VLAAMS IMPULSPROGRAMMA NATUURONTWIKKELING

VLAAMS IMPULSPROGRAMMA NATUURONTWIKKELING Praktijkgericht onderzoek naar kansen en belangrijke stuurvariabelen voor natuurontwikkeling op gronden met voormalig intensief landbouwgebruik: Deel II: Analyse van de Zaadvoorraad in de bodem – Inventarisatie van Ontgrondingsprojecten in Nederland VLINA99/02 17/12/2001

Laboratorium voor Plantenecologie

Studie uitgevoerd van 01/12/99 tot 31/12/01 in het kader van het Besluit van de Vlaamse regering tot instelling en organisatie van een Vlaams Impulsprogramma Natuurontwikkeling van 8 februari 1995.

Instituut voor Natuurbehoud (Aanvrager) promotor: Kris Decleer medewerkers: Jan Van Uytvanck Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen (partner 1) promotor: Patrick Grootaart medewerkers: Veerle Versteirt, Wouter Dekoninck Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (partner 2) promotor: Kris Vandekerkhove medewerkers: Arne Verstraeten, Luc de Keersmaeker Rijksuniversiteit Groningen, Laboratorium voor Plantenecologie (partner 3) promotor: Prof. Dr. Jan Bakker medewerkers: Harold Steendam, Renée Bekker

Wijze van citeren: volledige rapport: Van Uytvanck, J. & Decleer, K. (red.), 2002. Praktijkgericht onderzoek naar kansen en belangrijke stuurvariabelen voor natuurontwikkeling op gronden met voormalig intensief landbouwgebruik. Eindverslag VLINA 99/02: studie uitgevoerd voor rekening van de Vlaamse Gemeenschap binnen het kader van het Vlaams Impulsprogramma voor Natuurontwikkeling in opdracht van de Vlaamse minister bevoegd voor Natuurbehoud. Verslag van het Instituut voor Natuurbehoud 2002.08 dit deel: Steendam H. & Bekker, R., 2002. Praktijkgericht onderzoek naar kansen en belangrijke stuurvariabelen voor natuurontwikkeling op gronden met voormalig intensief landbouwgebruik. Deel II: Analyse van de zaadvoorraad in de bodem – Inventarisatie van ontgrondingsprojecten in Nederland. Eindverslag van project VLINA 99/02, studie uitgevoerd voor rekening van de Vlaamse Gemeenschap binnen het kader van het Vlaams Impulsprogramma Natuurontwikkeling in opdracht van de Vlaamse minister bevoegd voor natuurbehoud.

Analyse van de zaadvoorraad in de bodem 1 Inleiding Het areaal en de ecologische kwaliteit van de Vlaamse natuurgebieden is de laatste decennia sterk afgenomen. Volgens recente inventarisaties (Paelinckx & Kuijken, 1998) bestaat niet minder dan 19.770 hectare van het gebied met een groene planologische bestemming uit akker en zeer soortenarm grasland. De aanwezige groene zones zijn op hun beurt sterk versnipperd en vormen vanuit het oogpunt van natuurbehoud vaak geen beheersentiteit. Voor een duurzame bescherming van de natuur in Vlaanderen dient gestreefd te worden naar 1) herstel van gedegradeerde natuurgebieden en 2) realisatie van grotere, aaneengesloten en geografisch meer optimaal begrensde oppervlakten natuur. In de praktijk betekent dit dat in Vlaanderen aanzienlijke oppervlakten met een huidig intensief landbouwgebruik dienen omgevormd te worden tot natuur via specifieke herstel- en natuurontwikkelingsmaatregelen. Natuurontwikkeling is gericht op het creëren van voorwaarden voor de ontwikkeling of het herstel van de natuur in een bepaald gebied. Natuurontwikkeling op voormalige landbouwgronden bestaat meestal uit het verwijderen van de voedselrijke bovenlaag, die ontstaan is na jarenlange intensieve bemesting. Het is een snelle methode om de grote hoeveelheid nutriënten, die beperkend is voor de ontwikkeling van een soortenrijke vegetatie, kwijt te raken. Het afschrapen van minder dan 10 centimeter van de toplaag wordt plaggen genoemd. Dit leidt in vergraste heides vaak tot herstel van de oorspronkelijke vegetatie. Op voormalig intensief gebruikte landbouwgronden is 10 centimeter vaak niet genoeg. De invloed van de vroegere bemesting gaat vaak enkele decimeters diep (Klooker et al., 1999). Hier kan afgraven van meer dan 10 centimeter (dit wordt ontgronden genoemd) een oplossing bieden. Met het afplaggen/afgraven van de bovenlaag worden natuurlijk ook veel zaden afgevoerd. Om inzicht te krijgen in de soortensamenstelling van de zaadvoorraden in de bovenste bodemlagen en in de mogelijkheden tot herstel van een soortenrijke vegetatie, kenmerkend voor half-natuurlijke landschappen, is in het kader van het VLINA-project een onderzoek ingesteld in een aantal terreinen in Vlaanderen. Het betreft de gebieden de Leiemeersen, de Gulke Putten, Vliegveld Ursel, Achter Schoonhoven en de Uitkerkse Polder. De bedoeling van dit onderzoek is om een verband te kunnen leggen tussen vegetatie, zaadvoorraad in de bodem en de voorgeschiedenis van het terrein om de mogelijkheden van herstel van vegetaties lijkende op nabij gelegen referenties te kunnen inschatten. Het ontbreken van een zaadvoorraad kan een goede verklaring zijn voor het ontbreken van doelsoorten in de actuele vegetatie. Anderzijds kan een zaadvoorraad aanwezig zijn maar niet tot kieming komen tengevolge van de veranderde lokale abiotische omstandigheden. In de referenties wordt gekeken naar en of doelsoorten zaden maken. Wanneer doelsoorten veel in de vegetatie voorkomen en tot zaadproductie komen, maar niet in de zaadvoorraad worden aangetroffen is het aannemelijk dat ze kortlevend zaad produceren en dus ook niet meer in de gedegenereerde percelen aanwezig zullen zijn (Bekker et al., 1998).

2 De locaties De locaties waar onderzoek is verricht naar de zaadvoorraad in de bodem zijn allen gelegen in het westelijke deel van Vlaanderen (figuur 2.1). De locaties zijn op meerdere percelen (sites) bemonsterd. Telkens is minimaal één

Uitkerkse Polder UPO

Leiemeersen

Achter Schoonhoven

LR

L E

DEM

LEI

UPI

DR

LM

UPI

157

URB 156

UREF Gulke Putten

Vliegveld Ursel

Figuur 2.1. Ligging van de onderzochte lokaties en sites in Vlaanderen.

referentieperceel (met een goed ontwikkelde vegetatie) en minimaal één gedegradeerd perceel bemonsterd. Tabel 2.1 geeft een overzicht van alle bemonsterde sites. In de Uitkerkse Polder zijn twee referenties bezocht, omdat van dit soort zilte graslanden weinig bekend is over zaadvoorraden en de nabij gelegen referenties nogal verschilden in soortensamenstelling. In de Leiemeersen zijn naast de referentie, twee gedegradeerde percelen bemonsterd.

Leiemeersen De Leiemeersen is een complex van moeras en soortenrijke Dotterbloemhooilanden. Het is gelegen langs het kanaal Brugge-Gent, c. 2 kilometer ten oosten van Oostkamp (51°09’N, 3°16’O). De Leiemeersen is een overblijfsel van een uiterst waardevol laagveenmoeras. De naam is ontleend aan het riviertje de Zuidleie, waarin later de bedding van het huidige kanaal is gegraven. Een klein gedeelte

Tabel 2.1. Sites waarvan de zaadvoorraad is bepaald. Locatie

Site

Soort

Leiemeersen

LR LEI LM

referentie gedegradeerd gedegradeerd

Gulke Putten

157 156

referentie gedegradeerd

Achter Schoonhoven

DR DEM

referentie gedegradeerd

Vliegveld Ursel

UREF URB

referentie gedegradeerd

Uitkerkse Polder

UPI UPII UPO

referentie referentie gedegradeerd

van de oude Zuidleie is bewaard gebleven. Het gebied heeft zijn grote natuurwaarde te danken aan een venige bodem met een lichtelijk kalkrijke kwel vanuit de aangrenzende dekzandrug "Stuivenberg". In het begin van de 20e eeuw verdween 1,5 hectare onder een dikke laag grond, wat vrij kwam bij de verbreding van het kanaal. In 1965 kwam er een huisvuilstort en werd 2/3 deel van het terrein met baggerspecie opgespoten, waardoor een moerasvegetatie met Equiseteum fluviatile, een rietmoeras met Menyanthes trifoliata, en een soortenrijk grasland met Carex panicea, Carex nigra, Rhinanthus angustifolius, Valeriana dioica, Eriophorum angustifolium en Pedicularis palustris is verdwenen. In 1982 kon Natuurreservaten vzw een gedeelte van het gebied in beheer nemen en in 1992 werd een begin gemaakt met het afvoeren van de baggerspecie. Naast een venige bovenlaag bestaat de bodem uit een ondoorlatende kleilaag (Gryseels & Hermy, 1981). Het terrein wordt omgeven door hoger gelegen akkers en weilanden op een zandbodem (Gryseels & Hermy, 1981). Het huidig beheer van het referentieperceel bestaat uit het tweemaal maaien per jaar en wordt al uitgevoerd sinds c. 1980. Het eerste gedegradeerde perceel (LEI) is in beheer vanaf 1998 en wordt tweemaal per jaar gemaaid of gemaaid met nabegrazing. Het andere gedegradeerde perceel (LM) is nog niet in beheer en is een bemest grasland met seizoensbegrazing.

Gulke Putten De Gulke Putten is gelegen in de gemeente Wingene, ongeveer 15 kilometer ten zuidwesten van Brugge (51°05’N, 3°21’O) en is een relict van natte en droge heide en heischrale graslanden. De bodem bestaat uit zand met hier en daar waterondoorlatende lagen (Stieperaere & Timmerman, 1983). Het enige gedeelte met een waardevolle natte heidevegetatie met o.a. Narthecium ossifragum en Dactylorhiza maculata (ongeveer 1,5 hectare) is omgeven door weilanden die in het verleden zwaar zijn begraasd en bemest. Oorspronkelijk bestond het bemonsterde gebied uit bos, in 1924 werd het omgevormd naar heide (Timmermans, 1981). Pas begin jaren ’70 werd het gedegradeerde perceel (perceel 156) omgezet in weiland. Het ernaast liggende referentieperceel (perceel 157) is vanaf 1924 steeds heide gebleven. Het beheer is sinds 1969 in handen gekomen van de Belgische Natuur- en Vogelreservaten, die er talrijke beheerswerkzaamheden hebben uitgevoerd om bepaalde delen te verjongen en een zo groot mogelijke verscheidenheid te waarborgen.

Achter Schoonhoven Achter Schoonhoven is een complex van natte tot vochtige graslanden in de Demervallei, ongeveer 4 kilometer ten oosten van Aarschot (51°10’N, 4°53’O). In de winter, bij hoge waterstanden, kan de rivier de Demer overstromen. Hierdoor ontstaan bloemrijke beemden, die in samenstelling variëren naarmate de afstand tot de rivier groter wordt. Sommige percelen vertonen in het voorjaar een

dominantie van Leucanthemum vulgare en Saxifraga granulata. Andere delen zijn rijk aan Dactylorhiza maculata, Dactylhorhiza majalis ssp. majalis, Succisa pratensis en Potentilla erecta. Op één plaats groeit de bedreigde Orchis morio, de laatst overgebleven vindplaats in Vlaanderen. De referentiesite en de gedegenereerde site liggen naast elkaar, maar hebben zich door een ander beheer duidelijk verschillend ontwikkeld. De gedegenereerde site is vanaf 1970 af en toe als akker gebruikt, na 1990 alleen nog als grasland. Het huidige beheer hier (vanaf c. 1998) bestaat uit maaien en nabegrazen.

Vliegveld Ursel Het Vliegveld Ursel is onderdeel van een voormalig uitgestrekt gebied met heide en bosschages. Nadat het gebied in de 18e eeuw werd ontgonnen werd het tot de begin jaren ’50 grotendeels bedekt met bos, waarna het bij de aanleg van de startbanen van het militaire vliegveld werd omgevormd tot hooiland. Het vliegveld is gelegen ongeveer 2 kilometer ten noorden van Ursel (51°09’N, 3°29’O) Aanvankelijk werd het terrein vrijwel niet bemest en toch intensief gemaaid, maar vanaf de eind jaren ’80 werden de hooilanden zwaar bemest. De vegetatie veranderde hierdoor van heischrale naar hoogproductieve graslanden. Uit oude vegetatie-opnames uit 1965 (H. Stieperaere) van de gedegradeerde site blijkt het toenmalige voorkomen van soorten als ondermeer Calluna vulgaris, Carex panicea, Carex pilulifera, Carex binervis, Carex pallescens, Erica tetralix en Pedicularis sylvatica. De referentie is een soortenrijk, onbemest gebleven, berm.

Uitkerkse Polder De Uitkerkse Polder is een open kustpoldergebied gelegen ten zuidwesten van Blankenberge (51°17’N, 3°08’O). Het totale gebied beslaat een oppervlakte van ongeveer 400 hectare en bestaat uit een tal van reliëfrijke weilanden doorsneden met sloten en slootjes. De polder is al lang als landbouwgrond in gebruik. Een relatief groot gedeelte is daarvan sinds 230 jaar permanent in gebruik geweest als grasland (Remans, 2001), het aandeel akkerland fluctueert tussen 10-15%. Een invloed van getijdenwerking en lokale zoute kwel zorgen ervoor dat de Uitkerkse Polder een brakwatergebied genoemd mag worden. De beide referentiegebieden zijn lager gelegen percelen, doordat deze vroeger zijn gebruikt voor veen- en/of kleiwinning (Ameryckx, 1953). Beide percelen zijn weinig intensief gebruikt in het verleden en worden tegenwoordig extensief begraasd met koeien. Het gedegradeerde perceel, dat in de jaren ’70 nog als soortenrijk poldergrasland met zilte elementen werd aangemerkt (Remans, 2001) is in het begin van de jaren ’80 opgehoogd, genivelleerd, gescheurd en ingezaaid met Engels raaigras. Hierdoor is het terrein veranderd in een soortenarm grasland. Tabel 2.2 geeft een overzicht van de huidige en vroegere situatie van de verschillende sites, welke van belang zijn bij verdere interpretatie van de resultaten.

Tabel 2.2. Beschrijving huidige en vroegere situatie per bemonsterde site. Site

Huidige situatie

Vroegere situatie

Bijzonderheden

LR

onbemest grasland; 2x maaien per jaar bemest grasland; maaien + nabegrazen of 2x maaien per jaar bemest grasland; seizoensbegrazing

verruigd hooiland vanaf c. 1960 licht bemest grasland met begrazen

Huidig beheer vanaf c. 1980

licht bemest grasland met begrazen

-

vochtige heide; kleinschalig cyclisch plagbeheer met korte begrazing in najaar bemest grasland; halfextensieve begrazing

heide

-

vochtige heide tot c. 1960, daarna grasland met begrazing + korte periodes akker

Vanaf 2000 niet meer bemest en sinds 2001 extensief begraasd

onbemest grasland; 1x maaien in de nazomer onbemest grasland; maaien + nabegrazen

hooiland

-

vanaf c. 1970 wisselend akker en grasland, na 1990 alleen grasland

Huidig beheer vanaf c. 1998

onbemest heischraal grasland; 2x maaien per jaar onbemest grasland; 2x maaien per jaar

bos vanaf 18de eeuw, vanaf c. 1950 hooiland zie UREF, maar met zware bemesting vanaf c. 1980

-

onbemest grasland; halfextensieve seizoensbegrazing onbemest grasland; halfextensieve seizoensbegrazing onbemest grasland; 1-2x maaien per jaar

bemest grasland met extensieve begrazing

-

bemest grasland met extensieve begrazing

-

sterk bemest grasland met begrazing

in c. 1980 opgehoogd en genivelleerd

LEI

LM

157

156

DR DEM

UREF URB

UPI

UPII

UPO

Start natuurbeheer vanaf 1998

Huidig beheer vanaf 1999

3 Methodiek Het bepalen van de zaadvoorraad in de bodem kan op verschillende manieren gebeuren. Wanneer de vraagstelling de studie van de zaadvoorraad van de gehele actuele vegetatie vereist (in tegenstelling tot onderzoek op één soort gericht) is de meest gebruikelijke methode het verzamelen van bodemmonsters die vervolgens ter kieming worden gezet (Thompson et al., 1997). Deze methode is ook bij het Vlaamse zaadvoorraadonderzoek toegepast. De methode voorziet in het bepalen van het aantal kiemkrachtige zaden in de bodem. Een uitgebreide beschrijving van de gehanteerde methode wordt gegeven door Ter Heerdt et al. (1996). Allereerst zijn op 12 verschillende percelen bodemmonsters genomen. In elk perceel werden 100 bodemmonsters gestoken. Daarbij werd gebruik gemaakt van een cilinderboortje met een diameter van vier centimeter. Om een zo'n homogeen verspreid mogelijke monstername te krijgen is een grid uitgezet met tien hokken van vijf bij vijf meter. In elk van deze tien hokken werd tienmaal gestoken in een vast patroon. Elk bodemmonster werd verdeeld in een bovenlaag (0-5cm) en een onderlaag (5-10cm), na verwijdering van de strooisellaag. Vervolgens zijn per hok verzamelmonsters gemaakt van de bovenlaag en van de onderlaag, zodat van elk perceel tien verzamelmonsters met bovenlagen en tien verzamelmonsters met onderlagen zijn verkregen. Na een periode van koeling bij 4 °C graden zijn de monsters in de kas ter kieming gezet. De datum van inzet staat vermeld in tabel 3.1. Bij de inzet werden eerst de monsters geconcentreerd. Hierbij werd gebruik gemaakt van een tweetal zeven. De eerste zeef met een maaswijdte van 2 mm zorgt ervoor dat de grove delen (zoals wortels en steentjes) worden verwijderd. Met de tweede zeef, met maaswijdte 0.212 mm, worden de kleine kleideeltjes uitgespoeld maar de kleinste Juncus-zaden behouden. Het residu van elk verzamelmonster is in bakken met steriele potgrond uitgezaaid en voor een periode van ongeveer 6 maand in de kas ter kieming gezet in bakken van 30 bij 30 cm of bakken van 24 bij 24 cm (afhankelijk van de hoeveelheid residu). De temperatuur in de kas bedroeg overdag gemiddeld 25 °C en 's nachts ongeveer 15 °C. Gedurende 16 uur werd belicht. Dagelijks was er besproeiing van de bakken met demiwater. Telkens zijn tussen de bakken van een site twee controle's geplaatst, bakken met steriele potgrond, maar zonder bodemresidu. Tijdens de groeiperiode werden de bakken voortdurend gevolgd. De gedetermineerde kiemplanten werden zo snel mogelijk verwijderd. Uiteraard werden alle kiemplantjes op formulieren bijgehouden. Bij de determinatie is gebruik gemaakt van een tal van determinatiewerken (De Langhe et al., 1995; Klapp, 1958; Klapp, 1963; Rothmaler, 1991; Müller, 1978; Kruijne & De Vries, 1990; Landwehr, 1976; Weeda et al., 1985, 1987, 1988, 1991, 1994; Van der Meijden, 1990; Weevers, 1948; Hoogers & Van Oeveren, 1983; Petersen, 1973; Corporaal, 1987; Csapody, 1968). De nomenclatuur volgt Van der Meijden (1990). Na een maand of twee werden de bakken af en toe behandeld met een voedingsoplossing. Planten die niet op naam gebracht konden worden zijn in aparte potjes opgekweekt totdat determinatie mogelijk werd. Na een periode, variërend van gemiddeld ongeveer zes maand, zijn de bakken opgeruimd, omdat geen nieuwe kiemplantjes meer opkwamen. De datum waarop waarnemingen van de verschillende sites zijn afgerond staat weergegeven in tabel 3.1. Naast het bepalen van de zaadvoorraad in de tien hokken per site, werd ook een vegetatie-opname gemaakt in dezelfde hokken. Hierbij is gebruik gemaakt van de Tansley-schaal.

Tabel 3.1. Monsterdatum, datum van vegetatie-opname, datum van inzet en datum van beëindiging per site. site

monstername

vegetatieopname

inzet

afgerond

LR LEI LM

8 maart 2001 20 juni 2000 20 juni 2000

7 juni 2001 20 juni 2000 20 juni 2000

3 juli 2001 28 juni 2000 20 juli 2000

10 oktober 2001 15 december 2000 15 december 2000

157 156

7 maart 2001 21 juni 2000

7 juni 2001 21 juni 2000

16 maart 2001 5 oktober 2000

7 september 2001 14 mei 2001

DR DEM

9 maart 2001 22 juni 2000

18 mei 2001 22 juni 2000

3 mei 2001 22 december 2000

10 oktober 2001 26 juli 2001

UREF URB

21 juni 2000 8 maart 2001 21 juni 2000

25 juni 2001 25 juni 2001 21 juni 2000

8 augustus 2000 17 april 2001 1 februari 2001

12 februari 2001 7 september 2001 26 juli 2001

UPI UPII UPO

10 augustus 2000 10 augustus 2000 21 juni 2000

10 augustus 2000 10 augustus 2000 21 juni 2000

20 23 15 23

18 18 18 18

september 2000 november 2000 augustus 2000 oktober 2000

september september september september

2001 2001 2001 2001

De gegevens (aantal kiemplantjes per bak en Tansley-schaal per hok) werden ingevoerd in een spreadsheet (Excel). Enkele soorten zijn structureel uit het databestand gewist, zie tabel 3.2. Meestal gaat het om soorten die vermoedelijk Tabel 3.2. Soorten die om verschillende redenen uit het databestand zijn gehaald. Wetenschappelijke naam Agrostis capillaris Agrostis stolonifera Betula pubescens Betula spec. Cerastium fontanum ssp. vulgare Cerastium glomeratum/fontanum Chamerion angustifolium Coniferales Dactylorhiza maculata Dactylorhiza majalis Dactylorhiza majalis ssp. preatermissa dicotyl Eleocharis palustris ssp. palustris Epilobium ciliatum Equisetum fluviatile Equisetum palustre Festuca rubra ssp. commutata Gramineae Juncus articulatus/acutiflorus Lotus corniculatus ssp. corniculatus Luzula campestris Luzula multiflora monocotyl Ophioglossum vulgatum Orchis morio Oxalis corniculata Populus spec. Prunus spec. Quercus robur Rhamnus frangula Salix alba Salix aurita Salix cinerea Salix spec. Taraxacum officinale Thuja spec.

Reden bijgevoegd bij A. capillaris/stolonifera bijgevoegd bij A. capillaris/stolonifera vermoedelijk ingewaaid vermoedelijk ingewaaid bijgevoegd bij C. fontanum bijgevoegd bij C. fontanum vermoedelijk ingewaaid vermoedelijk ingewaaid niet vindbaar mbv kiemproef niet vindbaar mbv kiemproef niet vindbaar mbv kiemproef niet concreet genoeg bijgevoegd bij E. palustris vermoedelijk ingewaaid niet vindbaar mbv kiemproef niet vindbaar mbv kiemproef bijgevoegd bij F. rubra niet concreet genoeg verdeeld over J. articulatus en J. acutiflorus bijgevoegd bij L. corniculatus bijgevoegd bij Luzula sp. bijgevoegd bij Luzula sp. niet concreet genoeg niet vindbaar mbv kiemproef niet vindbaar mbv kiemproef Kasinfectie vermoedelijk ingewaaid niet vindbaar mbv kiemproef niet vindbaar mbv kiemproef niet vindbaar mbv kiemproef vermoedelijk ingewaaid vermoedelijk ingewaaid vermoedelijk ingewaaid vermoedelijk ingewaaid bijgevoegd bij Taraxacum spec. vermoedelijk ingewaaid

de kas zijn ingewaaid of op een andere manier de bakken hebben 'besmet'. Het zijn soorten die ook zijn gevonden in de controlebakken. Daarnaast zijn ook andere soort(groepen) gewist. Orchideeën hebben fijne zaden en bijzonder moeilijk te verkrijgen kiemingsomstandigheden zodat ze met behulp van een kiemproef niet te vinden zijn. Sporendragers (Equisetum spp.) worden ook zelden met kiemproeven gevonden en zijn om deze reden verwijderd uit het bestand wat de zaadvoorraad met de vegetatie vergelijkt. Sommige soorten zijn in hun

kiemstadium niet met zekerheid te determineren. Om deze reden zijn bijvoorbeeld Agrostis stolonifera en Agrostis capillaris in één groep terechtgekomen. De relatief kleine groep Juncus articulatus/Juncus acutiflorus is evenredig verdeeld over Juncus articulatus en Juncus acutiflorus aan de hand van de soortverdeling van de wel op soort gedetermineerde kiemplanten. Het aantal zaden per vierkante meter voor de lagen 0-5 en 5-10 centimeter wordt verkregen door het aantal zaden gevonden per site te vermenigvuldigen met 7.96. Deze omrekening is gebaseerd op de oppervlakte van de boorkop en het aantal genomen monsters per site. De totaal bemonsterde oppervlakte is 0.1257 m2 (π*0.022*100). Om vergelijkingen te maken tussen verschillende vegetaties, verschillende zaadvoorraden of tussen vegetaties en zaadvoorraden zijn diverse berekeningen uitgevoerd door gebruik te maken van Detrended Correspondence Analysis met het software-pakket Canoco (Ter Braak & Smilauer, 1997). Hierbij zijn soorten die met één of twee zaden in de zaadvoorraad zijn aangetroffen vanwege statistische redenen buiten beschouwing gelaten. Datasets met alleen vegetatie-opnames zijn eerst bewerkt tot kwantitatieve invoerbestanden (waarbij dus rekening is gehouden met de bedekking per soort). Datasets met zowel vegetatie-opnames als zaadvoorraadaantallen zijn bewerkt tot kwalitatieve invoerbestanden op basis van presentie of absentie. Beide invoerbestanden zijn met behulp van het softwarepakket VEGRON (Fresco et al., 2001) geproduceerd. Met behulp van het programma DIMAT van het software-pakket VEGRON zijn de dissimilariteiten tussen de verschillende samples berekend, gebaseerd op de kwalitatieve data van zaadvoorraad en vegetatie. De dissimilariteit is berekend aan de hand van de Jaccard-index (Fresco et al., 2001). Verder zijn de regeneratie-indexen (Bekker et al., 1997) van de te ontwikkelen sites berekend. Deze geven een beeld van de ‘afstand’ die gedegradeerde sites nog hebben ten opzichte van de referenties. Op grond van de similariteitswaarden (VEGRON: Sørensen, Bekker et al., 1997) van kwalitatieve (aan-/afwezigheid van soorten) gegevens van vegetatie en zaadvoorraad per site zijn deze bepaald met behulp van onderstaande formule: RI = (PSvv + PSss)/2 waarbij RI = regeneratie-index; PSvv = similariteitswaarde tussen de vegetatie van de regeneratiesite en de vegetatie van de referentiesite; PSss = similariteitswaarde tussen de zaadvoorraad van de regeneratiesite en de zaadvoorraad van de referentiesite. Om een indruk te krijgen van de mogelijkheden van natuurontwikkeling op de te ontwikkelen percelen is per locatie een doelsoortenlijst opgesteld. Deze lijst bestaat uit soorten die van bijzonder belang zijn voor een goed ontwikkelde vegetatie. Het gehanteerde referentiekader voor het begrip doelsoort bestaat uit een drietal criteria. Ten eerste worden kenmerkende soorten van de relevante ecotoopgroepen beschouwd als doelsoorten (Van Uytvanck, 2000). Ten tweede vallen de soorten van de Rode Lijst van Vlaanderen (Cosyns et al., 1994) onder het begrip doelsoort. De laatste categorie bestaat uit soorten die kenmerkend of differentiërend zijn voor enkele relevante vegetatietypen zoals beschreven in "Vegetatie van Nederland" (Schaminée et al., 1994/95/97/98/99). Tabel 3.3 geeft per locatie een overzicht van de relevante ecotoopgroepen en vegetatietypen. In bijlage 3.1 wordt een opsomming gegeven van de doelsoorten per locatie.

Tabel 3.3. Relevante ecotoopgroepen en vegetatietypen per locatie.

Leiemeersen relevante ecotoopgroepen

K27: pioniervegetaties, graslanden en ruigtevegetaties op natte, matig voedselrijke bodem (K27)

relevante vegetatietypen

Calthion palustris Cynosurion cristati

Dotterbloem-verbond Kamgras-verbond

Gulke Putten relevante ecotoopgroepen

Relevante vegetatietypen

K21: pioniervegetaties K22: pioniervegetaties bodem K41: pioniervegetaties bodem K42: pioniervegetaties bodem K62: pioniervegetaties bodem

en graslanden op natte, voedselarme, zure bodem en graslanden op natte, voedselarme, neutrale en graslanden op vochtige, voedselarme, zure en graslanden op vochtige, voedselarme, neutrale en graslanden op droge, voedselarme, neutrale

Ericion tetralicis

Dophei-verbond

Vliegveld Ursel relevante ecotoopgroepen

K41: pioniervegetaties en graslanden op vochtige, voedselarme, zure bodem K42: pioniervegetaties en graslanden op vochtige, voedselarme, neutrale bodem

relevante vegetatietypen

Nardo-Galion saxatilis Ericion tetralicis Calluna-Genestion pilosae

verbond der heischrale graslanden Dophei-verbond verbond van Struikhei en Kruipbrem

Achter Schoonhoven relevante ecotoopgroepen

K22: pioniervegetaties en graslanden op natte, voedselarme, neutrale bodem K27: pioniervegetaties, graslanden en ruigtevegetaties op natte, matig voedselrijke bodem K42: pioniervegetaties en graslanden op vochtige, voedselarme, neutrale bodem K45: pioniervegetaties, graslanden en ruigtevegetaties op vochtige, matig voedselrijke bodem

relevante vegetatietypen

Junco Molinion Calthion palustris Arrhenatherion elatioris

verbond van Biezeknoppen en Pijpestrootje Dotterbloem-verbond Glanshaver-verbond

Uitkerkse Polder relevante ecotoopgroepen

bK20: pioniervegetaties, graslanden en ruigtevegetaties op natte, brakke bodem bK40: pioniervegetaties, graslanden en ruigtevegetaties op vochtige, brakke bodem zK20: pioniervegetaties, graslanden en ruigtevegetaties op natte, zilte bodem

relevante vegetatietypen

Asteretea tripolii Thero-salicornietea Lolio potentillion anserinae

Zeeaster-klasse Zeekraal-klasse Zilverschoon-verbond

4 Resultaten Tijdens de analyse van de zaadvoorraden is een totaal van 83549 kiemplanten geteld, verdeeld over 121 soorten. Het merendeel van het aantal kiemplanten is tot op soortsniveau gedetermineerd. Van slechts iets meer dan 5% (5,14%) van het aantal kiemplanten was het niet mogelijk om tot de soort te determineren. Deze konden echter allemaal op geslachtsniveau gebracht worden. Van de ruim 5% onvolledig gedetermineerde planten besloeg bijna 4% de groep Agrostis stolonifera/capillaris. De totale zaadvoorraad wordt gedomineerd door de monocotylen. Zij zijn met 85% van het aantal zaden het sterkst vertegenwoordigd, terwijl het slechts 35 van de 121 soorten betreft. De dicotylen zijn qua soortensamenstelling (86 soorten) meer divers, maar het betreft een veel kleiner deel van het totale aanbod (15%). Tabel 4.1 geeft een overzicht van de tien meest gevonden monocotylen en dicotylen. Tabel 4.1. Tien meest gevonden monocotylen en dicotylen tijdens de zaadvoorraadanalyse in de twaalf sites. Monocotylen Juncus effusus Juncus bufonius Alopecurus geniculatus Juncus bulbosus Juncus gerardi Juncus acutiflorus Poa trivialis Holcus lanatus Juncus articulatus Glyceria fluitans

perc. v/h totaal 36.0 14.7 6.4 5.3 4.3 3.3 3.2 1.9 1.4 1.1

Dicotylen Spergularia salina Ranunculus repens Ranunculus sardous Ranunculus sceleratus Lychnis flos-cuculi Cerastium fontanum Bellis perennis Urtica dioica Samolus valerandi Stellaria uliginosa

perc. v/h totaal 5.0 3.8 0.7 0.7 0.5 0.4 0.4 0.3 0.3 0.2

De meeste soorten nemen slechts een klein deel in van het totaal aantal gevonden zaden. Uitzonderingen hierop zijn Juncus effusus, Juncus bufonius, Alopecurus geniculatus, Juncus bulbosus en Spergularia salina met resp. 36%, 15%, 6%, 5% en 5% van het totale zaadaanbod.

-1.0

+4.5

Wanneer een DCA wordt uitgevoerd op de kwantitatieve vegetatiegegevens worden de figuren 4.1a en 4.1b verkregen.

-2.0

+11.0

Figuur 4.1a. Detrended Correspondence Analysis (sites) gebaseerd op kwantitatieve gegevens van de vegetatie-opnames (
Leiemeersen referentie (LR),
Leiemeersen gedegradeerd (LEI),  Leiemeersen gedegradeerd (LM), ■ Vliegveld Ursel referentie (UREF), □ Vliegveld Ursel gedegradeerd (URB), Achter Schoonhoven referentie (DR), Achter Schoonhoven gedegradeerd (DEM),  Gulke Putten referentie (157),  Gulke Putten gedegradeerd (156),  Uitkerkse Polder referentie (UPI),  Uitkerkse Polder referentie (UPII),  Uitkerkse Polder gedegradeerd (UPO); eigenwaarde DCA1 (x-as) = 0.839, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.437).

Hieruit blijkt dat tenminste de referentievegetaties goed van elkaar te onderscheiden zijn. De vegetaties van de Uitkerkse Polder worden naar de rechterkant van de grafiek getrokken door de aanwezigheid van zilte soorten als +4.5

HYDRCVUL CAREXPAL RUBUS_SP CIRSIPAL VIOLARIV HYPERPUL CALLUVUL STACHPAL CAREXPIL PRUNEVUL PEDICSYL DANTHDEC CYTISSCO STELLPAL POTENERE MENTHAQU CAREXO_O CAREXBIN JUNCUCON PEDICPALOENANFIS HOLCUMOL CAREXACU MOLINCAE VALEROFF LATHYPRA RHINAANG LYSIMVUL POLYGSER CENTMERY POLYNLAP FILIPULM TRIFODUB ERICATET PHRAGAUS CAREXDIT CAREXHIR AGROSC_S RANUNFLA CALTHPAL VICIASAT POA__ANN ANGELSYL JUNCUART TRIGLPAL RUMEXOBT GALIUULI GLAUXMAR RANUNSAR CIRSIARV RUMEXCRI PLANTMAJ HOLCULAN JUNCUEFF CERASFON POTENANS PUCCIDIS TRIFOFRA CAREXDIS RANUNREP EPILOTET OPENBODE POA__PRA LYCHNFLO SPERLSAL ALOPEGEN GLYCEFLU HORDESEC POLYNAVI SUAEDMAR POLYNAMP AGROSCAN LEONTAUT POLYN_SP SALICEUR POLYNHYD TRIFOREP JUNCUGER RANUNSCE PHLEUPRA ELYMUREP ATRIPPRO TARAX_SP POA__TRI SCIRPMAR FESTURUB LOLIUPER

EPILO_SP

SONCHOLE

CAREXECH

DROSEROT ERIOPANG

JUNCUBUL

NARTHOSS

ALOPEPRA

ELEOCPAL EUPATCAN

POLYNPER

JUNCUACU ANTHOODO CAREXOVA CARDMPRA RUMEXACE STELLGRA LUZUL_SP TRIFOPRA CAREXPAN LOTUSCOR RANUNACR CAREXNIG

CYNOSCRI

-1.0

MYOSOPAL

AJUGAREP TRIFOARV

CENTAJAC

NARDUSTR

LEUCAVUL

RHINAMIN BRIZAMED PLANTLAN SUCCIPRA

-2.0

+11.0

Figuur 4.1b. Detrended Correspondence Analysis (soorten) gebaseerd op kwantitatieve gegevens van de vegetatie-opnames (eigenwaarde DCA1 (x-as) = 0.839, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.437).

-1.0

+5.0

Suaeda maritima, Salicornia europaea, Spergularia salina, Puccinellia distans, Ranunculus sardous en Juncus gerardi. De vegetatie-opnames van de gedegradeerde percelen lopen wat door elkaar, waardoor moeilijk clusters te onderscheiden zijn. Wanneer een DCA van alleen de zaadvoorraadgegevens wordt gemaakt (figuur 4.2a en 4.2b), ontstaat een iets troebeler beeld van de diverse opnames. De

-2.0 +6.0 Figuur 4.2a. Detrended Correspondence Analysis (sites) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden (
Leiemeersen referentie (LR),
Leiemeersen gedegradeerd (LEI),  Leiemeersen gedegradeerd (LM), ■ Vliegveld Ursel referentie (UREF), □ Vliegveld Ursel gedegradeerd (URB), Achter Schoonhoven referentie (DR), Achter Schoonhoven gedegradeerd (DEM),  Gulke Putten referentie (157),  Gulke Putten gedegradeerd (156),  Uitkerkse Polder referentie (UPI),  Uitkerkse Polder referentie (UPII),  Uitkerkse Polder gedegradeerd (UPO); eigenwaarde DCA1 (x-as) = 0.590, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.387).

+5.0

referenties zijn redelijk van elkaar te onderscheiden, de gedegradeerde sites lijken zich daar vrij ongeordend tussen in te bevinden. Ook hier geldt dat de Uitkerkse Polder door aanwezigheid van zilte soorten zich aan de rechterkant van de grafiek bevindt. RUMEXACE HYPERPER POTEN_SP CHENOPOL

CENTMERY CAREXPIL

POLYNPER LYSIMVUL

CAREXO_O CAREXPAL

CALLUVUL

SCUTEMIN POTENERE

LYTHRSAL

STELLMED

GNAPHULI

DANTHDEC

GLYCENOT

LYTHRPOR

JUNCUBUL

RUMEXACT

GLYCEFLU HOLCULAN

CAREX_SP

LUZUL_SP

MONTIFON JUNCUBUF AGROSC_S

CIRSIARV SAGINPRO

ALOPEGEN

POLYNHYD

RUMEXCRI

CERASGLO

VERON_SP RORIPPAL

POA__TRI JUNCUEFF RANUNREP EPILO_SP TARAX_SP ERICATET

VERONSER

SCIRPSET

POLYNAVI

CIRSIVUL

SAMOLVAL

CERASFON CALLI_SP

AGROSCAN

ANTHOODO

RANUNFLA SOLANNIG

LEUCAVUL

ELEOCPAL

STELLULI

CARDMPRA

URTICDIO

CAREXFLA

CENTAJAC

EPILOOBS

MYOSOPAL EPILOTET

SONCHASP MYOSOLAX

MOLINCAE

DROSEROT

CIRSI_SP

RUMEXOBT

LOTUSCOR JUNCUART

EUPATCAN

JUNCU_SP TRIFO_SP SPERLSAL PUCCIDIS PLANTMAJ SALICEUR MATRIREC POA__PRA GLAUXMAR TRIFOREP ATRIPPRO RANUNSCE RANUNSAR JUNCUGER PHLEUPRA POA__ANN

BELLIPER

PLANTLAN

JUNCUACU

RANUNACR

AJUGAREP

JUNCUINF

CAREXRIP

PRUNEVUL LYCHNFLO GALIUPAL CAREXPAN CAREXDIT

-1.0

TRIFOPRA

PEDICPAL TYPHA_SP

GALIUULI

MENTHAQU

LYCOPEUR

-2.0

+6.0

Figuur 4.1b. Detrended Correspondence Analysis (soorten) gebaseerd op kwantitatieve gegevens van de vegetatie-opnames (eigenwaarde DCA1 (x-as) = 0.839, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.437).

Leiemeersen In de Leiemeersen is de zaadvoorraad bepaald op een drietal percelen, die sterk in vegetatiesamenstelling verschillen. De referentie (LR) bestaat uit een soortenrijke vegetatie (34 soorten), met soorten als Juncus acutiflorus, Lychnis flos-cuculi, Caltha palustris, Rhinanthus angustifolius, Dactylorhiza majalis en Pedicularis palustris. Twintig van de gevonden soorten vallen onder de categorie ‘doelsoort’. De referentie lijkt het meest op een vegetatie binnen het Dotterbloem-verbond Calthion palustris, maar heeft daarnaast ook eigenschappen ven het verbond van Biezeknoppen en Pijpestrootje Junco-Molinion, welke net als het Dotterbloem-verbond valt in de klasse der matig voedselrijke graslanden Molinio-Arrhenatheretea. De vegetatie van het eerste gedegradeerde perceel (LEI) wordt gedomineerd door Holcus lanatus. De soortensamenstelling is minder divers (21 soorten) en de meeste doelsoorten komen slechts sporadisch in de vegetatie voor. Er staan nog enkele exemplaren van o.a. Lychnis flos-cuculi, Juncus acutiflorus en Cardamine pratensis. Het tweede gedegradeerde perceel (LM) is nog armer aan soorten. Hier zijn slechts veertien soorten in de vegetatie aangetroffen. Ook hier geldt een dominante bedekking van Holcus lanatus. Daarnaast is veel Agrostis stolonifera, Ranunculus repens, Trifolium repens en Lolium perenne in de vegetatie aanwezig. Doelsoorten zijn hier beperkt tot enkele exemplaren van Cynosurus cristatus, Juncus acutiflorus en Cardamine pratensis. Beide gedegradeerde percelen zijn door ontwatering en nutriëntenverrijking ‘aangetast’. Als gekeken wordt naar de gemeenschappelijkheid van soorten in de vegetatie en de zaadvoorraad (figuur 4.3) van de drie sites blijkt dat een relatief groot

gedeelte van de totale soortensamenstelling (vegetatie en zaadvoorraad) in de zaadvoorraad is vertegenwoordigd. De vegetatie van de referentiesite levert nog 70 alleen in de zaadvoorraad in zaadvoorraad en vegetatie alleen in de vegetatie

60

aantal soorten

50

Figuur 4.3. Het voorkomen van soorten in de vegetatie, de zaadvoorraad, alsmede het gemeenschappelijke voorkomen van soorten in vegetatie en zaadvoorraad in de drie sites (LR, LEI en LM) in de Leiemeersen.

40

30

20

10

0 LR

LEI

LM

site een redelijke aanvulling op de totale soortensamenstelling. Het betreft hier vooral soorten met een kortlevende zaadvoorraad (Thompson et al., 1997), waaronder relatief veel doelsoorten als Caltha palustris, Carex acuta, Filipendula ulmaria en Rhinanthus angustifolius. Het is interessant te weten welke doelsoorten nog in de zaadvoorraad van de beide gedegradeerde percelen vertegenwoordigd zijn die inmiddels uit de vegetatie zijn verdwenen. In de eerste gedegradeerde site (LEI) zijn dat een vijftal soorten, te weten Carex disticha, Gnaphalium uliginosum, Juncus articulatus, Juncus inflexus en Plantago major. Voor de tweede gedegradeerde site (LM) zijn dat Cerastium fontanum, Juncus articulatus, Juncus inflexus, Plantago major, Ranunculus flammula en Veronica beccabunga. Allen vormen relatief langlevende zaden. Vermeldenswaard is ook de vondst van Scirpus setaceus in de zaadvoorraad van beide gedegradeerde sites. In alle gevallen zijn de zaadvoorraden soortenrijker dan de vegetaties. Het verschil is het sterkst bij de gedegenereerde sites (figuur 4.4), waar ruim tweemaal zoveel soorten zijn aangetroffen in de zaadvoorraad dan in de vegetatie met nog een redelijk aandeel doelsoorten. In de zaadvoorraden van de gedegradeerde sites LEI en LM zijn resp. elf en negen doelsoorten gevonden. De gedegradeerde site LEI is het rijkst aan aantal zaden. Hier zijn maarliefst 7671 zaden geteld. Het aantal gevonden zaden in LM is verreweg het laagst. De reden van dit lage aantal is vermoedelijk de jarenlange zware begrazing op dit perceel, waardoor veel soorten niet tot zaadzetting zijn gekomen. Opvallend is dat de laag van 5-10cm slechts iets minder zaden bevat dan de laag van 0-5cm. De referentie scoort wat aantal zaden betreft tussen beide gedegradeerde sites in. Wel is hier een substantieel groter aandeel zaden van doelsoorten gevonden dan in de andere sites. Ruim 42% van de gevonden zaden is van doelsoorten, tegen resp. 4% en 9% van de gedegradeerde percelen LEI en LM. Het aantal zaden in de onderlaag (5-10cm) is in de referentie zelfs hoger dan in de bovenlaag (0-5cm).

60

Figuur 4.4. Aantal gevonden soorten (doelsoorten en niet-doelsoorten) in vegetatie en zaadvoorraad in de Leiemeersen (per site LR, LEI en LM is achtereenvolgens het aantal soorten in de vegetatie (v), het aantal soorten in de totale zaadvoorraad (ab), het aantal soorten in de zaadvoorraad van 0-5cm (a) en het aantal soorten in de zaadvoorraad van 5-10cm (b) weergegeven).

niet-doelsoorten doelsoorten

50

aantal

40

30

20

10

0 LRv

LRab

LRa

LRb

LEIv

LEIab

LEIa

LEIb

LMv

LMab

LMa

LMb

site

Dit is vooral te wijten aan de grotere aanwezigheid van Juncus effusus (en in mindere mate Juncus inflexus) in de onderlaag. Een verklaring hiervoor zou kunnen zijn dat de soortensamenstelling door het gevoerde beheer vanaf de jaren tachtig (verschraling) is veranderd naar een vegetatie waar niet alle soorten bijdragen aan het vormen van een zaadvoorraad door te vroeg maaien. Een andere mogelijke verklaring zou kunnen zijn dat door een toegenomen moslaag zaden minder goed de bodem in kunnen zakken. De zaadvoorraad wordt door enkele soorten gedomineerd. Steeds dragen slechts twee of drie soorten bij aan meer dan de helft van de totale zaadvoorraad (figuur 4.5). Het zijn Alopecurus geniculatus, Juncus effusus en Ranunculus repens die de zaadvoorraad van LEI domineren en LR

LEI

LM

10 0

10 0

1 00

80

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0

0

overige soort en overige doelsoort en Carex disticha* Juncus inflexus* Lychnis flos-cuculi* Juncus acutiflorus* Juncus effusus

0

overige soort en doelsoorten Juncus bufonius Glyceria fluitans Ranunculus repens Juncus effusus Alopecurus geniculatus

overige soorten doelsoort en Juncus bufonius Glyceria fluitans Ranunculus repens Poa trivialis Alopecurus geniculatus

Figuur 4.5. De vijf meest voorkomende soorten in de zaadvoorraad van de drie sites (LR, LEI en LM) in de Leiemeersen (soorten aangegeven met * zijn doelsoort).

Alopecurus geniculatus, Poa trivialis en Ranunculus repens die de zaadvoorraad van LM domineren. De zaadvoorraad van de referentie bestaat naast een dominantie van Juncus effusus voor een niet onbelangrijk deel uit de doelsoorten Juncus

acutiflorus (24%), Lychnis flos-cuculi (7%), Juncus inflexus (5%) en Carex disticha (3%). Tabel 4.2 geeft een overzicht van alle gevonden doelsoorten per site in de Leiemeersen. Tabel 4.2. Overzicht gevonden doelsoorten in de zaadvoorraad in de Leiemeersen. LR Juncus acutiflorus Lychnis flos-cuculi Juncus inflexus Carex disticha Galium uliginosum Cardamine pratensis Carex panicea Cerastium fontanum Juncus articulatus Lycopus europaeus Pedicularis palustris Ranunculus acris Ranunculus flammula Trifolium pratense

% v/h totaal 24 7 5 3 1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

LEI Cerastium fontanum Juncus articulatus Cardamine pratensis Carex disticha Gnaphalium uliginosum Juncus acutiflorus Juncus inflexus Plantago major Ranunculus flammula Trifolium dubium Taraxacum spec.

% v/h totaal 3 1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

LM Juncus articulatus Plantago major Juncus acutiflorus Juncus inflexus Cardamine pratensis Cerastium fontanum Ranunculus flammula Taraxacum spec. Veronica beccabunga

% v/h totaal 7 1 1 1 <1 <1 <1 <1 <1

-2.0

+5.0

Net als in de huidige soortensamenstelling van de vegetatie, bestaat een groot verschil in de samenstelling van de zaadvoorraden van de drie sites. De DCA van

-1.0

+6.0

Figuur 4.6a. Detrended Correspondence Analysis (sites) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in de Leiemeersen (■ LR vegetatie, ■ LR zaadvoorraad 0-5cm, □ LR zaadvoorraad 5-10cm,  LEI vegetatie,  LEI zaadvoorraad 0-5cm,  LEI zaadvoorraad 5-10cm,
LM vegetatie,
LM zaadvoorraad 0-5cm,  LM zaadvoorraad 5-10cm; eigenwaarde DCA1 = 0.664, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.212).

+5.0

de Leiemeersen (figuur 4.6a en 4.6b) laat zien dat de zaadvoorraad van de referentiesite (LR) nogal verschilt van die van de beide gedegradeerde sites (LEI en LM). Hoewel de zaadvoorraad van LEI iets dichter bij de referentie ligt dan de zaadvoorraad van LM, zijn de verschillen tussen beide gedegradeerde sites verder minimaal. CYNOSCRI

LOLIUPER

POLYNPER TRIFOREP TARAX_SP CAREXRIP

AGROSC_S PHLEUPRA

HOLCULAN

LEONTAUT

POLYNAMP

ALOPEGEN

RUMEXCRI

GLYCEFLU JUNCUINF

JUNCUACU

RANUNREP VERON_SP

POA__TRI AJUGAREP PEDICPAL OENANFIS CIRSIARV FESTURUB ANGELSYL VICIASAT POLYNLAP MYOSOPAL CALTHPAL FILIPULM RUMEXACE CAREXACU RHINAANG STELLPAL LATHYPRA PHRAGAUS

JUNCUCON TRIFOPRA CAREXDITCAREXPAN

TYPHA_SP SOLANNIG

LYCHNFLO

RANUNACR

LYCOPEUR GALIUULI RORIPPAL

TRIFODUB

VALEROFF CAREXNIG

RANUNSCE

MENTHAQU CARDMPRA GALIUPAL JUNCUEFF RANUNFLA

JUNCUBUF JUNCUART

CERASFON CALLI_SP

SCIRPSET AGROSCAN PLANTMAJ

URTICDIO CAREX_SP

JUNCU_SP

MYOSOLAX

EPILO_SP POA__ANN STELLULI RUMEXOBT

-2.0

CIRSIVUL VERONSER

SONCHASP

-1.0

+6.0

Figuur 4.6b. Detrended Correspondence Analysis (soorten) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in de Leiemeersen ( doelsoorten,  nietdoelsoorten; eigenwaarde DCA1 = 0.664, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.212).

Gulke Putten Twee percelen zijn onderzocht op de zaadvoorraad. De abiotische omstandigheden in de twee percelen verschillen nogal van elkaar, waardoor een vergelijking tussen beide wordt bemoeilijkt. Door afwezigheid van kwel en de hogere ligging lijkt het achteraf gezien niet geheel realistisch de huidige site (perceel 157) als referentie te nemen voor het te ontwikkelen deel (perceel 156). Historische gegevens wijzen er echter op dat dezelfde vegetatie aanwezig is geweest. De referentie is een goed ontwikkelde vochtige heide met soorten als Carex echinata, Carex panicea, Drosera rotundifolia, Erica tetralix, Eriophorum angustifolium, Narthecium ossifragum, Dactylorhiza maculata en Sphagnum spp.. De referentie wordt ingedeeld in het Dophei-verbond Ericion tetralicis in de associatie van Moeraswolfsklauw en Snavelbies Lycopodio-Rhynchosporetum (med. W. Ozinga, naar Weeda et al., 1995), hoewel enkele belangrijke kensoorten van dit type afwezig zijn (Rhynchospora alba, Rhynchospora fusca en Lycopodium inundatum). De associatie van Moeraswolfsklauw en Snavelbies is kenmerkend voor recent afgeplagde natte heiden. Na verloop van tijd zal de vegetatie zich kunnen ontwikkelen naar een associatie van Gewone dophei Ericetum tetralicis (Weeda et al., 1995). Daarnaast heeft de referentie kenmerken van het verbond van Biezeknoppen en Pijpestrootje Junco-Molinion en het Knopbies-verbond Caricion davallianae. Het te ontwikkelen deel is sterk gedegradeerd. Hier zijn geen doelsoorten meer gevonden en de vegetatie wordt gedomineerd door Holcus lanatus, Agrostis stolonifera, Ranunculus repens en Poa trivialis.

Het aantal soorten wat gemeenschappelijk voorkomt in de vegetatie en de zaadvoorraad is voor beide sites ongeveer gelijk (figuur 4.7). De soortensamenstelling is echter compleet verschillend. In de referentie vallen 60 alleen in de zaadvoorraad in zaadvoorraad en vegetatie alleen in de vegetatie 50

aantal soorten

40

Figuur 4.7. Het voorkomen van soorten in de vegetatie, de zaadvoorraad, alsmede het gemeenschappelijke voorkomen van soorten in vegetatie en zaadvoorraad in de twee sites (157 en 156) in de Gulke Putten.

30

20

10

0 157

156

site onder deze categorie nog enkele doelsoorten, welke afwezig zijn in de gedegradeerde site. In de zaadvoorraad van de gedegradeerde site zijn soorten gevonden die karakteristiek zijn voor (vochtige) heiden, zoals Calluna vulgaris, Carex oederi ssp. oedocarpa, Erica tetralix, Juncus acutiflorus, Ranunculus flammula en Scirpus setaceus, maar allemaal in zeer lage aantallen. In totaal is nog geen 0.3% van de totale zaadvoorraad van het gedegradeerde perceel een doelsoort. Soorten die in de referentie wel in de vegetatie voorkomen en niet in de zaadvoorraad hebben, op Juncus conglomeratus en Sonchus oleraceus na, allemaal een kortlevende zaadvoorraad (Thompson et al., 1997). Juncus conglomeratus en Sonchus oleraceus komen beide echter slechts sporadisch voor in de vegetatie en zijn om die reden dan ook moeilijk te vinden in de zaadvoorraad. Qua soortenspectrum scoort met name de referentie opvallend laag (figuur 4.8). De vegetatie en de beide bodemlagen bestaan uit gemiddeld ongeveer twintig soorten. Zeker in vergelijking met het gedegradeerde perceel, waar het soortenaanbod veel hoger uitvalt, kan de referentie als redelijk soortenarm worden beschouwd. Desondanks zijn er in de zaadvoorraad van de referentiesite doelsoorten gevonden als Carex panicea en Drosera rotundifolia, die niet in de zaadvoorraad van het gedegradeerde perceel zijn gevonden. Ook andere doelsoorten, als Erica tetralix en Juncus acutiflorus, komen onder de referentievegetatie duidelijk meer voor dan onder de gedegradeerde vegetatie wat de kwaliteit van de zaadvoorraad onder de referentie illustreert. Onder de ‘extra’ soorten die in de gedegradeerde site zijn gevonden vallen voornamelijk de niet-doelsoorten (akkeronkruiden), doelsoorten zitten daar vrijwel niet tussen.

50

Figuur 4.8. Aantal gevonden soorten (doelsoorten en nietdoelsoorten) in vegetatie en zaadvoorraad in de Gulke Putten (per site 157 en 156 is achtereenvolgens het aantal soorten in de vegetatie (v), het aantal soorten in de totale zaadvoorraad (ab), het aantal soorten in de zaadvoorraad van 05cm (a) en het aantal soorten in de zaadvoorraad van 5-10cm (b) weergegeven).

niet-doelsoorten doelsoorten 40

aantal

30

20

10

0 157v

157ab

157a

157b

156v

156ab

156a

156b

site Het totaal aantal zaden dat gevonden is in beide sites, is vrij hoog vergeleken met de andere sites. Vooral de onderlaag (5-10cm) herbergt een bovengemiddeld aantal zaden. Hoewel de zaadvoorraad van de referentie redelijk wat doelsoorten bevat kan uit figuur 4.9 geconcludeerd worden dat deze wordt gedomineerd door slechts twee 157

156

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

0

0

overige soorten overige doelsoorten Juncus acutiflorus* Juncus articulatus Erica tetralix* Juncus bulbosus Juncus effusus

overige soorten doelsoorten Poa trivialis Juncus bulbosus Alopecurus geniculatus Juncus bufonius Juncus effusus

Figuur 4.9. De vijf meest voorkomende soorten in de zaadvoorraad van de twee sites (157 en 156) in de Gulke Putten (soorten aangegeven met * zijn doelsoort).

soorten. Juncus effusus en Juncus bulbosus nemen resp. 65% en 29% van de totale zaadvoorraad in beslag. De enige doelsoorten in de top 5 zijn Erica tetralix en Juncus acutiflorus, beide met een voorkomen van 1%. De overige doelsoorten voor beide sites staan in tabel 4.3. De vijf meest dominerende soorten in de zaadvoorraad van het gedegradeerde perceel zijn daarentegen wat gelijkmatiger verdeeld. Juncus effusus is nog steeds de koploper met 27%. Verder hebben Juncus bufonius, Alopecurus geniculatus, Juncus bulbosus en Poa trivialis een hoge presentie.

Tabel 4.3. Overzicht gevonden doelsoorten in de zaadvoorraad in de Gulke Putten. 157 Erica tetralix Juncus acutiflorus Calluna vulgaris Carex panicea Drosera rotundifolia Scirpus cespitotus

% v/h totaal 1 1 <1 <1 <1 <1

156 Calluna vulgaris Carex oederi ssp. oedocarpa Erica tetralix Juncus acutiflorus Ranunculus flammula Scirpus setaceus

% v/h totaal <1 <1 <1 <1 <1 <1

-2.0

+5.5

Figuur 4.10a en 4.10b geven aan dat de vegetaties van de referentie en het gedegradeerde perceel ver uit elkaar liggen, vooral door de aan- of afwezigheid van soorten van vochtige heide. Ook de zaadvoorraden van beide sites zijn duidelijk van elkaar te onderscheiden. De zaadvoorraad van het gedegradeerde perceel ligt, net als die van de referentie, tussen beide vegetaties in. Het lijkt er echter op, dat er nog enige potenties aanwezig zijn, ook in combinatie met het feit dat nog steeds een (zeer) kleine hoeveelheid doelsoorten aanwezig is.

-2.0

+8.0

Figuur 4.10a. Detrended Correspondence Analysis (sites) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in de Gulke Putten (■ 157 vegetatie, ■ 157 zaadvoorraad 0-5cm, □ 157 zaadvoorraad 5-10cm,  156 vegetatie,  156 zaadvoorraad 0-5cm,  156 zaadvoorraad 5-10cm; eigenwaarde DCA1 = 0.781, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.209).

+5.5

TARAX_SP

EUPATCAN

JUNCUART DROSEROT

CALLUVUL

MOLINCAE JUNCUBUL

ELEOCPAL

CAREXPAN

POTENERE STELLMED

POA__PRA

NARTHOSS EPILOTET

POA__ANN JUNCUBUFSAGINPRO CERASFON MONTIFON GLYCEFLU ALOPEGEN POA__TRI STELLULI POLYNHYDHOLCULAN SCIRPSET RANUNSCERANUNREP PLANTMAJ AGROSC_S TRIFOREP JUNCU_SP CALLI_SP URTICDIO LYTHRPOR

LYSIMVUL CAREXBIN ERIOPANG POLYGSER JUNCUCON CAREXECH

AGROSCAN

LOLIUPER

JUNCUEFF RUMEXOBT

SONCHOLE

MYOSOPAL CAREX_SP PHLEUPRA

CAREXNIG

ERICATET

EPILO_SP

JUNCUACU

-2.0

EPILOOBS

CIRSI_SP

-2.0

+8.0

Figuur 4.10b. Detrended Correspondence Analysis (soorten) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in de Gulke Putten ( doelsoorten,  niet-doelsoorten; eigenwaarde DCA1 = 0.781, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.209).

Vliegveld Ursel Het Vliegveld Ursel is op een tweetal plaatsen bemonsterd. De referentiesite (UREF) is een soortenrijke gemeenschap. De vegetatie wordt gedomineerd door Agrostis stolonifera, Molinia caerulea, Carex oederi ssp. oedocarpa en op enkele plekken Erica tetralix. Daarnaast komen soorten voor als Carex pallescens, Carex panicea, Carex pilulifera, Carex binervis, Calluna vulgaris, Polygala serpyllifolia, Potentilla erecta, Pedicularis sylvatica en Danthonia decumbens. De referentie wordt geclassificeerd in de klasse der matig voedselrijke graslanden Molinio-Arrhenatheretea (Weeda et al., 1996). Binnen de klasse wordt de referentie geclassificeerd onder de rompgemeenschap Carex panicea-Succisa pratensis, welke onderdeel is van het verbond van Biezeknoppen en Pijpestrootje Junco-Molinion. Dit laatste is vreemd, omdat Succisa pratensis niet in de vegetatie voorkomt. De classificatie is dan ook vooral gebaseerd op de aanwezigheid van Holcus lanatus, Potentilla erecta en Molinia caerulea. Deze gemeenschap ontstaat gewoonlijk uit een blauwgrasland Cirsio dissecti-Molinietum na verdroging (Weeda et al., 1996). Het te ontwikkelen deel (URB) is sterk gedegradeerd. Als gevolg van intensief landbouwgebruik is hier een vegetatie ontstaan met Holcus lanatus en Lysimachia vulgaris als dominante soorten. Verder zijn Ranunculus repens en Agrostis stolonifera in grote getale aanwezig. De enige doelsoort in de vegetatie is Centaurium erythraea, die met slechts enkele exemplaren is aangetroffen. Andere soorten die genoemd moeten worden zijn Lotus corniculatus, Anthoxanthum odoratum en Juncus conglomeratus.

Het totaal aantal soorten gevonden in de sites is het hoogst in de referentie (UREF), vooral dankzij de soortenrijkere vegetatie (figuur 4.11). Van de tien gevonden doelsoorten hier zijn vier niet teruggevonden in de zaadvoorraad. Het betreft Carex binervis, Carex panicea, Pedicularis sylvatica en Polygala serpyllifolia. Behalve Pedicularis sylvatica zijn deze soorten met een redelijke bedekking in de vegetatie waargenomen. 60 alleen in de zaadvoorraad in zaadvoorraad en vegetatie alleen in de vegetatie 50

Figuur 4.11. Het voorkomen van soorten in de vegetatie, de zaadvoorraad, alsmede het gemeenschappelijke voorkomen van soorten in vegetatie en zaadvoorraad in de twee sites (UREF en URB) in Vliegveld Ursel.

aantal soorten

40

30

20

10

0 UREF

URB

site De zaden van Carex panicea zijn relatief kortlevend (Thompson et al., 1997) en ook van Polygala serpyllifolia en Pedicularis sylvatica zijn (fragmentarische) aanwijzingen voor een kortlevende zaadvoorraad (Thompson et al., 1997). Van Carex binervis is vrijwel niets bekend over de levensduur van hun zaden (Thompson et al., 1997). Een opmerking hierbij is dat een gedeelte van de Carexsoorten niet op naam is gebracht wegens determinatieproblemen met dit geslacht. Tegenover deze vier soorten, die ondanks hun aanwezigheid in de vegetatie niet zijn aangetroffen in de zaadvoorraad, staat de aanwezigheid van twee doelsoorten in de zaadvoorraad, welke niet (meer) in de vegetatie zijn gevonden, Centaurium erythraea en Scutellaria minor. De gedegradeerde site heeft veel soorten in de zaadvoorraad, die al niet meer aanwezig zijn in de vegetatie. Hiertussen zitten de doelsoorten Calluna vulgaris en Hypericum humifusum en verder soorten als Hypericum perforatum, Juncus acutiflorus, Lotus uliginosus, Ranunculus flammula en Scirpus setaceus. De enige doelsoort in de vegetatie is ook teruggevonden in de zaadvoorraad. Dit was Centaurium erythraea. De verdeling van het aantal gevonden doelsoorten ten opzichte van het totaal aan gevonden soorten is te zien in figuur 4.12. Hieruit blijkt dat de referentiezaadvoorraad duidelijk meer doelsoorten bevat dan de zaadvoorraad van de gedegradeerde site, hoewel de aantallen bijzonder laag zijn (2,5% en 1,6% van de totale zaadvoorraad voor resp. UREF en URB).

60

Figuur 4.12. Aantal gevonden soorten (doelsoorten en nietdoelsoorten) in vegetatie en zaadvoorraad in Vliegveld Ursel (per site UREF en URB is achtereenvolgens het aantal soorten in de vegetatie (v), het aantal soorten in de totale zaadvoorraad (ab), het aantal soorten in de zaadvoorraad van 0-5cm (a) en het aantal soorten in de zaadvoorraad van 5-10cm (b) weergegeven).

niet-doelsoorten doelsoorten

50

aantal

40

30

20

10

0 UREFv

UREFab

UREFa

UREFb

URBv

URBab

URBa

URBb

site Het aantal zaden is verreweg het hoogst in de referentie. Hier zijn bijna 10000 zaden gevonden, tegen bijna 4000 in de gedegradeerde site. Opvallend is dat de zaadvoorraad van de referentie met name wordt gedomineerd door Juncus effusus (figuur 4.13), iets wat in de gedegradeerde site veel minder het geval is. Daar UREF

URB

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

0

0

overige soorten overige doelsoorten Potentilla erecta* Agrostis capillaris/stolonifera Juncus bufonius Carex oederi ssp. oedocarpa Juncus effusus

overige soorten doelsoorten Poa trivialis Juncus bulbosus Juncus bufonius Holcus lanatus Juncus effusus

Figuur 4.13. De vijf meest voorkomende soorten in de zaadvoorraad van de twee sites (UREF en URB) in Vliegveld Ursel (soorten aangegeven met * zijn doelsoort).

wordt de zaadvoorraad naast Juncus effusus vooral bepaald door Holcus lanatus en Juncus bufonius. De enige doelsoort die met redelijke aantallen is gevonden is Potentilla erecta in de referentiesite. De overige doelsoorten voor beide sites staan vermeld in tabel 4.4.

Tabel 4.4. Overzicht gevonden doelsoorten in de zaadvoorraad op het Vliegveld Ursel. UREF Potentilla erecta Calluna vulgaris Carex pallescens Carex pilulifera Centaurium erythraea Danthonia decumbens Erica tetralix Scuttelaria minor

% v/h totaal 1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

URB Calluna vulgaris Centaurium erythraea Hypericum humifusum

% v/h totaal 1 1 <1

-3.5

+5.5

Uit de DCA, welke is uitgevoerd op zowel de vegetatie- als de zaadvoorraadgegevens (figuur 4.14a en 4.14b), blijkt ook duidelijk het verschil in de beide vegetaties. De beide zaadvoorraden zijn in de figuur ook als aparte clusters te herkennen en hiermee duidelijk verschillend van elkaar.

-1.5

+5.5

Figuur 4.14a. Detrended Correspondence Analysis (sites) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in Vliegveld Ursel (■ UREF vegetatie, ■ UREF zaadvoorraad 0-5cm, □ UREF zaadvoorraad 5-10cm,  URB vegetatie,  URB zaadvoorraad 05cm,  URB zaadvoorraad 5-10cm; eigenwaarde DCA1 = 0.618, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.357).

+5.5

TRIFOPRA PHLEUPRA

LOTUSCOR RUMEXCRI

LOLIUPER TARAX_SP

JUNCUCON

RUMEXOBT

POA__ANN

RANUNREP

RANUNACR HOLCUMOL CAREXHIR LYSIMVUL

ALOPEGEN

HOLCULAN RUMEXACE ANTHOODO

VIOLARIV HYDRCVUL PRUNEVUL STACHPAL CIRSIPAL HYPERPUL POLYGSER CAREXBIN FESTURUB MOLINCAE RUBUS_SP ERICATET CAREXPAN

LYTHRSAL

AGROSC_S GLYCEFLU

SCUTEMIN RUMEXACT JUNCU_SP

CHENOPOL JUNCUART

STELLMED SOLANNIG

DANTHDEC SCIRPSET

CAREXPAL

POLYNPER CALLUVUL

PEDICSYL

CENTMERY LUZUL_SP

POA__TRI

JUNCUACU CAREXPIL

CYTISSCO

CAREXO_O POTENERE

JUNCUBUL JUNCUEFF

GNAPHULI JUNCUBUF

CAREX_SP

AGROSCAN

HYPERPER

-3.5

POTEN_SP

URTICDIO

-1.5

+5.5

Figuur 4.10b. Detrended Correspondence Analysis (soorten) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in de Gulke Putten ( doelsoorten,  niet-doelsoorten; eigenwaarde DCA1 = 0.781, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.209).

Achter Schoonhoven In het stroomgebied van de Demer is op een tweetal plaatsen naar de zaadvoorraad gekeken (DR en DEM). De referentievegetatie (DR) is een voorbeeld van een blauwgrasland Cirsio dissecti-Molinietum, uit het verbond van Biezeknoppen en Pijpestrootje Junco-Molinion (classificatie volgens Weeda et al., 1996), hoewel het toch belangrijke kensoorten mist als Cirsium dissectum en Carex hostiana. Naast belangrijke kensoorten van het verbond van Biezeknoppen en Pijpestrootje als Succisa pratensis en Carex panicea zijn kenmerkende soorten gevonden van het Dotterbloem-verbond Calthion palustris, zoals Lychnis flos-cuculi en Dactylorhiza majalis en van het Glanshaver-verbond Arrhenatherion elatioris of Kamgras-verbond Cynosurion cristati, zoals Taraxacum officinalis en Leucanthemum vulgare. Beide andere verbonden vallen binnen de klasse der matig voedselrijke

graslanden Molinio-Arrhenatheretea, waaronder ook het verbond van Biezeknoppen en Pijpestrootje valt. De soortensamenstelling van de referentie is vrij divers. In bedekking valt vooral de lokale dominantie van Succisa pratensis op. Andere soorten met een relatief hoge abundantie zijn Juncus acutiflorus, Anthoxanthum odoratum en Centaurea jacea. Opvallend is ook het hoge aantal doelsoorten in de vegetatie (64%). De vegetatie van de gedegradeerde site (DEM) bestaat eveneens uit nog een redelijk aandeel kensoorten van de klasse der matig voedselrijke graslanden, hoewel vaak met een lage bedekking. De vegetatie wordt hier grotendeels bepaald door Ranunculus repens, Holcus lanatus, Agrostis stolonifera en Poa trivialis. In afnemende bedekking zijn de gevonden doelsoorten in de vegetatie van de gedegradeerde site Ranunculus acris, Lotus corniculatus, Carex ovalis, Galium uliginosum, Rumex acetosa, Stellaria graminea, Cerastium fontanum, Juncus acutiflorus, Centaurea jacea en Filipendula ulmaria. Wanneer gekeken wordt naar de soorten in de vegetatie en de zaadvoorraad (figuur 4.15) valt op dat voor beide sites geldt dat relatief weinig soorten zowel bovengronds als ondergronds voorkomen. Veel soorten zijn uit de vegetatie verdwenen, maar nog wel aanwezig in de zaadvoorraad. Hiertussen zitten 70 alleen in de zaadvoorraad in zaadvoorraad en vegetatie alleen in de vegetatie

60

Figuur 4.15. Het voorkomen van soorten in de vegetatie, de zaadvoorraad, alsmede het gemeenschappelijke voorkomen van soorten in vegetatie en zaadvoorraad in de twee sites (DR en DEM) in Achter Schoonhoven.

aantal soorten

50

40

30

20

10

0 DR

DEM

site natuurlijk soorten die van weinig belang zijn voor de doelvegetatie, maar zeker ook een niet gering aantal doelsoorten (elf en twaalf doelsoorten voor resp. DR en DEM), waaronder voor de gedegradeerde site soorten als Lychnis flos-cuculi, Bellis perennis, Cardamine pratensis en Trifolium dubium. Soorten die onder de referentiesite geen zaadvoorraad hebben gevormd zijn vooral soorten met kortlevend zaad (Thompson et al., 1997), zoals Briza media en Festuca rubra, en bovendien soms sporadisch in de vegetatie aanwezig (Carex nigra, Nardus stricta en Trifolium arvense). Juncus conglomeratus, welke vrij langlevend zaad produceert, is in zijn jonge stadium nog niet te onderscheiden van Juncus effusus. De zaadvoorraden zijn voor beide sites soortenrijker dan de vegetatie (figuur 4.16). De meeste soorten zitten in de bovenlaag (0-5cm), maar ook in de onderlaag (5-10cm) zijn nog veel soorten gevonden. Opvallend is dat de hoeveelheid doelsoorten vrij hoog is in beide zaadvoorraden (voor DR en DEM resp. 42% en 38%).

Ook qua aantallen zijn de doelsoorten goed vertegenwoordigd. In de referentie bestaat 27% van de totale zaadvoorraad uit doelsoorten, vooral door toedoen van Juncus acutiflorus en Juncus articulatus. Voor de gedegradeerde site is dat 16%, 60

Figuur 4.16. Aantal gevonden soorten (doelsoorten en niet-doelsoorten) in vegetatie en zaadvoorraad in Achter Schoonhoven (per site DR en DEM is achtereenvolgens het aantal soorten in de vegetatie (v), het aantal soorten in de totale zaadvoorraad (ab), het aantal soorten in de zaadvoorraad van 0-5cm (a) en het aantal soorten in de zaadvoorraad van 5-10cm (b) weergegeven).

niet-doelsoorten doelsoorten 50

aantal

40

30

20

10

0 DRv

DRab

DRa

DRb

DEMv

DEMab

DEMa

DEMb

site met name doordat hoge aantallen gevonden zijn van Juncus articulatus en Bellis perennis. Tabel 4.5 geeft een overzicht van alle gevonden doelsoorten met hun relatieve voorkomen. Uit figuur 4.18 blijkt dat zelfs doelsoorten bij de vijf meest algemene soorten in de zaadvoorraad zijn gevonden. Tabel 4.5. Overzicht gevonden doelsoorten in de zaadvoorraad in Achter Schoonhoven. DR Juncus acutiflorus Juncus articulatus Lychnis flos-cuculi Centaurea jacea Leucanthemum vulgare Achillea ptarmica Cardamine pratensis Cerastium fontanum Danthonia decumbens Gnaphalium uliginosum Lotus uliginosus Lycopus eurpoaeus Plantago lanceolata Plantago major Prunella vulgaris Ranunculus acris Ranunculus flammula Scirpus setaceus Succisa pratensis Taraxacum spec. Trifolium pratense

% v/h totaal 20 4 1 1 1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

DEM Juncus articulatus Bellis perennis Cerastium fontanum Ranunculus flammula Cardamine pratensis Gnaphalium uliginosum Juncus acutiflorus Lotus corniculatus Lychnis flos-cuculi Plantago major Ranunculus acris Rumex acetosa Scirpus setaceus Taraxacum spec. Trifolium dubium Trifolium pratense Veronica serpyllifolia

% v/h totaal 6 5 1 1 1 1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

De DCA van Achter Schoonhoven (figuur 4.18a en 4.18b) laat een viertal clusters zien. De referentievegetatie is een compact groepje wat duidt op een homogene gemeenschap. De vegetatie van de gedegradeerde site is meer over de ruimte verdeeld en is daarmee minder homogeen. De zaadvoorraden van beide sites worden naar de rechterkant van de grafiek getrokken door soorten als Trifolium repens, Glyceria fluitans, Cirsium arvense, Bellis perennis en Poa annua. De meeste doelsoorten bevinden zich links in de grafiek.

DR

DEM

100

100

80

80

60

60

40

40

20

20

0

0

overige soorten overige doelsoorten Juncus articulatus* Juncus bufonius Agrostis capillaris/stolonifera Juncus acutiflorus* Juncus effusus

overige soorten overige doelsoorten Agrostis capillaris/stolonifera Juncus articulatus* Poa trivialis Ranunculus repens Juncus effusus

+5.0

+5.0

Figuur 4.17. De vijf meest voorkomende soorten in de zaadvoorraad van de twee sites (DR en DEM) in Achter Schoonhoven (soorten aangegeven met * zijn doelsoort).

GALIUULI

ALOPEPRA

RUMEXACT RANUNACR

TRIFOARV

CERASFON

POLYNPER CENTAJAC

TARAX_SP

RANUNREP

POA__TRI

GNAPHULI

CARDMPRA

ANTHOODO

JUNCUCON BRIZAMED FESTURUB

CAREXPAN LOLIUPER

CYNOSCRI

AGROSC_S

TRIFOREP

GLYCEFLU ALOPEGEN BELLIPER CIRSIARV

JUNCUART

RHINAMIN CAREXNIG

GALIUPAL JUNCUEFF LYCHNFLO RANUNFLA CAREX_SP

JUNCUACU

MYOSOPAL

SUCCIPRA

VERONSER

HOLCULAN

CAREXO_O

RUMEXACE

JUNCUBUF

PLANTLAN NARDUSTR TRIFOPRA

AJUGAREP LUZUL_SP

LEUCAVUL AGROSCAN

POA__ANN JUNCUBUL

SCIRPSET

LOTUSCOR DANTHDEC CAREXOVA

SAGINPRO

PRUNEVUL

RUMEXOBT

-7.0

-7.0

STELLGRA

-1.5

+5.0 -1.5

FILIPULM

+5.0

Figuur 4.18a (links). Detrended Correspondence Analysis (sites) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in Achter Schoonhoven (■ DR vegetatie, ■ DR zaadvoorraad 0-5cm, □ DR zaadvoorraad 5-10cm,  DEM vegetatie,  DEM zaadvoorraad 0-5cm,  DEM zaadvoorraad 5-10cm; eigenwaarde DCA1 = 0.600, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.117). Figuur 4.18b (rechts). Detrended Correspondence Analysis (soorten) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in Achter Schoonhoven ( doelsoorten,  niet-doelsoorten; eigenwaarde DCA1 = 0.600, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.117).

Uitkerkse Polder De resultaten van de Uitkerkse Polder zijn uitgebreid beschreven door Remans (2001). Op een drietal plaatsen in de Uitkerkse Polder is onderzoek verricht naar de zaadvoorraad. In tegenstelling tot de andere locaties zijn hier twee referenties (UPI en UPII) bekeken. De gedegradeerde site (UPO) is tot een diepte van 20 centimeter bemonsterd, vanwege ophoging van het terrein begin jaren tachtig. De referentiesites herbergen moeilijk te classificeren vegetaties. Door lichte hoogteverschillen (en daarmee gepaard gaande vochtgradiënten) bevinden de referenties zich ergens tussen de Weegbree-klasse Plantaginetea majoris en de Zeeaster-klasse Asteretea tripolii. Kenmerken van de Zeeaster-klasse zijn het sterkst in de lage delen van het terrein. Hier komen soorten met een hoge zouttolerantie voor als Juncus gerardi, Juncus ambiguus, Glaux maritima, Spergularia salina, Puccinellia distans en Carex distans. De vegetatie voldoet hier aan het verbond van Gewoon kweldergras Puccinellion maritimae of het verbond van Stomp kweldergras Puccinellion Spergularion salinae uit de Kweldergras-orde Glauco-Puccinellietalia. Wanneer regenwater meer invloed heeft (op de hoger gelegen delen) ontwikkelt de vegetatie zich meer naar vegetatietypen binnen de Weegbree-klasse en dan met name vallend binnen de associatie van Aardbeiklaver en Fioringras Trifolio fragiferi-Agrostietum stoloniferae van het Zilverschoon-verbond Lolio-Potentillion anserinae. De enige kensoort van de associatie van Aardbeiklaver en Fioringras, welke in de vegetatie van de referentie voorkomt is Trifolium fragiferum. Kenmerkende soorten binnen het Zilverschoon-verbond zijn Plantago major, Poa annua (beide transgrediërende kensoorten), Ranunculus sardous en Agrostis stolonifera. Kensoorten van de Zeeaster-klasse zijn niet aangetroffen in de vegetatie, wel soorten die kenmerkend zijn voor één van de ordes, verbonden of associaties binnen de klasse (Glaux maritima, Spergularia salina, Puccinellia distans en Juncus gerardi). De in de vegetatie voorkomende Suaeda maritima en Salicornia europaea zijn beide kensoorten van de Zeekraal-klasse Thero-Salicornietea. Beide referenties laten een duidelijke tweedeling zien in de vegetatie-opnames (zie figuur 4.2), een lager gelegen deel (de meest rechtse in figuur 4.2) en een hoger gelegen deel. Naast de hierboven genoemde soorten dient opgemerkt te worden dat de opnames een groot aandeel open bodem kennen in de lager gelegen delen van de eerste referentiesite (UPI) wat resulteert in een lage totale bedekking van de soorten. De gedegradeerde site is een door grassen gedomineerde vegetatie. Elymus repens, Lolium perenne, Agrostis stolonifera en Alopecurus geniculatus bepalen de vegetatie. Andere soorten komen slechts in kleine aantallen voor. Rumex crispus is de enige doelsoort in de vegetatie van het gedegradeerde perceel. 50

Figuur 4.19. Het voorkomen van soorten in de vegetatie, de zaadvoorraad, alsmede het gemeenschappelijke voorkomen van soorten in vegetatie en zaadvoorraad in de drie sites (UPI, UPII en UPO) in de Uitkerkse Polder.

alleen in de zaadvoorraad in zaadvoorraad en vegetatie alleen in de vegetatie

aantal soorten

40

30

20

10

0 UPI

UPII

site

UPO

Uit figuur 4.19 blijkt het belang van de zaadvoorraad van de gedegradeerde site. Veel soorten die inmiddels uit de vegetatie zijn verdwenen zijn nog present in de zaadvoorraad. Voor een deel zijn dit wellicht ook soorten die zijn aangevoerd tijdens de ophoging van het terrein. Toch zijn met name in de diepere lagen aanzienlijke aantallen doelsoorten aangetroffen. In de referenties zijn enkele kenmerkende soorten voor zilte graslanden wel aanwezig in de vegetatie, maar die ontbreken in de zaadvoorraad. Van Hordeum secalinum, Suaeda maritima en Potentilla anserina is bekend dat ze kortlevend zaad produceren (Thompson et al., 1997). Van Trifolium fragiferum, Carex distans en Triglochin palustris is vrijwel niets bekend over levensduur van zaden (Thompson et al., 1997). Figuur 4.20 geeft het aantal gevonden soorten weer in vegetatie en zaadvoorraad in de Uitkerkse Polder. Wat opvalt is dat de vegetatie in de tweede referentie 50

niet-doelsoorten doelsoorten 40

aantal

30

20

10

0 UPIv

UPIab

UPIa

UPIb

UPIIv

UPIIab

UPIIa

UPIIb

UPOv

UPOa-d

UPOa

UPOb

UPOc

UPOd

site Figuur 4.20. Aantal gevonden soorten (doelsoorten en nietdoelsoorten) in vegetatie en zaadvoorraad in de Uitkerkse Polder (per site UPI, UPII en UPO is achtereenvolgens het aantal soorten in de vegetatie (v), het aantal soorten in de totale zaadvoorraad (ab), het aantal soorten in de zaadvoorraad van 0-5cm (a), het aantal soorten in de zaadvoorraad van 5-10cm (b), het aantal soorten in de zaadvoorraad van 10-15cm (c) en het aantal soorten in de zaadvoorraad van 15-20cm (d) weergegeven).

(UPII) rijker aan soorten is dan de eerste referentie (UPI). Het aantal doelsoorten is in beide referenties ongeveer 50%. Ook de zaadvoorraad van UPII Tabel 4.6. Overzicht gevonden doelsoorten in de zaadvoorraad in de Uitkerkse Polder. UPI Spergularia salina Juncus gerardi Puccinellia distans Plantago major Atriplex prostata Glaux maritima Salicornia europaea Samolus valerandi

% v/h totaal 44 42 1 1 <1 <1 <1 <1

UPII Spergularia salina Ranunculus sardous Juncus gerardi Atriplex prostata Glaux maritima Lotus corniculatus Plantago major Poa annua Puccinellia distans Samolus valerandi

% v/h totaal 8 5 2 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1

UPO Juncus gerardi Samolus valerandi Plantago major Aster tripolium Atriplex prostata Centaureum pulchellum Eleocharis palustris Potentilla anserina Puccinellia distans

% v/h totaal 16 15 3 <1 <1 <1 <1 <1 <1

is duidelijk soortenrijker dan die van UPI. In totaal zijn 36 soorten gevonden in UPII, tegen 19 soorten in UPI. Samen zijn in beide referenties elf doelsoorten in de zaadvoorraad aangetroffen (tabel 4.6), waarvan de meeste in allebei. Salicornia europaea is alleen in UPI gevonden. Poa annua, Lotus corniculatus en Ranunculus sardous zijn alleen in UPII gevonden. Het aantal gevonden zaden is relatief hoog, vergeleken met de andere sites. Met name de bovenlaag (0-5cm) van de referenties herbergt grote hoeveelheden zaden. In de bovenlaag van UPII zijn bijna 12.000 zaden gevonden (meer dan 80.000 zaden per vierkante meter). Het aantal zaden in de gedegradeerde site blijft achter bij dat van de referentiesites. Vreemd is dat het aantal zaden in de diepst bemonsterde laag (15-20cm) weer iets toeneemt ten opzichte van de daarboven liggende lagen. Waarschijnlijk heeft dit te maken met de ophoging in de jaren tachtig. In de referenties zijn het vooral de lage delen die veel zaden herbergen, voornamelijk veroorzaakt door Juncus bufonius (waaronder waarschijnlijk ook de zilte soort Juncus ambiguus) en Spergularia salina. Vooral door de enorme hoeveelheid zaden van Spergularia salina en Juncus gerardi bestaat bijna 88% van de gevonden zaden in UPI uit doelsoorten (zie ook figuur 4.21). In UPII is dat beduidend minder, slechts bijna 16%. In het gedegradeerde perceel wordt met toenemende diepte meer doelsoorten aangetroffen. Voor de lagen 0-5cm, 5-10cm, 10-15cm en 15-20cm is resp. 0%, 27%, 60% en 67% van de totale zaadvoorraad doelsoort. Hiervoor is vooral Samolus valerandi verantwoordelijk, in mindere mate ook Juncus gerardi. Beide soorten komen relatief meer voor in de diepere bodemlagen. UPI

UPII

UPO

100

100

100

80

80

80

60

60

60

40

40

40

20

20

20

0

0

overige soorten overige doelsoorten Agrostis capillaris/stolonifera Ranunculus sceleratus Alopecurus geniculatus Juncus gerardi* Spergularia salina*

0

overige soorten overige doelsoorten Poa pratensis Ranunculus sardous* Agrostis capillaris/stolonifera Spergularia salina* Juncus bufonius

overige soorten overige doelsoorten Ranunculus sceleratus Sam olus valerandi* Juncus gerardi* Poa trivialis Alopecurus geniculatus

Figuur 4.21. De vijf meest voorkomende soorten in de zaadvoorraad van de drie sites (UPI, UPII en UPO) in de Uitkerkse Polder (soorten aangegeven met * zijn doelsoort).

De DCA (figuur 4.22a en 4.22b) van vegetatie en zaadvoorraden lijkt een puntenwolk. Toch is mogelijk om de vegetaties van elkaar te onderscheiden. Daarbij lopen de vegetaties van de twee referenties wat door elkaar, de lager gelegen vegetatie-opnames bijeen en de hoger gelegen vegetatie-opnames bijeen. De meeste doelsoorten van zilte gebieden bevinden zich rechtsboven in de grafiek. De vegetatie-opnames uit de gedegradeerde site liggen ver van deze zilte soorten vandaan.

-1.5

+5.5

De vegetatie-opnames van de laaggelegen referenties komen er dichterbij. De gegevens van de zaadvoorraden laten duidelijk een tweetal clusters zien. Eén cluster met zaadvoorraden van de referentie en een cluster met zaadvoorraden uit het gedegradeerde perceel. Bij de referentiesites is in de zaadvoorraden niet echt meer een onderscheid te maken in de lager- en de hogergelegen delen. De zaadvoorraad van de gedegradeerde site wordt naar de linkerkant van de grafiek getrokken, mede door het voorkomen van de doelsoort uit de vegetatie Samolus valerandi in de diepere lagen van de zaadvoorraad.

-1.5

+5.5

Figuur 4.22a. Detrended Correspondence Analysis (sites) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in de Uitkerkse Polder (■ UPI vegetatie, ■ UPI zaadvoorraad 0-5cm, □ UPI zaadvoorraad 5-10cm,  UPII vegetatie,  UPII zaadvoorraad 0-5cm,  UPII zaadvoorraad 5-10cm,
UPO vegetatie,
UPO zaadvoorraad 05cm,  UPO zaadvoorraad 5-10cm; eigenwaarde DCA1 = 0.544, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.366).

+5.5

SUAEDMAR TRIGLPAL

OPENBODE

POTENANS

TRIFOFRA

CAREXDIS

LOTUSCOR SCIRPMAR

CYNOSCRI

GLAUXMAR

HORDESEC TRIFOPRA SALICEUR MONTIFON ATRIPPRO

PUCCIDIS RANUNSCE JUNCUGER

HOLCULAN JUNCU_SP

SPERLSAL

RANUNSAR

CIRSIARV

SAMOLVAL

LOLIUPER PLANTMAJ TARAX_SP

ELEOCPAL

JUNCUEFF

CAREXDIT

JUNCUBUF POLYNAVI

JUNCUINF

PHLEUPRA

CAREXFLA JUNCUART URTICDIO POA__PRA

CERASGLO

TRIFOREP ALOPEGEN

STELLMED

RANUNACR POA__ANN TRIFO_SP

MATRIREC RANUNREP

POA__TRI CERASFON

AGROSC_S

GLYCENOT

ELYMUREP

GLYCEFLU

LEONTAUT

-1.5

RUMEXACE RUMEXCRI POLYN_SP

-1.5

+5.5

Figuur 4.22b. Detrended Correspondence Analysis (soorten) gebaseerd op kwalitatieve gegevens van de zaadvoorraden en vegetatie in de Uitkerkse Polder ( doelsoorten,  niet-doelsoorten; eigenwaarde DCA1 = 0.544, eigenwaarde DCA2 (y-as) = 0.366).

5 Gebiedsevaluatie Als we alle bemonsterde sites met elkaar vergelijken en daarbij hun aangewezen referentievegetaties als doel aanmerken kunnen we een inschatting maken van de potentie van herstel of ontwikkeling van de gedegradeerde percelen tot hun aangewezen doelvegetatietype. Van kansrijk naar kansarm gerangschikt (tabel 5.1) geeft de regeneratie-index waarden variërend van 17.5 voor het gedegradeerde perceel van de Gulke Putten (156) tot 47.5 voor het gedegradeerde perceel van Tabel 5.1. Regeneratie-indexen (RI) van de gedegradeerde sites ten opzichte van hun referentie, gerangschikt naar kansrijk (max. = 100.0) naar kansarm (min. = 0.0), gebaseerd op kwalitatieve similariteitswaarden. Daarnaast zijn ook de similariteitswaarden van de vegetatie ten opzichte van de referentievegetatie (PSvv) en de similariteitswaarden van de zaadvoorraad ten opzichte van de referentiezaadvoorraad (PSss) weergegeven. Site DEM LEI URB LM UPO (10-20cm) UPO (0-10cm) 156

PSvv

PSss 34 40 23 25 25 25 0

RI 61 52 59 50 49 48 35

47.5 46.0 41.0 37.5 36.8 36.3 17.5

Achter Schoonhoven (DEM). Voor de Gulke Putten geldt dat de abiotische omstandigheden in de referentiesite dusdanig van die van de gedegradeerde site verschilt (m.n. ontbreken van kwel in gedegradeerde site), dat een spoedig herstel in de richting van de referentie niet te verwachten is. Bekijken we van alle sites de totale hoeveelheid zaden, dan blijkt in de eerste plaats het verschil tussen de bovenlaag en de onderlaag (figuur 5.1). Op één uitzondering na (de referentie van de Leiemeersen) is de bovenlaag het rijkst aan zaden. De veronderstelling dat het tijd kost om dieper in de bodem door te 100000

0-5cm 5-10cm 10-15cm

aantal zaden/m²

80000

15-20cm

60000

40000

20000

0 LR

LEI

LM

DR

DEM

157

156

UREF

URB

UPI

UPII

UPO

site

Figuur 5.1. Aantal gevonden zaden in de zaadvoorraad van de verschillende sites (in zaden/m²).

dringen en dat zaden die zich dieper in de bodem bevinden dan ouder zijn dan zaden die zich meer aan de oppervlakte bevinden (Thompson et al., 1997) lijkt hiervoor een simpele verklaring. Daarnaast bestaat een groot verschil in aantal zaden tussen de verschillende sites. Doordat de zaadvoorraden vaak door slechts enkele soorten worden gedomineerd zijn eventuele uitschieters te verklaren door grote aanwezigheid van deze soorten. Zo wordt de zaadvoorraad van de bovenlaag van de tweede referentie van de Uitkerkse Polder (UPII) voor bijna 75% bepaald door Juncus bufonius. De kans op succes van een natuurontwikkelingsproject (in dit geval afplaggen of afgraven van de toplaag) in de gedegradeerde sites hangt voor een deel af van de aanwezigheid van doelsoorten op de locatie. Tabel 5.2 geeft per site het aandeel doelsoorten weer. Daarnaast is de afstand en aanwezigheid van doelsoorten in de referentievegetatie van belang. Tabel 5.2. Aantal gevonden zaden, aandeel doelsoorten en aandeel niet-doelsoorten per site. Site LR LEI LM

Aantal zaden 4657 7671 1914

% doelsoort 42.3 4.2 9.2

% niet-doelsoort 57.7 95.8 90.8

157 156

9302 11502

2.2 0.3

97.8 99.7

UREF URB

9679 3858

2.5 1.6

97.5 98.4

DR DEM

7712 6487

26.8 15.7

73.2 84.3

UPI UPII UPO

7421 11622 1724

87.8 15.9 35.2

12.2 84.1 64.8

Bij voldoende dispersiemogelijkheden kan de referentie een bijdrage leveren aan de herkolonisatie van doelsoorten in het natuurontwikkelingsterrein. In alle gedegradeerde percelen zijn meer doelsoorten aanwezig in de zaadvoorraad dan in de vegetatie. Dit geeft aan dat er (nog) potenties zijn voor herstel. Tabel 5.3 geeft aan welke doelsoorten nog aanwezig zijn in de zaadvoorraad en inmiddels zijn verdwenen uit de vegetatie. Tabel 5.3. Doelsoorten in de zaadvoorraden van de gedegradeerde sites die niet in de vegetatie zijn aangetroffen. Leiemeersen (LEI+LM)

Gulke Putten (156)

Vliegveld Ursel (URB)

Carex disticha Cerastium fontanum Gnaphalium uliginosum Juncus articulatus Juncus inflexus Plantago major Ranunculus flammula Veronica beccabunga

Calluna vulgaris Calluna vulgaris Carex oederi oedocarpa Hypericum humifusum Erica tetralix Juncus acutiflorus Ranunculus flammula Scirpus setaceus

Achter Schoonhoven (DEM)

Uitkerkse Polder (UPO)

Bellis perennis Cardamine pratensis Gnaphalium uliginosum Juncus articulatus Lychnis flos-cuculi Plantago major Ranunculus flammula Scirpus setaceus Trifolium dubium Trifolium pratense Veronica serpyllifolia

Aster tripolium Atriplex prostata Centaurium pulchellum Eleocharis palustris Juncus gerardi Plantago major Potentilla anserina Puccinellia distans Samolus valerandi

In alle gevallen is de kwaliteit van de referentiesites hoger dan die van de gedegradeerde sites, getuige het grotere aantal doelsoorten (figuren 5.2 t/m 5.6). Met name in de vegetaties is dit duidelijk te merken. Uitgaande van het verschil in doelsoorten in de doelvegetatie en de referentievegetatie blijkt dat zelfs de referentievegetatie in meer of mindere mate is gedegradeerd. Voor een deel is dit te verklaren doordat de gekozen doelvegetaties slecht overeenkomen met de aanwezige vegetatie. Daarnaast blijkt de referentie vaak moeilijk te classificeren binnen één vegetatietype of ecotoopgroep. Meerdere doelvegetaties

doelvegetatie

referentie (LR)

Calthion palustris Cynosurion cristati K27

gedegradeerd (LEI)

totaal soorten 59 doelsoorten

N 19 vegetatie 14 zaadvoorraad

n 34 41

vegetatie zaadvoorraad

59

n 21 48

totaal soorten 23

totaal doelsoorten

50

gedegradeerd (LM) N 9 vegetatie 11 zaadvoorraad

53

totaal doelsoorten

totaal soorten 14

50

0 2

N 4 9

36

totaal doelsoorten

10

50

0

1

n 14 35

0

3

1

2

3

1

2

3

Figuur 5.2. Aantal soorten (n) en doelsoorten (N) in de Leiemeersen (LR, LEI en LM) in vegetatie en zaadvoorraad. Het aantal doelsoorten in de doelvegetatie is gelijk aan het aantal kenmerkende en differentiërende soorten van het doelvegetatietype (Schaminée et al., 1994/95/97/98/99) en het aantal kensoorten van de doelecotoopgroepen (Van Uytvanck, 2000). De grafieken geven per site aan welk percentage van de soorten een transiënte (1; levensduur 1-2 jaar), een short-term persistent (2; levensduur 2-5 jaar) en long-term persistent (3; levensduur >5 jaar) zaadvoorraad heeft. Daarbij is een soort transiënt als het wel in de vegetatie, maar niet in de zaadvoorraad vertegenwoordigd is. Een soort is short-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 0-5 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 5-10 cm. Een soort is long-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 5-10 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 0-5 cm. Het aandeel doelsoorten is gearceerd. doelvegetatie

referentie (157)

Ericion tetralicis K21; K22; K41; K42; K62

vegetatie zaadvoorraad totaal soorten

37 doelsoorten

gedegradeerd (156) n 19 26

N 8 vegetatie 6 zaadvoorraad

36

totaal doelsoorten

totaal soorten 10

n 15 43

N 0 6

48

totaal doelsoorten

6

50 50

0

0 1

2

3

1

2

3

Figuur 5.3. Aantal soorten (n) en doelsoorten (N) in de Gulke Putten (157 en 156) in vegetatie en zaadvoorraad. Het aantal doelsoorten in de doelvegetatie is gelijk aan het aantal kenmerkende en differentiërende soorten van het doelvegetatietype (Schaminée et al., 1994/95/97/98/99) en het aantal kensoorten van de doelecotoopgroepen (Van Uytvanck, 2000). De grafieken geven per site aan welk percentage van de soorten een transiënte (1; levensduur 1-2 jaar), een short-term persistent (2; levensduur 2-5 jaar) en long-term persistent (3; levensduur >5 jaar) zaadvoorraad heeft. Daarbij is een soort transiënt als het wel in de vegetatie, maar niet in de zaadvoorraad vertegenwoordigd is. Een soort is short-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 0-5 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 5-10 cm. Een soort is long-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 5-10 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 0-5 cm. Het aandeel doelsoorten is gearceerd.

doelvegetatie

referentie (UREF)

gedegradeerd (URB)

Ericion tetralicis vegetatie Nardo-Galion saxatilis zaadvoorraad Calluno-Genistion pilosae K41; K42 totaal soorten 31 doelsoorten

N 10 vegetatie 8 zaadvoorraad

n 29 45

57

n 23 40

totaal soorten 12

totaal doelsoorten

N 1 3

48

totaal doelsoorten

3

50 50

0

0 1

2

3

1

2

3

Figuur 5.4. Aantal soorten (n) en doelsoorten (N) in Vliegveld Ursel (UREF en URB) in vegetatie en zaadvoorraad. Het aantal doelsoorten in de doelvegetatie is gelijk aan het aantal kenmerkende en differentiërende soorten van het doelvegetatietype (Schaminée et al., 1994/95/97/98/99) en het aantal kensoorten van de doelecotoopgroepen (Van Uytvanck, 2000). De grafieken geven per site aan welk percentage van de soorten een transiënte (1; levensduur 1-2 jaar), een short-term persistent (2; levensduur 2-5 jaar) en long-term persistent (3; levensduur >5 jaar) zaadvoorraad heeft. Daarbij is een soort transiënt als het wel in de vegetatie, maar niet in de zaadvoorraad vertegenwoordigd is. Een soort is short-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 0-5 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 5-10 cm. Een soort is long-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 5-10 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 0-5 cm. Het aandeel doelsoorten is gearceerd.

doelvegetatie

referentie (DR)

Calthion palustris Arrhenatherion elatioris Junco-Molinion K22; k27; K42; K46

vegetatie zaadvoorraad

totaal soorten 76 doelsoorten

gedegradeerd (DEM) n 28 50

N 18 vegetatie 21 zaadvoorraad

62

totaal doelsoorten

50

totaal soorten 29

n 19 45

N 11 17

53

totaal doelsoorten

23

50

0

0 1

2

3

1

2

3

Figuur 5.5. Aantal soorten (n) en doelsoorten (N) in Achter Schoonhoven (DR en DEM) in vegetatie en zaadvoorraad. Het aantal doelsoorten in de doelvegetatie is gelijk aan het aantal kenmerkende en differentiërende soorten van het doelvegetatietype (Schaminée et al., 1994/95/97/98/99) en het aantal kensoorten van de doelecotoopgroepen (Van Uytvanck, 2000). De grafieken geven per site aan welk percentage van de soorten een transiënte (1; levensduur 1-2 jaar), een short-term persistent (2; levensduur 2-5 jaar) en long-term persistent (3; levensduur >5 jaar) zaadvoorraad heeft. Daarbij is een soort transiënt als het wel in de vegetatie, maar niet in de zaadvoorraad vertegenwoordigd is. Een soort is short-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 0-5 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 5-10 cm. Een soort is long-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 5-10 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 0-5 cm. Het aandeel doelsoorten is gearceerd.

doelvegetatie

referentie (UPI)

referentie (UPII)

totaal soorten 38 doelsoorten

N 9 vegetatie 8 zaadvoorraad

n 19 19

Asteretea tripolii vegetatie Thero-salicornietea zaadvoorraad Lolio potentillion anserinae bK20; bK40; zK20

gedegradeerd (UPO)

29

n 27 36

totaal soorten 11

totaal doelsoorten

50

47

totaal doelsoorten

50

0 2

3

n 13 37

totaal soorten 15

N 1 9

42

totaal doelsoorten

10

50

0 1

N 12 vegetatie 10 zaadvoorraad

0 1

2

3

1

2

3

Figuur 5.6. Aantal soorten (n) en doelsoorten (N) in de Uitkerkse Polder (UPI, UPII en UPO) in vegetatie en zaadvoorraad. Het aantal doelsoorten in de doelvegetatie is gelijk aan het aantal kenmerkende en differentiërende soorten van het doelvegetatietype (Schaminée et al., 1994/95/97/98/99) en het aantal kensoorten van de doelecotoopgroepen (Van Uytvanck, 2000). De grafieken geven per site aan welk percentage van de soorten een transiënte (1; levensduur 1-2 jaar), een short-term persistent (2; levensduur 2-5 jaar) en long-term persistent (3; levensduur >5 jaar) zaadvoorraad heeft. Daarbij is een soort transiënt als het wel in de vegetatie, maar niet in de zaadvoorraad vertegenwoordigd is. Een soort is short-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 0-5 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 5-10 cm. Een soort is long-term persistent wanneer het al dan niet in de vegetatie voorkomt en met meer zaden in de laag van 5-10 cm is vertegenwoordigd dan in de laag van 0-5 cm. Het aandeel doelsoorten is gearceerd.

leiden uiteraard tot meerdere doelsoorten, welke moeilijker te verwezenlijken zijn. Doelvegetaties zijn gedefinieerd vanuit vele ruimtelijk gescheiden opnamen met elk een ander lokaler soortenpool. Deze doelvegetaties zullen dus altijd meer soorten bevatten dan er lokaal aanwezig kunnen zijn. De referenties hebben vaak meer doelsoorten in de vegetatie dan in de zaadvoorraad. Veel doelsoorten hebben een kortlevende zaadvoorraad en worden dan ook alleen in de vegetatie aangetroffen. Uit deze studie kunnen we aflezen welke doelvegetaties sowieso grote herstelpotenties hebben vanuit de zaadvoorraad en welke niet. Veel doelsoorten in de vegetatie en weinig in de zaadvoorraad geeft aan dat de herstelpotenties laag zijn. De herstelpotenties zijn hoog wanneer veel doelsoorten in de vegetatie en veel in de zaadvoorraad aanwezig zijn. In gedegradeerde percelen worden in de zaadvoorraad vooral soorten gevonden met langlevende zaden. Omdat er ook doelsoorten zijn met langlevende zaden worden in gedegradeerde percelen vaak meer doelsoorten in de zaadvoorraad gevonden dan in de vegetatie.

6 Discussie Methode De bakken met kiemplanten zijn erg zorgvuldig en lang gevolgd (zie ook tabel 3.1), we verwachten dat er geen soorten gemist zijn. Ook soorten, die vrij snel na kieming wegkwijnen, zoals Drosera rotundifolia zijn niet buiten zicht gebleven. Het optreden van een moslaag in de bakken na ongeveer twee maanden kan wel invloed hebben gehad op het totaal aantal gevonden zaden, vooral van traag kiemende soorten, maar vermoedelijk heeft dit echter weinig effect gehad. De meerderheid van de zaden kiemt binnen één maand. Bovendien zijn bij enkele experimenten na verwijdering van de moslaag geen noemenswaardige hoeveelheden extra zaden tot kieming gekomen. De gehanteerde maaswijdte van de zeef bij de concentratie van de bodemmonsters laat vrijwel geen zaden door, getuige de hoge aantallen gevonden kleinzadige Juncus-individuen. Vanwege hun moeilijke determinatie zijn niet alle kiemplanten op naam gebracht, wat geresulteerd heeft in groepering van enkele moeilijk te onderscheiden soorten. Dit probleem deed zich ondermeer voor bij Agrostis stolonifera en Agrostis capillaris, Carex-soorten, Luzula-soorten, Taraxacum-soorten en Typhasoorten. Omwille van betrouwbaarheid en statistisch verklarende waarde zijn soorten die met één of twee zaden per site voorkomen uit de DCA-berekening gelaten. Voor de sites LR, LEI, 157, 156, UREF, URB, DR, DEM, UPI, UPII en UPO zijn dat resp. 11, 18, 10, 10, 17, 17, 21, 16, 4, 13 en 14 soorten of soortgroepen. Het betreft ondermeer Juncus acutiflorus en Juncus inflexus (LEI), Scirpus cespitosus (157), Erica tetralix (UREF), Hypericum humifusum en Juncus acutiflorus (URB), Achillea ptarmica en Succisa pratensis (DR), Glaux maritima en Samolus valerandi (UPII) en Aster tripolium, Centaurium pulchellum, Potentilla anserina en Puccinellia distans (UPO). De detectiegrens ligt bij 24 zaden per m2. Dit wil zeggen dat met 95% betrouwbaarheid kan worden voorspeld dat tenminste één zaadje van een soort in de zaadvoorraad zal worden teruggevonden met de door ons gehanteerde methode wanneer deze soort een zaaddichtheid heeft van tenminste 24 zaden per m2 (onder de aanname dat de zaden een homogeen (Poison) verdeeld zijn over de bodem (Thompson et al., 1997)). Soorten in de vegetatie die niet teruggevonden zijn in de zaadvoorraad zijn dus niet per definitie afwezig in de zaadvoorraad.

Interpretatie Met betrekking tot de interpretatie van de zaadvoorraadgegevens is het van belang meer details over het beheer te hebben die op het moment van schrijven van dit rapport ontbreken. Met name maaidatum en de frequentie van het maaien is belangrijke informatie (Bekker et al., 2001). Maaien (en afvoeren) voordat zaden rijp zijn kan funest zijn voor de opbouw van een zaadvoorraad, vooral voor soorten met relatief kortlevende zaden. Ook kan dit foute classificatie van het zaadvoorraadtype opleveren, doordat soorten wel in de vegetatie en niet in de zaadvoorraad zijn gevonden. Dit is vooral het geval met transiënte soorten, die door te vroeg maaien geen zaadvoorraad aan kunnen leggen. Vegetatie-opnames van de gehele percelen, in plaats van alleen van de bemonsterde vakken, leveren een iets beter beeld van de ontwikkelingsgraad van de percelen en het lokale zaadaanbod. Door verschillende verbreidingsmechanismen kunnen zaden van nu afwezige soorten de plots hebben bereikt. De omgeving van de bemonsterde vakken kan daarom meebepalend zijn voor de opbouw van de zaadvoorraad. Een uitgebreide soortenlijst van de plantensoorten die voorkomen in de omliggende percelen zou kunnen bijdragen aan het aanscherpen van herstelpotentie van een locatie.

De berekening van de regeneratie-index is gebaseerd op similariteit van vegetatie en zaadvoorraad tussen de referentie en de gedegradeerde site. Een hoge waarde voor PSvv kan betekenen dat de gedegradeerde site nog vrij goed is, maar het kan ook betekenen dat de gekozen referentie in zekere mate is gedegenereerd.

Beperkingen huidige opzet Helaas zijn geen uitspraken te doen over verschillen in soortensamenstelling en dichtheid van de zaadvoorraad tussen intensief gebruikte akkers of graslandpercelen na ontginning. Er is gezocht naar percelen die als akkerland gebruikt zijn maar die verder dezelfde historische achtergrond en het zelfde vroegere vegetatietype kenden als de hier onderzochte graslanden en tevens in de buurt lagen van de referentiepercelen. Deze percelen waren niet te vinden en zodoende niet beschikbaar voor onze vergelijkende bemonstering. Tevens was het om dezelfde reden niet mogelijk om te onderzoeken wat het effect is van intensief danwel extensief grondgebruik op de soortensamenstelling en dichtheid van de zaadvoorraad. Het beantwoorden van deze onderzoeksvragen vergt een uitgebreide studie van de historische situatie en de geschiedenis van het landgebruik in de betreffende regio vooraf aan de locatiekeuze en monstername.

Herhaalde zaadvoorraadbemonstering In de Gulke Putten is reeds in 1980 een zaadvoorraadanalyse uitgevoerd door een studente van de universiteit van Gent (Timmerman, 1980). Zij bemonsterde het toen 11 jaar ontgonnen perceel 156 op drie plaatsen. Zij nam een totaal bodemoppervlak van 0.147 m² tot 3.5 cm diepte. Onduidelijk is of dit inclusief of exclusief de herhaalde seizoensbemonstering is. Echter, dit oppervlak komt sterk overeen met het door ons bemonsterde oppervlak. De aantallen zijn dan ook enigszins vergelijkbaar. Zij vond 21 soorten, waarvan de bulk bestond uit grassen en russen en Ranunculus repens. Het aantal heidezaden (Calluna en Erica) bedroeg toen nog 3-10% van het totaal. Door ons is een hoger totaal aantal zaden gevonden verdeeld over 43 soorten. Het aandeel heidezaden bedraagt in onze studie echter nog slechts 0.2%. Een groot deel van de toen aanwezige heidezaden is inmiddels niet meer kiemkrachtig. Tevens levert de huidige vegetatie een enorme zaadproductie van grassen en zeggen, met als gevolg dat het relatieve aandeel nog kiemkrachtige heidezaden nog verder afneemt. De levensduur van deze ‘doelsoorten’ is weliswaar lang en kan zeker twintig tot dertig jaar bedragen zoals ook in onze studie wordt aangetoond. Echter lang niet alle zaden van de populatie halen deze leeftijd en wanneer aanvulling uitblijft sterven deze soorten ook uit in de zaadvoorraad. Wanneer herstelmaatregelen worden overwogen, zal daar indien hervestiging van deze soorten vanuit de zaadvoorraad moet geschieden, vaart achter moeten worden gezet. Over tien jaar zal deze voorraad van voor de ontginning vrijwel totaal zijn uitgeput. Deze studie is een van zeer weinige waar herhaaldelijk op dezelfde plek de zaadvoorraad is bemonsterd, echter met een verschillende methode wat de vergelijkbaarheid niet ten goede komt. Het feit dat deze studies zeer veel tijd in beslag nemen, verklaart wellicht het ontbreken van herhaalde bemonsteringen met een tussenpose van meer dan twee jaar in de literatuur (Bekker 1998).

Kennis van de zaadvoorraad van plantengemeenschappen De kennis over de levensduur van zaden van individuele plantensoorten is de laatste jaren sterk uitgebreid. Zeker van meer algemene wilde plantensoorten, akkerkruiden en pioniersoorten is al veel bekend. Toch ontbreken voor veel zeldzame en minder frequente soorten nog vaak gegevens over de levensduur van hun zaden. Echter, wanneer we op het niveau van plantengemeenschappen kijken kunnen we voor veel gemeenschappen wel een overzicht maken. Het is echter in veel gevallen niet mogelijk de levensduur van de karakteristieke soorten voor een gemeenschap duidelijk naar voren te laten komen. Dit gold met name voor kwetsbare gemeenschappen als Hoogveenbulten en natte heides, Blauwgraslanden,

natte en droge duinen en veel bosgemeenschappen. Voor enkele gemeenschappen ontbreken er echter zoveel gegevens dat zelfs het hele overzicht niet kan worden gemaakt. Dit zijn voornamelijk gemeenschappen behorende tot de Eendekroosklasse, de Ruppiaklasse, Zeegrasklasse, de Fonteinkruidklasse, de Kranswierklasse en de Oeverkruidklasse. Voor een uitgebreid overzicht van de levensduur van zaden van planten op het niveau van plantengemeenschappen (verbondsniveau) wordt verwezen naar Bekker et al. (2002). Hierin doen de auteurs ook aanbevelingen voor het nader onderzoeken van de zaadvoorraad van gemeenschappen die vaak als doeltype in natuurontwikkelingsprojecten worden aangewezen.

7 Conclusie Van alle percelen die zijn bemonsterd zijn er in de bovenste tien centimeter van de tweede referentie van de Uitkerkse Polder (UPII) de meeste zaden aangetroffen, namelijk 92511 zaden per vierkante meter. De site met de minste zaden ligt ook in de Uitkerkse Polder. Het is de gedegradeerde site (UPO), met 13723 zaden per vierkante meter in de bovenste twintig (!) centimeter. Het grootste aandeel soorten behorende tot de doelvegetatie zijn gevonden in de zaadvoorraad van de eerste referentie van de Uitkerkse Polder, 88% behoort tot de categorie doelsoort. Het gedegradeerde perceel van de Gulke Putten (156) moet het doen met slechts 0,3% van het totale zaadaanbod. De meeste soorten werden aangetroffen in de zaadvoorraad van het referentieperceel Achter Schoonhoven. Daar zijn 50 soorten in de zaadvoorraad present. De zaadvoorraad van de eerste referentie van de Uitkerkse Polder (UPI) is daarentegen relatief soortenarm, met 19 soorten. De meest zeldzame soorten die als kiemkrachtig zaad terug gevonden zijn in de bodem zijn Carex pallescens, Carex panicea, Pedicularis palustris, Salicornia europaea en Scirpus cespitosus, totaal met slechts 37 exemplaren. De vegetatie van de referentie van de Leiemeersen (LR) is de soortenrijkste van de onderzochte terreinen. Er werden 34 verschillende soorten gevonden, tegen maar 13 soorten in de vegetatie van het gedegradeerde perceel in de Uitkerkse Polder. Zoals verwacht worden er in de referentiepercelen meer doelsoorten gevonden dan in de gedegradeerde percelen. Het duidelijkst waarneembaar is dit in de vegetatie. Het aantal doelsoorten in de vegetatie van de gedegradeerde percelen geeft aan in welke mate het gedegradeerd is. De gedegradeerde percelen tonen een naijleffect in de zaadvoorraad. Doelsoorten kunnen hier uit de vegetatie zijn verdwenen, maar nog wel aanwezig zijn in de zaadvoorraad. In alle gedegradeerde sites zijn meer doelsoorten teruggevonden in de zaadvoorraad dan in de vegetatie. Maar ook hier zal uiteindelijk de zaadvoorraad van doelsoorten uitgeput raken, wanneer het bovengronds niet meer wordt aangevuld. Het voorbeeld van de gedegradeerde site van de Gulke Putten, waar het aantal kiemende heidezaadjes na twintig jaar drastisch is achteruitgegaan, spreekt voor zich. Veel doelsoorten hebben echter kortlevende zaden, deze vormen vrijwel geen zaadvoorraad. De (her)kolonisatie van deze soorten is dan ook geheel afhankelijk van wat er in de omgeving als bronpopulatie aanwezig is. Al met al lijkt de kans tot herstel of ontwikkeling tot de aangewezen referentie het grootst in het gedegradeerde perceel in Achter Schoonhoven. Ontwikkeling van een doelvegetatie lijkt het kleinst in het gedegradeerde perceel in de Gulke Putten (156), maar door de gunstige ligging (naast de referentie) zijn wel mogelijkheden voor verbreiding van doelsoorten van vochtige heiden aanwezig, indien ook de hydrologische condities worden verbeterd. Bij de meest kansarme percelen lijkt het gebrek aan doelsoorten in vegetatie en zaadvoorraad een groot probleem voor de ontwikkeling van het doeltype. De afstand tot zaadbronnen van soorten die er ontbreken maar wel voorkomen in de referentiesites is van groot belang voor herstel van deze percelen. De door ons bemonsterde referentie en gedegradeerde percelen zijn slechts gedeeltelijk verbonden door water, of beheeractiviteiten zoals maaimachines, welke beide substantiële bijdragen kunnen leveren aan de zaadverbreiding (Poschlod et al., 1993; Strykstra et al., 1997). Vele soorten blijken slecht aangepast te zijn aan windverbreiding, hetgeen doet vermoeden dat, indien er ook nog eens fysieke barrières in het landschap zijn zoals grote stukken ongeschikt habitat, boomwallen, kanalen, enz., het herstel een lange adem nodig heeft.

8 Aanbevelingen Wanneer geld beschikbaar komt voor de uitvoering van natuurbeheer en herstelmaatregelen in de onderzochte gedegradeerde percelen, is het zaak snel met herstelmaatregelen te beginnen. De nog aanwezige doelsoorten in de bodem van de gedegradeerde percelen geven aan dat, zeker in combinatie met een aangesloten perceel met een goed ontwikkelde vegetatie, er potenties zijn voor herstel. Ook de toepassing van natuurbeheer (stoppen met bemesting + maaien) die reeds in een aantal gedegradeerde percelen is gestart pleit voor verdere herstelmaatregelen. Door het huidige verschralingsbeheer in de betreffende percelen worden de mogelijkheden voor het ontstaan van soortenrijke plantengemeenschappen vergroot. De nutriëntenafvoer die nu al plaatsvindt zal na plaggen zorgen voor een nog armere bodem, welke de kansen vergroot voor de groei van doelsoorten ten opzichte van de ruigtesoorten. Bij het onderhanden nemen van een perceel (plaggen of ontgronden) is het zaak kleinschalig te werken. Zo hebben ook restpopulaties van bijvoorbeeld insecten de mogelijkheden om te overleven. Vervolgbeheer na de ontwikkelingsmaatregel is niet minder belangrijk dan de inrichtingsmaatregel zelf. Verdere verschraling door maaien en afvoeren of extensieve begrazing zal moeten worden ingezet om een soortenrijke vegetatie te krijgen. Daarbij zal bij maaien en afvoeren moeten worden gelet op het tijdstip van de uitvoering van de maatregel. Te vroeg maaien betekent voor veel soorten dat ze geen zaadvoorraad kunnen opbouwen, te laat maaien is minder effectief met het oog op verschraling. Naast de uitvoering van de inrichtingsmaatregel zal zeker aandacht moeten worden besteed aan monitoring om het succes te kunnen evalueren of om eventuele bijsturingen te kunnen uitvoeren. Deze kennis is uiteraard ook van belang om relaties te kunnen leggen tussen de aanwezige zaadvoorraad en de ontwikkeling van de vegetatie na blootlegging van deze zaadvoorraad, welke richtinggevend kunnen zijn voor toekomstige plag- en ontgrondingsprojecten. Nader onderzoek naar de relatie tussen beheer en ontwikkeling van de zaadvoorraad is noodzakelijk, alsmede onderzoek naar de relatie tussen zaadvoorraad, bodemfauna en zaadpredatoren (o.a. insecten, muizen en vogels). Dit is van belang voor het begrijpen van de populatiedynamiek van zeldzame (doel)soorten zodat deze actief kunnen worden beschermd of uitbreiding kan worden gestimuleerd.

9 Samenvatting Natuurontwikkeling op voormalige landbouwgronden is het antwoord op de afname van het areaal en verminderde ecologische kwaliteit van Vlaamse natuurgebieden gedurende de laatste tientallen jaren. Doordat landbouwgebieden vaak jaren achtereen zwaar en intensief zijn bemest is de uitgangssituatie niet optimaal voor natuurontwikkeling. Het verwijderen van de voedselrijke bovenlaag is één van de oplossingen en is gericht op het creëren van voorwaarden voor de ontwikkeling of herstel van de natuur in een bepaald gebied. Met het verwijderen van de bovenlaag worden niet alleen de nutriënten verwijderd. Ook zal een deel van de aanwezige plantenzaden worden afgevoerd. In deze studie is gekeken naar de soortensamenstelling van de zaadvoorraden in de bovenste tien centimeter van de bodem in relatie tot de mogelijkheden van herstel van een soortenrijke vegetatie, kenmerkend voor halfnatuurlijke landschappen, op een vijftal locaties in Vlaanderen. De vijf locaties zijn de Leiemeersen, de Gulke Putten, Vliegveld Ursel, Achter Schoonhoven en de Uitkerkse Polder. Hier is de zaadvoorraad op minimaal twee plekken bepaald. Naast een perceel dat jaren achtereen in intensief landbouwgebruik is geweest (gedegradeerd) is ook een perceel in de nabije omgeving bemonsterd met een goed ontwikkelde vegetatie (referentie). In totaal zijn twaalf sites bemonsterd. Bij de bepaling van de soortensamenstelling van de zaadvoorraad is een verdeling gemaakt tussen bovenlaag (0-5cm beneden maaiveld) en onderlaag (5-10cm beneden maaiveld). Uitzondering hierop is de gedegradeerde site in de Uitkerkse Polder waar tot op een diepte van 20cm is bemonsterd, verdeeld in vier lagen. Per site is in een afgebakend deel van 250 m² op zicht homogene vegetatie in een vast patroon op honderd plaatsen een bodemmonster genomen. Verder is hiervan een vegetatie-opname gemaakt. De totaal bemonsterde oppervlakte per site bedroeg bijna 0.13 m². Na een periode van koeling bij 4°C zijn de bodemmonsters geconcentreerd en in een kas ter kieming gezet. De opgekomen kiemplanten zijn gedetermineerd en geteld en vormen de basis van de verdere evaluatie. Belangrijk bij de evaluatie van de resultaten is de term doelsoort. Deze is bepaald aan de hand van één of meerdere vooropgestelde doelvegetaties, waaraan de referentie in meer of mindere mate voldoet. Doelsoorten zijn die soorten die kenmerkend (of differentiërend) zijn voor één van deze doelvegetaties. Een groot aandeel doelsoorten in de zaadvoorraad van de gedegradeerde sites bepaald in sterke mate de verwachting op kansrijk herstel (of ontwikkeling) na plaggen of ontgronden. De gegevens over de zaadvoorraad van de referentie zijn relevant met het oog op doelsoorten in relatie tot hun mogelijkheid om zaadvoorraden in de bodem aan te vullen. Veel doelsoorten produceren kortlevende zaden en zijn dus afhankelijk van andere verbreidingsmechanismen als wind of water. Het totaal aantal zaden in de bovenste tien centimeter van de bodem bedraagt gemiddeld zo’n 60000 per vierkante meter. De bovenste vijf centimeter bevat vaak duidelijk meer zaden dan de onderste vijf centimeter. In de referenties zijn niet meer zaden gevonden dan in de gedegradeerde sites. Wel worden er in de referenties meer zaden van doelsoorten aangetroffen. Toch hebben de gedegradeerde sites van de Uitkerkse Polder en Achter Schoonhoven beide ook een groot aandeel doelsoorten in de zaadvoorraad (resp. 35 en 16%). De referenties blijken ook wat aantal doelsoorten in de zaadvoorraad betreft rijker dan de gedegradeerde sites, al is het verschil niet erg groot. Meestal zitten er in de referenties meer doelsoorten in de vegetatie dan in de zaadvoorraad, wat duidt op doelsoorten die kortlevende zaden produceren. In de gedegradeerde sites zijn in alle gevallen meer doelsoorten in de zaadvoorraad aangetroffen dan in de vegetatie. Hoewel verdwenen uit de vegetatie kunnen doelsoorten (met langlevende zaden) nog aanwezig zijn in de zaadvoorraad. Aan de hand van regeneratie-indexen, die een beeld geven van de ‘afstand’ die gedegradeerde sites nog hebben ten opzichte van de referenties, kan een rangorde

worden opgesteld van de gedegradeerde sites na plaggen of ontgronden van het perceel. Van kansrijk naar kansarm zijn dit de gedegradeerde sites van Achter Schoonhoven, Leiemeersen (LEI), Vliegveld Ursel, Leiemeersen (LM), Uitkerkse Polder en Gulke Putten. Deze regeneratie-indexen bepalen niet alleen of een plag- of ontgrondingsproject succesvol zal worden. Belangrijk is ook de afstand van het te ontwikkelen perceel tot de referentievegetatie en de mogelijkheden van (doel)soorten om zich van de ene plek naar de andere te verbreiden. Ook het beheer na de inrichtingsmaatregel zal medebepalend zijn voor de kans van slagen.

Dankwoord Renée Bekker, Jan Bakker, Yzaak de Vries, Karen Remans, Petra Daniels, Jacob Hogendorf, Jan Van Uytvanck, Sophie Vanroose, Xavier Coppens, Kris Decleer, Wim Ozinga, Latzi Fresco.

Literatuur Ameryckx J.B. 1953. Bodemkaart van België. Verklarende tekst bij de kaartbladen De Haan 10W en Blankenberge 10E. Comité voor het opnemen van de bodemkaart en de vegetatiekaart van België, Gent. Anonymus. 2000. Praktijkgericht onderzoek naar kansen en belangrijke stuurvariabelen voor natuurontwikkeling op gronden met voormalig intensief landbouwgebruik. Bijlage aan de overeenkomst AMINAL/NATUUR/VLINA/9902. Bekker R.M. 1998. The ecology of soil seed banks in grassland ecosystems. Rijksuniversiteit Groningen, Groningen. Bekker R.M., Verweij G.L., Smith R.E.N., Reine R., Bakker J.P., & S. Schneider. 1997. Soil seed banks in European grasslands: does land use affect regeneration perspectives. Journal of Applied Ecology 34:1293-1310. Bekker R.M., Ernst W. & Y. de Vries. 2001. Zaadvoorraad van duinvalleien: Bron of belemmering voor herstel? Landschap 18:173-183. Cosyns E., Leten M., Hermy M. & L. Triest. 1994. Een statistiek van de wilde flora van Vlaanderen. V.U.B./Instituut voor Natuurbehoud, Brussel. Corporaal A. 1987. Determinatietabel voor niet-bloeiende Cyperaceae in Nederland en België. Gorteria 13:196-207. Csapody V. 1968. Keimlingsbestimmungsbuch der Dikotyledonen. Akademiai Kiado, Budapest. Fresco L.F.M., van der Maarel E. & E.T. Kazmierczak. 2001. VEGRON Version 7.0. Numerical analysis in vegetation ecology: Program package with introduction and user manual. Opulus Press, Uppsala. Gryseels M. & M. Hermy. 1981. Derelict marsh and meadow vegetation of the Leiemeersen at Oostkamp (Prov. West-Flanders, Belgium). Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 114:125-139. Hoogers B.J. & Van Oeveren H. 1983. Herkenning van de voornammste water- en oeverplanten in vegetatieve toestand. Pudoc, Wageningen Klapp E. 1958. Grünlandkräuter: Bestimmen im Blütenlosen Zustand, Verbreitung und Wert. Verlag Paul Parey, Berlin/Hamburg. Klapp E. 1963. Gräserbestimmungsschlüssel: Bestimmen im blühenden und blütenlosen Zustand, Verbreitung und Wert. Verlag Paul Parey, Berlin/Hamburg. Klooker J., Van Diggelen R. & J.P. Bakker. 1999. Natuurontwikkeling op minerale gronden. Rijksuniversiteit Groningen, Laboratorium voor Plantenoecologie, Groningen. Kruijne A. A. & de Vries D. M. 1990. Vegetatieve herkenning van onze graslandplanten. Drukkerij Veenman B.V., Wageningen. Landwehr J. 1976. Atlas van de Nederlandse Grassen en een aantal adventieven en gekweekte soorten. Thieme, Zuthphen. De Langhe J. E., Delvosalle L., Duvigneaud J., Lambinon J. & C. Van den Berghen. 1995. Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden. Nationale Plantentuin van België, Meise. Van der Meijden R. 1990. Heukels' flora van Nederland. Wolters-Noordhoff, Groningen.

Müller F. M. 1978. Seedlings of the Nort-Western European Lowland. A flora of seedlings. Dr. W. Junk B.V. Publishers, Center for Agricultural Publishing and Documentation, Den Haag/Boston, Wageningen. Petersen A. 1973. Die Sauergräser: Schlüssel zu ihrer Bestimmung im blütenlosen Zustand. Akademie-Verlag, Berlin. Poschlod P. & A.K. Jackel. 1993. Untersuchungen zur Dynamik von generativen Diasporenbanken von Samenpflanzen in Kalkmagerrasen. I. Jahreszeitliche Dynamik des Diasporenregens und der Diasporenbank auf zwei Kalkmagerrasenstandorten der Schwäbischen Alb. Flora 188:49-71. Remans K. 2001. De Mogelijkheden voor natuurontwikkeling op voormalig intensief gebruikte zilte graslanden: analyse van de zaadvoorraad in de bodem in de Uitkerkse polder. Katholieke Universiteit Leuven/Rijksuniversiteit Groningen. Rothmaler W. 1991. Exkursionsflora von Deutschland. Band 3, Atlas der Gefasspflantzen. Volk und Wissen Verlag GmbH, Berlin. Schaminée J.H.J., Weeda E.J. & V. Westhoff. 1995. De vegetatie van Nederland. Deel 2: Plantengemeenschappen van wateren, moerassen en natte heiden. Opulus Press, Uppsala/Leiden. Schaminée J.H.J., Weeda E.J. & V. Westhoff. 1996. De vegetatie van Nederland. Deel 3: Plantengemeenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Opulus Press, Uppsala/Leiden. Schaminée J.H.J., Weeda E.J. & V. Westhoff. 1998. De vegetatie van Nederland. Deel 4: Plantengemeenschappen van de kust en van binnenlandse pioniermilieus. Opulus Press, Uppsala/Leiden. Stieperaere H. & Timmerman C. 1983. Viable seeds in the soils of some parcels of reclaimed and unreclaimed heath in the Flemish district (Northern Belgium). Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 116: 62-73. Strykstra R.J., Verweij G.L. & J.P. Bakker. 1997. Seed dispersal by mowing machinery in a Dutch brook valley system. Acta Botanica Neerlandica 46:387-401. Ter Braak C.J.F. & Smilauer P. 1997. Canoco for Windows Version 4.0. Centre for Biometry/CPRO-DLO, Wageningen. Ter Heerdt G.N.J., Verweij G.L., Bekker R.M. & J.P. Bakker. 1996. An improved method for seed-bank analysis: seedling emergence after removing the soil by sieving. Functional Ecology 10:144-151. Thompson K., Bakker J.P. & R.M. Bekker. 1997. The soil seed banks of north west Europe: methodology, density and longevity. Cambridge University Press, Cambridge. Van Uytvanck J. 2000. Vlina 99/02. Praktijkgericht onderzoek naar kansen en belangrijke stuurvariabelen voor natuurontwikkeling op gronden met voormalig intensief landbouwgebruik. Tussentijds verslag 14/11/2000. Algemene methodiek en stand van zaken. Instituut voor Natuurbehoud, Brussel. Weeda E. J., Westra R., Westra Ch. & T. Westra. 1985. Nederlandse Oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 1. IVN, Amsterdam. Weeda E. J., Westra R., Westra Ch. & T. Westra. 1987. Nederlandse Oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 2. IVN, Amsterdam. Weeda E. J., Westra R., Westra Ch. & T. Westra. 1988. Nederlandse Oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 3. IVN, Amsterdam.

Weeda E. J., Westra R., Westra Ch. & T. Westra. 1991. Nederlandse Oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 4. IVN, Amsterdam. Weeda E. J., Westra R., Westra Ch. & T. Westra. 1994. Nederlandse Oecologische flora. Wilde planten en hun relaties 5. IVN, Amsterdam. Weevers T. 1948. Flora Neerlandica. Koninklijke Nederlandse botanische vereniging, Amsterdam.