MYKOLOGIE MB120P18
verze 2010
MYKOLOGIE – časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. „Protozoální skupiny“ (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI – úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s „malým“ praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé – úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina – „prototunikátní“ s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - „unitunikátní“ s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina – “bitunikátní“ a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby
MYKOLOGIE 8. lekce Říše Fungi: ASCOMYCOTA (part 3) Pezizomycotina I.
Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa - oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota) říše: Chromista - oddělení Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota říše: Fungi - oddělení Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota
Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa - oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota) říše: Chromista - oddělení Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota říše: Fungi - oddělení Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota
100
Neurospora crassa Chaetomium globosum 100 Saccharomyces cerevisiae 100 Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe 100 („DIKARYOMYCOTA“) 100 Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium 100 Cryptococcus neoformans 96 Ustilago maydis 100 Glomus mosseae 100 Glomus intraradices Scutellospora heterogama Glomeromycota 100 Paraglomus occultum 100 Geosiphon pyriforme 100 Rhizopus stolonifer 100 Cokeromyces recurvatus 100 Phycomyces blakesleeanus 100 Umbelopsis ramanniana Mucorales+Endogonales 100 Endogone pisiformis Endogone lactiflua 100 Mortierella verticillata Mortierella sp. 100 Smittium culisetae 100 97 Furculomyces boomerangus 100 Coemansia reversa 100 Kickxellales Orphella haysii 100 +Harpellales Spiromyces aspiralis +Dimargaritales Dimargaris bacillispora 100 100 Kuzuhaea moniliformis 100 Piptocephalis corymbifera Zoopagales Rhopalomyces elegans Entomophthora muscae 100 Conidiobolus coronatus Entomophthorales 100 98 Basidiobolus ranarum 100
Ascomycota
Basidiomycota
Olpidium brassicae
100
Neurospora crassa Chaetomium globosum 100 Saccharomyces cerevisiae 100 Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe 100 („DIKARYOMYCOTA“) 100 Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium 100 Cryptococcus neoformans 96 Ustilago maydis 100 Glomus mosseae 100 Glomus intraradices Scutellospora heterogama Glomeromycota 100 Paraglomus occultum 100 Geosiphon pyriforme 100 Rhizopus stolonifer 100 Cokeromyces recurvatus 100 Phycomyces blakesleeanus 100 Umbelopsis ramanniana Mucorales+Endogonales 100 Endogone pisiformis Endogone lactiflua 100 Mortierella verticillata Mortierella sp. 100 Smittium culisetae 100 97 Furculomyces boomerangus 100 Coemansia reversa 100 Kickxellales Orphella haysii 100 +Harpellales Spiromyces aspiralis +Dimargaritales Dimargaris bacillispora 100 100 Kuzuhaea moniliformis 100 Piptocephalis corymbifera Zoopagales Rhopalomyces elegans Entomophthora muscae 100 Conidiobolus coronatus Entomophthorales 100 98 Basidiobolus ranarum 100
Ascomycota
Basidiomycota
Olpidium brassicae
ASCOMYCOTA fylogenetickýc strom založený na 18S rRNA genových sekvencích Ascomycota
Pezizomycotina „Euascomycetes“
Saccharomycotina
Taphrinomycotina
Ascomycota 8. lekce Pezizomycotina I. prototunikátní, kleistotheciální skupiny s důležitými anamorfami
Vnitřní systematika (spíše aktuální náplň, uspořádání) pododělení Pezizomycotina (sensu Myconet 2009 a Dictionary 2008). Kompromis mezi hierarchickým a nehierarchickým uspořádáním (abecední řazení); důvody provizorního abecedního uspořádání tříd a řádů: různý stupeň znalostí o vývojových souvislostech a v důsledku toho dosud neujasněná fylogenetické koncepce. Celkem 10 abecedně řazených tříd, velké množství řádů a čeledí včetně skupin a rodů incertae sedis (a samozřejmě včetně lichenizovaných skupin).
ASCOMYCOTA (dle Outline of Ascomycetes a Dictionary) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes (Taphrinales) PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Laboulbeniomycetes (Laboulbeniales) Eurotiomycetes (Eurotiales, Onygenales) Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes (fisitunikátní askomycety) Sordariomycetes Dothideomycetes (bitunikátní askomycety)
Pezizomycotina (Ascomycotina) Laboulbeniales a prototunikátní řády
Řád Laboulbeniales Základní charakteristika: vysoce specializovaní nemyceliální ektoparazité na skeletu hmyzu, pavoukovců, mnohonožek a dalších členovců, thalus je nemyceliální a skládá se z určitého počtu vegetativních buněk, typ plodnice a vřecka, specifické ekologické nároky (parazitizmus? komenzalizmus?). Velikost skupiny: kolem 146 rodů a 2 050 druhů.
Řád Laboulbeniales komenzalizmus – „neškodné příživnictví“, tedy soužití dvou nebo více organizmů, z nichž jeden (ten komenzál) žije na těle nebo ve společenstvu hostitele a živí se zbytky potravy hostitele. (komenzál obsol. - spolustolovník, spolubesedník!) Labulbenie nežijí „ze zbytků potravy hostitele“ ale vyžadují živou hemolymfu, na druhé straně ale nevykazují poškození (ani mortalitu) hostitele.
Laboulbeniales habitus některých druhů
Laboulbeniales
Laboulbenia cristata
Laboulbeniales Stigmatomyces bayerii – životní cyklus.
Stigmatomyces bayerii
Společné znaky prototunikátních askomycetů:
Askomata (obecný termín pro plodnice vřeckovýtrusých hub) nejčastěji typu kleistothecia s askohymeniální ontogenezí, znaky peridie (stěna plodnice), vzácněji se tvoří ústí plodnice (ostiolum, např. Ophiostomatales) a parafýzy mezi vřecky (Elaphomycetales).
Vřecka unitunikátní, prototunikátní (bez otvíracího aparátu, v době zralosti se již v plodnici rozplývají), kulovitá nebo široce kyjovitá, uložená buď nepravidelně nebo v bazální části plodnice, nejčastěji s 8 askosporami. Askospory jednobuněčné, drobné.
Životní cyklus haplo-dikaryotický, pleomorfní, značný význam nepohlavního rozmnožování (anamorfy) – konidiogeneze a morfologie konidioforu.
ASCOMYCOTA (dle Outline of Ascomycetes) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes (Taphrinales) PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Laboulbeniomycetes (Laboulbeniales) Eurotiomycetes (Eurotiales, Onygenales) Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes (Ophiostomatales) Dothideomycetes
Řád Eurotiales (syn. Aspergillales). a) Plodnice typu gymnothecium (peridie je tvořena pouze nesouvislou sítí větvených hyf, např. u rodu Talaromyces nebo Gymnoascus) nebo kleistothecium (peridie pseudoparenchymatická, jedno- či vícevrstevná, např. u rodu Eurotium, někdy i cephalothekoidní, nebo se nevytváří vůbec). Hamathecium (interaskální elementy) se nevytvářejí. Vřecka nejčastěji kulovitá, tenkostěnná, ve zralosti se rozplývající. Askospory jednobuněčné, hyalinní či zbarvené, často dorziventrální stavby nebo s prstenci. b) Nepohlavní rozmnožování u mnoha zástupců v životním cyklu převládá, konidiogeneze nejčastěji blastická (phialidická - viz), konidie jednobuněčné, hyalinní či zbarvené (zelené, žluté, černé), suché, hydrofobní a šíří se vzduchem. Nejdůležitější anamorfní rody jsou např. Penicillium, Aspergillus nebo Paecilomyces.
Jen pro představu, jak tento typ Konidiogeneze vypadá: S enteroblastickou konidiogenezí fialidického typu se setkáváme např. u rodů Aspergillus nebo Penicillium. U tohoto způsobu tvorby konidií vzniká první konidie holoblasticky, všechny další konidie pak enteroblasticky v konidiogenní buňce lahvicovitého tvaru, která se nazývá fialida.
Plodnice typu gymnothecium na příkladu rodu Gymnoascus
c) Ekologie a význam. Hojný výskyt s globálním rozšířením – destruenti rostlinných i živočišných substrátů, produkce sekundárních metabolitů (toxinů). Osmofilní a termofilní druhy. Využití v potravinářském průmyslu a medicíně (produkce antibiotik ale i nebezpečných toxinů, působení konidií jako alergenů), ekonomický význam při rozkladu uskladněných produktů, potravin a krmiv. Odkaz na samostatnou přednášku
TOXINOGENNÍ MIKROMYCETY. osmofilní - rostoucí na substrátech s vysokým osmotickým tlakem (např. na médiích s vyšším obsahem cukrů nebo solí)
některé významné mykotoxiny a jejich producenti
mykotoxiny dle účinku na jednotlivé orgány
výskyt významných mykotoxinů v potravinách v ČR
některá významná onemocnění člověka, spojovaná s mykotoxiny
Doporučená literatura Malíř F. & Ostrý V. (2003): Vláknité mikromycety (plísně), mykotoxiny a zdraví člověka.
Betina V. (1990): Mykotoxíny: chémia, biológia, ekológia.
přehled toxinogenních druhů rodů Emericella a Aspergillus
Třída Eurotiomycetes sensu Eriksson & Winka 1997 1. řád Arachnomycetales Gibas, Sigler & Currah 2002 2. řád Ascosphaerales Gäum. ex Skou 1982 čeleď Ascosphaeraceae L.S. Olive & Spiltoir 1955 čeleď Eremascaceae Engl. & E. Gilg 1924 3. řád Eurotiales G.W. Martin ex Benny & Kimbr. 1980 čeleď Elaphomycetaceae Tul. ex Paol. 1889 čeleď Monascaceae J. Schröt. 1894 čeleď Trichocomaceae E. Fisch. 1897 výběr rodů Emericella Berk. & Broome; 27 druhů, anam. Aspergillus Eupenicillium F. Ludw.; 43 druhů, anam. Penicillium Eurotium Link; 19 druhů, anam. Aspergillus Fennellia B.J. Wiley & E.G. Simmons; 3 druhy, anam. Aspergillus Neosartorya Malloch & Cain; 12 druhů, anam. Aspergillus Penicilliopsis Solms; 2 druhy, anam. Stilbodendron Petromyces Malloch & Cain; 2 druhy, anam. Aspergillus Talaromyces C.R. Benj.; 24 druhů, anam. Penicillium Thermoascus Miehe; 4 druhy, nam. Polypaecilum Trichocoma Jungh.; 1 druh, anam. Penicillium 4. řád Onygenales Cif. ex Benny & Kimbr. 1980 čeleď Ajellomycetaceae Untereiner, J.A. Scott & Sigler 2004 čeleď Arthrodermataceae Currah 1985 čeleď Gymnoascaceae Baran. 1872 rody Gymnoascoideus G.F. Orr & al.; 1 druh, anam. Malbranchea Gymnoascus Baran.; 2 druhy, anam. Malbrancea čeleď Onygenaceae Berk. 1857 rody Auxarthron G.F. Orr & Kuehn; 8 druhů, anam. typu Malbranchea Onygena Pers.; 5 keratinofilních druhů, anam. typu Chrysosporium
d) Nejdůležitější rody: Eurotium (anamorfa Aspergillus) – asi 24 druhů, kleistothecia žlutá, kulovitá s jednovrstevnou stěnou, askospory ornamentované, většinou s dvěma hřebínky a rýžkou na obvodu. Výskyt: sušené potraviny a krmiva (osmofilní druhy), půdní druhy. Eupenicillium (anamorfa Penicillium) – asi 44 druhů, kleistothecia často s tvrdou pseudoparenchymatickou peridií, anamorfy mají poměrně jednoduché konidiofory. Výskyt: druhy půdní, osmofilní i termofilní. Talaromyces (anamorfa typu Penicillium nebo Paecilomyces) – kolem 45 druhů, askospory zřetelně ostnité. Výskyt: druhy půdní, rostlinný opad, potraviny, krmiva
Anamorfní rod Aspergillus – morfologie konidioforu.
Aspergillus konidiogenní hlavice
Anamorfní rod Aspergillus – morfologie konidioforu.
Eurotium amstelodami Výskyt: zaplísněné potraviny (např. chléb, sušené potraviny).
plesnivý chléb
zplesnivělé krmivo pro domácí zvířata
žluté kulovité plodnice (kleistothecia))
Eurotium amstelodami kleistothecia a vřecky a askosporami
Eurotium rubrum kultura na agarovém médiu
konidiofor s konidiemi (anamorfa)
askospory (teleomorfa)
Aspergillus niger
kultura na agarovém médiu
konidiogenní hlavice
Aspergillus niger Výskyt: zaplísněné potraviny, (např. černé čaje), krmiva, apod. Využití: produkce kys. citronové.
kolonie na agarovém médiu
konidiofory
Aspergillus flavus Výskyt: zaplísněné potraviny (např. burské oříšky), krmiva.
Mykotoxiny: - aflatoxiny B - kyselina cyklopiazonová
kolonie na agarovém médiu
konidiofory
Aspergillus flavus
Aspergillus fumigatus Výskyt: zaplísněné potraviny (např. zapařená krmiva).
Význam: - tremorgenní mykotoxiny - potenciální patogen kolonie na agarovém médiu
konidiofory
Aspergillus fumigatus
kultura na agarovém médiu
konidiogenní hlavice
Aspergillus clavatus
vesikulus protáhlý, kyjovitý, konidiogenní hlavice dobře patrné pod lupou
Toxinogenní druhy anamorfního rodu Penicillium
Penicillium - konidiofory
konidie
phialidy
konidiofor
Penicillium roqueforti
Penicillium roqueforti konidiofor
kolonie na agarovém médiu
Penicillium roqueforti Penicillium camemberti
Využití: výroba sýrů typu Niva, Hermelín
Penicillium chrysogenum Výskyt: ovzduší, potraviny, zaplísněné byty.
konidiofory
kolonie na agarovém médiu
Využití: produkce antibiotika penicilínu.
Penicillium lanosum konidiofory Výskyt: např. lesní půdy konidie fialidy metuly větve
kolonie na agarovém médiu
Paecilomyces variotii
Paecilomyces variotii konidiofory a konidiogenní buňky (fialidy).
Běžný saprotrofní druh v půdě, na rostlinných zbytcích, ale i potravinách.
ASCOMYCOTA (dle Outline of Ascomycetes) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes (Taphrinales) PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Laboulbeniomycetes (Laboulbeniales) Eurotiomycetes (Eurotiales, Onygenales) Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes (Ophiostomatales) Dothideomycetes
Řád Onygenales. a) Kleistothecia neostiolátní, peridie málo diferenciovaná, síťovitá nebo membranózní, na peridii u některých druhů se vytvářejí jednoduché či větvené přívěsky. Askospory jednobuněčné, kulovité, vřetenovité až ledvinité. b) Anamorfy u mnoha druhů významné, konidie na rozdíl od předcházejícího řádu mají thalickou genezi a nejčastěji jsou typu terminálních, laterálních či interkalárních arthrokonidií. Nejdůležitější anamorfní rody jsou např. Trichophyton, Microsporum, Chrysosporium nebo Oidiodendron. c) Ekologie a význam. Druhy saprotrofní (půdní, koprofilní, celulolytické i keratinofilní), patogenní člověka i zvířat (původci dermatomykóz – onemocnění kůže, nehtů a vlasů).
d) Nejdůležitější rody: Ajellomyces (anamorfy typu Chrysosporium nebo Histoplasma) – původce blastomykózy nebo histoplazmózy (kožní a plicní onemocnění, napadeny mohou být i kosti a nakonec i nervový systém). Arthroderma (anamorfy typu Trichophyton, Microsporum) – druhy antropofilní, zoofilní i půdní, původci onychomykóz, onemocnění vlasů i srsti zvířat. Gymnoascus (anamorfa Malbranchea) – druhy koprofilní i půdní. Onygena (anamorfy typu Chrysosporium a Malbranchea) keratinofilní druhy na peří a kostech.
Schematické znázornění některých důležitých anamorfních rodů, spojovaných se zástupci řádu Onygenales a jevících thalickou tvorbu konidií.
Chrysosporium
Geomyces
Malbranchaea
Microsporum
Oidiodendron
Sporendonema
Trichophyton
Teleomorfní rod Arthroderma Curr. 1860 má asi 26 druhů a anamorfy typu Trichophyton a Microsporum, tvořící makrokonidie a mikrokonidie. Druhy půdní, antropofilní i zoofilní, původci nychomykóz, onemocnění vlasů i srsti zvířat. Microsporum gypseum
makrokonidie
mikrokonidie
Microsporum gypseum makrokonidie
kaziroh koňský Onygena equina askostromata na stopce, keratinovilní saprotrof
na peří, kostech a …
řád Eurotiales čeleď Elaphomycetaceae Velká (3-5 cm) podzemní askomata, stěna (peridie) má 3 vrstvy, ektomykorhiza Se dřevinami. Elaphomyces granulatus jelenka obecná
ASCOMYCOTA (dle Outline of Ascomycetes) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes (Taphrinales) PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Laboulbeniomycetes (laboulbeniales) Eurotiomycetes (Eurotiales, Onygenales) Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes (Ophiostomatales) Dothideomycetes
Řád Ophiostomatales. a) Askomata peritheciální i kleitotheciální, ostiolátní. Interaskální pletivo není vyvinuto. Askospory jednobuněčné, často se slizovým obalem. Anamorfy různého typu, poměrně významné. b) Malá skupina se zástupci žijícími saprotrofně v hrabance, na zbytcích kůry a dřeva, některé druhy asociované s podkorním hmyzem. Některé druhy jsou schopné se rozrůstat v cévních svazcích oslabených dřevin a tyto druhy jsou považovány za jednu z hlavních příčin odumírání lesních dřevin s tracheomykózními příznaky.
c) Nejdůležitější rody: Ophiostoma (anamorfy typu Graphium, Leptographium, Sprothrix) – druhy jsou schopné růst na umělých půdách s cykloheximidem (na rozdíl od podobného rodu Ceratocystis z řádu Microascales). Nejznámější druh je Ophiostoma novo-ulmi (dříve veden pod jménem O. ulmi, anamorfa Graphium ulmi), původce pandemického onemocnění „grafióza jilmů“. Původní druh O. ulmi dnes zahrnuje nepatogenní kmeny. Ceratocystiopsis (anamorfy typu Chalara, Graphium, Leptographium, Sprothrix). Oba rody někdy spojovány pod jméno Ophiostoma. (pozor: rod Ceratocystis je dnes řazen do samostané čeledi Ceratocystaceae řádu Microascales).
rod Ophiostoma A) plodnička B) vyústění ostiola C) vřecko D) anamorfa (Graphium)
Graphium
Hyalorhinocladiella
Leptographium
Sporothrix
Rod Ophiostoma a její anamorfy (synanamorfy).
Ophiostomatales
plodničky peritheciálního typu kloboučkovité askospory
apex ostiola plodničky na přirozeném substrátu
perithecium s dlouhým ostiolem
plodničky na substrátu
Ophiostomatales: šíření infekce hmyzem a kořenovými srůsty.
příklad výskytu rodu Penicillium na potravinách
příklad výskytu rodu Penicillium na potravinách
Continuing story … …you are welcomed next monday!
