MYKOLOGIE MB120P18
verze 2010
MYKOLOGIE – časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. „Protozoální skupiny“ (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI – úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s „malým“ praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé – úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina – „prototunikátní“ s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - „unitunikátní“ s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina – “bitunikátní“ a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby
Základní terminologie k fylogenezi FYLOGENETICKÝ VÝVOJ – zahrnuje veškeré změny procesy, ke kterým došlo v jednotlivých vývojových větvích v procesu jejich evoluce, a také cesty, po kterých prošel vývoj organismů. ÚKOLEM FYLOGENETICKÉ SYSTEMATIKY je tedy pátrání po důkazech monofyletičnosti a tedy vlastně pátrání po homologiích (důkazy monofyletičnosti) a odhalování analogií (důkazy polyfyletičnosti). HOMOLOGIE – je shoda ve znacích nebo strukturách zděděných od společného předka. ANALOGIE – je naopak shoda ve znacích nebo strukturách, která nebyla zdědena od společného předka, ale vyvinula se nezávisle v samostatných a oddělených vývojových větvích, kdy společný předek ještě tuto vlastnost neměl. Analogie (obdoba) je tedy funkční a tvarová shoda orgánů (organismů), jež se ale původem liší ( křídlo ptáků, hmyzu a savců). „CLADE“ – monofyletická skupina, vývojová větev.
Základní terminologie k fylogenezi MONOFYLETICKÁ skupina – založená pouze na potomcích v přímé linii od společného předka POLYFYLETICKÁ skupina – založená na předkovi, jež je společný několika dalším skupinám a ne pouze této jediné skupině! (im) – polyfyletická skupina nesdílí (nevychází z) jediného společného předka PARAFYLETICKÁ skupina – založená na plesiomorfách, ale nezahrnuje všechny potomky společného předka. Parafyletické taxony pocházejí ze společného předka, ale nezahrnují všechny potomky tohoto společného předka, t.zn. že někteří potomci leží mimo daný taxon (skupinu) PLESIOMORFNÍ ZNAKY – původní, primitivní znaky od společného předka APOMORFNÍ ZNAKY – nové, v recentu odvozené znaky
SYNAPOMORFIE – v recentu odvozené znaky, sdílené všemi členy terminální nebo subterminální monofyletické skupiny (toho „clade“)
MYKOLOGIE 6. lekce Říše Fungi: Ascomycota - part 1 (úvod)
verze 2010
Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA houby vřeckovýtrusné
Ascomycota
verze 2010
Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Eukarya vývojová větev Opistokonta říše: Fungi - oddělení Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota
100
Neurospora crassa Chaetomium globosum 100 Saccharomyces cerevisiae 100 Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe 100 („DIKARYOMYCOTA“) 100 Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium 100 Cryptococcus neoformans 96 Ustilago maydis 100 Glomus mosseae 100 Glomus intraradices Scutellospora heterogama Glomeromycota 100 Paraglomus occultum 100 Geosiphon pyriforme 100 Rhizopus stolonifer 100 Cokeromyces recurvatus 100 Phycomyces blakesleeanus 100 Umbelopsis ramanniana Mucorales+Endogonales 100 Endogone pisiformis Endogone lactiflua 100 Mortierella verticillata Mortierella sp. 100 Smittium culisetae 100 97 Furculomyces boomerangus 100 Coemansia reversa 100 Kickxellales Orphella haysii 100 +Harpellales Spiromyces aspiralis +Dimargaritales Dimargaris bacillispora 100 100 Kuzuhaea moniliformis 100 Piptocephalis corymbifera Zoopagales Rhopalomyces elegans Entomophthora muscae 100 Conidiobolus coronatus Entomophthorales 100 98 Basidiobolus ranarum 100
Ascomycota
Basidiomycota
Olpidium brassicae
FUNGI vývojové větve
„primitivní skupiny“
Zygomycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
vývojové větve
„pokročilé skupiny“
Glomeromycota
Ascomycota
Taphrinomycotina Saccharo- Pezizomycotina mycotina Ascomycota incertae sedis
? skupiny „incertae sedis“
Blastocladiomycota
Microsporidia
Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina
Basidiomycota Basidiomycota incertae sedis Ustilaginomycotina AgaricoPuccinio- mycotina mycotina
FUNGI vývojové větve
„primitivní skupiny“
Zygomycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
vývojové větve
„pokročilé skupiny“
Glomeromycota
Ascomycota
Taphrinomycotina Saccharo- Pezizomycotina mycotina Ascomycota incertae sedis
? skupiny „incertae sedis“
Blastocladiomycota
Microsporidia
Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina
Basidiomycota Basidiomycota incertae sedis Ustilaginomycotina AgaricoPuccinio- mycotina mycotina
Ascomycota – základní charakteristika
Fylogeneticky snad paralelní vývojová větev k houbám stopkovýtrusným. Jednotící znak: meiosporangium s endosporami, označované jako vřecko (ascus).
ztráta bičíků
zjednodušené znázornění vývojových větví říše Fungi
FUNGI ztráta bičíků
Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie. 1. Houby vřeckovýtrusé: umístění skupiny v celkovém systému říše Fungi, srovnání starších a novějších názorů na vnitřní uspořádání skupiny (termíny Ascomycota, Ascomycetes, Hemiascomycetes, Endomycetes, „Euascomycetes“, Archiascomy-cetes). Obecná problematika vyšších hierarchických kategorií, hierarchický a nehierarchický přístup (bližší viz letáky). 2. Znaky, vymezující nejvyšší systematické jednotky: vřecko jako specializované sporangium, přítomnost a absence dikaryofáze, znaky na molekulární úrovni. 3. Ascomycota sensu Dictionary 2001: 6 tříd, 56 řádů, 226 čeledí, cca 3 400 rodů a 33 000 druhů (včetně lichenizovaných hub). Důvody zavedení vysoké systematické jednotky, projekt Systema Ascomycetum, Myconet, internetová adresa http://www.umu.se/myconet/systems.html, současný stav systematiky askomycetů: prolínání hierarchického a nehierarchického přístupu. 4. Třída Ascomycetes (= pododdělení Pezizomycotina, starší termín „Euascomycetes“): starší členění dle typu vřecek a plodnice (Plectomycetes, Discomycetes, Pyrenomycetes), dnes cca 50 řádů, seskupených do 11-12 podtříd (sensu Dictionary) nebo tříd (sensu Outline) – viz leták. 5. Znaky, důležité pro vnitřní systematiku askomycetů: vřecko, ontogeneze plodnice, peridie (textury), hamathecium, ultrastruktura, biochemie, molekulární úroveň. Důležitost integrace anamorf a integrace lichenizovaných hub pro poznání fygenetického systému teleomorf. 6. Vřecko (ascus): první vyobrazení podal Micheli 1729, termín zavedl Nees von Esenbeck 1817, tři základní funkční typy vřecka: prototunikátní, unitunikátní ( ta se dále dělí na operkulátní a inoperkulátní), bitunikátní. Ultrastruktura stěny vřecka. Spory a výsledné typy spor dle Saccarda. 7. Znaky plodnic a terminologie na ně vázaná: starší přístup dle morfologie výsledných struktur (gymno-thecium, kleistothecium, apothecium, perithecium), novější přístup dle ontogeneze (askohymeniální a askolokulární typ vývoje plodnice, askostroma), peridie, textura, hamathecium. 8. Pohlavní a nepohlavní rozmnožování, gametangiogamie (deuterogamie), dikaryofáze, značný význam nepohlavního rozmnožování (nepohlavní rozmnožovací částice se nazývají konidie), životní cyklus haplodikaryotický, teleomorfa, anamorfa (synanamorfy), holomorfa, pleomorfická holomorfa, meiotická a mitotická holomorfa. Dimorfizmus, pleomorfizmus a polymorfizmus u askomycetů. 9. Principy morfologického odlišení a lokálního a časového oddálení anamorfy a teleomorfy v životním cyklu, příčiny a důsledky duálního systému anamorf a teleomorf.
1. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie Houby vřeckovýtrusé: umístění skupiny v celkovém systému říše Fungi. Srovnání starších a novějších názorů na vnitřní uspořádání skupiny (termíny Ascomycota, Ascomycetes, Hemiascomycetes, Endomycetes, „Euascomycetes“, Archiascomycetes). Obecná problematika vyšších hierarchických kategorií, hierarchický a nehierarchický přístup.
ASCOMYCOTA – PŘEHLED SYSTÉMU
Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo velkými změnami a v minulosti bylo založeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 15 tříd. Uvedený systém není možno považovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sachcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes
ASCOMYCOTA fylogenetickýc strom založený na 18S rRNA genových sekvencích Ascomycota
Pezizomycotina „Euascomycetes“
Saccharomycotina
Taphrinomycotina
Pohled na historii poznání hub vřeckovýtrusých: jedno z prvních vyobrazení vřeckovýtrusé houby z roku 1711 (J. Marchant syn).
Stromatický lignikolní pyrenomycet Xylaria polymorpha.
Xylaria polymorpha
Xylaria v kultuře
Outline of Ascomycota - 2001 Outline of families and higher taxa Phylum (oddělení, kmen) ASCOMYCOTA Subphylum Taphrinomycotina Class Neolectomycetes Order Neolectales Landvik, O.E. Erikss., Gargas & P. Gustafsson, Syst. Ascom. 11: 107 (1993) 1. Neolectaceae Redhead 1977 Class Pneumocystidomycetes Order Pneumocystidales O.E. Erikss., Syst. Ascom. 13: 170 (1994). 1. Pneumocystidaceae O.E. Erikss. 1994 Class Schizosaccharomycetes Order Schizosaccharomycetales O.E. Erikss., Svedskog & Landvik, Syst. Ascom. 11: 119 (1993). 1. Schizosaccharomycetaceae Beij. ex Klöcker 1905 Class Taphrinomycetes Order Taphrinales Gäum. & C.W. Dodge, Comp. M. Fungi: 159 (1928). 1. Protomycetaceae Gray 1821 2. Taphrinaceae Gäum. in Gäum. & C.W. Dodge 1928 Subphylum Saccharomycotina Class Saccharomycetes Order Saccharomycetales Kudrjanzev, Die System der Hefen: 270 (1960). 1. Ascoideaceae J. Schröter 1894 2. Cephaloascaceae L.R. Batra 1973 3. Dipodascaceae Engl. & E. Gilg 1924 4. Endomycetaceae J. Schröt. 1893 5. Eremotheciaceae Kurtzman 1995 6. Lipomycetaceae E.K. Novák & Zsolt 1961 7. Metschnikowiaceae T. Kamienski 1899 8. Saccharomycetaceae G. Winter 1881 9. Saccharomycodaceae Kudrjanzev 1960 10. Saccharomycopsidaceae Arx & Van der Walt 1987 Subphylum Pezizomycotina jádro hub vřeckovýtrusých, „Euascomycetes“, askohymeniální a askolokulární askomycety, prototunikátní, unitunikátní a bitunikátní askomycety
SROVNÁNÍ TRADIČNÍHO A NOVĚJŠÍHO PŘÍSTUPU K ZAŘAZENÍ A VNITŘNÍMU USPOŘÁDÁNÍ HUB VŘECKOVÝTRUSÝCH. Tradiční systém, založený na dosud vžitých jednotkách, ale dnes už neodpovídající novým poznatkům.
Novější, pracovní (provizorní), didakticky obtížně využitelný systém, zohledňující nové poznatky.
říše: FUNGI s.l. kmen: Eumycota podkmen: Ascomycotina třídy: Hemiascomycetes (Endomycetes) Ascomycetes podtřídy: Taphrinomycetidae Laboulbeniomycetidae Ascomycetidae („Euascomycetes“)
říše: FUNGI s.str. kmen: Ascomycota podkmen: Taphrinomycotina („Archiascomycetes“) třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes podkmen: Saccharomycotina třída: Saccharomycetes podkmen: Pezizomycotina třídy: 11 abecedně řazených tříd + nezařaditelné skupiny (řády, čeledi a rody)
systém založen na tradičních morfologických znacích tradiční snaha o důslednou hierarchizaci kvasinkovité organizmy v jedné tradiční skupině tradiční skupina (třída) Ascomycetes
důsledná aplikace znaků na molekulární úrovni kompromis mezi hierarchickým a nehierarchickým uspořádáním kvasinkovité organizmy v různých skupinách důsledná aplikace nomenklatorických pravidel (mizí třída Ascomycetes)
3. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie
Ascomycota sensu Dictionary 9 th ed. (2001): 6 tříd, 56 řádů, 226 čeledí, cca 3 400 rodů a 33 000 druhů (včetně lichenizovaných hub). Důvody zavedení vysoké systematické jednotky, projekt Systema Ascomycetum, Myconet, internetová adresa http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp současný stav systematiky askomycetů: prolínání hierarchického a nehierarchického přístupu.
3. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie
Ascomycota Caval.Sm. (1998) sensu Dictionary 10th ed. 2008:
15 tříd, 68 řádů, 227 čeledí, cca 6 355 rodů a 64 000 druhů (včetně lichenizovaných hub). Důvody zavedení vysoké systematické jednotky, projekt Systema Ascomycetum, Myconet, internetová adresa http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp současný stav systematiky askomycetů: prolínání hierarchického a nehierarchického přístupu.
http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp MYCONET publishes a continuously updated "Outline of Ascomycota" and "Notes on ascomycete systematics", informing on new concepts that may necessitate changes in the Outline. Files devoted to the classification of other groups of fungi may be published in the future.
MYCONET an electronic and printed journal devoted to the development of fungal classifications
MYCONET publishes a continuously updated "Outline of Ascomycota" and "Notes on ascomycete systematics", informing on new concepts that may necessitate changes in the Outline. Files devoted to the classification of other groups of fungi may be published in the future. More information on the journal MYCONET here. Myconet 11 was published on March 22, 2005 with a new Outline and a new set of Notes. Myconet 12 was published on February 27, 2006 with a new Outline and a new set of Notes (see above: Printed Vols). Webmaster:
[email protected] and
[email protected], The Field Museum, Chicago 2006.
DICTIONARY 2001 Ascomycota
Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006
OUTLINE 2006 Ascomycota
DICTIONARY 2001 Ascomycota
Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006
OUTLINE 2006 Ascomycota
DICTIONARY 2001 Ascomycota
Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006
OUTLINE 2006 Ascomycota
DICTIONARY 2001 Ascomycota
Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006
OUTLINE 2006 Ascomycota
Přehled starší terminologie související se systematikou askomycetů Ascomycetes sensu Dictionary 2001 = Pezizomycotina sensu Outline = Euascomycetes sensu litt. „Euascomycetes“ je nadbytečný starší termín, použitý k odlišení pokročilejších askomycetů od těch „primitivních“ (Hemiascomycetes, Endomycetes). Archiascomycetes (Nishida & Sugiyama 1994) = Taphrinomycotina sensu Outline, nebo samostatné třídy sensu Dictionary 2001. Hemiascomycetes byla heterogenní skupina, která zahrnovala jak Schizosaccharomycetes (dnes jako třída v odd. Taphrinomycotina sensu Outline) tak Saccharomycetes (třída samostaného oddělení Saccharomycotina sensu Outline). Plectomycetes - souhrnné starší označení pro kleistotheciální prototunikátní skupiny (viz Domin, ale i Mycota vol. 7A p. 201). Discomycetes (houby terčoplodé) - souhrnné starší označení pro apotheciální skupiny (viz Domin i Mycota). Pyrenomycety (tvrdohouby) - souhrnné starší označení pro peritheciální a askostromatické (unitunikátní i bitunikátní typy). Dnes pouze pro askohymeniální unitunikátní typy. Hymenoascomycetes - hymeniální ontogeneze s unitunikátními vřecky a hamathecium ve formě parafýz - viz M.E. Barr (= eupyrenomycetes obsol.). Loculoascomycetes - lokulární askostromatická ontogeneze s bitunikátními vřecky a jinými typy hamathecia než jsou parafýzy - viz M.E. Barr, plodnice je askostroma, často ve formě pseudoperithecia nebo pseudoapothecia (pseudothecia – viz Munk).
2. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie Znaky, vymezující nejvyšší systematické jednotky: vřecko jako specializované sporangium, přítomnost a absence dikaryofáze, znaky na molekulární úrovni. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA (Archiascomycetes) třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA (pravé kvasinky) třída: Sachcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) větší počet řádů prototunikátních, unitunikátních a bitunikátních nelichenizovaných i lichenizovaných askomycetů. Rozdělení do tříd zatím spíše provizorní (viz problematika hierarchického systému). Nejsou zatím vyjasněné vývojové souvislosti.
4. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie Pododdělení Pezizomycotina (= třída Ascomycetes, starší termín „Euascomycetes“): starší členění dle typu vřecek a plodnice (Plectomycetes, Discomycetes, Pyrenomycetes), dnes cca 50 řádů, seskupených do 10 tříd (+ rel. velký balík „incertae sedis“).
5. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie
Znaky, důležité pro vnitřní systematiku askomycetů: Typ vřecka, ontogeneze plodnice, peridie (textury), hamathecium, ultrastruktura, biochemie, molekulární úroveň. Důležitost integrace anamorf a integrace lichenizovaných hub pro poznání fygenetického systému teleomorf.
6. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie • •
•
Vřecko (ascus): první vyobrazení podal Micheli 1729, termín zavedl Nees von Esenbeck 1817. Tři základní funkční typy vřecka: prototunikátní, unitunikátní ( ta se dále dělí na operkulátní a inoperkulátní), bitunikátní. Ultrastruktura stěny vřecka. Spory a výsledné typy spor dle Saccarda.
ASCOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory.
vřecko
bazidie
P.A. Micheli 1729 jedno z prvních vyobrazení vřecka.
Termín ascus (pl. asci) „System der Pilze“ 1817. (řecky: askós – váček z kozí kůže)
VŘECKO
Vřecko je vysoce specializované sporangium, z genetického pohledu jde meiosporangium. V mladém vřecku dochází ke karyogamii mladé vřecko je tedy zygotou, jedinou diploidní buňkou v životním cyklu. Ihned dochází k meiozi, následné mitóze a výsledkem je 8 haploidních jader, po vytvoření buněčné stěny 8 endogenních spor, nazývaných askospory. Askospory jsou tedy endogenní meiospory. Ultrastrukturálně je stěna vřecka vícevrstevná, funkčně (tj. dle způsobu otvírání) rozlišujeme vřecka prototunikátní, unitunikátní nebo bitunikátní. Důležitým znakem je otvírací aparát vřecka (AAA). Dalším znakem je barvitelnost stěny nebo AAA jodem (značí se J+ nebo J-). Sterilní elementy mezi vřecky se obecně nazývají hamathecium, nejčastějším typem jsou (především u askohymeniální ontogeneze) parafýzy.
unitunikátní operkulátní vřecka apotheciálního rodu Ascobolus
základní typy vřecek
funkčně prototunikátní
operkulátní funkčně unitunikátní
inopekulátní funkčně unitunikátní
funkčně bitunikátní
operkulum
inoperkulátní vřecka
operkulum
otevřené
operkulum
operkulátní vřecka
zavřené
operkulátní vřecka
bitunikátní vřecko askostomatického rodu Kirschteiniothelia
unitunikátní operkulátní vřecka apotheciálního rodu Ascobolus
Funkčně unitunikátní vřecka. inoperkulátní
operkulátní periascus
inoperkulátní apikální polštářek
víčko (operkulum)
Erisyphales
Pezizales
inoperkulátní apikální prstenec
apikální pór
Xylariales
Hypocreales
Základní typy spor dle Saccarda
Příklady rozmanitosti askospor u konkrétních druhů askolokulárních askomycetů.
7. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie Znaky plodnic a terminologie na ně vázaná: starší přístup dle morfologie výsledných struktur (gymnothecium, kleistothecium, apothecium, perithecium); novější přístup dle ontogeneze (askohymeniální a askolokulární typ vývoje plodnice, askostroma); peridie, textura, hamathecium
základní typy plodnic askomycetů kleistothecium kleistothecium vřecka
apothecium apothecium
vřecka
perithecium perithecium
Kleistothecium s nepravidelně rozptýlenými prototunikátními vřecky.
Skupina s těmito znaky se dříve nazývala
„PLECTOMYCETES“.
vřecka
Apothecium s palisádou vřecek a parafýz v otevřeném hymeniu. Skupina s tímto typem plodnice se v minulosti nazývala „Discomycetes“ (houby terčoplodé).
parafýzy
vřecko
askogenní hyfy
askogon trichogyn antheridium
vnitřní excipulum vnější excipulum
PERITHECIUM Schematické znázornění průřezu askomatem askohymeniálních unitunikátních peritheciálních řádů, tedy klasickým peritheciem. Skupina řádů s tímto typem plodnice se dříve souhrnně nazývala „PYRENOMYETES“, česky tvrdohouby.
základní typy plodnic vřeckovýtrusých hub gymnothecium
perithecium
kleistothecium apothecium
modifikované apothecium (tuberothecium) lirella (stromatizované apothecium)
askostroma
myriothecium (primitivní askostroma)
ASCOMYCOTA – typy plodnic
Plodnice (askomata, askokarpy) jsou tvořeny nepravými pletivy, které uzavírají pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka.
Vývoj plodnic může probíhat dvěma způsoby:
1) askohymeniální ontogeneze: nejdříve dojde k pohlavnímu procesu (gametangiogamie, deuterogamie nebo somatogamie) a spolu s růstem askogenních hyf se vytvářjí i stěny plodnice. Tímto způsobem vznikají plodnice typu kleistothecium, apothecium a perithecium s prototunikátními nebo unitunikátními vřecky. 2) askolokulární ontogeneze: na myceliu se nejdříve vytvoří základ plodnice ve formě stromatického pseudoparenchymatického útvaru ve kterém se diferencují pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka vrůstají do sekundárně vytvořené lyzigenní dutiny (lokulu). Vlastní stěna plodnice se tedy netvoří, výsledná plodnice se nazývá askostroma a vřecka spojená s tímto vývojem jsou funkčně bitunikátní.
OBRÁZKY ONTOGENEZE PLODNIC „HAND MADE“
NA TABULI!
TELEOMORFA
ANAMORFA
Mycosphaerella tassiana
Cladosporium herbarum
8. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie
Pohlavní a nepohlavní rozmnožování, gametangiogamie (deuterogamie), dikaryofáze. Značný význam nepohlavního rozmnožování (nepohlavní rozmnožovací částice se nazývají konidie). Životní cyklus haplodikaryotický, teleomorfa, anamorfa (synanamorfy), holomorfa, pleomorfická holomorfa, meiotická a mitotická holomorfa. Dimorfizmus, pleomorfizmus a polymorfizmus u askomycetů.
PEZIZOMYCOTINA – životní cyklus a rozmnožování Životní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegeta-
tivní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy. Pohlavní proces je nejčastěji gametangiogamie nebo gameto-gametangiogamie ve formě deuterogamie, kdy donorem samčího jádra je nepohlavně vzniklá konidie. trichogyn
antheridium
askogon gametangiogamie u askomycetů
ASCOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. Plodnice ( v tomto případě apothecium) a lokalizace askogenních hyf.
askogenní hyfy
Apotheciální vřeckovýtrusá houba Caloscypha fulgens (Pezizales)
schematický průřez apotheciem parafýzy
vřecko
askogenní hyfy
askogon trichogyn antheridium
vnitřní excipulum vnější excipulum
životní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící spora
klíčící konidie
spory
mycelium vřecka plodnice
ANAMORFA
TELEOMORFA
konidie
pohlavní proces
konidiofor askogon
pohlavní orgány
askogenní hyfy
9. Ascomycota – vymezení, celková charakteristika a terminologie
Principy morfologického odlišení a lokálního a časového oddálení anamorfy a teleomorfy v životním cyklu; Příčiny a důsledky duálního systému anamorf a teleomorf.
ASCOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
Nepohlavní část životního cyklu = anamorfa, pohlavní částživotního cyklu = teleomorfa, organizmus jako celek = holomorfa.
Morfologické, časové a lokální rozrůznění anamorfy a teleomorfy: důvody a důsledky. Systematické zařazení založeno na teleomorfě, pojmenování holomorfy podle jména teleomorfy. Pleomorfická holomorfa, meiotická holomorfa a mitotická holomorfa.
Synanamorfy. Deuteromycety.
nepohlavní nepohlavní rozmnožovací rozmnožovací částice - konidie částice konidie
teleomorfní pohlavní plodnice plodnice (perithecium) s vřecky
vřecko vřecko
askospora
askospora konidiofory
substrátové mycelium
pohlavní proces a primordium plodnice
lokálníaačasové časovéoddálení oddálení lokální
konidiofory
ANAMORFA
TELEOMORFA
nepohlavní nepohlavní rozmnožovací rozmnožovací částice - konidie částice konidie
teleomorfní pohlavní plodnice plodnice (perithecium) s vřecky s vřecky
vřecko vřecko
askospora
konidiofory
substrátové mycelium
askospora
pohlavní proces a primordium plodnice
lokálníaačasové časovéoddálení oddálení lokální
celý organizmus = HOLOMORFA
konidiofory
TELEOMORFA
ANAMORFA
Mycosphaerella tassiana
Cladosporium herbarum
životní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící spora
klíčící konidie
spory
mycelium vřecka plodnice
ANAMORFA
TELEOMORFA
konidie
pohlavní proces
konidiofor askogon
pohlavní orgány
askogenní hyfy
ASCOMYCOTA – PŘEHLED SYSTÉMU
Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo velkými změnami a v minulosti bylo založeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 15 tříd. Uvedený systém není možno považovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sachcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes
to be continued… …and you are welcomed next Monday!