VI. MIGRÁCIÓ, DISZPERZIÓ
1. BEVEZETÉS - migráció – nagyszámú szervezet direkcionális mozgása egyik helyről a másikra - diszperzió – szétszóródás, az egyedek egymástól való eltávolodása - mindkettő élőlények populációinak tér- és időbeli áthelyeződése - HASSEL és SOUTHWOOD: • Migráció – habitátok közötti mozgás • Diszperzió – habitáton belüli, táplálékegységek közötti mozgás
- POLGÁR és DARVAS: migráció – endogén szabályozottságú, a napi életviteltől eltérő, a környezet által időszakosan kiváltott, habitát váltással járó mozgás - emigráció, transzfer, imigráció - indulás – mozgás – megállás (érkezés) - születési és szaporodási diszperzió
2. AKTÍV ÉS PASSZÍV DISZPERZIÓ 2.1. Passzív diszperzió – „mageső” - főleg növények, de egyes állati szervezetek is (pocsolyalakók) - vektor: szél, víz - lebegést elősegítő függelékek, légkamrák (cikászok, pálmák), impermeabilitás
- vegetatív részek / termés, mag - véletlenszerű (repítőkészülékkel rendelkezők) – irányított
- a levegőben való mozgás: • inverz négyzetes (szél által segített magvak) • köbös (aktív magszórás – kilövő készülék) – Impatiens, Ecbalium
- nagy – kis mag
2.2. Passzív diszperzió – mutualisztikus kapcsolatok - növények passzív diszperziója aktív szállító által kültakarón végzett szállítás vagy ürülék útján (gyümölcsevő madarak, emlősök) - de állatok is: atkák – trágyabogarak, dögbogarak (mutualisztikus kapcsolat)
- diszperzió hatékonysága – populáció növekedése (mortalitási tényezők, pl. Virola surinamensis magjainak 98%-át az első 12 hét alatt elpusztítják a rágcsálók és rovarok) - befolyásolhatja a közösség összetételét
- kolonizáció hipotézis - irányított diszperzió hipotézis (fagyöngy-madár, szajkótölgy termések)
Garullus glandarius (szajkó) ! koevolúció! Melanerpes formicovorus (gyűjtőküllő)
2.3. Aktív diszperzió – „felderítés”, exploráció - levéltetvek, vízi gerinctelenek (drift) - édesvízi rovarok imágói – kompenzációs repülés (kérészek) - „exploratív”, felfedező hajlam parti fecskék - összefügg a habitat állapotával: efemer habitatokban élő rovarok jobban repülnek, mint a stabilokban 2.4. Klonális diszperzió - moduláris szervezeteknél - egyetlen faj egyedei hatalmas területeket népesíthetnek be - vízi környezet különösen alkalmas rá
- két típus:
„gerilla” - laza – nyír - szélesebb kapcsolatok
„fallanx” - tömött – ciprus, párnás növények - geneten belüli kapcsolatok
3. ELOSZLÁSI TÍPUSOK - egyedek térbeli eloszlása:
véletlenszerű egyenletes aggregált - ! térbeli skálázás fontossága ! – pl. levéltetvek
3.1. Mozaikosság
- Mac Arthur, Levins: szemcsészettség: finom ↔ durva - mozaikosságot maguk a szervezetek is befolyásolják
3.2. Aggregáltságot előnyben részesítő erők (térben és időben) - Hamilton „Geometry for the selfish herd” - csorda előnyei - tér- és időbeli aggregáltság - előny: a ragadozók támadásának korai felfedezése, a csoport tagjainak védelme, táplálkozás, az egyedre jutó veszély (rizikó) csökkenése - altruista magatartás - 13, 17 éves kabócák, fásszárúak: „makkos év”, bambusz
3.3. Aggregáltságot „hígító” erők – denzitás-dependens diszperzió - hátrány: gyors kimerítése a helyi forrásoknak, felhívja a predátor figyelmét - erős kompetíció, interferencia még a források elégséges volta ellenére is
- az aggregáció ellen hat, a helyi denzitást csökkenti - → denzitás-függő emigráció
Simulium vittatum (cseszle)
Branta leucopsis (apácalúd) - egyes fajok az „üres” habitatokat kedvelik – „szupercsavargók” , pl. Macropygia galambok - mások a benépesült területeket kedvelik Centropus violaceus (kék bozótkkakukk)
S - madárfajok száma az egyes szigeteken J – azon szigetek aránya, melyeken az egyes fajok jelen vannak - evolúciósan stabilis stratégia – MAYNARD SMITH - demográfiai jelentőség
• hosszútávú vizsgálatok cinkékkel Wytham Wood, Oxford: 57% a szaporodó egyedeknek imigráns • egerek, mezei egerek: a populáció több mint 50%-a emigrált hetente (a pop. több mint 50%-a egy héttel azelőtti imigráns) • kolorádó bogár átlagos emigrációs rátája: az újonnan kifejlődött adult egyedeknek 97%-a
4. MIGRÁCIÓS MINTÁZATOK 1. diurnális és ár-apály mozgással összefüggő habitát változás - tarisznyarákok mozgása a fövenyen - fitoplankton vertikális mozgása - madarak, denevérek, csigák – általában pihenni egy csoportba, táplálkozni szétszóródnak 2. szezonális mozgás habitatok között - legelők leromlásához, vizek kiszáradásához kötött elvándorlása az ott élő állatoknak (kétéltűek) 3. nagytávolságú migráció - valódi vándor élőlények – madarak, rovarok, halak, tengeri emlősök - a helyi fauna diverzitásának növelése
-
fajon belül különbségek a migrációban csak szezonális területekről genetikai meghatározottság Sterna paradisaea (sarki csér) Erithacus rubecula (vörösbegy)
Calidris canutus (sarki partfutó)
4. „egyszeri visszatérés” típusú migráció - életciklussal összefüggésben - lazac, angolna, királylepke (Danaus plexippus) 5. „egyetlen utazás” típusú migráció - nemzedékváltásos migráció - bogáncslepke (Vanessa cardui) - admirális lepke (Vanessa atalanta)
, ,
- gamma bagolylepke (Autographa gamma) - ! sohasem ugyanaz a felnőtt egyed tér vissza a kiindulási helyekre !
5. DORMANCIA – IDŐBELI MIGRÁCIA - nyugalomban, inaktívan töltött állapot - kedvezőtlen körülmények miatt a fejlődés, szaporodás elhalasztása • prediktív (szezonális környezetben): állatok: diapauza, növények: primer dormancia • következmény: szekunder dormancia 5.1. Diapauza – állatok dormanciája - obligát – genetikailag rögzült, kedvező körülmények között is bekövetkezik (pl. borsózsizsik, Bruchus pisorum) - fakultatív – kiváltó tényező indukálja (pl. fotoperiódus reakció), pl. káposzta bagolylepke (Mamestra brassicae), Drosophila obscura
- keverék vonások: burgonyabogár (Leptinotarsa decemlineata) - esztiváció – azonnali reakció valamilyen kedvezőtlen hatásra, de a hatás megszűnésével azonnal megszűnik az esztiváció is (pl. fonálféreg ciszták a nyári szárazság alatt, emlősök hibernációja) 5.2. Dormancia növényeknél - magok - rügyek a rizómán Carex arenaria - lombhullató fásszárúak - vele született dormancia („innate”) – speciális, külső stimulus szükséges a fejlődés újraindításához - „enforced” – szekunder dormancia - „induced”
Solidago missouriensis – Trirhabda canadensis
6. DISZPERZIÓ ÉS DENZITÁS 6.1.Beltenyésztés és kikeresztezés - kedvez a keveredésnek, segíti a „kikeresztezést”, vagyis gyengíti a beltenyésztést Delphinium nelsonii (szarkaláb)
6.2.Rokonok közötti kompetíció elkerülése
Dipodomys spectabilis (tasakosegér)
6.3.„Hazaszeretet” (philopatry) – otthonülők
Microtus townsendii
pocok
Spermophilus beldingi (ürge)
7. POPULÁCIÓN BELÜLI DISZPERZIÓS VÁLTOZATOSSÁG 7.1.Diszperziós polimorfizmus - a populáció méretnövekedése vagy a környezet leromlása miatt – források szűkössége - hosszú szárnyú alakok rovaroknál (Gerris, Gryllus) - növényeknél kétféle mag (otthon maradó és diszperziós) – Gymnarrhena micrantha
Acyrtosiphon pisum (lucerna levéltetű)
7.1. Nemhez kötött különbségek - ivari különbség a diszperzió mértékében - rovarok – gyapjaslepke (Lymantria dispar), kis téliaraszoló (Operopthera brumata) nőstény szárnyatlan,
hím szárnyas - madaraknál a tojók, emlősöknél a hímek diszperziója magasabb 6.4.Korhoz kötött különbségek - legtöbb fajnál főleg születési diszperzió - iteropár fajoknál szaporodási is
7. A DISZPERZIÓ DEMOGRÁFIAI JELENTŐSÉGE 7.1.Diszperzió modellezés – a foltok eloszlása
7.2.Diszperzió és a populáció demográfiája
Leptinotarsa decemlineata - krumplibogár
Cakile edentula
7.3.Invázió dinamika
- Dipsacus sylvestris (útszéli mácsonya)
