V. PERUBAHAN FOTOSINTESIS DAN STATUS AIR SELAMA PERTUMBUHAN TUNAS VEGETATIF A. Pendahuluan
Periode dorrnansi yang panjang menyebabkan pertumbuhan tanaman manggis lambat. Panjangnya periode dormansi disebabkan oleh beberapa hal, diantaranya kurang berken~bangnya sistem perakaran sehingga penyerapan air dan hara lambat, serta rendah~lyaaktivitas metabolisme, seperti: laju fotosintesis dan laju pembelahan sel pada meristem pucuk (Wiebel et al., 1992a dan Ramlan et al., 1992). Terdapat perbedaan siklus trubus antara tanaman manggis muda dan dewasa. Semakin tua tanaman manggis, siklus trubusnya semakin lama (IV, Gambar 4 dan Gambar 5). Panjangnya siklus trubus dengan semakin tuanya umur tanaman manggis disebabkan karena periode dorman semakin panjang (111, Tabel 1). Frekuensi Trubus yang terjadi pada tanaman manggis umur 8 tahun hanya dua kali per tahun. Trubus pertama terjadi pada musim hujan dengan curah hujan diatas 200 mmlbulan, sedangkan trubus kedua berlangsung saat perubahan musim kemarau menuju musim hujan dengan curah hujan diatas 100 mm/bulan. Hal ini menunjukkan bahwa pecah tunas manggis sangat terkait dengan status air tanah. Perbedaan waktu munculnya trubus tanaman manggis yang ditanam pada kondisi lingkungan yang sama menunjukkan bahwa terdapat perbedaan ritme endogen pada masing-masing tanaman. Ritme endogen tanaman dipengaruhi oleh perbedaan laju pembelahan sel, akti\.itas metabolisme dan kandungan zat endogen di dalam tanaman. Lang (1989) mengemukakan bahwa terdapat perubahan aktivitas fotosintesis, transpirasi dan respirasi dari stadia pertumbuhan tunas ke donnan atau sebaliknya. Fotosintesis merupakan salah satu proses fisiologis dimana C 0 2 diikat oleh klorofil dan dengan bantuan cahaya, C 0 2 dan air dibentuk menjadi gula sederhana. Faktor lingkungan yang membatasi aktivitas fotosintesis diantaranya adalah status air (Ryugo, 1988), ketersediaan C02, cahaya, nutrisi, suhu, umur tanaman dan genetik (Salisbury dan Ross, 1992). Tanaman yang terhindar dari stres kekeringan, status air daunnya tetap tinggi untuk mempertahankan tekanan turgor sel daun dan menjamin proses pembelahan dan pembesaran sel tetap berlangsung (Lakitan,
1995). Sebaliknya bila tanaman
mengalami stres kekeringan, maka potensial air daun sangat rendah, sehingga
emb be saran sel yang pertama kali terhambat dan selanjutnya terjadi penurunan pertumbuhan. Stres kekeringan ringan menyebabkan stomata menutup dan penyerapan
CO2 terganggu (Salisbury dan Ross, 1992). Hubungan air terhadap aktivitas fotosintesis dijelaskan oleh banyak ahli fisiologi melalui ililai daya hantar stomata, potensial air, laju transpirasi dan efisiensi penggunaan air. Tingginya daya hantar stomata menunjukkan bahwa C 0 2 dari udara yang dihantarkan stomata ke dalam jaringan fotosintesis lebih besar. Potensial air yang rendah menunjukkan bahwa tanaman mempertahankan laju transpirasi yang tinggi agar dapat menyerap CO2 lebih banyak untuk meningkatkan laju fotosintesis. Net fotosintesis yang tinggi pada laju transpirasi yang konstan menunjukkan peningkatan efisiensi penggunaan air (Fitter dan Hay, 1992). Berdasarkan ha1 tersebut di atas maka perlu diteliti perubahan aktivitas fotosintesis dalam hubungannya dengan status air pada tanaman manggis yang meliputi: potensial air, daya hantar stomata, transpirasi dan efisiensi penggunaan air pada' stadia dorman maupun pada stadia aktif tumbuh tanarnan manggis muda dan dewasa. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari perubahan aktivitas fotosintesis dan status air (laju fotosintesis, daya hantar stomata, laju transpirasi, potensial air dan efisiensi penggunaan air) pada beberapa stadia pertumbuhan tunas dan umur tanaman manggis seedling. Hipotesis yang diajukan pada penelitian ini adalah terdapat perbedaan aktivitas fotosintesis antara pertumbuhan aktif maupun dorrnan pada tanaman manggis muda dan dewasa. B. Metode Penelitian
Percobaan ini merupakan percobaan lanjutan dari percobaan Bab I11 dan Bab IV dengan menganalisis perubahan aktivitas fisiologi pada berbagai umur dan stadia pertumbuhan tunas manggis seedling. Perubahan aktivitas fisiologi yang dikaji meliputi: perubahan potensial air, laju fotosintesis, daya hantar stomata, laju transpirasi dan efisiensi penggunaan air (EPA) pada beberapa stadia pertumbuhan tunas, yaitu: periode aktif tumbuh, meliputi: trubus awal (TA), trubus cepat (TC), trubus penuh (TP), dan trubus dewasa (TD) dan periode dorman (D).
1. Waktu dan Tempat. Pengamatan terhadap aktivitas fisiologis dilakukan sejak bulan Juli 1999 sampai dengan Nopember 2000. Tempat pengamatan fotosintesis,
potensial air dan transpirasi dilakukan di Kebun Pembibitan dan Kebun Koleksi Taman Buah Mekarsari, Cileungsi, Bogor. 2. Pengambilan Sampel. Sampel daun yang dipilih untuk pengamatan potensial
air, laju fotosintesis, daya hantar stomata, laju transpirasi dan efisiensi penggunaan air adalah daun sub-terminal yang sudah dewasa dan berfungsi sebagai "source" dari berbagai stadia pertumbuhan tunas dan stadia dorrnan. Kriteria daun yang dipilih adalah daunnya utuh dan pertumbuhannya normal serta tidak ternaungi. Perubahan aktivitas fotosintesis dan status air yang diamati antara lain: (a) Potensial air daun. Daun manggis dari beberapa umur tanaman yang berbeda
diamati potensial airnya dengan menggunakan alat pengukur potensial air daun, yaitu: Pressure Chamber mengikuti prosedur Kaufmann (1968). Pengukuran terhadap daun
dilakukan pada siang hari (sekitar pukul ll.OO- 14.0°), pada saat suhu udara harian tertinggi dan kelembaban udara harian terendah. Pada saat tersebut tanaman dalam keadaan potensial air hariannya terendah. Pengamatan dilakukan pada saat tanaman manggis berada pada stadia donnansi dan pada beberapa stadia trubus. Untuk mengetahui perbedaan pengaruh kondisi musiman terhadap nilai potensial air daun manggis, maka pengukuran potensial air dilakukan dua kali, yaitu: pada saat musim kemarau (bulan Juli 1999) dan pada saat musim hujan (Januari 2000). Sarnpel daun yang diukur potensial aimya diambil dari daun sub-terminal pada masing-masing stadia pertumbuhan tersebut. Untuk keperluan pengamatan potensial air ini dihindarkan daun sobek atau terpotong dan dipilih daun yang utuh. Untuk mendapatkan nilai pengukuran yang representatif, pengukuran terhadap masing-masing sampel daun dilakukan pengulangan 3 kali. Prosedur lengkap pengukuran potensial air daun di sajikan pada Tabel lampiran 3. (b) Laju Fotosintesis, Daun dewasa pada sub-terminal dari beberapa umur tanaman
manggis muda dan dewasa diukur laju fotosintesisnya. Pengukuran fotosintesis dilakukan pada saat dormansi dan pada saat trubus awal. Pengukuran dilakukan dengan menggunakan alat pengukur laju fotosintesis, yaitu: portable photosynthesis system cinnlysis (LI-COR, model LI-6400) yang dilengkapi dengan sistem injektor CO2 dan
sumber cahaya LED. Alat tersebut dapat digunakan untuk mengukur laju fotosintesis daun sainpel pada kondisi keterbatasan intensitas cahaya, maupun C 0 2 dan tanpa hams mengukur nilai evapotranspirasi. Data pengamatan dianalisis dengan setting program
berupa kurva respon intensitas cahaya terhadap net fotosintesis. Intensitas cahaya (PAR = Photos~~rzthesis Active Radiation) dari 1 s/d 1200 ymo1.m-2 .s-1 sebagai absis dan net
fotosintesis sebagai ordinatnya sehingga akan diperoleh kurva laju fotosintesis tanaman pada inasing-masing stadia dan umur tanaman yang diamati. Data hasil pengukuran fotosintesis pada bibit manggis umur 2 tahun tak bercabang pada stadia trubus awal disajikan pada Tabel Lampiran 4.
(c) Laju transpirasi. Pengukuran laju transpirasi daun dilakukan dengan mengukur banyaknya air yang menguap dari daun persatuan luas daun (cm2) dan persatuan waktu (detik). Laju transpirasi dinyatakan dalam mmol ~ ~ ~ . c m - ~ . d e tPengukuran ik-'. dilakukan dengan menggunakan portable photosynthesis system analysis (LI-COR, model LI-6400 bersamaan dengan pengukuran laju fotosintesis. (d) Daya Hantar Stomata. Pengukuran daya hantar stomata dilakukan dengan mengukur banyaknya COz dari udara yang dihantarkan oleh stomata (p mol COz) ke dalam daun per m2 per detik. Pengukuran dilakukan dengan menggunakan portable photosynthesis system analysis (LI-COR, model LI-6400) bersamaan dengan pengukuran
laju fotosintesis. (e) Efisiensi Penggunaan Air (EPA), penghitungan EPA dilakukan dengan membagi net fotosintesis dengan transpirasi yang berlangsung pada saat yang sama (Poewanto,l990).
C. Hasil dan Pembahasan 1. Perubahan Potensial Air
Terdapat perbedaan nyata potensial air (PA) daun manggis pada masing-masing stadia pertumbuhan tunas umur 2 , 4 dan 8 tahun. Potensial air daun terendah (MPa) pada musim kemarau terdapat pada stadia trubus cepat sampai dengan trubus dewasa dan potensial air tertinggi terdapat pada stadia dorman. Pada musim hujan, PA terendah pada semua umur tanaman terdapat pada stadia trubus dewasa dan tertinggi terdapat pada stadia trubus awal dan dorman (Tabel 5). Dari Tabel 5 diketahui bahwa pada musim kemarau, potensial air daun manggis muda (umur 2 dan 4 tahun) dan dewasa (umur 8 tahun) berbeda antara stadia aktif tumbuh (trubus) dan dorman. Pada kondisi tanaman aktif tumbuh, potensial air tanaman lebih rendah dibandingkan dengan saat donnan. Pada saat pertumbuhan tunas aktifitas
metabolisme sel tanaman meningkat dan kebutuhan air secara langsung merupakan faktor pembatas, sehingga memerlukan ketersediaan air yang lebih tinggi dibandingkan dengan stadia dorman. Hal ini menunjukkan bahwa tanaman manggis sangat peka terhadap kekurangan air, terlebih pada saat sedang aktif tumbuh. Gejala yang lebih nyata ditunjukkan oleh manggis yang mengalami stress kekeringan pada periode yang panjang dapat mengakibatkan gangguan pertumbuhan yang serius (daun berukuran kecil dan warna daun pada saat trubus awal kekuning-kuningan) dan siklus trubus berikutnya lebih panjang. Untuk memulihkan keadaan tersebut membutuhkan kondisi optimum dalarn waktu yang relatif lama. Tabel 5. Potensial Air Daun pada Beberapa Stadia Pertumbuhan Tunas Manggis Seedling Umur 2 , 4 dan 8 Tahun Stadia Pertumbuhan Tunas
Tekanan Potensial Air (MPa) 8 Tahun 2 Tahun I 4 Tahun Musim Kemarau (Juli 1999) -1.127 ablx Trubus -4wal (FA) -0.773 clv -0.757 clx Trubus Cepat (FC) -1.200 ablx -0.983 ablx -0.953 a/y l~rubusPenuh (FP) -0.993 ablx -0.933 ably -1.210 ablx Dewasa (FD) -1.080 a/x -0.947 ablz -1.290 a/x -1.120 blx Donnan (D) -0.537 d/z -0.657 d/x Musim Hujan (Januari 2000) -0.390 clx -0.373 clx Trubus Awal (FA) -0.377 clx -0.480 blx -0.470 blx -0.473 blx Trubus Cepat (FC) -0.447 blx -0.473 blx Trubus Penuh (FP) -0.483 blx -0.530 a/x -0.493 a/x Trubus Dewasa (FD) -0.503 a/x -0.407 clx -0.400 clx Donnan (D) -0.390 clx Keterangan:Notasi pertama (sebelum garis miring) yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada kolom yang sama dan notasi kedua (setelah garis miring) yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada baris yang sama (DMRT 5 %).
I
ITI-U~US
1
Pada tanaman manggis dewasa (umur 8 tahun), potensial air daun pada saat trubus maupun dorman sama-sama rendah bila dibandingkan dengan potensial air tanaman manggis umur 2 dan 4 tahun. Rendahnya potensial air daun manggis umur 8 tahun disebabkan semakin tua tanaman manggis kecenderungan kehilangan air lebih besar karena rasio luas dauntpanjang akar semakin tinggi (IV, Tabel 4), sehingga akar semakin banyak membutuhkan air. Rendahnya PA daun tanaman manggis umur 8 tahun juga disebabkan jarak ujung akar dengan pucuk lebih panjang daripada tanaman manggis
umur 2 dan 4 tahun. Untuk menjamin pasokan air dari akar ke pucuk maka daun harus mempertahankan potensial air yang lebih rendah dibandingkan dengan akar. Semakin kecil ketersediaan air tanah dan semakin jauh jarak pucuk dan akar maka gradien potensial air daun dan akar semakin besar (Fitter, 1992). Rendahnya potensial air pada saat trubusing, baik pada musim kemarau maupun musim hujaii disebabkan karena terjadi peningkatan aktivitas metabolisme sel pada daun, seperti: respirasi, fotosintesis, proses hidrolisis pati menjadi gula sederhana dan kebutuhan air maupun nutrisi juga meningkat, sehingga meningkatkan gradien potensial air antara pucuk dan akar (Marschner, 1995). Peningkatan laju fotosintesis menyebabkan kebutuhan COz ineningkat dan direspon oleh membukanya stomata untuk mengabsorbsi COz Pada saat stomata membuka tersebut terjadi transpirasi, akibatnya potensial air daun
menurun (Salisbury dan Ross, 1992). Pada saat musim hujan, tidak terdapat perbedaan nyata potensial air daun manggis pada umur 2, 4 dan 8 tahun. Perbedaan nyata ditunjukkan oleh stadia tumbuh dari masing-masing umur manggis yang diamati. Potensial air tertinggi pada saat berlangsungnya trubus awal dengan tunas yang baru muncul masih berukuran relatif kecil dan selanjutnya tekanan potensial air daun menurun sesuai dengan peningkatan aktivitas pertumbuhan sampai dengan stadia trubus dewasa. Apabila dibandingkan dengan stadia dorman, maka dapat diketahui bahwa potensial air daun dari stadia trubus dewasa menuju stadia dorman (diamati tekanan potensial airnya pada saat awal memasuki stadia dorman) mengalami penurunan kembali. Perbedaan potensial air antara musim kemarau dan musim hujan (Tabel 5) disebabkan karena pada musim kemarau terjadi keterbatasan persediaan air di media tanah dalam jangkauan perakaran tanaman manggis, sedangkan di daun terjadi transpirasi yang tinggi. Pada musim hujan, air relatif tersedia di dalam jangkauan perakaran tanaman manggis dan kelembaban relatif lebih tinggi dengan suhu yang relatif lebih rendah, sehingga evapotranspirasi tanaman lebih rendah. Pada musim hujan, air bukan lagi sebagai faktor pembatas aktifitas fisiologi tanaman yang tinggi selama berlangsungnya pertumbuhan tunas. Dari Tabel 5 diketahui bahwa selama periode pertumbuhan tunas, tanaman manggis muda lebih peka terhadap kekurangan air. Hasil pengamatan di lapangan
terhadap tanaman manggis dewasa menunjukkan bahwa perbedaan tekanan potensial air daun yang sangat besar antara musim kemarau dan musim hujan tidak menimbulkan kerusakan yang serius. Hal ini disebabkan karena sistem perakaran tanaman manggis dewasa relatif dalam. Walaupun potensial airnya relatif rendah, tetapi dengan sistem perakaran yang cukup dalam, akar tanarnan manggis dewasa masih mampu menyerap air tanah yang lebih dalam. 2. Perubahan Laju Fotosintesis
Laju fotosintesis pada saat dorman d m pada saat trubusing dari tanaman manggis seedling berumur 2 , 4 dan 8 tahun disajikan pada Gambar 10.
200 400 600 800 1000 1200 lntensitas Cahaya (umoVm2ldetik)
0.5
200 400 600 800 1000 1200 lntensitas Cahaya (umollm2ldetik)
0.5
0
0 0
200 400 600 800 1000 1200 1400 Intensitas Cahaya (umollm2/detik)
00 . 400 0 lnfensltas ca\&a
QLo1?kSla,8Flc)1400
Gambar 10. Net Fotosintesis Daun Sub-terminal Tanaman Manggis Seedling Umur 2 Tahun [Belum Bercaban (a) dan Bercabang (b)], Umur 4 tahun (c), d m Umur 8 Tahun (d) pada tadia Dorman (D), Stadla Trubus Awal (TA) dan Trubus Penuh (TP).
Q
Gambar 10a menunjukkan bahwa pada bibit manggis umur 2 tahun (belum bercabang), peningkatan laju fotosintesis saat dorrnan hanya sampai dengan intensitas
cahaya 200 pmollm21detik. Peningkatan intensitas cahaya selanjutnya tidak berpengaruh terhadap peningkatan laju fotosintesis. Pada saat trubus awal (pecah tunas), peningkatan intensitas cahaya san~paidengall I200 pmollm2/detik masih direspon oleh tanaman dengan peningkatan laju fotosintesis pada daun sub-terminal. Tanaman yang sedang aktif tunlbuh meinerlukan asimilat dalam jumlah besar. Berdasarkan adanya kebutuhan tersebut daun dewasa meningkatkan aktivitas fotosintesis dengan merespon terhadap peningkatan intensitas cahaya sampai dengan 1200 pmol/m2/detik. Pada saat tanaman nlemasuki stadia donnan, tanaman manggis hanya membutuhkan asimilat dalam jumlah yang sangat kecil, oleh karena itu peningkatan intensitas cahaya tidak terlalu direspon oleh tanaman yang sedang dorrnan sehingga laju fotosintesis peningkatannya sangat kecil pada saat donnan. Hal ini sesuai dengan pendapat Wright (1989) bahwa pada fase pertumbuhan vegetatif, tunas apikal dan daun yang sedang tumbuh merupakan "sink" yang kuat, sehingga membutuhkan asimilat dalam jumlah besar untuk pertumbuhannya. Pola yang sama ditunjukkan pada tanaman manggis umur 2 tahun (bercabang) (Gambar lob) dan umur 4 tahun (Gambar 10c). Pada stadia dormansi, intensitas cahaya yang tinggi tidak bei-pengaruh terhadap laju fotosintesis. Net fotosintesis daun subte~minalpada stadia dormansi lebih rendah bila dibandingkan dengan net fotosintesis pada saat trubus. Rendahnya net fotosintesis pada saat dorman menunjukkan bahwa fotosintesis tetap berlangsung, tetapi aktivitasnya rendah dan hanya dapat memanfaatkan intensitas cahaya yang rendah ( ~ 2 0 0pmol/m2/detik). Sebaliknya pada stadia trubus awal (FA). peningkatan intensitas cahaya sampai dengan 1200 pmollm2/detik masih direspon
oleh tanaman berupa peningkatan laju fotosintesis daun sub-terminal dan belum menunjukkan adanya penurunan laju fotosintesis. Pada stadia dorman, aktivitas fotosintesis pada tanarnan manggis umur 8 tahun tetap nlemperlihatkan respon terhadap peningkatan intensitas cahaya (Gambar 10d). Peningkatan laju fotosintesis yang terjadi seiring dengan meningkatnya intensitas cahaya berlangsung secara gradual dan belum menunjukkan kejenuhan terhadap pellingkatan intensitas cahaya sampai dengan 1200 pmoll m2/detik. Pada saat tanaman manggis mengalami trubus, peningkatan laju fotosintesis lebih responsif terhadap pe~lingkatan intensitas cahaya dibandingkan saat donnan. Hal ini menunjukkan bahwa perbedaan respon antara stadia trubus dan dorman terhadap intensitas cahaya disebabkan oleh
perbedaan besarnya kebutuhan metabolit pada saat trubus dan pada saat dorman. Perbedaan kebutuhan metabolit saat donnan pada tanaman manggis umur 8 tahun dan 2 tahun ditunjukkan pada Bab IV, Gambar 4. Pada saat donnan akar tanaman manggis masih menunjukkan pertumbuhan walaupun pada tingkat yang rendah, sedang pada tanaman manggis umur 2 tahun pada saat donnan tidak ada pertumbuhan akar sampai dua minggu menjelang trubus awal. Adanya "sink" yang lebih luas pada tanaman manggis dewasa umur 8 tahun merangsang daun untuk tetap melakukan aktivitas fotosintesis. Hasil pengukuran laju fotosintesis (Gambar 10) diperlihatkan bahwa net fotosintesis tertinggi per satuan luas (m2) pada saat trubusing terdapat pada manggis umur 2 tahun yang belum bercabang (4.12 pmol C02/ m2/detik), diikuti oleh beruturutberturut umur 2 tahun bercabang ( 3.79 pmol C02/ m2/detik), umur 4 tahun (4.01 pmol CO21m2/detik)dan dmur 8 tahun (3.77 pmol C02/ m2/detik). Eerdasarkan net fotosintesis pada tanaman buah tahunan lainnya, seperti durian (14 pmol C02/ m2/detik), ape1 (15 pmol C02/ m2/detik), pear (15 pmol CO2/ m2/detik) maupun anggur (10 pmol C02/ m21detik.), maka net fotosintesis tanaman manggis (4.5 pmol C02/ m2/detik) jauh lebih rendah dan titik kejenuhan terhadap intensitas cahaya juga lebih rendah (Gemma, 2001). Rendahnya titik kejenuhan intensitas cahaya pada manggis muda, menunjukkan bahwa tanaman manggis muda tetap membutuhkan naungan. Hal ini sesuai dengan penelitian Issarakraisila (2001) bahwa tanaman manggis umur 5 tahun yang mendapat cahaya matahari langsung setengah hari dan tanaman yang diberi naungan, mencapai fotosintesis maksimum lebih tinggi dibandingkan tanaman manggis yang mendapat cahaya matahari langsung sepanjang hari. Tanaman manggis dewasa tidak membutuhkan naungan lagi, karena baik pada kondisi donnan maupun trubus, peningkatan intensitas cahaya sarnpai dengan 1200 pmoll rn2/detikmeningkatkan laju fotosintesis daun dewasa dengan respon yang berbeda. Rendahnya respon fotosintesis saat dorman disebabkan karena pada saat dorman selain kebutuhan asimilatnya rendah, juga disebabkan rendahnya kandungan giberelin pada saat donnan (VI, Gambar 12). Sebab pada saat dorman, rendahnya kandungan giberelin diikuti dengan peningkatan kandungan ABA dan salah satu efek fisiologi ABA berupa penghambatan aktivitas fotosintesis (Guak dan Fuchigami, 2001).
Pada bibit manggis umur 4 tahun, diketahui bahwa laju fotosintesis daun subtem~inalselama periode pertumbuhan tunas (Gambar 10c) dipengaruhi oleh peningkatan intensitas cahaya sampai dengan 1200 pmol/m2/detik. Pengaruh intensitas cahaya terhadap peningkatan laju fotosintesis daun sub-terminal tertinggi diperlihatkan pada stadia trubus awal, sedangkan pada stadia trubus penuh respon peningkatan laju fotosintesis lebih rendah dibanding stadia trubus awal. Hal ini diperlihatkan dengan lebih rendahnya net fotosintesis pada stadia trubus penuh dibandingkan dengan stadia trubus awal. Perbedaan tersebut disebabkan karena perbedaan kebutuhan asimilat diantara kedua fase pertumbuhan tunas tersebut yang mempengaruhi aktivitas fotosintesis. Wright (1989) mengemukakan bahwa tunas apikal dan daun yang sedang membesar merupakan "sink" tertinggi, dengan demikian daun yang sudah mencapai ukuran maksimum kekuatan sinknya lebih rendah dibandingkan dengan tunas apikal pada saat trubus awal. 3. Perubahan Daya Hantar Stomata
Terdapat perbedaan daya hantar stomata pada stadia aktif tumbuh dan dorman tanaman manggis umur 2, 4 dan 8 tahun. Perubahan daya hantar stomata pada stadia dorman dan trubus awal tanaman manggis umur 2 , 4 dan 8 tahun disajikan pada Gambar 11. Pada Gambar 11 diketahui bahwa pada saat trubus awal daya hantar stomatanya responsif terhadap intensitas cahaya, sedangkan pada saat donnan intensitas cahaya tidak berpengaruh terhadap daya hantar stomata. Tingginya daya hantar stomata pada saat trubus disebabkan karena pada saat trubus tersebut kebutuhan CO2 meningkat oleh rangsangan peningkatan laju fotosintesis (Gambar 10). Sejalan dengan pendapat Salibury dan Ross (1992) bahwa semakin tinggi daya hantar stomata makin banyak COz yang didifusikan ke dalam daun. Asumsi ini diperkuat oleh penelitian Ramlan et al. (1992) bahwa tanaman manggis yang digenangi selama 72 jam (konsentrasi CO2 dalam keadaan sangat rendah)
net fotosintesisnya menurun seiring dengan penurunan daya hantar
stomata, sehingga dapat dinyatakan bahwa peningkatan mencerminkan peningkatan C 0 2 di daun.
daya hantar stomata
2 Tahun (Tak Bercabang)
2 Tahun (Bercabang)
20
20
5 18
WE
18
16
16 14
2 14 -
5! ZI2
2 12
V)
10
0
1 8 0 '!lo & z6
5 8
2
6~
8
2
i
4 2
0
0 0
200
400 600 800 1000 1200 lntensitas Cahaya (umol/m2/detik)
1400
0
200 400 600 800 1000 1200 Intensitas Cahaya (urnoKm2/detik)
4 Tahun
1400
8 Tahun 20 18
22
20 18 16
5s
14
9 I 2" 1 4
16 $12 $210
v,
22 d
EZ
4 2 1 0' 0
8 2.l 4' 2
200
400
600
800
1000
1200 1400
Intensitas Cahaya (umollm2ldetik)
0 0
200
400 600 800 1000 1200 Intensitas Cahaya (umollm2ldetik)
1400
Gambar 11. Daya Hantar Stomata Daun Sub-Terminal Tanaman Manggis Seedlin Umur 2 Tahun [Belum Bercabang a) dan Bercaban (b 1, Umur 4 tahun &), dan Umur 8 Tahun d) pada Sta ia Dorman (D) an tadia Trubus Awal (TA), Trubus Penuh ( P).
4
6
aA
Dari Gambar 11 diketahui bahwa daya hantar stomata pada tanarnan manggis umur 2 tahun tak bercabang (Gambar 1la) lebih tinggi dibanding tanaman manggis muda yang sudah bercabang umur 2 dan 4 tahun (Gambar 11b dan 1lc). Tingginya daya hantar stomata tanaman manggis umur 2 tahun disebabkan karena pada tanaman tersebut laju fotosintesisnya lebih tinggi (Gambar 10a). Lebih lanjut Wiebel (1993) melaporkan hasil penelitian terhadap tanaman rnanggis umur 4 tahun bahwa terdapat korelasi positif antara laju fotosintesis dan daya hantar stomata. Semakin tinggi daya hantar stomata, maka laju fotosintesisnya meningkat. Pada tanaman manggis umur 8 tahun, respon daya hantar stomata pada saat trubus terhadap peningkatan intensitas cahaya lebih tinggi dibandingkan saat dorman (Gambar 1 ld). Pola perubahan daya hantar stomata pada tanaman manggis umur 8 tahun sama dengan perubahan laju fotosintesis (Gambar lOd), bahwa peningkatan laju fotosintesis diikuti oleh peningkatan daya hantar stomata.
4. Perubahan Laju Transpirasi
Transpirasi merupakan salah satu proses fisiologi berupa kehilangan air melalui stomata atau kutikula. Proses ini penting karena menyebabkan pergerakan air dan hara yang diserap oleh akar dan melalui xilem disebarkan di dalam tanaman. Kehilangan air melalui transpirasi ini juga sebagai prasyarat adanya penyerapan C 0 2 dan pelepasan Oz (Haryadi dan Yahya, 1988; Salisbury dan Ross, 1992). Hasil pengamatan menunjukkan bahwa terdapat perbedaan laju transpirasi diantara stadia trubus dan donnan pada beberapa umur tanaman manggis seedling yang diamati (Gambar 12). Laju transpirasi saat trubus pada bibit manggis seedling umur 2 tahun belum bercabang (Gambar 12a) mengalami peningkatan seiring dengan peningkatan intensitas cahaya sampai dengan 1200 pmol/m2/detik, sedangkan pada saat donnan intensitas cahaya tidak berpengaruh terhadap laju transpirasi. Pada saat tanaman dorman kandungan ABA meningkat dan efek peningkatan ABA adalah penutupan ston~ata,sehingga transpirasi yang terjadi sangat rendah dan intensitas cahaya tidak berpengaruh terhadap laju transpirasi daun (Salisbury dan Ross, 1992). Pada bibit manggis bercabang (umur 2 dan 4 tahun), peningkatan intensitas cahaya pada saat trubus menghasilkan perubahan respon laju transpirasi yang kecil, sedangkan pada saat donnan peningkatan intensitas cahaya tidak direspon oleh laju transpirasi (Gambar 12b dan 12c). Pada tanaman manggis dewasa umur 8 tahun, peningkatan intensitas cahaya sampai dengan 1200 pmol/m2/detik masih memberikan respon berupa peningkatan laju transpirasi, baik pada saat trubus maupun dorman, tetapi respon peningkatan laju transpirasi pada saat trubus lebih tinggi dibandingkan dengan saat dorman (Gambar 12d). Dari Gambar 12 juga diketahui bahwa respon laju transpirasi pada stadia trubus tertinggi diantara beberapa umur tanaman manggis seedling diperlihatkan oleh bibit manggis umur 2 tahun tak bercabang. Lebih tingginya laju transpirasi stadia trubus pada
bibit manggis umur 2 tahun tak bercabang dibandingkan dengan bibit manggis bercabang umur 2 dan 4 tahun disebabkan karena bibit manggis umur 2 tahun tak bercabang aktivitas fotosintesisnya lebih tinggi dibandingkan dengan bibit manggis bercabang (Gambar 10). Transpirasi merupakan proses kehilangan air melalui stomata. Aktivitasnya dipengaruhi oleh beberapa faktor, diantaranya oleh kebutuhan C 0 2 dan cahaya. Tingginya laju fotosintesis menyebabkan stomata membuka lebih besar dan lebih lama untuk mengikat C 0 2 dari udara. Pembukaan stomata yang lebih intensif pada manggis umur 2 tahun tak bercabang tersebut menyebabkan laju transpirasi meningkat. Fitter dan Hay (1992) mengemukakan bahwa terdapat hubungan linier antara jumlah CO2 yang diikat untuk memenuhi aktivitas fotosintesis dengan banyaknya air yang di
transpirasikan melalui stomata. Pada manggis seedling umur 4 tahun (Gambar 12c) diketahui bahwa pada stadia trubus awal (TA) memperlihatkan laju transpirasi yang lebih tinggi dibandingkan dengan stadia trubus penuh. Hal ini menunjukkan bahwa pada stadia trubus awal aktivitas metabolismenya lebih tinggi dibandingkan dengan trubus penuh (TP). Tingginya aktivitas metabolisme pada saat trubus awal disebabkan karena untuk pecah tunas diperlukan energi yang lebih banyak untuk sintesis senyawa-senyawa organik seperti: hormon, enzim, gula, nutrisi dan lain-lain dan ditranslokasikan ke organ yang sedang aktif tumbuh (meristem pucuk). Peningkatan kebutuhan metabolit pada stadia tnibus awal
merangsang peningkatan aktivitas metabolisme, diantaranya adalah
meningkatnya laju transpirasi. Peningkatan laju transpirasi tersebut terjadi akibat dari membukanya stomata karena rangsangan kebutuhan COz yang banyak untuk memenuhi kebutuhan fotosintesis yang meningkat aktivitasnya. Laju transpirasi selain dipengaruhi oleh intellsitas cahaya, ketersediaan air dan laju absorbsi air dalam tanah, suhu dan kelembaban udara serta kecepatan angin, juga dipengaruhi oleh aktivitas metabolisme pada tanaman, seperti: sel jaga yang turgid, stomata membuka, kecepatan CO2 berdifusi
ke dalarn daun, dan tingginya laju fotosintesis, serta banyaknya karbohidrat yang tersedia bagi pertumbuhan (Haryadi dan Yahya, 1988).
0
Zf.?l
lmlm
400 K O a htensitasa l q G l ( m d e ( i k )
1400
0
200
400
600
1000
1200 1400
lntensitas Cahaya (umol/m%/detik)
Gambar 12. Laju Transpirasi Daun Sub-terminal Bibit Manggis Seedling Umur 2 Tahun [Belum Bercabang (a) dan Bercabang (b)], Umur 4 tahun (c), dan Tanaman Manggis Asal biji Umur 8 Tahun (d) pada Stadia Dorman (D), TA = Trubus Awal. TP = Trubus Penuh. Peningkatan laju transpirasi tanaman manggis umur 8 tahun pada stadia trubus awal menunjukkan bahwa pada saat tersebut kebutuhan metabolit dan hara lebih tinggi untuk mendukung aktivitas tumbuhnya, sedangkan akar tanaman manggis umur 8 tahun cukup dalam dan jangkauan akar yang lebih dalam memungkinkan untuk tetap mendapatkan air yang ditranslokasikan ke pucuk, sehingga stomata tetap membuka. Pada kondisi air tersedia pembukaan dan penutupan stomata kurang dikendalikan oleh banyaknya kehilangan air (Haryadi dan Yahya, 1988). Peningkatan laju transpirasi pada tanaman
manggis unlur 8 tahun saat dorman (V, Gambar 12d) menunjukkan bahwa pada saat dorman fotosintesis masih berlangsung (V, Gambar 10d) untuk memenuhi kebutuhan metabolit bagi perhimbuhan akar (V, Gambar 4), sehingga transpirasi tetap berlangsung untuk mendukung aktivitas fotosintesis. Bila dikaitkan dengan rendahnya potensial air daun selaina dorman (V, Tabel 5) dan rendahnya laju transpirasi pada tanaman manggis umur 8 tahun (V, Gambar 12d) menunjukkan bahwa terdapat 2 kemungkinan, yang pertama yaitu pada saat tersebut terjadi pembatasan kehilangan air oleh stomata dan yang kedua, berlangsungnya transpirasi karena melalui kutikula. Hal ini sesuai dengan pendapat Haryadi dan Yahya (1988) bahwa pada potensial air yang rendah, transpirasi stomata sudah berhenti, tetapi transpirasi melalui kutikula daun terns berlangsung. 5. Perubahan Efisiensi Penggunaan Air
Efisiensi penggunaan air (EPA) menggambarkan banyaknya molekul C02 yang diikat pada setiap molekul air yang ditranspirasikan. Pada umumnya banyaknya air yang ditranspirasikan lebih besar dibandingkan banyaknya C 0 2 yang diikat. Semakin tinggi suhu dan semakin rendah kelembaban, perbandingan banyaknya molekul CO2 yang diikat dan banyaknya molekul H 2 0 yang hilang melalui transpirasi semakin rendah (efisiensi penggunaan airnya rendah) (Fitter dan Hay, 1992). Terdapat perbedaan EPA pada saat trubus dan dorman dari beberapa umur tanaman manggis yang diamati. EPA maksimum tanaman manggis umur 2, 4 dan 8 tahun pada saat trubus dan domlan disajikan pada Tabel 6. Dari Tabel 6 diketahui bahwa EPA tanaman manggis pada saat trubus lebih tinggi dibandingkan dengan saat dorman. Tingginya EPA saat trubus disebabkan air yang diserap dari tanah digunakan untuk menunjang aktivitas fotosintesis. Air yang ditranspirasikan memacu meningkatkan daya hantar stomata (V, Gambar I I), sehingga lebih efektif mengikat C 0 2dari udara bebas dan memenuhi kebutuhan fotosintesis yang ineningkat aktivitasnya (V, Gambar 10). Tingginya EPA pada saat trubus juga
disebabkan adaiiya peningkatan kebutuhan air untuk memenuhi tiiigginya aktivitas metabolisnle saat trubus seperti ditunjukkan oleh tingginya kandungan honnon giberelin
(VI, Gambar 13), sitokiiiin (VI, Ganibar 14) dan gula sederhana (VI, Gambar 15). Tabel 6. Efisiensi Penggunaan Air pada Stadia Trubus dan Dorman Tanaman Mailggis U~ilur2,4 dan 8 Tahun r
Umur Tanaman 2 Tahun Tak Bercabang 2 Tahun Bercabang 4 Tahun 8 Tahun
Efisiensi Penggunaan Air (pmol CO21mmol H2O) Trubus Awal Dorman 7.2 5.7 17.1 16.5 14.5 8.4 6.5 5.7
Pada saat dorman, EPAnya lebih rendah (Tabel 6). Pada saat dornlan tunas tidak aktif dan tidak ada kebutuhan asimilat untuk pertumbuhan, sehingga aktivitas nietabolisme selnya sangat rendah. Pada saat dornlan tanaman hanya mempertahankan proses nietabolik pada tingkat yang sangat rendah (Ryugo, 1988; Schoot, 1996). Pada saat dorman, penyerapan air lebih banyak dimanfaatkan untuk mempertahankan turgor sel daun yang bertranspirasi, baik melalui stomata maupun kutikula daun. Haryadi dan Yahya (1988) mengemukakan bahwa saat stomata menutup karena berbagai faktor seperti rendahnya potensial air, elastisitas dinding sel dan kandungan ABA, serta K, maka transpirasi oleh daun akan berlanjut melalui kutikula. Air yang diabsorbsi ole11 akar lebih banyak berfungsi untuk mengendalikan keseinibangan suhu dan kelenibaban tanaman terhadap lingkungaii sekitar (Haryadi dan Yahya. 1988). Terdapat ketidakkonsistenan EPA air pada tanaman manggis umur 2 . 4 dan 8 tahun, baik pada saat trubus maupun dorman (Tabel 6). Tingginya EPA pada tanaman manggis uinur 2 tahun bercabang dan umur 4 tahun disebabkan karena peningkatan intensitas cahaya direspon dengan penutupan stomata, sehingga laju transpirasi menurun. Titik kejenuhan laju fotosintesis terhadap intensitas cahaya pada tanaman manggis muda bercabanp terjadi pada intensitas cahaya rendah ( 0 0 0 pmollm2/detik). Intensitas cahaya
yang lebi11 tinggi tidak nlen~pengaruhilaju fotosintesis. Konstannya net fotosintesis dan menurunnya laju transpirasi menyebabkan EPA tanaman manggis muda bercabang tersebut menjadi lebih tinggi. Untuk illengetahui hubungan aktivitas fotosintesis dan status air pada berbagai stadia tunlbuh dan umur tanaman manggis seedling disajikan hasil pengamatan net fotosintesis, daya hantar stomata dan laju transpirasi, serta efisiensi penggunaan air maksimum pada stadia donnan dan trubus awal (Tabel 7). Tabel 7. Net Fotosintesis, Daya Hantar Stomata, Laju Transpirasi dan Efisiensi Penggunaan Air Daun Sub-terminal Tertinggi pada Stadia Trubus Awal dan Dorman Tanaman Manggis Umur 2,4 dan 8 Tahun. r
/
/
Umur Tanaman Manggis Aktivitas Fisiologi
2 Tahun
Tak Bercabang I Bercabang *: Net Fotosintesis (pmol.m'.s-') Dorman 1.77 2.24 Trubus Awal 3.79 4.12 *: Daya Hantar Stomata (pmol C02.m-L.s-L) Dorman 8.51 5.55 Trubus Awal 18.30 8.68 *:* Laju Transpirasi (pmol H20.rneL.s-') 1360 Dom~an 31 10 2200 Trubus Awal 5750 *: Efisiensi Penggunaan Air (pmol CO2Ipmol H20) 16.5 Dorrnan 5.7 17.1 7.2 Trubus Awal
/
4 Tahun
1
8 Tahun
0.8 1 4.01
2.59 3.77
3.32 22.40
8.47 14.40
960 2270
4530 5820
8.4 14.5
5.7 6.5
Pada Tabel 7 diketahui bahwa tingginya fotosintesis net pada saat trubus awal disebabkan oleh tingginya laju transpirasi dan daya hantar stomata. Meningkatnya laju transpirasi yang diikuti dengan peningkatan daya hantar stomata menyebabkan efisiensi penggunaan air tanaman manggis juga meningkat. Sebaliknya pada saat dorman, fotosintesis net juga rendah. Rendahnya fotosintesis net pada saat dorman tersebut disebabkan karena tidak ada kebutuhan fotosintat untuk pertumbuhannya, sehingga daya hantar stomata dan laju transpirasi tetap rendah.
