MYKOLOGIE MB120P18
verze 2010
MYKOLOGIE – časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. „Protozoální skupiny“ (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI – úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s „malým“ praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé – úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina – „prototunikátní“ s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - „unitunikátní“ s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina – “bitunikátní“ a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby
MYKOLOGIE 3. lekce Heterotrofní organizmy z vývojové větve Chromalveolata, v minulosti zařazované mezi houby (Fungi s.l., sensu lato, tedy v širokém smyslu slova).
verze 2010
MYKOLOGIE
CHROMISTA
PROTOZOA
alternativně
alternativně AMOEBOZOA, EXCAVATA AMOEBOZOA, RHIZARIA, EXCAVATA hlenky s.l. hlenky s.l.
CHROMALVEOLATA labyrinthuly, oomycety a hyfochytridie
Opistokonta FUNGI chytridie, mikrosporidie, zygomycety houby vřeckovýtrusé houby stopkovýtrusé
© Prášil 2008
Simpson & Roger (2004) Excavata - předmětem studia mykologie jsou zde akrasie Amoebozoa - mykologie studuje sem náleţející hlenky (Myxomycetes) Rhizaria - sem náleţí plasmodiofory neboli nádorovky
Chromalveolata - do této skupiny náleţí i labyrintuly, oomycety a hyfochytrie, které studuje mykologie Opistokonta - kam náleţejí mimo jiné i ţivočichové (říše Animalia, Metazoa) a houby (říše Fungi) (proto je můţeme téţ nazývat opistokontní houby
impérium: Eukarya (Eukaryota) Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby a označované jako hlenky: vývojová větev Excavata
oddělení: Acrasiomycota – akrasie, buněčné hlenky vývojová větev Amoebozoa oddělení: Myxomycota (Mycetozoa) – hlenky třída: Protosteliomycetes – protostelidy třída: Dictyosteliomycetes – diktyostelidy třída: Myxomycetes – vlastní hlenky vývojová větev Rhizaria oddělení: Plasmodiophoromycota – plasmodiofory
Vývojová větev Chromalveolata Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:
oddělení: Labyrinthulomycota – labyrintuly, vodní hlenky oddělení: Peronosporomycota (Oomycota) – oomycety oddělení: Hyphochytriomycota - hyfochytriomycety
KDE JSME V SYSTÉMU impérium: Eukarya (Eukaryota) vývojová větev CHROMALVEOLATA skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:
oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA - labyrintuly vodní hlenky oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - oomycety oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - hyfochytriomycety Podívejme se nejdříve stručně na situaci před cca 30 lety, kdy slovutný fylogenetik Cavalier-Smith ustanovil novou skupinu v hierarchické hodnotě říše a nazval ji Chromista.
CHROMISTA Cavalier-Smith 1981, relativně „mladá“ říše, ustavená pro skupiny jak primárně heterotrofních tak sekundárně autotrofních organizmů, které získaly chloroplasty sekundární endosymbiózou (chloroplasty mají na povrchu čtyřmi membrány). Buněčná stěna je převáţně celulózní či z jiných polysacharidů. Zásobní látkou je u většiny zástupců polysacharid chrysolaminaran, u heterotrofních zástupců pak polysacharid označovaný mykolaminaran, škrob se tvoří pouze u skrytěnek (Cryptophyta). Bičíky (pokud jsou vyvinuty) bývají dva, alespoň jeden s mastigonematy. Chromista obsahují autotrofní řasové organizmy i heterotrofní organizmy houbám podobné, které zřejmě mají společný původ, pro který hovoří některé fyziologické znaky (syntéza lysinu přes kyselinu diaminopimelovou (DAP) , zatímco u vlastních hub jde přes kyselinu aminoadipovou). Další rozdíly jsou v mitochondriích (trubicovité přepáţky) a v uspořádání bičíků s mastigonematy. Skupina (nejčastěji vedená v hodnotě říše) bývá také označována jako Straminipila dnes ve vývojové větvi Chromalveolata.
mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida
Chlorarachniophyta
Acrasea
EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA
PROKARYOTA Cyanobacteria
Eubacteria
Archaea
Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).
KDE JSME V SYSTÉMU: Vývojová větev CHROMALVEOLATA oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA třída: LABYRINTHULOMYCETES - labyrintuly alternativní moţnost označení: skupina: Chromalveolata, kmen: Labyrinthulida
LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales. Řád: Labyrinthulales – buňky vřetenovité, uzavřené v ektoplazmatické síti. Řád: Thraustochytriales – buňky většinou kulovité, s ektoplazmatickými výběţky na bázi.
zoospora Labyrinthula
Thraustochytrium
LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales. Společná charakteristika je v důsledku toho trochu obtíţná. Charakteristickým znakem zástupců této skupiny organizmů je vytváření ektoplazmatických výběţků, které se spojují v síťovité útvary, dříve označované jako filoplazmodia (Labyrinthulales) nebo rhizoidy (Thraustochytriales). Tyto výběţky nemají strukturu buněčných stěn, neobsahují rovněţ ţádné ribozomy či jiné buněčné organely. Jsou produkovány botrozomy (někdo uţívá výrazu sagenogeny), coţ jsou specifické organely přítomné na povrchu buněk. V reprodukční fázi dochází k vytváření sporangií, v nichţ vznikají buď pleurokontní zoospory nebo bezbičíkaté aplanospory. Dopředu směřující delší bičík je tuţší, péřitý, dozadu směřující bičík je hladký. V literatuře je zmiňována i moţnost améboidního pohybu zoospor. U jediného druhu bylo pozorováno izogamické pohlavní rozmnoţování.
LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales.
Labyrinthulales – vřetenovité neoblaněné buňky se pohybují ve slizovité síti, tvořené mukopolysacharidy a bílkovinami. Zástupci se vyskytují na povrchu makroskopických mořských řas (Laminaria, Ulva) a na cévnatých, v moři ţijících rostlinách.
Labyrinthula
fotografie v optickém mikroskopu ultrastruktura buněk
zoospora
Labyrinthula
fotografie ve skenovacím mikroskopu
fotografie v optickém mikroskopu
rod Labyrinthula ultrastruktura buňky
Labyrinthula – ţivotní cyklus síť vegetativních buněk
agregace do sporogenního útvaru (sporangium)
tvorba haploidních zoospor
vegetativní buňka
zoospory heterokontní pleurokontní
Labyrinthulales – ekologie a zástupci Zástupci tohoto řádu se vyskytují převáţně v mořích, eventuelně v brakických vodách. Byli nalezeni v organickém detritu, na povrchu makroskopických řas (Laminaria, Ulva, Cladophora aj.) a rozsivek i na mořských cévnatých rostlinách (Zostera, Spartina, Thallasia aj.). Druh Labyrinthula cienkowskii je pravděpodobně slabým parazitem sladkovodní řasy Vaucheria sessilis, jiné druhy byly nalezeny nakořenech stromů ve slaných půdách nebo ve spojení s houbami, které tvoří vezikulo-arbuskulární mykorhizu (Glomales). V laboratorních podmínkách buňky rodu Labyrinthula napadají některé druhy řas i cévnatých rostlin. Pronikají do buněk a rozkládají jejich obsah. Stejně tak jejich síťovité útvary napadají bakterie, kvasinky, hyfy hub, rozsivky i zástupce řádu Thraustochytriales. V přírodě však dosud zástupci této skupiny nebyli nalezeni v buňkách hostitele, z jehoţ povrchu byli izolováni. Kromě rodu Labyrinthula a příbuzného, v novějších studiích jiţ neoddělovaného rodu Labyrinthomyxa, řazených do jediné čeledi Labyrinthulaceae, se dnes k tomuto řádu přiřazují ještě další 2 rody nejistého zařazení (incertae sedis). Rod Labyrinthula má kolem 11–12 druhů a je nejvýznamnějším rodem celého řádu.
Labyrinthula vitellina v optickém mikroskopu za pouţití Nomarského kontrastu
a za pouţití fázového kontrastu
LABYRINTHULOMYCOTA - ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina dosud nepříliš probádaných organizmů, vázaných na mořské biotopy, kde se vyskytují zástupci saprotrofní i parazité řas a vyšších rostlin. V minulosti zařazování mezi houby, prvoky, hlenky i řasy. Dnes sem kladeny dvě dosti odlišné skupiny, nejčastěji v hodnotě řádů Labyrinthulales a Thraustochytriales.
Labyrinthulales – vřetenovité neoblaněné buňky se pohybují ve slizovité síti, tvořené mukopolysacharidy a bílkovinami. Zástupci se vyskytují na povrchu makroskopických mořských řas (Laminaria, Ulva) a na cévnatých, v moři ţijících rostlinách. Thraustochytriales – vegetativní buňky jsou oválné aţ kulovité, na bázi vytvářejí síť ektoplazmatických výběţků. Saprotrofní zástupci se vyskytují na povrchu řas i cévnatých rostlinách ve slané vodě. Některé druhy jsou údajně schopny parazitovat na měkkýších a ostnokoţcích.
Thraustochytrium
ţivotní cyklus
mnohonásobné dělení jader
vegetativní buňka
sporangium rozpad původního protoplastu na jednotlivé zoospory
mladá vegetativní buňka
uvolňování zoospor pohlavní rozmnoţování dosud nebylo pozorováno
Thraustochytriales – ekologie a zástupci Zástupci tohoto řádu (8–11 rodů a asi 40 druhů v jedné čeledi) jsou saprofytické druhy na povrchu řas, organickém detritu či cévnatých rostlinách. Některé druhy jsou však nekrotrofními parazity některých měkkýšů, jiné byli popsány jako parazité dokonce snad i obratlovců; byli izolováni dále z ostnokoţců a hub (Porifera), ale zde není zcela známa povaha jejich vztahu s hostitelem. Vyskytují se pouze v mořích či slaných vodách, sladkovodní druhy nejsou známy. Rod Thraustochytrium je nejpočetnějším rodem řádu. T. kinnei je poměrně hojným druhem v letních měsících v Severním moři. Blízký je i rod Schizochytrium, který má 4 druhy, tvořící kolonie, ekologicky také vázané na mořský biotop. Rod Labyrinthuloides má stélku tvořenou koloniemi buněk, které se trhavým pohybem posunují po ektoplazmatické síti. Podivný druh Althornia crouchii nemá botrozomy a nevytváří proto ektoplazmatickou síť. Ostatní morfologické znaky, stejně jako zoospory, odpovídají tomuto řádu. Jedná se buď o primitivní nebo naopak o redukovaný typ.
zoospora Schizochytrium limacium Thraustochytriaceae
kolonie buněk
KDE JSME V SYSTÉMU: vývojová větev CHROMALVEOLATA
zoosporangia rodu Phytophtora
oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) – oomycety třída: PERONOSPOROMYCETES (OOMYCETES) - oomycety oogonia rodu Saprolegnia
důležité znaky pohlavního a nepohlavního rozmnožování: oogametangia a zoosporangia 50 μm
PERONOSPOROMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
Na rozdíl od předcházející a následující skupiny jsou oomycety poměrně velká a významná skupina vodních i suchozemských, saprotrofních i parazitických organizmů. Stélka u primitivnějších typů jednobuněčná, endobiotická, holokarpní nebo eukarpní (vysvětlení termínů s obrázky bude v následující lekci u skupiny Chytridiomycetes),
u pokročilejších typů stélku tvoří nepřehrádkované (coenocytické) mnohojaderné mycelium. Pravá septa oddělují rozmnoţovací orgány (gametangia a sporangia). Biochemické odlišnosti oomycetů od hub: buněčná stěna tvořena celulózou a dalšími polysacharidy, u endobiotických parazitů chybí. Zásobní látkou je nejčastěji mykolaminaran (ß-1,3-polyglukan), nikoli glykogen jako u hub. Syntéza lysinu přes DAP, nikoli přes AAD jako u hub. Hlavním sterolem je fukosterol (u hub je to ergosterol).
Nepohlavní rozmnoţování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory), nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory. pohyblivé zoospory směr pohybu
pleurokontní
mastigonemata
akrokontní
aplanospora mastigonemata
Nepohlavní rozmnoţování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory), nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory. 2) Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontní primární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundární pleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou.
K čemu směřuje tento vývojový trend?
Saprolegnia Achlya Thraustotheca Dictyuchus čeleď Saprolegniaceae
Aplanes
Saprolegniaceae
Thraustotheca sporangium s primárními cystami
Dictyuchus sporangium se sekund. zoosporami
4 Aplanes sporangium cystami, které klíčí hyfou
1 Saprolegnia zoosporangium a zoospory
2
3
Nepohlavní rozmnoţování je poměrně rozmanité. 1) Ve sporangiu se mohou tvořit dvoubičíkaté zoospory s bičíky umístěnými na boku (pleurokontní zoospory), nebo v přední části (akrokontní zoospory), nebo i bezbičíkaté aplanospory. 2) Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontní primární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundární pleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou. 3) U suchozemských parazitických typů (řád Peronosporales) dochází k redukci výskytu zoospor ve prospěch tvorby jednosporových sporangií, která jsou schopna klíčit hyfou. cysta klíčí hyfou
Vývojový trend:
Pythium 10°C
20°C
Phytophtora
sporangium klíčí hyfou
Peronospora
Peronosporales, Pythiales vývojový trend:
cysta klíčí hyfou
sporangium klíčí hyfou
Pythium 10°C
20°C
Peronospora sporangia klíčí hyfou
Phytophtora
čeleď Peronosporaceae příklady sporangioforů s jednosporovými sporangii
Pseudoperonospora humuli Bremia lactucae
Pohlavní rozmnoţování je oogametangiogamie. Antheridium kyjovitého tvaru, oogonia kulovitá, s jednou či více oosférami. Oosféra po oplození se mění v tlustostěnnou oosporu (zygotu). Oospora vyklíčí v klíční hyfu a na jejím konci se buď vytvoří zoosporangium, nebo se hyfa rozvětví a vyrůstá v novou diploidní stélku.
oogonia s oosporami
Achlya 50 μm
Proč je pohlavní rozmnoţování oogametangiogamie a nikoli oogamie? Ţivotní cyklus je u většiny zástupců diploidní, k meiózi dochází při tvorbě gametangií. I v tom je rozdíl od hub (říše Fungi), u kterých je ţivotní cyklus většinou haplodikaryotický a diploidní ţc mají pouze některé kvasinky. Vývojové trendy v oddělení Peronosporomycota: 1) přechod z vodního prostředí na souš (potlačení tvorby zoospor ve prospěch jednosporových sporangií, klíčících hyfou);
2) přechod od saprotrofismu k biotrofnímu parazitizmu (ztráta některých biosyntéz), specializace na hostitele a organotropie.
schematické znázornění některých typů pohlavního procesu u hub a houbám podobných chromalveolat
♀
♀
♂
♂
OOGAMIE
♀
♂
♀
♂
OOGAMETANGIOGAMIE
ANISOGAMETOGAMIE
Achlya ambisexualis (Saprolegniales) – ţivotní cyklus meióza
mycelium tvořící oogonia
gametangia
oplození mycelium tvořící antheridia
karyogamie zoosporangium a zoospory oospory (encystované zygoty)
pohlavně různě laděná mycelia
klíčící diploidní mycelium
Jen pro ilustraci jiný způsob znázornění ţivotního cyklu blízkého rodu Saprolegnia (také Saprolegniales) Teprve přiblíţení ţivotního cyklu nám ukazuje celkovou morfologii daného organizmu, jinými slovy jak ten orgnizmus skutečně vypadá.
nepohlavní část životního cyklu
zoosporangium
gametangia
2n pohlavní část životního cyklu
n
extrasporangiální váček se zoosporami
tvorba váčku a diferenciace zoospor
Pythium debaryanum (Pythiales) ţivotní cyklus
zoospory
nepohlavní část životního cyklu
zoosporangium
encystované zoospory
vegetativní hyfa
klíčící oospora
klíčení
pohlavní část životního cyklu
pohlavní orgány
2n karyogamie
oogonium s jednou oplozenou oosferou
n oplození
plasmogamie
meióza diferenciace jediné oospory
Hojný půdní druh, způsobující padání klíčních rostlin pěstované zeleniny, řepy cukrovky a dalších plodin.
průduch na rubu listu sporangiofory somatické hyfy se sporangii v pletivu hostitele
Plasmopara viticola vřetenatka révová (Peronosporales)
ţivotní cyklus
klíčení hyfou a infekce hostitele
zoospory encystace
gametangia
2n n
oospora oospora klíčí zoosporangiem
plasmogamie kary ogamie
Druh parazitující na vinné révě.
PERONOSPOROMYCOTA – DALŠÍ DŮLEŢITÉ INFORMACE Původ:
pravděpodobně apoplastická větev pravěkých chromist se sifonální stélkou. Odlišnosti od ostatních skupin chromalveolat: nepřítomnost pohyblivých (volných) samčích gamet (proto ta oogametangiogamie). Základní znaky pro vnitřní systematiku: ultrastruktura zoospor, především tzv. „přechodné zóny“ bičíků, která je (jen pro představu) na následujícím schematu: Ultrastruktura zoospor a ukotvení bičíků v buňce („přechodná zóna“).
PERONOSPOROMYCOTA – DALŠÍ DŮLEŢITÉ INFORMACE Původ: pravděpodobně apoplastická větev pravěkých chromist se sifonální stélkou. Odlišnosti od ostatních skupin chromist: nepřítomnost pohyblivých (volných) samčích gamet. Základní znaky pro vnitřní systematiku: ultrastruktura zoospor, především tzv. „přechodné zóny“ bičíků, která je (jen pro představu) na následujícím schematu. Ekologie: v základu dvě skupiny: 1) Vodní saprotrofní i parazitické organizmy. Saprotrofní na mrtvém hmyzu, bezobratlých i obratlovcích. Parazité na korýších, vířnících, vodním hmyzu i rybách. 2) Suchozemské typy – především biotrofní parazité cévnatých rostlin, ale i půdní saprotrofní zástupci, případně původci hnilob kořenových částí rostlin. 3) Zajímavost: existence fakultativně nebo i obligátně anaerobních druhů. Téţ mořské typy.
PERONOSPOROMYCOTA – DALŠÍ DŮLEŢITÉ INFORMACE Hospodářský význam: několik významných fytopatogenních druhů, téţ původci skládkových chorob kořenové zeleniny, dosud nevyuţité moţnosti druhů, parazitujících na komárech resp. jejich larvách. Velikost skupiny a systém: kolem 90 rodů a 800 druhů, členěných nejčastěji do 8 řádů. Nejdůleţitější rody jsou zastoupeny v řádech Peronosporales, Pythiales a Saprolegniales. Několik nejdůleţitějších rodů a druhů: řád Peronosporales: Peronospora, Pseudoperonospora, Plasmopara, Bremia, Albugo řád Pythiales: Pythium, Phytophtora, Lagenidium řád Saprolegniales: Saprolegnia, Achlya, Aphanomyces
řád Peronosporales Symptom napadení – vzhled olejové skvrny na líci napadených listů, na rubu bělavý povlak sporangioforů, vyrůstajících z průduchů. Peronospora (vřetenatka) – poměrně velký rod (asi 75 druhů), nejznámější je druh P. brassicae – vřetenatka kapustová, napadající brukvovité rostliny a působící např. hnilobu hlávek zelí, dále P. destrucsporangiofor tor na cibuli nebo P. tabacina parazitující na tabáku. Rod Pseudoperonospora (česky také vřetenatka) má dva důleţité druhy: P. humuli je nebezpečný parazit chmele a do Evropy se dostala z Dálného východu zhruba před 100 lety, a dále druh P. cubensis (vřetenatka okurková) parazitující na rostlinách tykvovitých.
Pseudoperonospora humuli významný parazit chmele (Humulus lupulus) na spodní straně listů vyrůstají z průduchů sporangiofory (šedé skvrny)
sporangiofory se sporangii
Peronospora tabacina
- vřetenatka tabáková
symptomy napadení na listu
sporangiofor
řád Peronosporales Rod Plasmopara (opět vřetenatka) má ekonomicky významný druh P. viticola (vřetenatka révová), působící nekrózy na listech révy vinné (ochrana měďnatými přípravky, např. tzv. „bordeauxkou jíchou“).
sporangiofory
Rod Bremia s druhem B. lactucae je nebezpečným parazitem semenáčků a mladých rostlinek hlávkového salátu (Lactuca sativa var. capitata). sporangiofory
řád Pythiales Rod Phytophtora s nejvýznamnějším druhem P. infestans (plíseň bramborová), který napadá listy brambor (Solanum tuberosum). Listy ţloutnou, nekrotizují zoosporangia sporangium a postupně usychají na substrátu uvolňující zoospory celé nadzemní části. Za vlhkého a chladného počasí se infekce rychle šíří a přechází i na bramborové hlízy. Do Evropy choroba zavlečena v polovině 19. století. Ochrana pomocí fungicidů a šlechtěním resistentních odrůd. P. cactorum – padání klíčních rostlin širokého okruhu hostitelů. P. parasitica – napadá rajská jablka (Lycopersicum esculentum).
řád Pythiales Rod Pythium zahrnuje převáţně půdní saprotrofní druhy, ale další druhy způsobují padání klíčních rostlin (P. debaryanum, P. ultimum) nebo hniloby kořenů, včetně hnilob skladované kořenové zeleniny. P. oligandrum – biopreparát Polyversum.
a
b
c
tlustostěnná oospora
d
e
Pythium – vývoj zoosporangia: tvorba apikální papily (a) a měchýřku (b), sporangium s měchýřkem, obsahujícím nediferenciovanou cytoplasmu (c), měchýřek se zoosporami (d), zoospory opouštějí měchýřek (e).
řád Saprolegniales Rod Saprolegnia (česky hnilobytka) má kolem 15 druhů, většinou vázaných na vodní prostředí. Druh S. parasitica můţe parazitovat na rybách (včetně akvarijních), jikrách, ţabách i vodním hmyzu. Druh S. monoica je hojný saprotrof na mrtvém hmyzu, rostlinném detritu ve vodě, ale i v půdě a rašelině. oogonia různých druhů rodu Saprolegnia antheridium
20 μm
vyprazdňující se zoosporangium
řád Saprolegniales Některé druhy rodu Aphanomyces (česky hnileček) jsou parazité kulturních rostlin a některých ţivočichů.
Aphanomyces papilátní oogonia s jednou oosférou
20 μm
A. astaci – původce tzv. račího moru. A. cochlioides působí hnilobu kořenů řepy cukrovky. A. euteiches napadá kořeny brambor (Solanum tuberosum). A. parasiticus napadá mycelium vodních oomycetů.
KDE JSME V SYSTÉMU impérium: Eukarya (Eukaryota) vývojová větev CHROMALVEOLATA Skupiny heterotrofních organizmů, dříve řazených mezi houby:
oddělení: LABYRINTHULOMYCOTA - labyrintuly vodní hlenky oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - oomycety oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - hyfochytriomycety
KDE JSME V SYSTÉMU vývojová větev CHROMALVEOLATA oddělení: HYPHOCHYTRIOMYCOTA - hyfochytriomycety
HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů, které se v mnohém podobají chytridiím z opistokontní říše Fungi, ale liší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními. Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u pokročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptovaných hyfách, přepáţkou jsou oddělena právě jen sporangia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin).
Hyphochytriomycota – způsoby klíčení a modifikace morfologie stélky. způsob klíčení zoospory nebo aplanospory (cysty) dospělá stélka
encystace
klíčení hyfou
typ Anisolpidium (holokarpická stélka) typ Rhizidiomyces (eukarpická monocentrická stélka s rhizomyceliem) typ Hyphochytrium (polycentrická eukarpická stélka)
HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů, které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, ale liší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními. Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u pokročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptovaných hyfách, přepáţkou jsou oddělena právě jen sporangia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin).
Nepohlavní rozmnoţování pomocí zoospor s jedním péřitým bičíkem na přední straně buňky. Extrasporangiální tvorba zoospor. Pohlavní rozmnoţování není známo, předpokládá se izogamie.
Hyphochytriomycetes Rhizidiomyces apophysatus (žc – eukarpická, monocentrická stélka)
HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ŢIVOTNÍ CYKLUS ţc polycentického zástupce rodu Hyphochytrium
proniknutí zoospory do substrátu, např. pylového zrna
klíčení hyfou
přední péřitý bičík zoospory
tvorba interkalárních zoosporangií pro
prázdné zoosporangium
ultrastruktura zoospory
extrasporangiální tvorba zoospor
protoplasma sporangia se zmnoţenými jádry před diferenciací zoospor
HYPHOCHYTRIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
Nevelká skupina půdních a sladkovodních organizmů, které se v mnohém podobají chytridiím z říše Fungi, ale liší se znaky ultrastrukturálními, biochemickými i molekulárními. Stélka je jednoduchá, holokarpická, monocentrická nebo eukarpická, polycentrická, často s rhizomyceliem, u pokročilejších typů zoosporangia vznikají na neseptovaných hyfách, přepáţkou jsou oddělena právě jen sporangia. Buněčná stěna dvouvrstevná (celulóza i chitin). Nepohlavní rozmnoţování pomocí zoospor s jedním péřitým bičíkem na přední straně buňky. Pohlavní rozmnoţování není známo, předpokládá se izogamie. Výskyt a význam: vodní organizmy (sladkovotní i mořské), parazité na řasách (především chaluhách), sladkovodní druhy napadají pyl, spory hub, půdní řasy, členovce a podobně. Saprotrofní druhy na půdní organické hmotě.
HYPHOCHYTRIOMYCOTA - dokončení charakteristiky Celkem asi 6 rodů a kolem 30 druhů. Druh Rhizidiomyces parasiticus s eukarpickou stélkou parazituje na řasách. Druh Hyphochytrium peniliae s vláknitou, eukarpickou polycentrickou stélkou údajně parazituje na krabech v Bílém moři. Druh Hyphochytrium catenoides rostoucí na agarové půdě. Na snímku je hyfální stélka se zoosporangii.
Nashledanou příště!
SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše? Dnes jiţ (téměř) klasický model pěti říší eukaryot: PROTOZOA, CHROMISTA, PLANTAE, FUNGI, ANIMALIA (viz Dictionary of Fungi 2001, učebnice Kalina,Váňa 2005 aj.)
Alternativní přístup (např. Simpson & Roger 2004):: EXCAVATA (kombinace molekulárních dat a znaků cytoskeletu) AMOEBOZOA (molekulární monofyl, améboidní formy, původně možná s jedním bičíkem) RHIZARIA (opět molekulární monofyl, fenotypicky variabilní) CHROMALVEOLATA (CHROMISTA + ALVEOLATA?) PLANTAE ( Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta a Embryophyta) OPISTHOKONTA (eukaryota se zadním bičíkem - pokud jej mají, viz spermie metazoí, řasinky epitelů, chytridie) Co sem nejspíše náleží: ZPĚT CHOANOFLAGELLATA, FUNGI, ANIMALIA
SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše? Příklad pracovního (provizorního) schematu vysoké hierarchie eukaryot na základě molekulárních znaků s několika dosud problematickými místy:
ZPĚT
převzato z „Tree of Life Project“ na adrese http://tolweb.org/tree?group=Eukaryotes&contgroup=Life
PRAKTIKUM
ODDĚLENÍ: Peronosporomycota (Oomycota)
TŘÍDA: Peronosporomycetes ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA: 8 řádů, cca 80 rodů • stélka nejčastěji vláknitá, větvená, bez přehrádek, coenocytická • buněčná stěna je z celulózy a beta-glukanů • nepohlavní rozmnoţování: sporangia → zoospóry se 2 bičíky • pohlavní rozmnoţování: oogametangiogamie • organismy sladkovodní i suchozemské, saprotrofní i parazitické
Pseudoperonospora humuli
(trvalý preparát)
Význam: významný parazit chmele (Humulus lupulus) sporangiofory se sporangii na spodní straně listů vyrůstají z průduchů sporangiofory (šedé skvrny)
Pythium oligandrum
(trvalý preparát)
Oogonium s 1 oosporou se silnou stěnou opatřenou výrůstky (pohlavní rozmnoţování). Význam: Některé druhy rodu Pythium způsobují hniloby klíčících rostlin nebo skladované kořenové zeleniny. Využití v biotechnologii – boj proti houbovým patogenům rostlin (přípravek Polyversum). Výskyt: půda.
Saprolegnia
(trvalý preparát)
Výskyt: vodní prostředí, saprotrofové na mrtvém hmyzu, paraziti ryb.
oogonia
pohlavní rozmnožování: oogonia s oosporami
Druh Albugo candida parazitující na kokošce – pod pokoţkou hostitele vytváří polštářovitá loţiska s mnoha krátkými, nevětvenými, palisádovitě uspořádanými sporangiofory, na nichţ se tvoří řetízky kulovitých zoosporangií. (herbářová položka)
Plasmopara viticola na Vitis vinifera (révě vinné) – sporangiofory. (herbářová položka) Phytophtora infestans na listech rajského jablka (Lycopersicum esculentum) – sporangiofory. (herbářová položka)
Albugo candida – průřez ložiskem sporangií
Albugo candida
Phytophtora herbářové položky a trvalý preparát
Phytophtora infestans - nepohlavní rozmnožování
Hyphochytriomycetes Rhizidiomyces apophysatus
