě odpadu, odpovídá typu vegetace (Marendiak et al., 1987). Opad je oddělená mrtvá biomasa, která má ještě původní strukturu a není dosud rozložena (Slavíková, 1986). V agroekosystémech se část produkce rostlin odnímá ve formě úrody a vázaný uhlík se vrací zpět na pole až přes mezičlánky ve formě hospodářských hnojiv. Stanovit množství odpadu je velmi těžké a pracné nejen metodicky, ale také kvůli velké různorodosti vegetace. Rostlinný odpad může být nadzemní (listy, lodyhy, ale i celé rostliny), a podzemní, (odumírající i odumřelý kořenový systém včetně kořenových výměšků živých kořenů). I Chemické složení kořenů je také velmi pestré (Marendiak et al., 1987). Rostlinná biomasa je většinou tvořena z 60-90 % vodou, zbytek tvoří sušina, jež je tvořena zejména uhlíkem a kyslíkem. Dále vodíkem a dalšími prvky jako jsou dusík, síra, fosfor, draslík, vápník a hořčík. Přesto, že jsou zastoupeny poměrně malém množství, tak tvoří nesmírně důležité živiny rostlin i mikroorganizmů (Šimek, 2003). Hlavní podíl rostlinného těla tvoří celulóza, hemicelulóza, lignin, podstatně menší podíl škrob,

36

bílkoviny, tuky a vosky (Marendiak et al., 1987). Lignin je zastoupen zejména ve starších pletivech rostlin (Šimek, 2003). Zastoupené jsou i jednoduché sloučeniny – monosacharidy, aminokyseliny, organické kyseliny apod. Půdní organickou hmotu zvyšuje odumírající edafon s vyšším zastoupením organických N-látek. Rozklad organických látek probíhá v závislosti na jejich struktuře a chemickém složení s rozdílnou intenzitou a chemickým charakterem. Různá je i zúčastněná mikroflóra. Nízkomolekulární sloučeniny-monomery se mineralizují za několik dní, polymery se rozkládají složitěji, zůstávají v půdě několik měsíců až roků. Na rozdíl od monosacharidů a škrobu celulóza a hemicelulóza nemohou využívat všechny bakterie. Nejlépe je rozkládají houby, podobně jako třísloviny (Marendiak et al., 1987). Velmi těžce rozložitelné jsou tuky a vosky, nejobtížněji pak lignin (Šimek, 2008). Lignin rozkládají téměř výlučně houby-bazidiomycety. Nejhůře využitelné jsou polymery jednoduchých alifatických sloučenin. Těžce přístupné jsou i aromatické sloučeniny a humusové látky (Marendiak et al., 1987). Rozklad organických látek lze obecně vyjádřit jako enzymatickou oxidaci:

-(C, H) + 2O2 → CO2 + 2H2O + energie Tento sumární vztah však nezahrnuje jednotlivé reakce, jichž je velké množství a liší se podle organické látky podléhající rozkladu. Například bílkoviny se rozkládají na aminokyseliny, a ty pak podléhají rozkladu, jehož konečným produktem jsou ionty

ΝΗ +4 , ΝΟ 3− a SΟ 24 − . Složité polymery jsou nejprve rozloženy mimobuněčnými enzymy mikrobiálního, živočišného i rostlinného původu. Dále rozklad probíhá v buňkách mikroorganizmů, buď za kyslíkatých nebo bezkyslíkatých podmínek. Bez dostatku kyslíku se rozklad zpomaluje a kromě oxidu uhličitého se hromadí i různé jednodušší organické sloučeniny (Šimek, 2008). Dostane-li se do půdy vetší množství biomasy, dojde k jejímu rychlému osídlení mikroorganizmy, využívajícími ji jako zdroj energie, uhlíku, dusíku a dalších prvků. Při první fázi jsou rozkládány nejsnadněji degradovatelné organické látky, jako sacharidy, a je doprovázena nárůstem počtů mikroorganizmů a jejich biomasy. Charakteristická je tvorba a uvolňování značného množství oxidu uhličitého. Současně pravděpodobně probíhají i rozkladné procesy hůře degradovatelných látek, ale mnohem pomaleji. Při této fázi bouřlivého rozkladu vnesené organické látky a současné syntézy organických

37

látek buněk mikroorganizmů může být v mikrobní biomase vázána až třetina veškeré organické hmoty v půdě, i když běžně připadá na biomasu mikroorganizmů jen několik procent půdní organické hmoty. Souběžně s rozkladem dodané biomasy se částečně rozkládá i původní půdní organická hmota. Po vyčerpání snadněji rozložitelných organických látek začne množství i biomasa mikroorganizmů klesat. Látky z odumírajících

buněk

mikroorganizmů

jsou

však

ihned

využívány

jinými

mikroorganizmy a tyto procesy jsou rovněž doprovázeny uvolňováním CO2 a dalších metabolitů. Jak se postupně množství rozložitelné organické hmoty v systému snižuje, klesá i aktivita mikroorganizmů, dokud se posléze navrátí na úroveň před vnesením organické látky do půdy. Velká část uhlíku původní rostlinné biomasy je v procesech rozkladu a syntézy uvolněna ve formě CO2, menší část může být vázána v biomase mikroorganizmů a část je přeměněna na humusové látky relativně odolné rozkladu (Šimek, 2003). V organických látkách je vázáno velké množství energie, která se při jejich rozkladu uvolňuje ve formě tepla a jen malá část je využita organizmy (Šimek, 2008). Intenzitu dekompozice můžeme měřit i produkcí tepla, které se při ní uvolní, avšak z hlediska metodologického je to velmi složité. Proto ji běžně měříme stanovením produkce CO2. Víme-li, že při produkci 1 g CO2 se dýcháním uvolní 11,1 kJ tepla, můžeme pak stanovit i jeho produkci (Slavíková, 1986). Při rozkladu organických látek v půdě nedojde k jejich úplné mineralizaci, ale mnoho meziproduktů je v půdním prostředí ihned znovu využito (Šimek, 2008). Minerální látky uvolňované při rozkladu jsou využívány buď přímo mikroorganizmy a rostlinami jako živiny nebo se adsorbují na půdních koloidech, odkud mohou být později opět uvolněny a využity jako živiny, nebo tvoří nerozpustné minerální sloučeniny či se z půdy vyplaví. Vzniká zde řada jednodušších organických sloučenin a také se uvolňuje mnoho živin, proto se také tento proces rozkladu organických látek vedoucí ke vzniku anorganických forem nazývá mineralizace (Šimek, 2003). Jednotlivé prvky se přitom mění z redukovaného stavu na stav oxidovaný (Šimonovičová, 2008). Saprofytické mykorhizní houby žijící v kořenech primárních producentů jim umožňují příjem živin přímo z rozkládající se biomasy, dříve než došlo k její mineralizaci. Tento zkrácený koloběh je výhodný v podmínkách, za nichž by mohlo dojít k vyplavování uvolněných minerálních prvků velkým množstvím srážek, a tím ke ztrátě živin z ekosystému (Slavíková, 1986).

38

K částečnému rozkladu dochází i u odolných látek jako lignin. Produkty rozkladu, fenoly a chinony, se nejprve vyskytují ve formě monomerů, které působením enzymu polymerují a vytváří polyfenoly a polychinony. Tyto vysokomolekulární látky reagují s aminosloučeninami za vzniku humusových látek (Šimek, 2008). Humusové látky jsou směs vysokomolekulárních látek tmavě hnědé barvy, které mají vhodné fyzikální a chemické vlastnosti pro půdu a život rostlin. Rozdělujeme je do třech skupin. Fulvokyseliny, které jsou světlejší barvy, rozpustné a nejsnáze rozložitelné. Huminové kyseliny jsou tmavé a nerozpustné v kyselinách, jedná se o nejkvalitnější frakci. Nejodolnější k rozkladu je Humin. Humusové látky jsou významné svou vysokou výměnou kapacitou, zvyšují retenci vody v půdě a také biologickou aktivitu a pórovitost (Hejduk, 2008). V širším slova smyslu je humus tvořen zbytky rostlinných a živočišných organizmů v různém stupni rozkladu, které se nacházejí v půdě nebo jsou s půdou v různém stupni smíšené. Humus prochází neustálými změnami jak v chemickém složení, tak i po stránce vlastností v půdě. Jako humus vlastní lze označit látky, které kompletně prošly humifikačním

procesem.

Humifikace

je

soubor

mikrobiologických,

převážně

enzymatických a biochemických pochodů, při kterých se z meziproduktů rozkladu organické hmoty tvoří nové látky, označované jako látky huminové (Jandák et al., 2010). Charakteristickým znakem humifikace je obohacení dusíkem. Obohacení humusových látek o dusík zároveň znamená relativní ochuzování o uhlík, uvolněný jako CO2 (Šimek, 2008). Tento proces probíhá převážně za anaerobních podmínek a je ovlivňován hlavně půdní vlhkostí teplotou a provzdušněností půdy. Důležitý je i vliv enzymů, oxidázy a tirozymázy, při tvorbě tmavě zbarvených látek. Na procesu se také podílejí půdní živočichové, v jejichž zažívacích traktech jsou rostlinné zbytky dokonale míseny s minerálním podílem a chemicky pozměňovány na látky blízké vlastnímu humusu. Významné jsou též vlastnosti půdy, zejména reakce, obsah přístupných živin a zrnitostní složení. Při anaerobních podmínkách za nízké teploty, kyselé reakce prostředí a vysoké vlhkosti dochází k rašelinění (Jandák et al., 2010). Kromě humusových látek je určitá část půdní organické hmoty, nepřesahující 10-30 % tvořena dalšími látkami, z nichž převládají polysacharidy. Ty mají velký význam při tvorbě půdních agregátů. Mimo polysacharidů sem patří i organické kyseliny a látky bílkovinné povahy. Velká část organických látek v půdě tvoří komplexy s různými kovy. Vznikají komplexní sloučeniny, cheláty a organická látka je v tomto případě donorem elektronů. Tyto komplexy jsou většinou přístupnější pro 39

mikroorganizmy a rostliny než kovy v iontové podobě. Jsou tedy velmi významné ve výživě makroživinami i v přenosu těžkých kovů do biomasy (Šimek, 2003). Biotické faktory stanoviště vytvářejí tedy substrátový podklad pro intenzitu mineralizace. Na kinetiku biochemických procesů mají vliv i abiotické faktory stanoviště, především vlhkost a teplota. Důležité postavení má dusík a poměr C:N (Marendiak et al., 1987).

3.7.4 Poměr C:N V rostlinné biomase je tento poměr důležitý z hlediska průběhu a rychlosti rozkladu. Půdní mikroorganizmy potřebují pro tvorbu biomasy vyrovnanou výživu a určitý poměr živin. Poměr C:N se u rostlinných zbytků pohybuje průměrně kolem 40:1, u slámy 100:1 a u dřeva až 600:1. V humusových látkách je poměr zhruba 10:1 – 12:1. Takto vázaný dusík je nepřístupný jako živina, ale přeměnou humusových látek může být uvolněn (Šimek, 2008). Obsah uhlíku v plazmě mikroorganizmů je přibližně 50 %, obsah dusíku je variabilní. U bakterií představuje průměrně 10 %, u hub 5-8 %. Z toho vyplývá poměr C:N, v jakém se oba prvky váží v živých organismech. Bakterie na asimilaci jednotky dusíku potřebují 5 jednotek uhlíku, ale další uhlík zužitkovávají na získání energie, bez které nemůžou syntetické procesy probíhat. Z organického substrátu využívají na biosyntézy přibližně 20 %, na energii (dýcháním a kvašením) 60-80 %, tedy až pětkrát víc. To znamená, že ideální substrát má mít poměr C:N = 25:1, aby jeho rozklad probíhal dobře. Pokud je poměr širší (v rostlinném materiálu s vysokým obsahem celulózy, hemicelulózy a ligninu), rozklad se zpomaluje nejvíce tehdy, pokud je v půdním prostředí málo přijatelného dusíku. Mikroflóra si vypomáhá čerpáním právě toho půdního dusíku, který slouží k výživě rostlin, čímž je jejich vážným konkurentem (Marendiak et al., 1987). Tato skutečnost se zohledňuje v zemědělství, kdy například při zapravení slámy do půdy přidává vhodné dusíkaté minerální nebo organické hnojivo, aby byly uspokojeny nároky rozkladačů i pěstovaných rostlin na dusík. Období nedostatku dusíku může trvat od dnů po několik měsíců, což závisí na množství a kvalitě vnesené organické hmoty. Organické zbytky chudé na dusík, jako třeba sláma obilnin se rozkládá pomalu a dusík se pak imobilizován v biomase mikroorganizmů dlouhou dobu. Materiály s vysokým poměrem C:N jsou někdy osidlovány mikroorganismy, které fixují molekulární dusík a hromadí N v biomase, což přispívá k urychlení rozkladu organických substrátů chudých na dusík (Šimek, 2008). Pokud má výchozí substrát úzký poměr C:N (anorganické dusíkaté 40

látky), probíhá rozklad rychle. Mikroorganizmy však nevyužijí všechen dusík, který se potom uvolňuje do prostředí jako kationt ΝΗ +4 (Marendiak et al., 1987). Zde je k dispozici jiným mikroorganizmům a rostlinám. Hovoříme o čisté mineralizaci N. Na mineralizaci, která uvolňuje dusík většinou ve formě amonných iontů, navazují další přeměny dusíku, nitrifikace a denitrifikace (Šimek, 2008). Klesne-li poměr C:N pod 10:1, vzniká z přebytečného dusíku amoniak, který pokud není vázán prchá (Marendiak et al., 1987). Po vnesení rostlinného materiálu do půdy je poměr C:N zpočátku vysoký, avšak po

čase se obvykle rychle snižuje. Za příznivých podmínek, zejména teploty a vlhkosti, dochází během několika dnů k rozvoji populací heterotrofních mikroorganizmů, bakterií, aktinomycet i mikromycet, které využívají vnesenou organickou látku jako zdroj uhlíku a energie. V průběhu rozkladu se většina uhlíku uvolňuje ve formě CO2, avšak většina dusíku v půdě zůstává. Proto také klesá poměr C:N v rozkládaném materiálu (Šimek, 2008). Poměr C:N zejména dusík se tak stává limitujícím faktorem rychlosti mineralizace organické hmoty a uvolňování CO2 do atmosféry (Marendiak et al., 1987).

3.7.5 Metody stanovování toku uhlíku v půdě Základních metod pro stanovení toku uhlíkatých látek v půdě z nichž se usuzuje mikrobiální aktivita je několik. Jednou z nich je stanovení rychlosti rozkladu opadu. Metoda spočívá v poznatku, že sušina nadzemní biomasy obsahuje zhruba 49 % uhlíku. Tuto hodnotu získáme tak, že stanovíme množství popele a polovinu bezpopelové sušiny pak tvoří uhlík. Samotná rychlost rozkladu opadu se pak získá odečtením konečného množství opadu od začátečního a přičte se množství nového opadu za vegetační období, čímž se získá množství, které bylo rozloženo. Stanovení rychlosti rozkladu opadu lze také stanovit metodou párových plošek, kdy je vybrána série identických párových plošek s homogenní vegetací i opadem. Na jedné plošce se pak všechen opad odebere a zváží. Aby se zabránilo přísunu nového opadu je všechen zelený materiál porostu na obou ploškách odstraněn. Po určité době se pak sklidí a zváží materiál na druhé plošce, z čehož zjistíme rychlost rozkladu. Z přímých metod se používá například metoda expozice směsného opadu v silonových síťkách, kdy se rychlost rozkladu určuje z úbytku hmotnosti za dobu expozice, nebo značení opadu radioaktivními prvky.

41

Další významnou metodou z níž lze usuzovat aktivitu půdních mikroorganizmů je stanovení půdního dýchání. Půdní dýchání je spolu s dýcháním nadzemních částí porostů hlavní cestou výstupu uhlíku z ekosystému a zahrnuje dýchání kořenů, živočichů a půdních mikroorganizmů. Podstatou těchto metod je měření produkce CO2 z určité části půdního povrchu. Používají se k tomuto metody obohacovací, průtokové a absorpční. Nejužívanější metodou je metoda absorpční, při které se CO2 jímá do alkalického roztoku o známé koncentraci, uloženého v nádobce na povrchu půdy v izolační komůrce, a po určité době se CO2 stanoví titračně. Jako absorbent se používá KOH, NaOH, Ba(OH)2 či natrokalcit. Při použití natrokalcitu se CO2 stanoví vážkově. Pro srovnávací studie nebo pro stanovení dynamiky rozkladných procesů je výhodnější stanovit velikost rozkladu celulózy. Namísto nestandardního opadu, který obsahuje lehce a těžce rozpustné frakce se použije standardní materiál, kterým je celulóza ve formě vaty, plátna, filtračního papíru nebo celulózového filmu. Používají se

čtverce o velikosti 10 × 10 cm, které se exponují po určitou dobu na stanovišti a po expozici se buď váží nebo se plošně měří jejich úbytek. Hlavním výstupem uhlíku z ekosystému je dýchání. Jinými význačnými výstupy je vyplavování uhlíkatých látek z půdního profilu. Vyplavování lehce rozpustných humusových látek může být v některých typech ekosystémů významné. Posun uhlíkatých látek do nižších půdních horizontů a jejich částečné vyřazení z koloběhu je charakteristické pro podzolizaci (Dykyjová, 1989).

3.8 Specifika alpinských luk Alpinské louky jsou charakteristické výrazně chladným podnebím, nízkými průměrnými ročními teplotami vzduchu a půdy, větším množstvím mrazových a ledových dnů a vyššími srážkami v porovnání se subalpínskými loukami. Tyto skutečnosti se projevují také na druhovém a početním zastoupení skupin mikroorganizmů. Spolu s rostoucí nadmořskou výškou dochází také k poklesu mikrobiální aktivity a mikrobní biomasy. To je pravděpodobně dáno jak vysokou nadmořskou výškou tak změněnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi. Nižším obsahem jílu a humusu se pak vytváří nepříznivé podmínky pro tvorbu půd. Mikroorganizmy zde se vyskytující jsou však lépe přizpůsobené pro svou činnost. Nejvíce konkurenceschopné jsou zde gramnegativní bakterie, což je dáno tolerancí

42

k nízkým teplotám, pH, obsahu živin a také dočasnému zmražení. S nadmořskou výškou dochází k nárůstu počtu druhů psychrofilních heterotrofních bakterií a plísní, které jsou schopny být aktivní při nízkých teplotách a mají tedy v těchto polohách důležitý ekologický význam. Dále s nadmořskou výškou přibývá houbových organizmů a gramnegativních bakterií na úkor grampozitivních bakterií (Margesin et al., 2008).

3.8.1 Vyfoukávané alpinské trávníky Jsou to nízké trávníky o výšce zpravidla do 25 cm, v nichž se jen zřídka vyskytují zakrslé exempláře dřevin (Picea abies a Pinus mugo). Jedná se zpravidla o nezapojené jednopatrové porosty, v nichž jsou plochy s vegetací často přerušovány plochami holé půdy, kameny nebo obnaženým skalním podložím (Chytrý, 2001). Svaz

Juncion trifidi zahrnuje porosty tvořené především nízkými trsnatými úzkolistými travinami, sítinou trojklannou (Juncus trifidus), kostřavou nízkou (Festuca supina) a metličkou křivolakou (Avenella flexuosa) (Chytrý, 2007). V bylinném patře jsou též hojně vtroušeny keříčky (Calluna vulgaris a Vaccinuum vitisideae). Mechové patro je zpravidla bohatě vyvinuto. Nejčastěji je tvoří lišejníky rodů Cetraria a Cladonia mechy rodů Polytrichum a Racomitrium. Vyskytují se na deflačních vrcholových plošinách, vrcholech a osamělých skalních útvarech (mrazových srubech) v hřebenových polohách alpínského stupně. Půdy jsou mělké, kamenité s nízkým obsahem organických i minerálních látek (Chytrý, 2001). Jsou rovněž silně vysychavé, s opakovaným zamrzáváním a rozmrzáváním půdy, regelací (Chytrý, 2007). Extrémní ekologické podmínky nejvyšších horských poloh výrazně umocňuje zejména účinek větru, který mechanicky i fyziologicky ovlivňuje rostliny, způsobuje vysušování půd a odnos půdních částic. Účinkem větru je v zimě vegetace kryta jen tenkou vrstvou sněhu, což umožňuje promrzání půdy a aktivní kryopedogenetické procesy, jejichž výsledkem je např. tvorba mrazových půdních forem (Chytrý, 2001). Rozšířeny

jsou

v

alpínském

stupni

skandinávských,

západokarpatských

a sudetských pohoří (Chytrý, 2007). Jsou to oblasti nad horní hranicí lesa, typicky na vrcholových plošinách, plochých hřebenech a vrcholech. Ohrožení zde představuje narušování sešlapem a lyžováním, výsadby kleče a eutrofizace (Chytrý, 2001).

43

Druhová kombinace dle Chytrého (2001):

Bylinné patro:

Avenella flexuosa-metlička křivolaká Calluna vulgaris-vřes obecný Carex bigelowii- ostřice Bigelowova Diphasiastrum alpinum- plavuník alpský Empetrum hermaphroditum- šicha oboupohlavná Festuca supina-kostřava nízká Hieracium alpunum s. lat.-jestřábník alpský Homogyne alpina- podbělice alpská Huperzia selago- vranec jedlový Vaccinium vitis-ideae-brusinka

Mechorosty a lišejníky:

Alectoria ochroleuca-vousatec žlutozelený Cetraria cucullata-pukléřka rourkovitá C. islandica-pukléřka islandská C. nivalis-pukléřka sněžná Cladonia arbuscula-dutohlávka lesní C. bellidiflora-dutohlávka chudobkokvětá C. pyxidata-dutohlávka pohárovitá C. rangiferina – dutohlávka sobí Polytrichum spp.- ploník Racomitrium spp.- zoubkočepka Thamnolia vermicularis-šídlovec kůstkovitý

44

3.9 Vliv prostředí na mikroorganizmy Prostředí ekosystému, které ovlivňuje půdní mikroflóru, je velmi složité. Uplatňují se v něm zejména půdní, klimatické, biotické a topografické faktory. Vlastním prostředím pro půdní mikroflóru je půda, která svým chemickým a fyzikálním stavem primárně

ovlivňuje

abundanci,

druhové

složení

a

produkci

společenstev

mikroorganizmů (Marendiak et al., 1987). Mikroorganizmy ke svému životu potřebují nejen dostatek živin, ale i vhodné podmínky prostředí. Čím příznivější tyto podmínky jsou, tím probíhají jejich životní procesy intenzivněji. Zhoršené podmínky však naopak znamenají oslabení mikrobní

činnosti, přechod do latentního stavu a často i hromadné odumírání mikroorganizmů. Půdní mikroorganizmy jsou schopny poměrně rychlého přizpůsobování měnícím se podmínkám, pohybují-li se tyto změny v rámci určitého biokinetického rozmezí, jehož rozsah je specifický pro jednotlivé druhy. Je to umožněno jejich vysokou adaptabilitou a genetickou variabilitou. Vnější činitele lze rozdělit na fyzikální a biologické (Ambrož, 1979).

3.9.1 Fyzikální faktory Teplota

Teplota vnějšího prostředí je jedním z hlavních faktorů, které ovlivňují rychlost rozmnožování mikroorganizmů i jejich života (Šilhánková, 2002). Působení teploty na mikroorganizmy je většinou přímé. Samotná půdní teplota vyplývá z poměru dopadajícího a unikajícího záření. Teplotní výkyvy vzniklé při střídání dne a noci se s přibývající hloubkou zmenšují (Marendiak et al., 1987). U každého mikroorganizmu rozeznáváme tři základní body teploty. Minimální teplota, je nejnižší teplota při níž se daný druh rozmnožuje ještě zjistitelnou rychlostí. Při optimální teplotě se druh rozmnožuje největší rychlostí a maximální teplota je taková, při které je schopen se ještě rozmnožovat (Šilhánková, 2002). Podle nároků na teplotu mikroorganizmy dělíme na psychrofilní, mezofilní a termofilní. Psychrofilní mikroorgamizmy rostou ještě při teplotě pouhých 0 °C a vytvářejí na pevném substrátu kolonie viditelné pouhým okem. Jejich optimum se pohybuje mezi 6-10 °C, maximum bývá mezi 20-25 °C. Mezofilní mikroorganizmy žijí v tepelném rozmezí od 3 °C do 40 °C. Optimum se pohybuje kolem 30 °C. Do této 45

skupiny patří většina bakterií, aktinomycet, mikromycet a řas. V půdách připadá na mezofyly zcela převažující podíl veškeré mikroflóry. Termofilní mikroorganizmy mají zvýšené teplotní optimum a zahrnujeme mezi ně všechny organizmy rostoucí při teplotách vyšších než 40 °C. Mají schopnost neobyčejně rychle se rozmnožovat a velmi aktivně provádět různé biochemické reakce. Termofily jsou rozšířeny převážně v orných půdách, kde se dostávají s chlévských hnojem a komposty (Ambrož, 1979). Letální účinek tepla závisí na teplotě, době působení a na podmínkách prostředí, v němž jsou mikroorganizmy vystaveny jeho účinku. Vysoké teploty působí především koagulací bílkovin, s čímž souvisí inaktivace enzymů. Při ochlazení pod bod mrazu, může vlivem změny skupenství nastat poškození buněčné stěny krystalky ledu, vznikajícími v buňce. Bakterie ve vegetativním stavu snášejí i velmi nízké teploty, pokud není porušena celistvost buňky (Marendiak et al., 1987).

Vlhkost

Význam tohoto faktoru vyplývá již ze složení těl mikroorganizmů, která obsahují 75-95 % vody. Bez vody nemůže probíhat příjem živin, ani vylučování metabolitů. Většina bakterií náleží do skupiny hygrofilních organismů, které vyžadují v prostředí vodu volně přístupnou. Naproti tomu některé skupiny mikromycet a aktinomycet můžeme zařadit mezi xerofilní organismy, které dovedou využívat i vodu hygroskopickou (Ambrož, 1979). Rezistentní vůči suchu jsou druhy tvořící spory a cysty (Malachová, 2004). Podle nároků na vlhkost prostředí se mikroorganizmy dělí na xerofilní, mezofilní a hydrofilní (Marendiak et al., 1979). Klesne-li obsah vody pod určitou kritickou úroveň, mikrobní činnost se zastavuje a mikroorganizmy po jistou dobu v prostředí jen přežívají. Značný vliv na dobu přežití má i charakter prostředí. Přítomnost vysokomolekulárních látek typu polysacharidů, slizů a bílkovin značně prodlužuje dobu přežití (Ambrož, 1979).

Osmotický tlak

Tekuté prostředí ve kterém žijí mikroorganizmy obsahuje rozpuštěné minerální a organické látky, které jsou příčinou určitého osmotického tlaku. U mikroorganizmů existuje možnost aktivního přizpůsobení osmotickému tlaku, osmoregulace (Ambrož, 1979). Důsledkem činnosti osmotické bariéry buňky, působící proti koncentračnímu 46

spádu, je značný osmotický tlak uvnitř buňky. Změny vnějšího osmotického tlaku pak mají za následek morfologické změny v mikrobní buňce. Je-li prostředí hypotonické nastává plazmoptýza, to je prasknutí buněčné stěny a vyhřeznutí protoplazmy. Naopak v hypertonickém prostředí mikroorganizmy ztrácejí vodu, hovoříme tedy o plazmolýze (Marendiak et al., 1987).

Reakce prostředí

Stejně jako je tomu u teploty, má i pH pro každého mikroba své minimální, optimální a maximální hodnoty, dovolující růst a množení. Tyto hodnoty těsně souvisejí s hodnotami pro aktivitu životně důležitých enzymů. Poněvadž pH je logaritmická funkce, rozdíl hodnot o 1 znamená 10krát větší kyselost nebo zásaditost. Dle schopnosti růstu při různém pH rozdělujeme mikroorganizmy na acidofilní, optimální pH 1-5, neutrofilní, s optimálním pH 5-9 a alkalofilní, které mají optimální rozpětí pH 7-11 (Marendiak et al., 1987). Koncentrace vodíkových iontů se uplatňuje nejen jako činitel omezující růst a množení mikroorganizmů, ale i jako faktor, pod jehož vlivem se mění biochemická činnost mikrobů. Například kvasinky tvoří za kyselé reakce ethanol a malé množství glycerolu, ale za alkalické reakce produkce alkoholu klesá a vzrůstá výtěžek glycerolu. pH reguluje stupeň disociace látek, majících význam pro výživu mikroorganizmů. V kyselém prostředí vystupují slabé kyseliny jako celé molekuly, v alkalickém jako ionty. Všechny tyto jevy jsou významnými faktory při transportu živin do mikrobní buňky (Ambrož, 1979). Půdní pH také ovlivňuje odolnost buněk ke zvýšeným teplotám. Čím větší je odchylka od optimálního pH, tím je odolnost k vysokým teplotám menší, což platí jak pro buňky ve vegetativním stavu, tak i pro spory (Šilhánková, 2002). Významnou úlohu v životě mikroorganizmů hrají pufry. Omezují změny pH, protože mají schopnost kombinovat H ionty silných kyselin s OH ionty alkalických roztoků. Pufry tedy udržují pH kolem neutrálního bodu (Marendiak et al., 1987).

47

3.9.2 Biotické faktory Vnějším

prostředím

pro

mikroorganizmy

není

pouze

vlastní

substrát

charakterizovaný určitými fyzikálními a chemickými vlastnostmi, ale i přítomnost jiných mikrobů a vyšších organizmů, které v přirozených podmínkách společně obývají daný prostor (Ambrož, 1979). Mikroorganizmy se v půdním prostředí vyskytují v čistých kulturách jen vzácně a to prakticky jen za natolik specifických podmínek, které vyhovují jen jednomu druhu. V ostatních případech tvoří mikroorganizmy společenstva různých rodů a druhů. Složení těchto společenstev je závislé na složení živin a ostatních látek prostředí a na místních podmínkách (Šilhánková, 2002). Mezi jednotlivými skupinami mikrobů i mezi mikroby a vyššími organizmy se vytvářejí určité vzájemné vztahy, které mohou být nejrůznějšího charakteru a významu. Nejrozšířenějším vztahem mezi mikroorganizmy je metabióza, při níž jedna skupina mikroorganizmů využívá produktů metabolismu jiných. Umožňuje rychlou mineralizaci organických látek v přírodě a všechny koloběhy prvků jsou založeny na tomto vztahu. Metabioticky probíhá například zrání chlévské mrvy, kompostů a tvorba humusu v půdě. Dalším relativně indiferentním vztahem mezi mikroorganizmy, žijícími ve stejném prostředí, ze kterého společně využívají živiny, aniž by si vzájemně škodily nebo prospívaly je komenzalizmus (Ambrož, 1979). Pravděpodobně však mají určité skupiny mikroorganizmů z tohoto společenstva prospěch, například z vytvořeného pH nebo z růstových látek uvolněných jinými druhy do prostředí (Šilhánková, 2002). Synergizmus je společné působení dvou a více druhů mikroorganizmů, jehož výsledkem je vznik takových metabolitů, které se netvoří na daném substrátu při samostatném růstu žádného z nich. Příkladem je růst dvou druhů mikroorganizmů na sacharidovém substrátu, doprovázený tvorbou plynů, které žádný druh samostatně netvoří (Ambrož, 1979). Symbióza v užším významu znamená vtah, při kterém každý druh mikroorganizmu má prospěch z existence jiného druhu. Jde tedy o vzájemný, oboustranně prospěšný vztah. Symbióza nepředstavuje vzájemnou pomoc, ale vzájemné využívání přítomnosti a činnosti zúčastněných partnerů zakládající se na výměně metabolitů. Příkladem může být symbióza azotobaktera s celulolytickými bakteriemi (Marendiak et al., 1987). Při antagonizmu působí jeden druh nepříznivě na jiné druhy. Tento vztah je mezi mikroorganizmy velmi rozšířený. Je způsoben rychlým využitím určitých živin

48

mikroorganizmy, změnou fyzikálně chemických vlastností prostředí a nahromaděním produktů metabolizmu. Například četný výskyt rodu Streptomyces v půdě, kde představuje zhruba pětinu všech přítomných bakterií, byl zřejmě umožněn jeho tvorbou nejrůznějších antibiotik (Šilhánková, 2002). Konkurenční vztah nastává mezi jedinci a populacemi, které využívají stejný vnější faktor, zdroj výživy, vodu, světlo a začínají se navzájem omezovat ve vlastní existenci, růstu a rozmnožování. V populaci dvou druhů má obvykle jeden z nich nějakou selekčně výhodnou vlastnost, která se v konkurenci úspěšněji prosazuje, a tak získává převahu, případně z prostředí vytlačuje jiný druh. Výsledkem konkurence je tedy selekce, která vede k postupnému vytlačení jedinců nebo populace s méně výhodnou vlastností. Konkurenci rozeznáváme vnitrodruhovou a mezidruhovou (Marendiak et al., 1987). Parazitizmus nastává, pokud určitý mikroorganizmus využívá vnitrobuněčných intermediátů metabolismu jiného mikroorganizmu, a tím jej oslabuje nebo ničí. Mikroorganizmy obvykle parazitují na jiných živočiších nebo rostlinách, parazitizmus na jiných mikroorganizmech je poměrně vzácný (Šilhánková, 2002). Rozlišujeme několik forem parazitizmu. Jako fakultativní parazity označujeme druhy, které mohou žít nezávisle, samostatně i paraziticky. Obligátními parazity jsou ti, kteří musí mít hostitele, v kterém probíhá celý nebo část jejich životního cyklu. Endoparazité žijí uvnitř organizmu, ektoparazité naopak na povrchu svých hostitelů (Marendiak et al., 1987).

49

4 MATERIÁL A METODIKA 4.1 Charakteristika studijní plochy Pokusné plochy se nacházely pod vrcholem Salatín, který je v nadmořské výšce 1900 m. n. m. Vrch Salatín se nachází na Slovensku a je nejvyšší horou severozápadní

části Nízkých Tater. Vegetační pokryv zde tvoří vyfoukávané alpinské trávníky svazu Juncion trifidi. Jedná se o druhově chudá společenstva s dominující pěchavou dvouřadou (Oreochloa disticha), sítinou trojklannou (Juncus trifidus) a kostřavou nízkou (Festuca supina), rostoucí na mělkých a chudých půdách vytvořených na kyselých silikátových horninách. Průměrné roční teploty jsou zde -1,3 °C a průměrné srážky činí 1466 mm. Půdní pokryv zde tvoří železitý podzol. Na popsané lokalitě bylo zřízeno celkem 12 pokusných ploch, každá o rozměrech 1,5 × 1,5 metru. Plošky byly rozděleny do tří variant (bloků). Každý blok byl ovlivněn stimulací různého množství živin: blok 15N = 15 g N/m2/rok blok P = 6 g P/m2/rok (aplikováno jako KH2PO4 v roztoku) blok C = kontrolní plocha, zde byla aplikována jen voda ve stejném množství

Každá z variant přihnojování tedy měla čtyři opakování. Uvedené dávky byly rozděleny na tři aplikace během vegetačního období. Na konci vegetačního období (říjen 2009) byly odebrány vzorky půd, které byly následně zpracovány v laboratoři.

4.2 Laboratorní zpracování

4.2.1 Stanovení sušiny a MKVK Z půdních vzorků bylo nutné nejdříve získat jemnozem a zbavit je tak hrubého skeletu a kořenů rostlin, které by způsobovaly nepřesnosti při navážkách a následném stanovování sušiny. Jemnozem jsme získali přesypáním homogenizovaného vzorku půdy přes síta s otvory menšími než 2 mm. Jednotlivé vzorky jsme poté odvážili na analytických vahách s přesností na čtyři desetinná místa. Navážky se pohybovaly okolo třech gramů. Váženky se vzorky byly poté umístěny do elektrické sušárny při 105 °C. 50

Po jedné hodině byly váženky se vzorky půd vyjmuty ze sušárny a umístěny do exsikátoru k vychladnutí, odkud byly následně opět převáženy. Tímto jsme získali hmotnost sušiny.

Obr. 3 Váženky v exsikátoru po vyjmutí z elektrické sušárny, foto: Autor

Dále bylo pro následné výpočty potřeba zjistit maximální kapilární vodní kapacituMKVK. Jemnozem přitom byla umístěna do novodurových válců opatřených polyamidovou síťkou do výše asi 1 cm pod okraj. Následně byly válce zváženy na analytických vahách a umístěny do nádoby s vodou, kde se nechala voda vzlínat po dobu jednoho dne. Další den byly válce vyjmuty, umístěny na filtrační papír k odstranění přebytečné vody a opět zváženy. Stanovení sušiny a MKVK bylo nutné pro zjištění množství navážky do květináčů a pro výpočet množství vody k ovlhčení substrátu na 70 %.

51

Obr. 4 Novodurové válce naplněné vzorky půd, foto: Autor

4.2.2 Stanovení bazální a potenciální respirace Pro stanovení intenzity bazální a potenciální respirace byla zvolena metoda jímání vyprodukovaného CO2 natrokalcitem. Ke vzorkům půdy bylo přidáno takové množství vody, aby se dosáhlo vlhkosti 70 %. Následně byly vzorky půdy umístěny do květináčů, které měly zespod polyamidovou síťku a shora překryty tenkou vrstvou písku k zabránění odpařování vody. Tyto květináčky pak byly zváženy na analytických vahách a vloženy do inkubačních nádob o objemu 1 litr. Inkubační nádoby byly opatřeny těsnícím gumovým uzávěrem, aby nedocházelo k úniku CO2. Spolu s květináči byla do inkubační nádoby umístěna také kádinka s natrokalcitem. Před vložením do inkubační nádoby byl ještě natrokalcit umístěn na hodinu do elektrické sušárny aby se zbavil přebytečné vlhkosti, umístěn k vychladnutí do exikátoru a poté zvážen na analytických vahách s přesností na čtyři desetinná místa. Inkubační nádoba se poté vzduchotěsně uzavřela a umístila do temna za laboratorní teploty. Následně probíhalo denní měření hmotnosti vysušeného natrokalcitu po dobu 36 dní. Jelikož natrokalcit na svůj povrch jímá nejen vydýchaný CO2, ale také vodu, tak byla před každým vážením

52

kádinka s natrokalcitem na hodinu vložena do elektrické sušárny, aby se zbavil přebytečné vlhkosti a poté vložena do exsikátoru k vychladnutí. Během vysoušení, vychladnutí a vážení natrokalcitu byla inkubační nádoba ponechána otevřená, aby došlo k výměně vzduchu a respiraci tak neovlivňoval nedostatek kyslíku. Také po víkendu, kdy vážení neprobíhalo, byla inkubační nádoba ponechána několik hodin otevřená, kvůli výměně vzduchu. Jelikož docházelo k vysychání půdních vzorků, bylo nutné pravidelně ovlhčovat půdní substrát na 70 % MKVK. Toho se docílilo převážením květináče a doplněním takového množství destilované vody, aby byla zachována stejná hmotnost květináče s půdou jako na počátku experimentu. Z nárůstu hmotnosti natrokalcitu, který je přímo úměrný respiraci mikroorganizmů, potažmo půdní mikrobiální aktivitě, bylo zjištěno množství prodýchaného CO2. Výsledná hodnota rozdílu hmotností natrokalcitu byla vynásobena empirickým koeficientem 1,45, zohledňujícím skutečnost, že uvolněný CO2 nebyl v daném systému zachycen úplně. Množství čistého uhlíku je pak z molekuly CO2 zjištěno přepočtem dle atomové hmotnosti. Kdy relativní atomová hmotnost uhlíku je 12,01 a kyslíku 16. Molekula CO2 tedy má relativní atomovou hmotnost 44,01. Podíl hmotnosti uhlíku v molekule CO2 je pak 0,27.

Obr. 5 Inkubační nádoba v níž se jímal prodýchaný oxid uhličitý z půdního vzorku na silně hydroskopický natrokalcit, foto: Autor

53

Bazální respirace ukazuje na respirační aktivitu mikroorganizmů, která vyplývá z jejich aktuálního stavu v půdě a zejména závisí na množství dostupného substrátu pro respiraci. Potenciální respirace je konstantní zvýšená rychlost respirace bezprostředně po přidání lehce využitelného substrátu do půdy. V našem případě bylo rozpuštěno 15 g sacharózy na 100 ml vody. Experiment pro stanovení potenciální respirace probíhal ve stejných krocích jako výše popsaný pokus pro bazální respiraci, jen byla namísto destilované vody, k doplnění vlhkosti na 70 %, přidána voda se stimulační dávkou sacharózy. Každý vzorek byl zpracován ve čtyřech opakování, z nichž se získaly průměry, které se následně použily k vyhodnocování. Ke statistickému zpracování dat byla zjištěna směrodatná odchylka a vyhodnocení metodou ANOVA (P<0,05), kdy se sledovalo zda jsou statisticky průkazné rozdíly mezi jednotlivými variantami půdního dýchání. Rozdílná písmena nad sloupci grafu pak značí statisticky průkazný rozdíl. V jednotlivých grafech a tabulkách byly použity následující zkratky: Cb-bazální respirace u kontrolního vzorku, Pb-bazální respirace u vzorku s dodaným fosforem, N15b-bazální respirace u vzorku s dodaným dusíkem, Cp-potenciální respirace u kontrolního vzorku, Pp-potenciální respirace u vzorku s dodaným fosforem, N15p-potenciální respirace u vzorku s dodaným dusíkem.

54

5 VÝSLEDKY A DISKUSE Zhodnotíme-li vývoj bazální a potenciální respirace během 36 dní (Obr. 6) zjistíme, že k nejintenzivnější respiraci došlo ve většině variant ve třetím dni od založení pokusu. Nižší úroveň respirace v prvních dvou dnech se dá vysvětlit adaptací mikroorganizmů na laboratorní teplotu. Ambrož (1979) udává, že v půdách mírného pásma se nachází převážný podíl mezofilních mikroorgamizmů. Proto také po přizpůsobení se laboratorní teplotě, za které pokus probíhal a která mezofylům nejvíce vyhovuje a dostatku snadno rozložitelné organické hmoty, byla intenzita respirace nejvyšší. V dalších dnech se pak dá klesající trend respirace vysvětlit tím, že mikroorganizmy spotřebovaly lehce rozložitelný organický substrát a postupně začaly rozkládat složitější látky.

Denní vývoj bazální a potenciální respirace Cb Pb Nárůst hmotnosti v mg

0,50

N15b

0,40 Cp 0,30

Pp N15p

0,20 0,10 0,00 1

3

7

14

22

28

35

Dny

Obr. 6 Denní vývoj bazální a potenciální respirace, C-kontrolní vzorek, P-vzorek s dodáním fosforu, N15-vzorek s dodáním dusíku, b značí bazální respiraci, p potenciální.

Na obr. 7 můžeme sledovat kumulativní vývoj bazální a potenciální respirace v průběhu celého pokusu. Z grafu lze vysledovat, že největší kumulativní nárůst respirace nastal v počátečních fázích pokusu, a to především u potencionální respirace po dodání snadno rozložitelného substrátu do půdy ve formě sacharózy. Toto lze přisuzovat rozvoji skupin mikroorganizmů zaměřených na rychlé využití těchto snadno rozložitelných látek (r-stratégové). V dalších dnech, kdy mikroorganizmy dodaný substrát spotřebovaly a začaly spotřebovávat hůře rozložitelné látky, byl již nárůst mnohem pozvolnější. U bazální respirace byl trend kumulativního nárůstu respirace po celou dobu pozvolný a poměrně vyrovnaný.

55

Kumulativní vývoj bazální a potenciální respirace Cb

Nárůst hmotnosti v mg

1,00

Pb 0,80

N15b

0,60

Cp

0,40

Pp

0,20

N15p

0,00 1

3

7

14

22

28

35

Dny

Obr. 7 Kumulativní vývoj bazální a potenciální respirace, C-kontrolní vzorek, P-vzorek s dodáním fosforu, N15-vzorek s dodáním dusíku, b značí bazální respiraci, p potenciální.

Na obr. 8 je zobrazeno celkové množství uhlíku uvolněného za dobu trvání celého experimentu u kontrolního vzorku půdy, dále půdy přihnojované fosforem a půdy přihnojované dusíkem. V levé části grafu vidíme intenzitu bazální respirace. Bazální respirace odráží reálnou aktivitu mikrobiálních společenstev. Při porovnání kontrolního vzorku se vzorkem, který byl přihnojován fosforem zjistíme, že došlo k statisticky průkaznému nárůstu respirace oproti kontrolnímu vzorku. Vzorek půdy přihnojované dusíkem nevykázal statisticky průkazný nárůst respirace oproti kontrolnímu stanovišti. Z výsledků bazální respirace lze tedy usuzovat, že sledované půdy jsou dostatečně saturovány dusíkem a jeho další přidání nemá na aktivitu mikroorganizmů větší pozitivní vliv. Naopak dodání fosforu je provázeno zvýšenou půdní respirací. To znamená, že fosfor je zde v určitém deficitu a může být limitujícím prvkem. Může to být způsobeno buď již samotnou pedogenezí, vlivem matečné horniny chudé na fosfor nebo nízkým pH, často ovlivněným kyselými depozicemi. Marendiak et al. (1987) uvádí, že při nízkých hodnotách pH dochází k tzv. zvrhávání fosforu, kdy se sloučeniny fosforu adsorbují na půdní částice a stávají se tak nedostupnými. Právě extrémní acidifikace zdejších půd, byla prokázána Bowmanem et al. (2008).

56

V druhé části grafu je patrný nárůst potenciální respirace oproti bazální. Potenciální respirací rozumíme konstantně zvýšenou rychlost respirace, která nastává po přídavku lehce využitelného substrátu (Šantrůčková, 1993), v našem případě roztoku sacharózy. Představuje tak maximální aktivitu půdního mikrobního společenstva za optimální dostupnosti organických látek. Porovnáme-li intenzitu potencionální respirace u kontrolního vzorku půdy a vzorku přihnojovaného fosforem (Obr. 7,8), je zřejmé, že množství prodýchaného CO2 bylo po dodání fosforu statisticky průkazně vyšší. Varianta s vyšším vstupem dusíku vykazovala průkazně nejnižší hodnotu potencionální respirace. Malý rozdíl mezi bazalní a potencionální respirací indukuje přítomnost využitelného organického materiálu v půdě. V našem případě to neplatí, neboť zjištěná potenciální respirace je i několikanásobně vyšší než bazální. Je zde, a to především ve variantě s přidáním P, tedy možno uvažovat, že v této variantě by společenstvo půdních mikroorganizmů bylo schopno rozložit mnohem více organické hmoty než je přítomno na stanovišti díky omezenému množství organické hmoty v půdě a relativně malému přísunu rostlinné biomasy ve formě opadu tohoto horského ekosystému. Světle zelená barva v pravé dolní části obr. 8 značí množství dodaného uhlíku ve formě stimulační dávky sacharózy. Je tedy patrné, že přidáním lehce dostupného substrátu došlo ke stimulaci mikrobiálního společenstva, které následně začalo využívat i hůře dostupný uhlík v půdní organické hmotě. Dny ve kterých došlo k prodýchání většího množství uhlíku, než bylo dodáno sacharózou zobrazuje tab. 1. Z tabulky je také patrné, že nejrychleji probíhala respirace u vzorků půd s dodaným fosforem, kdy došlo k prodýchání dodaného uhlíku v podobě sacharózy již ve třetím dnu. Celkově došlo vlivem dodání stimulační dávky sacharózy k prodýchání téměř pětinásobku množství uhlíku než bylo dodáno sacharózou. Nejpozději bylo množství dodaného uhlíku prodýcháno u vzorku půdy s dodaným dusíkem a celkově došlo k prodýchání pouze dvojnásobku uhlíku dodaného sacharózou. To ukazuje na malou schopnost rozložit případné zvýšené množství dodané organické hmoty.

57

Celkové množství prodýchaného uhlíku

12 e

10

g C.kg-1.36 dní

8

d

6 c

4 b

a

ab

2

0 Cb

Pb

N15b

Bazální respirace

Cp

Pp

N15p

Potenciální respirace

Obr. 8 Množství zachyceného uhlíku při bazální a potenciální respiraci za dobu 36 dní. Rozdílná písmena nad sloupci znamenají statisticky průkazný rozdíl (ANOVA, P<0,05). C-kontrolní vzorek, P-vzorek s dodáním fosforu, N15-vzorek s dodáním dusíku, b značí bazální respiraci, p potenciální.

Tab. 1 Dny ve kterých bylo dosaženo překročení stimulační dávky sacharózy. Vzorek půdy

Překročení stimulační dotace 2 g sacharózy

Dvoj násobné překročení stimulační dotace 2 g sacharózy

Troj násobné překročení stimulační dotace 2 g sacharózy

Čtyř násobné překročení stimulační dotace 2 g sacharózy

Cp Pp N15p

4 den 3 den 5 den

8 den 4 den 29 den

20 den 6 den -

16 den -

Porovnáme-li hodnoty bazální a potenciální respirace s hodnotami mineralizace dusíku zjištěné Záhorou et al. (2008) u totožných vzorků na obr. 9, zjistíme, že po dodání lehce dostupného substrátu se snížila mineralizace dusíku. U bazální respirace je množství mineralizovaného dusíku znatelně vyšší. Po dodání dotační dávky sacharózy došlo ke zvýšení intenzity aktivity půdních mikroorganizmů, což mohlo vést také ke zvýšené imobilizaci dusíku do těl mikroorganizmů. Hromaděním dusíku do své biomasy tedy mohou mikroorganizmy zabránit jeho následnému vyplavování.

58

Tab. 2 udává index efektivity využití dusíku, který poukazuje na schopnost mikrobiálního společenstva nakládat s dostupným dusíkem. Index efektivity využití dusíku získáme z poměru vydaného uhlíku při respiraci ku množství mineralizovaného dusíku. Při bazální respiraci vidíme, že míra využití dostupného dusíku mikroorganizmy je velmi nízká a mikrobní společenstva jsou tudíž nastavené na dostatečné množství dusíku v ekosystému. Hospodaří s ním neefektivně a tudíž zde může docházet k jeho vyplavování. Po dodání snadno dostupného organického substrátu však míra efektivity využití dusíku mikroorganizmy značně narůstá. Mikroorganizmy jej zabudovávají do své biomasy, čímž dochází k imobilizaci dusíku a brání tak jeho vyplavování. Při příliš velkých dotacích dusíku však již mikrobiální společenstvo není schopno jej efektivně zužitkovat. Tab. 2 Index efektivity využití dusíku Množství mineralizovaného dusíku Množství uhlíku vydaného při respiraci Index využití dusíku

Cb

Pb

N15b

Cp

Pp

N15p

598,51

554,17

764,97

296,20

454,12

428,41

1277,25 2,13

1805,81 1537,16 6965,68 9878,77 4261,10 3,26 2,01 23,52 21,75 9,95

d

600

Percolates Final extractions

500

c

c

400

b

300

a

+

mg NH4 -N.kg DM

-1

b

200

100

0 C

P

15N

Basal activities

C

P

15N

Potential activities

Obr. 9 Čistá amonifikace během 36 dní, Záhora et al. (2008), Rozdílná písmena nad sloupci znamenají statisticky průkazný rozdíl (ANOVA, P<0,05). C-kontrolní vzorek, P-vzorek s dodáním fosforu, N15-vzorek s dodáním dusíku, b značí bazální respiraci, p potenciální.

59

Z výše uvedených faktů lze usoudit, že dusík není pro mineralizaci organické hmoty na alpínských loukách v lokalitě Salatín limitujícím prvkem. Naopak vyplývá, že je ho v půdách dostatek a to pravděpodobně vlivem antropogenní činností a dálkového přenosu. Rychlost mineralizace, též intenzita půdního dýchání, závisí na množství a složení organické hmoty. Je-li tedy v půdách dusíku a ostatních biogenních prvků dostatek, závisí rychlost mineralizace na množství biomasy, která se do půdy dostane. Halada et al. (2006) na této lokalitě zkoumali vliv přihnojování dusíkem a fosforem na druhové složení porostu a množství nadzemní biomasy. Vliv na druhové složení zde téměř zaznamenán nebyl, což jak dokládají, je způsobeno zřejmě tím, že zdejší nízké pH umožňuje růst jen skupině tolerantních druhů rostlin. Snížilo se jen nepatrně množství druhů lišejníků, mechů a bylin. Změny v množství nadzemní biomasy však byly zřejmé. Při dodání zvýšených dávek dusíku došlo k úbytku nadzemní biomasy, zatímco při přidání fosforu byl trend zcela opačný. Bowman et al. (2008) uvádí, že následkem nadměrných depozic dusíkem v uplynulém půlstoletí došlo ve střední Evropě a severní Americe k okyselování půd a snížení druhové diverzity. Půdy horských poloh jsou velmi mělké a tudíž mají jen omezenou schopnost izolovat větší množství dusíku a hrozí jeho vyplavování. Acidifikace pak má za následek vyplavování iontů vápníku a hořčíku, což vede k dalšímu okyselení. Jsou-li tyto kationy vyplaveny začne docházet k uvolňování hliníku z půdy, často až k toxickým hladinám. Bowman et al. (2008) na lokalitě Salatín také prvně upozornil na možnou toxicitu železa, ke které může docházet při extrémních depozicích dusíku. Z výsledků vyplývá že nejvíce limitujícím prvkem při mineralizaci organické hmoty je na této lokalitě fosfor. Může to být pravděpodobně zdejším nízkým pH, které způsobuje, že se fosfor stává nepřístupným. Ze zjištěných hodnot lze usoudit, že dodání fosforu má na intenzitu mikrobiální aktivity pozitivní vliv. Nárůstem rostlinné biomasy pravděpodobně dochází k také většímu navázání bazických kationů, které se po odumření nadzemní biomasy dostávají zpět do půdy. Z uvedených výsledků lze vyvodit, že půdy jsou dusíkem zásobeny dostatečně a jejich přihnojování nevedlo k jeho zvýšenému využití, ale naopak efektivita využití dusíku mikroorganizmy se snížila a zvýšilo se jeho množství uvolněné vyplavováním. Vlivem nadměrného nasycení půd dusíkem totiž pravděpodobně došlo k vyplavování kationů vápníku a hořčíku

60

a uvolňování hliníku až k toxickým hladinám, což mělo na biotu nepříznivý vliv. Vyhodnocení

poměrů

mikroorganismy

bazální

a

potenciální

respirace

potvrzuje,

že

půdní

ve variantě přihnojovaném fosforem mají potenciál rozložit větší

množství organického materiálu, než je ho přítomno v tomto horském ekosystému. Tento potenciál je mnohem nižší v půdách s vyšším vstupem dusíku.

61

6 ZÁVĚR Tato diplomová práce si kladla za cíl přiblížit problematiku koloběhu uhlíku alpínských luk, se zaměřením na vliv mikrobiální aktivity v jeho cyklu. Pro stanovení mikrobiální aktivity, potažmo respirace mikroorganizmů, byla vybrána metoda jímání prodýchaného oxidu uhličitého na silně hydroskopická zrna natrokalcitu, který tímto nabírá na hmotnosti. Z rozdílu hmotností pak sledujeme množství prodýchaného oxidu uhličitého mikroorganizmy při mineralizaci půdní organické hmoty. První část práce se zaměřila, formou literární rešerše, na detailní popsání koloběhu uhlíku, včetně jeho mnohačetných přeměn. V druhé části byl popsán a vyhodnocen pokus, který se konkrétně zaměřil na vliv mikrobiální aktivity půdy alpínských luk, formou porovnání bazální a potenciální respirace u jednotlivých vzorků půd. Koloběh uhlíku je jedním z nejvýznamnějších geochemických cyklů, neboť podmiňuje život na naší planetě. Je úzce spjat s koloběhy kyslíku, vodíku a dusíku. Ústřední roli v cyklu uhlíku sehrává oxid uhličitý, který je nezbytný pro fotosyntézu. V práci jsou také přiblíženy antropogenní vlivy na koloběh uhlíku a vlivy zvýšeného množství oxidu uhličitého v atmosféře na procesy probíhající v půdě. Ze získaných výsledků lze usoudit, že nejvíce limitujícím prvkem pro rozklad organické hmoty v těchto horských ekosystémech je fosfor. Bylo zjištěno, že dodání fosforu spolu se snadno rozložitelnou organickou hmotou je schopno stimulovat mikrobiální společenstva, která pak mají větší potenciál rozložit i hůře dostupný uhlík v půdní organické hmotě. Také intenzita půdní respirace je při dodání fosforu nejvyšší. Fosfor je tedy na těchto půdách pravděpodobně v nedostatku, což je dáno zřejmě nízkými hodnotami pH. Naopak dusík je zde, zřejmě vlivem antropogenní činnosti v nadbytku. Jeho dalším dodáním tedy mikrobiální společenstvo již není schopno zareagovat zvýšením respirace na dodaný snadno rozložitelný organický substrát. Také index efektivity využití dusíku byl při jeho nadměrných dodávkách do systému velmi nízký, což svědčí o neefektivním využívání dusíku mikroorganizmy a tím dochází i k jeho vyplavování. Bylo však prokázáno, že dodáním fosforu jsou mikroorganizmy schopny dodaný dusík imobilizovat do své biomasy a jeho vyplavování takto omezit. Lze tedy konstatovat, že pokud bude vlivem lidské činnosti v těchto ekosystémech dusíku přibývat bude to mít následný negativní dopad na půdní mikrobiální společenstva a tedy i intenzitu rozkladu půdní organické hmoty, což může vézt k následnému zvýšení vyplavování dusíku a acidifikaci půd.

62

7 PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY

Ambrož, Z., 1979: Zemědělská mikrobiologie. Vysoká škola zemědělská v Brně, 94 s. Asner G., 2010: High-resolution forest karbon stocks and emissions in the Amazon. Dostupné na: http//www.pnas.org/ Begon M., 1997: Ekologie - Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc, 949 s. Brown D., 2010: Soil organic karbon change monitored over large areas. American Geophysical Union, roč. 91, 441-442 s. Cotrufo, M.F., Ineson, P., 1995: Effects of Enhanced Atmospheric CO2 and Nutrient Supply no the Guality and Subsequent Decomposition of Fine Roots of Betula pendula Roth. And Picea sitchensis (Bong.) Carr. Plant and Soil, roč. 170, s. 267-277. Dykyjová, D., 1989: Metody studia ekosystémů. Academia, Praha, 692 s. Hejduk S., 2008: Trávnikářství 1. MZLU V Brně, 92 s. Hopkinson, C.S., Vallino, J.J., 2005: Effecient Export of Carbon to the Delp Ocean Through Dissolved Organic Matter. Nature, roč. 433, s. 142-145. Houghton J., 1998: Globální oteplování. Academia, Praha, 204 s. Chytrý M. (ed.), 2007: Vegetace České republiky - 1. Travinná a keříčková vegetace. Academia, Praha, 528 s. Chytrý M., 2001: Katalog biotopů České republiky. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 445 s. Jandák J., Pokorný E., Prax A., 2010: Půdoznalství. MU v Brně, 143 s. Koutník V., 1996: Chemie (systematika prvků). MZLU v Brně, 129 s. Laštůvka Z., Krejčová P., 2000: Ekologie. Konvoj, Brno, 185 s. Leggett J. (ed.), 1992: Nebezpečí oteplování Země. Academia, Praha, 358 s. Liang, B.C., Mackenzie, A.F., Schnitzer, M., Moreal, C.M., Voroney, P.R., Beyaert, R.P., 1998: Management-Induced Change in Labiále Soil Organic Matter Under Continous Corn in Eastern Soils. Biology and Fertility of Soils, roč. 26, s. 88-94. Linski, J., Ilvesniemi, H., Mäkelä, A., Westman, C.J., 1999: CO2 Emissions from Soil in Response to Climatic Warming are Overestimated-The Decomposition of Old Soil Organic Matter is Tolerant of Temperature. Ambio, roč. 28, s. 171-174.

63

Marendiak D., Kopčanová L., Leitgeb S., 1987: Polnohospodárska mikrobiológia. Príroda, Praha, 444 s. Margesin, R., Jud, M., Tscherko, D., Schinner, F., 2008: Microbial Communities and Activities in Alpine and Subalpine Soils. Microbiol Ecol, roč. 67, s. 208-218. Moldan B., 1983: Koloběh hmoty v přírodě. ČSAV, Praha, 160 s. Morgan, J.A., Knight W.G., Dudlej, L.M., Hunt, H.W., 1994: Enhanced Root System C-Sink Activity, Water Relations and Aspects of Nutrient Acguisition in Mycotrophic Bouteloua gracilis Subjected to CO2 Enrichment. Plant and Soil, roč. 165, s.139-146. Nátr L., 2000: Koncentrace CO2 a rostliny. Praha, 257 s. Nátr L., 2002: Fotosyntetická produkce a výživa lidstva. ISV, Praha, 423 s. Nátr L., 2006: Země jako skleník. Academia, Praha, 142 s. Nedoma J., Koutník V., Hrdlička P., 1996: Anorganická a analytická chemie. MZLU v Brně, 236 s. Norby, R.J., 1994: Issues and Perspectives for Investigating Root Response to Elevated Atmospheric Carbon Dioxide. Plant and Soil, roč. 165, s. 9-20 Novák J., 2008: Pasienky, lúky a trávniky. Patria I. Spol. s r.o., Prievidza, 708 s. Pierce, S., 2009: Effects of Below Ground CO2 Emissions on Plant and Microbial Communities. Plant and Soil, roč. 325, s. 197-205. Pospíšilová L., Tesařová M., 2009: Organický uhlík obhospodařovaných půd. MZLU v Brně, 46 s. Poulík Z., 1996: Výživa a hnojení pícních kultur. Institut výchovy a vzdělávání Mze ČR, Praha, 36 s. Schimel, D., Enting, I.G., Heimann, M., Wigley, T.M.L., Raynaud, D., Alves, D., Siegenthaler, U., 2004: CO2 and the Carbon Cycle (Extracted from the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPPC) Report, Climate Change, 1994), s. 9. Skládanka J., Večerek M., Vyskočil I., 2010: Multimediální učební texty Travinné ekosystémy. 10.1.2011, dostupné na http://web2.mendelu.cz/af_222_multitext/trek/ Slavíková J., 1986: Ekologie rostlin. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 368 s. Sonnemann, I., Wolters, V., 2005: The Microfood Web of Grassland Soils Responds to a Moderate Increase in Atmospheric CO2. Global Change Biology, roč. 11, s. 11481155

64

Staddon, P.L., Fitter, A.H., Graves, J.D., 1999: Effect of Elevated Atmospheric CO2 on Mycorrhizal Colonization, External Mycorrhizal Hyphal Production and Phosphorus Inflow in Plantago lanceolata and Trifolium repens in Association With the Arbuscular Mycorrhizal fungus Glomus mosseae. Global Change Biology, roč. 5, s. 347-358. Swift, M.J., Andrén, O., Brussaard, L., Briones, M., Coteaux, M., Ekschmitt, K., Kjoller, A., Loiseau P., Smith P., 1998: Global Change, Soil Biodiversity, and Nitrogen Cycling in Terrestrial Ecosystems: Three Case Studies. Global Change Biology, roč.4, s.729-743. Šantrůčková, H., 1993: Respirace půdy jako její biologické aktivity. Rostlinná výroba, roč. 39, s. 769-778. Šilhánková L., 2002: Mikrobiologie pro potravináře a biotechnology. Academia, Praha, 363 s. Šimek M., 2003: Základy nauky o půdě-3 Biologické procesy a cykly prvků. České Budějovice, 151 s. Šimek M., 2008: Skleníkové plyny v půdě 1, Vesmír, ročník 87, s. 600-604. Šimek M., 2008: Skleníkové plyny v půdě 2, Vesmír, ročník 87, s. 674-677. Šimonovičová A. a kol., 2008: Mikrobiológia pre environmentalistov. Univerzita Komenského Bratislava, 156 s. Tisdall, J.M., Pares, J.M., 1982: Organic Matter and Water-Stable Aggregates in Soil. Journal of Soil Science, roč. 33, s. 141-163. Velich J., 1996: Praktické lukařství. Institut výchovy a vzdělávání Mze ČR, Praha, 60 s.

Young, I., Blanchart, E., Chenu, C., Dangerfield, Fragoso, C., Grimaldi, M., Ingram, J., Monrozier, L.J., 1998: The Interaction of Soil Biota and Soil Structure under Global Change. Global Change Biology, roč. 4, s. 703-712. Záhora, J., Halabuk, A., Halada, L., Szostková, M., Holub, P., Tůma, I., 2008: Microbial Respiration and Nitrogen Transformation in Mountain Soil.

65

8 SEZNAM OBRÁZKŮ: Obr.1 Koloběh uhlíku na Zemi ...…………………………………………. ……… 16 Obr. 2 Rozdělení půdní organické hmoty v půdě ………………………………… 34 Obr. 3 Váženky v exsikátoru po vyjmutí z elektrické sušárny …………………... 52 Obr. 4 Novodurové válce naplněné vzorky půd …………………………………. 53 Obr. 5 Inkubační nádoba v níž se jímal prodýchaný oxid uhličitý z půdního vzorku na silně hydroskopický natrokalcit ………………………………………………. 54 Obr. 6 Denní vývoj bazální a potenciální respirace …………………………….. 56 Obr. 7 Kumulativní vývoj bazální a potenciální respirace ……………………… 57 Obr. 8 Množství zachyceného uhlíku při bazální a potenciální respiraci za dobu 36 dní ……………………………………………………………………. 59 Obr. 9 Čistá amonifikace během 36 dní …………………………………………. 60

66