SYLVIA 51 / 2015
Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů při ornitologickém průzkumu malého území Use of checklists of observed species for a local bird survey Vojtěch Brlík1,2 & Jaroslav Koleček1 1 Ústav biologie obratlovců AV ČR, v.v.i., Květná 8, CZ-603 65 Brno; e-mail: vojtech.brlik@gmail. com 2 Katedra zoologie a ornitologická laboratoř, Přírodovědecká fakulta Univerzity Palackého v Olomouci, 17. listopadu 50, CZ-771 46 Olomouc
Brlík V. & Koleček J. 2015: Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů při ornitologickém průzkumu malého území. Sylvia 51: 23–43. Sběr kompletních seznamů pozorovaných druhů je ornitologické veřejnosti v ČR znám zejména díky Faunistické databázi České společnosti ornitologické. V této studii prezentujeme analýzu kompletních seznamů pozorovaných druhů získaných během 121 kontrol lokality Metylovičky (Podbeskydská pahorkatina) od ledna 2011 do prosince 2012. Data využíváme ke stanovení podílu kontrol se zjištěným výskytem druhu (pozitivních kontrol) a doby příletu a odletu tažných druhů. V průběhu kontrol lokality v různé denní době zaznamenával V. B. vždy po obměněné trase přes všechny zastoupené typy prostředí všechny zjištěné druhy. Zároveň jednotlivé druhy v průběhu trasy sčítal. Celkem byl zjištěn výskyt 85 druhů ptáků, z toho 64 druhů v hnízdním období. V celém období byla nejčastěji (67,8 %) zaznamenána sýkora koňadra (Parus major), v hnízdním období pak strnad obecný (Emberiza citrinella) a špaček obecný (Sturnus vulgaris; oba 77,2 %). Podíl pozitivních kontrol koreloval s průměrnou početností při pozitivní kontrole. Přílety a odlety 14 tažných druhů byly v souladu s publikovanými údaji z ČR. Oproti standardním kvantitativním metodám je pro získání přesnějších indexů početnosti v krátkém časovém období zapotřebí většího počtu kontrol studijní lokality. Jednoduchost metody však umožňuje data sbírat i při pravidelných necílených vycházkách (např. volnočasové aktivity, cesty do zaměstnání apod.) a pokrýt větší území nebo delší časové období. In the Czech Republic, collecting checklists of observed species is known namely due to the Faunistic Database of the Czech Society for Ornithology. In this study, we introduce a simple analysis of checklists of bird species observed during 121 visits at the study site of Metylovičky (the Podbeskydská pahorkatina hills) from January 2011 to December 2012. We use these data to calculate the proportion of visits with confirmed occurrence of the particular species (positive visits) and to record arrivals and departures of migratory species. During visits carried out at varying time of the day and on varying routes, V. B. went through all habitats at the study site and set up a checklist of all observed species. Simultaneously, birds were counted along the path. In total, 85 bird species were recorded including 64 species occurring in the breeding season. The Great Tit (Parus major; 67.8%) was the most frequently recorded species year-round, while the Yellowhammer (Emberiza citrinella; 77.2%) and the Starling (Sturnus vulgaris; 77.2%) were the most frequently registered species during the breeding season. The proportion of positive visits correlated with the mean abundance during a positive visit. Arrival and departure dates of 14 migratory species were in accordance with published data.
23
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
Contrary to the standard quantitative methods, the study site should be visited more frequently to obtain precise indices of abundance in the short term. However, this simple method enables to collect data even during regular non-targeted visits (e.g. free-time activities, travel to work) and to cover larger areas and longer periods. Keywords: phenology, proportional data, rarefaction, semiquantitative methods, species counts
ÚVOD Ptačí společenstvo je charakterizováno druhovým složením a početností jednotlivých druhů (Wiens 1992, Gaston & Spicer 2004) zjišťovanou nejčastěji za pomoci standardních sčítacích metod (Emlen 1977, Fuller & Langslow 1984, Janda & Řepa 1986, Bibby et al. 2007). Srovnatelných poznatků lze dosáhnout i s využitím semikvantitativních přístupů, kdy je index početnosti stanoven např. na základě prezence nebo absence druhu při kontrole a frekvence výskytu v prostoru a čase (Pomeroy & Dranzoa 1997, Roberts et al. 2007, Snäll et al. 2011). Přestože hodnoty těchto indexů korelují s početností ptáků zjištěnou sčítáním (Bart & Klosiewski 1989, Harrison et al. 1997, Kemp et al. 2001, Royle & Nichols 2003), semikvantitativní metody neumožňují odhadovat absolutní početnost ptáků (např. počet párů). Indexy početnosti získané semikvantitativními metodami však lze dobře srovnávat v prostoru a čase i mezi jednotlivými pozorovateli (Bibby et al. 2007, Dawson et al. 2011). Nejčastěji využívanými semikvantitativními přístupy jsou kompletní druhové seznamy (angl. checklists nebo field-sheets; dále jen kompletní seznamy) často používané pro monitoring ptáků v druhově bohatých prostředích (např. v tropech), kde se úsilí pozorovatele přesouvá ze zjišťování početnosti pozorovaného druhu nebo vzdálenosti od pozorovatele ke správnému určení druhu či průzkumu větší plochy prostředí (Pomeroy & Tengecho 1986, McKinnon 24
& Phillips 1993, Pomeroy & Dranzoa 1997, Royle & Nichols 2003, Bibby et al. 2007). S rostoucím počtem jedinců na sledované ploše roste i pravděpodobnost zaznamenání druhu a tedy i index početnosti, kterým je v nejjednodušším případě podíl celkového počtu kontrol, při kterých je druh zaznamenán (tzv. pozitivních kontrol; McCarthy et al. 2013). Kompletní seznamy mohou být časově omezené (angl. timed species counts) – zjišťování výskytu druhů bez ohledu na jejich početnost trvá nejčastěji od jedné hodiny (tzv. hodinovka; Vermouzek 2014) do jednoho dne. Časově omezené seznamy bývají nejčastěji rozděleny do kratších segmentů, např. hodinovka do desetiminutovek. Druhy zaznamenané v první desetiminutovce jsou následně bodově zvýhodněné a mají tedy vyšší váhu při analýze než druhy z poslední desetiminutovky. Používány jsou také seznamy s předem určeným počtem druhů, po jejichž naplnění se začne vyplňovat seznam nový (angl. species/ McKinnon lists; Pomeroy & Tengecho 1986, McKinnon & Phillips 1993, Droege et al. 1998, Bibby et al. 2007, Těšický 2011). Nejjednodušším typem je kompletní seznam, který není omezený ani počtem druhů v seznamu ani časem stráveným pozorováním během jedné kontroly (ČSO 2015). Kompletní seznam zahrnuje vždy všechny druhy zjištěné při kontrole celé studijní lokality nebo při proměnlivém úsilí pozorovatele (délka kontroly, délka trasy apod.), které je ovšem nutné v takovém případě zohlednit při analýze dat (Paclík & Valášek 2005).
SYLVIA 51 / 2015
Použitelnost metody klesá s klesající rozlohou studijní lokality, počtem druhů, které ji obývají a počtem kontrol. V extrémním případě (malá rozloha území a počet druhů, nízký počet kontrol) pak bude každý druh při stabilním terénním úsilí zjištěn během velké většiny kontrol. Nutný předpoklad pro použití metody, tedy variabilita v druhovém složení jednotlivých kompletních seznamů, tak může být splněn snáze v rozlehlejších, biotopově heterogenních a druhově bohatých lokalitách, při proměnlivém terénním úsilí (různě dlouhé a náhodně volené trasy; Paclík & Valášek 2005) nebo při procházení vždy pouze části studijní lokality (Dawson et al. 2011). V České republice vychází tradice sběru kompletních seznamů z doporučení Obhlídala (1977), přičemž intenzivně a systematicky jsou kompletní seznamy sbírány teprve od března 2010 díky vzniku Faunistické databáze České společnosti ornitologické (Vermouzek 2014; obr. 1). Menší nároky než při sčítání jedinců (bez nutnosti zaznamenávat po-
četnost, chování ptáků, vzdálenost od pozorovatele nebo předcházet duplicitním záznamům jedinců) umožňují zapojení většího počtu spolupracovníků. Z analýz kompletních seznamů rozsáhlých území (desítky, stovky km2) a dlouhých časových období lze vyvozovat i závěry o změnách v rozšíření a početnosti, např. srovnáváním podílu pozitivních kontrol v prostoru a čase (Droege et al. 1998). Podobně lze z prvních a posledních pozitivních kontrol jednotlivých druhů během roku sledovat průběh a načasování migrace jednotlivých druhů (Cyr & Larivée 1979, Temple & Cary 1987, Parody et al. 2001, Sauer et al. 2004, Altwegg et al. 2012). V této práci analyzujeme data z kompletních seznamů druhů pozorovaných na malém území. Index početnosti vyjádřený jako podíl pozitivních kontrol srovnáváme s početností jednotlivých druhů. Současně prezentujeme, jak může zpracování dat z kompletních seznamů vypadat – zabýváme se především hodnocením indexů početnosti jednotlivých
počet seznamů / no. of checklists
10000 8000 6000 4000 2000 0
2010
2011
2012
2013
2014
2015
roky / years Obr. 1. Počet kompletních seznamů ve Faunistické databázi České společnosti ornitologické (ČSO 2015) v jednotlivých letech od jejího spuštění 1. 3. 2010 (n = 31 023). Počet dodatečně vložených kompletních seznamů z let 1975–2009 se pohyboval mezi 2 a 82 ročně. Fig. 1. Yearly numbers of checklists in the Faunistic Database of the Czech Society for Ornithology (ČSO 2015) since its launch on 1 March 2010 (n = 31,023). The number of checklists from 1975–2009 inserted additionally varied between 2 and 82 per year.
25
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
druhů, výskytu vybraných druhů během roku a příletů a odletů tažných druhů. Připojujeme metodické závěry a doporučení pro další lokální studie, které mohou být založené např. na analýze kompletních seznamů shromážděných ve Faunistické databázi České společnosti ornitologické. MATERIÁL A METODIKA Studijní lokalita Metylovičky o rozloze 74 ha leží na území obce Metylovice (okres Frýdek-Místek, kvadrát 6376, 49°36'N, 18°20'E, 345–399 m n. m.) v Podbeskydské pahorkatině. Je tvořena především mozaikou intenzivně obhospodařovaných luk a pastvin (59 % rozlohy) a listnatých a smíšených lesů (10 %). Ve stromovém patře lesa o stáří 50–80 let převažuje dub zimní (Quercus petraea) a habr obecný (Carpinus betulus). Méně zastoupena je bříza bělokorá (Betula pendula), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), lípa srdčitá (Tilia cordata) a olše lepkavá (Alnus glutinosa). Keřové patro není v interiéru lesa příliš zastoupeno, naopak je dobře rozvinuté při přechodu lesa do luk. Je tvořeno převážně svídou krvavou (Cornus sanguinea) a trnkou obecnou (Prunus spinosa). Zbývající část studijní lokality zaujímá intravilán obce (13 %), trvale podmáčená nepravidelně sečená louka (7 %), skupinová zástavba v extravilánu (4 %), rumiště (3 %), sady (1 %) a ostatní biotopy (silnice apod.; 3 %). Během kontrol studijní lokality od ledna 2011 do prosince 2012 zaznamenával V. B. vždy všechny vizuálně i akusticky zjištěné druhy bez rozlišení vzdálenosti od pozorovatele (viz Brlík 2013). Kontroly probíhaly v různé denní době od východu do západu slunce za pomalého procházení přibližně celé plochy studijní lokality, přičemž trasa procházení byla mezi jednotlivými kon26
trolami obměňována. Cílem jednotlivých kontrol nebylo potvrzení výskytu všech druhů, ale prozkoumání rozhodující plochy všech zastoupených biotopů. Délka trasy se měnila v rozmezí 1 300–1 700 m a doba procházení trasy od 20 do 150 min (medián = 60 min, dolní kvartil = 45, horní kvartil = 60 min), v závislosti na počtu pozorovaných jedinců a druhů (a čase stráveném jejich sčítáním; viz dále). Území bylo během roku kontrolováno celkem 80× v roce 2011 a 41× v roce 2012, z toho v hnízdním období (1. 4.–31. 7.; Šťastný et al. 2006) 39× v roce 2011 a 18× v roce 2012. Protože se počet kontrol v obou letech výrazněji lišil, analyzovali jsme data z let 2011 a 2012 dohromady (viz dále). Nejvíce kontrol v obou letech dohromady spadalo do období od ledna do konce června (8–26 kontrol měsíčně), nejméně do období od července do konce prosince (2–7 kontrol měsíčně). Při procházení plochy byla pokaždé bez rozlišení sčítací vzdálenosti zaznamenána početnost jednotlivých druhů pozorovaných během sběru kompletních seznamů (jednoduchá liniová metoda). Z kompletních seznamů z celého sledovaného období a hnízdního období obou let dohromady jsme pro všechny stálé druhy vyjádřili podíl pozitivních kontrol (%). Protože tažné druhy přirozeně nemohou být v době mezi odletem a příletem zjištěny, hodnotili jsme u migrantů s více než 75 % tažné hnízdní populace (Cepák et al. 2008) podíl pozitivních kontrol pouze z tzv. platných kontrol od dekády s nejčastějším datem příletu po dekádu s nejčastějším datem odletu v ČR (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011; údaje pro čápa bílého, Ciconia ciconia – S. Chvapil in litt., pro čápa černého, Ciconia nigra – F. Pojer in litt.; tab. 1). U tažných druhů, které byly na studijní lokalitě zjištěny poprvé až po 1. 4. nebo naposledy před 31. 7., jsme i hnízdní období vymezili dekádami s nejpočetněj-
SYLVIA 51 / 2015
ším datem příletu nebo odletu v ČR (viz výše). Pomocí Spearmanova korelačního koeficientu jsme hodnotili vztah podílu pozitivních kontrol jednotlivých druhů a jejich průměrné početnosti během pozitivní kontroly zvlášť pro celé a hnízdní období. Vyjádřili jsme podíl pozitivních kontrol pro jednotlivé měsíce obou let do-
hromady u pěti vybraných druhů preferujících charakteristická prostředí studijní lokality: bramborníček černohlavý (Saxicola torquata – rumiště a vlhké louky), pěnice černohlavá (Sylvia atricapilla – les a rozptýlená zeleň), poštolka obecná (Falco tinnunculus – otevřené biotopy), rehek domácí (Phoenicurus ochruros – lidská sídla a jejich okolí)
Tab. 1. Podíl pozitivních kontrol v % (v závorce počet pozitivních a všech kontrol použitý pro výpočet) a průměrná početnost při pozitivní kontrole ± SD u druhů zaznamenaných na lokalitě Metylovičky v letech 2011 a 2012 celoročně („roční“; n = 121 kontrol) a v hnízdním období („hnízdní“; n = 57 kontrol). Data z obou let byla sloučena. U migrantů s více než 75 % tažné hnízdní populace (podle Cepáka et al. 2008; tučně), kromě těch s početným zimním výskytem v ČR (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011; označeni hvězdičkou), jsme hodnotili pouze období od dekády s nejčastějším datem příletu po dekádu s nejčastějším datem odletu v ČR. Pokud byly tyto druhy na studijní lokalitě zjištěny poprvé až po 1. 4. nebo naposledy před 31. 7., hnízdní období jsme také vymezili dekádami měsíců s nejčastějším datem příletu nebo odletu v ČR (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011, S. Chvapil in litt., F. Pojer in litt.). Table 1. Proportion of positive visits in % (number of positive visits and total number of visits used for the calculation in parentheses) and the mean abundance per positive visit ± SD of the species recorded at the study site of Metylovičky in 2011 and 2012 during the whole year (“year-round”; n = 121 visits), and during the breeding period (“breeding”; n = 57 visits). Data from the two years were pooled. In species where over 75% of the breeding population migrate (after Cepák et al. 2008; in bold), excluding those with regular and abundant wintertime occurrence in the Czech Republic (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011; marked with asterisk), we only evaluated the proportion of positive visits between the ten-day period with the most frequent arrival and the ten-day period with the most frequent departure in the Czech Republic. In case these species were first registered after 1 April or last before 31 July, we defined also their breeding period using the ten-day periods with the earliest arrival or departure in the Czech Republic (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011, Chvapil in litt., Pojer in litt.).
druh / species
podíl pozitivních kontrol / proportion of positive visits
průměrná početnost při pozitivní kontrole / mean abundance during a positive visit
roční / yearround 0,8 (1; 121)
hnízdní / breeding 0,0 (0; 57)
roční / yearround 1,0 ± 0,0
hnízdní / breeding 0,0 ± 0,0
5,8 (7; 121)
7,0 (4; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
18,8 (9; 48)
1,4 ± 0,7
1,4 ± 0,7
4,1 (5; 121)
3,5 (2; 57)
2,8 ± 3,6
1,0 ± 0,0
Alauda arvensis
10,6 (10; 94)
15,8 (9; 57)
1,3 ± 0,6
1,3 ± 0,7
Anas platyrhynchos
13,2 (16; 121)
8,8 (5; 57)
14,4 ± 16,1
6,4 ± 9,8
1,7 (2; 121)
0,0 (0; 57)
100,0 ± 50,0
0,0 ± 0,0
Accipiter gentilis Accipiter nisus Acrocephalus palustris Aegithalos caudatus
Anser anser*
17,3 (9; 52)
27
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
druh / species
podíl pozitivních kontrol / proportion of positive visits
průměrná početnost při pozitivní kontrole / mean abundance during a positive visit
roční / yearround
hnízdní / breeding
roční / yearround
hnízdní / breeding
2,3 (2; 88)
1,8 (1; 57)
51,5 ± 48,5
100,0 ± 0,0
34,4 (11; 32)
37,0 (10; 27)
9,9 ± 13,8
10,8 ± 14,2
9,1 (11; 121)
7,0 (4; 57)
3,5 ± 4,8
1,0 ± 0,0
39,7 (48; 121)
42,1 (24; 57)
2,0 ± 1,8
1,7 ± 1,8
1,8 (1; 57)
0,0 (0; 12)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Carduelis cannabina*
29,8 (36; 121)
50,9 (29; 57)
4,4 ± 4,2
4,4 ± 4,1
Carduelis carduelis
44,6 (54; 121)
49,1 (28; 57)
11,7 ± 22,2
3,0 ± 3,5
Carduelis chloris
16,5 (20; 121)
10,5 (6; 57)
1,8 ± 1,1
1,2 ± 0,4
Carduelis spinus*
1,7 (2; 121)
0,0 (0; 57)
22,5 ± 17,5
0,0 ± 0,0
Ciconia ciconia
5,8 (4; 69)
5,3 (3; 57)
1,3 ± 0,4
1,3 ± 0,5
Ciconia nigra
1,4 (1; 69)
1,8 (1; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Circus aeruginosus
1,4 (1; 70)
0,0 (0; 57)
2,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
10,7 (13; 121)
7,0 (4; 57)
2,4 ± 2,1
1,8 ± 0,4
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
200,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
54,3 (44; 81)
42,1 (24; 57)
4,8 ± 11,8
2,5 ± 1,5
Corvus corax
1,7 (2; 121)
1,8 (1; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Corvus cornix
11,6 (14; 121)
17,5 (10; 57)
1,5 ± 0,7
1,4 ± 0,7
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
310,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Anthus pratensis Apus apus Ardea cinerea* Buteo buteo Buteo lagopus
Cocc. coccothraustes* Columba oenas* Columba palumbus
Corvus frugilegus Crex crex
31,3 (10; 32)
66,7 (10; 15)
1,2 ± 0,4
1,2 ± 0,4
Cuculus canorus
7,3 (3; 41)
7,9 (3; 38)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Cyanistes caeruleus
33,1 (40; 121)
15,8 (9; 57)
2,3 ± 2,0
1,7 ± 0,9
Cygnus olor
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
9,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Delichon urbica
8,3 (4; 48)
6,5 (3; 46)
7,0 ± 8,2
2,3 ± 1,2
Dendrocopos major
31,4 (38; 121)
17,5 (10; 57)
1,4 ± 0,7
1,4 ± 0,7
Dendrocopos minor
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Dendrocopos syriacus
0,8 (1; 121)
1,8 (1; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Dryocopous martius
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Emberiza citrinella
59,5 (72; 121)
77,2 (44; 57)
3,5 ± 5,1
2,2 ± 1,2
Erithacus rubecula
19,3 (17; 88)
15,8 (9; 57)
1,1 ± 0,3
1,0 ± 0,0
Falco tinnunculus
54,5 (66; 121)
56,1 (32; 57)
1,7 ± 1,2
1,5 ± 0,9
1,9 (1; 52)
2,1 (1; 48)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Ficedula albicollis
28
SYLVIA 51 / 2015
druh / species
podíl pozitivních kontrol / proportion of positive visits
průměrná početnost při pozitivní kontrole / mean abundance during a positive visit
roční / yearround
hnízdní / breeding
roční / yearround
24,0 (29; 121)
26,3 (15; 57)
2,4 ± 2,8
1,5 ± 0,7
Fringilla montifringilla
5,8 (3; 52)
0,0 (0; 12)
1,3 ± 0,5
0,0 ± 0,0
Galerida cristata
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
4,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
12,4 (15; 121)
10,5 (6; 57)
1,6 ± 1,3
1,0 ± 0,0
1,1 (1; 92)
1,8 (1; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
50,9 (27; 53)
45,8 (22; 48)
3,4 ± 3,5
3,1 ± 3,3
Chroicocephalus ridibundus*
2,5 (3; 121)
3,5 (2; 57)
4,7 ± 4,5
6,5 ± 4,5
Jynx torquilla
1,6 (1; 63)
2,1 (1; 48)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Lanius collurio
47,4 (18; 38)
44,4 (12; 27)
1,9 ± 1,1
1,7 ± 0,9
Lanius excubitor
3,3 (4; 121)
0,0 (0; 57)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Larus argentatus/ cachinnans*
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
11,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Locustella fluviatilis
2,6 (1; 38)
3,7 (1; 27)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Locustella naevia
8,1 (3; 37)
11,1 (3; 27)
1,3 ± 0,5
1,3 ± 0,5
Lophophanes cristatus
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
2,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Lullula arborea
1,1 (1; 92)
0,0 (0; 57)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
38,4 (33; 86)
40,4 (23; 57)
2,1 ± 3,0
1,4 ± 0,6
Motacilla cinerea*
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Oenanthe oenanthe
1,6 (1; 64)
1,8 (1; 57)
2,0 ± 0,0
2,0 ± 0,0
Parus major
67,8 (82; 121)
42,1 (24; 57)
3,2 ± 2,9
1,8 ± 0,9
Passer domesticus
13,2 (16; 121)
24,6 (14; 57)
1,4 ± 0,5
1,4 ± 0,5
Passer montanus
5,8 (7; 121)
8,8 (5; 57)
1,3 ± 0,5
1,2 ± 0,4
Periparus ater
1,7 (2; 121)
1,8 (1; 57)
1,5 ± 0,5
2,0 ± 0,0
67,5 (54; 80)
59,6 (34; 57)
2,5 ± 1,7
1,9 ± 0,8
Fringilla coelebs*
Garrulus glandarius Grus grus Hirundo rustica
Motacilla alba
Phoenicurus ochruros Phoenicurus phoenicurus
hnízdní / breeding
2,9 (2; 69)
3,5 (2; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Phylloscopus collybita
48,8 (39; 80)
56,1 (32; 57)
2,1 ± 1,3
2,0 ± 1,1
Pica pica
28,9 (35; 121)
29,8 (17; 57)
1,5 ± 0,8
1,4 ± 0,6
Picus canus
1,7 (2; 121)
3,5 (2; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Picus viridis
11,6 (14; 121)
10,5 (6; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Poecile montanus
0,8 (1; 121)
0,0 (0; 57)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Poecile palustris
1,7 (2; 121)
0,0 (0; 57)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Pyrrhula pyrrhula
6,6 (8; 121)
0,0 (0; 57)
3,1 ± 2,4
0,0 ± 0,0
29
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
druh / species
podíl pozitivních kontrol / proportion of positive visits
průměrná početnost při pozitivní kontrole / mean abundance during a positive visit
roční / yearround
hnízdní / breeding
roční / yearround
Regulus regulus*
0,8 (1; 121)
1,8 (1; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
Saxicola rubetra
43,8 (21; 48)
36,8 (14; 38)
2,2 ± 1,5
2,2 ± 1,6
Saxicola torquata
52,6 (40; 76)
54,4 (31; 57)
1,6 ± 0,5
1,5 ± 0,6
Serinus serinus
8,1 (6; 74)
8,8 (5; 57)
1,3 ± 0,5
1,4 ± 0,5
Sitta europaea
8,3 (10; 121)
5,3 (3; 57)
1,1 ± 0,3
1,0 ± 0,0
Streptopelia decaocto
5,8 (7; 121)
3,5 (2; 57)
1,4 ± 0,5
1,5 ± 0,5
Sturnus vulgaris
63,8 (60; 94)
77,2 (44; 57)
19,3 ± 26,2
19,1 ± 28,0
Sylvia atricapilla
53,4 (31; 58)
58,3 (28; 48)
1,5 ± 0,7
1,4 ± 0,7
1,6 (1; 63)
1,8 (1; 57)
1,0 ± 0,0
1,0 ± 0,0
30,2 (16; 53)
27,1 (13; 48)
1,5 ± 0,8
1,4 ± 0,5
2,4 (1; 41)
0,0 (0; 35)
1,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
Turdus merula
52,1 (63; 121)
56,1 (32; 57)
2,7 ± 2,1
2,3 ± 1,5
Turdus philomelos
39,8 (35; 88)
29,8 (17; 57)
2,4 ± 1,9
2,6 ± 2,2
Sylvia borin Sylvia communis Sylvia curruca
Turdus pilaris*
hnízdní / breeding
9,1 (11; 121)
1,8 (1; 57)
35,5 ± 60,7
3,0 ± 0,0
Turdus viscivorus*
45,5 (55; 121)
40,4 (23; 57)
3,6 ± 7,0
4,4 ± 9,8
Vanellus vanellus
18,9 (18; 95)
19,3 (11; 57)
2,4 ± 1,0
2,4 ± 0,9
a strnad obecný (Emberiza citrinella – otevřené biotopy; Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011). U 14 nejčastěji zjišťovaných tažných druhů jsme porovnali dekádu první a poslední pozitivní kontroly v letech 2011 a 2012 dohromady s údaji o příletu a odletu tažných druhů v ČR (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011). Zbývající druhy jsme do těchto analýz nezařazovali, jelikož našim cílem nebyl detailní popis fenologie všech druhů, ale ukázka využití kompletních seznamů. Pro odhad minimálního terénního úsilí dostačujícího pro průzkum studijní lokality jsme pomocí zřeďovacích křivek vypočtených metodou rarefakce v programu EstimateS 8.0.0. (Colwell 2005) odhadli vztah počtu kontrol (komplet30
ních seznamů) a počtu zjištěných druhů. Program modeloval křivky tisíckrát zopakovaným přeskupením všech kompletních seznamů s použitím různých náhodných pořadí jednotlivých seznamů (Wiens 1992). Pro srovnání jsme pomocí Chao2 extrapolace (asymptoty zřeďovacích křivek druhové bohatosti) odhadli také teoretické konečné počty druhů studijní lokality celoročně i v hnízdním období. Abychom zjistili, zda jsou srovnatelné výsledky získané při nižším počtu kontrol v roce 2012 s výsledky z roku 2011, Spearmanovým korelačním koeficientem jsme hodnotili vztah podílu pozitivních kontrol a také průměrné početnosti při pozitivních kontrolách celoročně a v hnízdním období mezi těmito dvěma roky.
SYLVIA 51 / 2015
VÝSLEDKY Počet druhů zaznamenaných během jednotlivých kontrol se v celém sledovaném období pohyboval od 1 do 22 (průměr = 11,2 ± 5,0 SD, n = 121 kontrol) a v hnízdním období od 3 do 22 (průměr = 13,1
počet druhů / no. of species
100
a
80
60
40
20
0
0
80 počet druhů / no. of species
± 4,5 SD, n = 57 kontrol). Celkem bylo na studijní lokalitě zaznamenáno 85 druhů ptáků, z toho v hnízdním období 64 druhů (tab. 1). Průběh zřeďovací křivky druhové bohatosti byl strmější celoročně než v hnízdním období (obr. 2) – celoročně tak byly během kontrol nové
20
40
60
80
100
120
140
b
70 60 50 40 30 20 10 0
0
10
20
30
40
50
60
počet kontrol / no. of visits Obr. 2. Vztah počtu kontrol (kompletních seznamů) a počtu zaznamenaných druhů celoročně (a; n = 121 kontrol, 85 druhů) a v hnízdním období (b; n = 57 kontrol, 64 druhů). Zřeďovací křivka druhové bohatosti odhadnutá metodou rarefakce je znázorněna tlustou čarou. Tenkými čarami jsou vyneseny její 95% konfidenční intervaly. Fig. 2. Relationship between the number of visits (checklists of observed species) and the number of species recorded year-round (a; n = 121 visits, 85 species) and in the breeding season (b; n = 57 visits, 64 species). Rarefaction curves of the total species richness (thick line) and 95% confidence intervals (thin lines) are given.
31
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
druhy zjišťovány relativně častěji než v hnízdním období. Odhad teoretického konečného počtu druhů Chao2 extrapolací činil celoročně 115 druhů (95% CI = 96 až 169), v hnízdním období pak 77 druhů (95% CI = 67 až 111). Počet druhů v hnízdním období se tak více blížil
průměrná početnost / mean abundance
1000
teoretickému konečnému počtu druhů v tomto období než počet druhů zjištěných celoročně. Podíl pozitivních kontrol u jednotlivých druhů se celoročně pohyboval mezi 0,8 % pro 13 druhů zaznamenaných pouze jednou (např. datel černý, Dryocopus
a
100
10
1 0
20
40
60
80
20
40
60
80
průměrná početnost / mean abundance
1000
b 100
10
1 0
podíl pozitivních kontrol / proportion of positive visits Obr. 3. Vztah mezi podílem pozitivních kontrol (%) a průměrnou početností druhu při pozitivní kontrole celoročně (a) a v hnízdním období (b). Fig. 3. Relationship between the proportion of positive visits and mean abundance during a positive visit (a) year-round and (b) during the breeding period.
32
SYLVIA 51 / 2015
podíl kontrol / proportion of visits (%)
100
Falco tinnunculus
80 60 40 20 0
I
II
III
IV
podíl kontrol / proportion of visits (%)
100
VI
VII VIII
IX
X
XI
XII
IX
X
XI
XII
IX
X
XI
XII
Saxicola torquata
80 60 40 20 0
I
II
III
IV
100 podíl kontrol / proportion of visits (%)
V
V
VI
VII VIII
Phoenicurus ochruros
80 60 40 20 0
I
II
III
IV
V
VI
VII VIII
měsíc / month
33
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
podíl kontrol / proportion of visits (%)
100
Sylvia atricapilla
80 60 40 20 0
I
II
III
IV
V
VI
VII VIII
IX
X
XI
XII
IX
X
XI
XII
Emberiza citrinella
podíl kontrol / proportion of visits (%)
100 80 60 40 20 0 I
II
III
IV
V
VI
VII VIII
měsíc / month Obr. 4. Podíl pozitivních kontrol (%) pěti vybraných druhů ptáků v průběhu let 2011 a 2012 dohromady. Fig. 4. Monthly proportions of positive visits (%) of five selected bird species in 2011 and 2012 pooled.
martius, jestřáb lesní, Accipiter gentilis a králíček obecný, Regulus regulus) až po 67,8 % u sýkory koňadry (Parus major). V průměru dosahoval 17,3 % (± 20,0 SD). V hnízdním období se podíl pozitivních kontrol u jednotlivých druhů pohyboval od 1,8–2,1 % u 12 druhů pozorovaných pouze jednou (např. čáp černý, Ciconia nigra, jeřáb popelavý, Grus grus a kru34
tihlav obecný, Jynx torquilla; hodnoty se liší díky kratší délce hnízdního období některých tažných druhů) do 77,2 % u strnada obecného a špačka obecného (průměr = 22,6 % ± 21,8 SD; tab. 1). Podíly pozitivních kontrol jednotlivých druhů pozitivně korelovaly s průměrnou početností při pozitivní kontrole celoročně (rS = 0,33, p = 0,002, n = 85 druhů;
1
⃝ 2 II
⃝
3
1
2 III
⃝ ⃝ ⃝
⃝
3
⃝
1
⃝
⃝
2 IV
3
⃝
⃝
1
⃝
⃝
2 V
⃝
3
⃝ 2 3 1 2 3 1 2 3 1 VI VII VIII měsíc, dekáda / month, ten-day period
1
⃝
2 IX
3
⃝
⃝
1
2 X
⃝
⃝ ⃝
⃝ 3
⃝
⃝
1
⃝
2 XI
⃝
3
⃝
1
2 3 XII
⃝
Obr. 5. Výskyt 14 nejčastěji zjišťovaných tažných druhů ptáků v jednotlivých dekádách let 2011 a 2012 dohromady. Šedá barva znázorňuje období mezi dekádami s prvním a posledním zjištěním druhu. Kroužek značí dekádu poslední kontroly s absencí druhu před prvním zjištěním druhu a dekádu první kontroly s absencí druhu po posledním zaznamenání druhu. Arabské číslice označují dekády jednotlivých měsíců (římskými číslicemi). Fig. 5. Occurrence of 14 most frequently recorded migratory bird species in individual ten-day periods of 2011 and 2012 (data from the two years were pooled). Grey colour indicates the period between the ten-day period with the first and that with the last record of a species. The circle denotes the last ten-day period with a negative result before the first record of the species and the first ten-day period with a negative result after the last record of the species. Arabic numerals refer to ten-day periods in particular months (Roman numerals).
Apus apus Columba palumbus Crex crex Hirundo rustica Lanius collurio Motacilla alba Phoenicurus ochruros Phylloscopus collybita Saxicola rubetra Saxicola torquata Sturnus vulgaris Sylvia atricapilla Sylvia communis Turdus philomelos
SYLVIA 51 / 2015
35
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
obr. 3a) i v hnízdním období (rS = 0,47, p < 0,001, n = 64; obr. 3b). Celoroční podíly pozitivních kontrol mezi lety 2011 a 2012 navzájem pozitivně korelovaly (rS = 0,51, p < 0,001, n = 85), avšak nezjistili jsme korelaci podílů pozitivních kontrol v hnízdním období let 2011 a 2012 (rS =0,03, p = 0,828, n = 64). Průměrné početnosti při pozitivních kontrolách mezi lety 2011 a 2012 pozitivně korelovaly jak celoročně (rS = 0,64, p < 0,001, n = 85), tak i v hnízdním období (rS = 0,66, p < 0,001, n = 64). Podíl pozitivních kontrol v jednotlivých měsících se u pěti vybraných druhů pohyboval od 0 % (u tažných druhů, kdy ještě/již nebyly zaznamenány) do 100 % (rehek domácí v říjnu a strnad obecný v červnu). Bramborníček černohlavý, pěnice černohlavá a rehek domácí byli zaznamenáni během největšího podílu kontrol od příletu na lokalitu až po období jednoho (bramborníček černohlavý a rehek domácí) či dvou m ěsíců před odletem (pěnice černohlavá). Poštolka obecná byla zjišťována nejméně často v lednu a únoru, naopak nejčastěji po výrazném vzestupu z lokálního minima v květnu až na maximum v srpnu a v září. Strnad obecný byl zjištěn během nejmenšího podílu kontrol v lednu, srpnu až říjnu a naopak nejčastěji v červnu a v prosinci (obr. 4). Čtrnáct nejčastěji zjišťovaných tažných druhů bylo na studijní lokalitě zaznamenáno od třetí dekády února (drozd zpěvný, Turdus philomelos a špaček obecný) po druhou dekádu listopadu (špaček obecný; obr. 5). Medián prvního záznamu byl 31. 3. a medián posledního záznamu 7. 10. Nejdéle, konkrétně od třetí dekády února do druhé dekády listopadu (258 dnů), byl na studijní lokalitě zjišťován špaček obecný. Naopak nejkratší dobu, konkrétně od druhé dekády května do druhé dekády června (39 dní), byl zaznamenán chřás36
tal polní. Medián délky zaznamenaného výskytu dosahoval 190 dní. DISKUSE V této práci prezentujeme výsledky analýzy kompletních seznamů druhů pozorovaných během pravidelných návštěv menší lokality. Celkem bylo na studijní lokalitě zaznamenáno 85 druhů ptáků, z toho 64 druhů v hnízdním období. Převažovaly druhy zemědělské krajiny, synantropní druhy a druhy typické pro heterogenní podhorskou krajinu (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011). Nejčastěji byla v celém období zjišťována sýkora koňadra, rehek domácí, špaček obecný, strnad obecný a poštolka obecná, tedy široce rozšířené druhy dosahující ve střední Evropě vysoké početnosti (Hagemeijer & Blair 1997, Šťastný et al. 2006). V hnízdním období byl nejčastěji zaznamenáván špaček obecný, strnad obecný, chřástal polní, rehek domácí a pěnice černohlavá. Tyto druhy jsou s výjimkou chřástala polního zpravidla také početné a tedy snáze zachytitelné (McCarthy et al. 2013). Poměrně vysoký podíl pozitivních kontrol málo početného chřástala polního zřejmě souvisí s jeho výraznými hlasovými projevy (Hudson et al. 1990, Šťastný et al. 2006). Podíl pozitivních kontrol jednotlivých druhů pozitivně koreloval s průměrnou početností během těchto kontrol celoročně i v hnízdním období. Průměrná početnost při pozitivní kontrole zjištěná liniovou metodou bez určení vzdálenosti od pozorovatele je ale zatížena podobným vlivem detektability jako podíl pozitivních kontrol a jistá míra korelace je tedy „přirozená“. Některé druhy však byly zaznamenány pouze jednou, ale početně – v mimohnízdním období to byli havran polní (Corvus frugilegus), holub doupňák (Columba oenas) a husa velká (Anser anser), v hnízdním obdo-
SYLVIA 51 / 2015
bí ale taktéž na průtahu linduška luční (Anthus pratensis; Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011). Jiné druhy byly naopak zjišťovány častěji, avšak v nízkých počtech (např. chřástal polní a poštolka obecná). Je proto vhodné během kontrol doplňkově zaznamenávat informace jak o velikosti hejn sporadicky ale početně pozorovaných druhů, tak o početnosti častěji ale nepočetně registrovaných druhů, a zohlednit tyto údaje při interpretaci výsledků. U vybraných tažných druhů (bramborníček černohlavý, pěnice černohlavá a rehek domácí) bylo zjištěno vyrovnanější rozložení podílu pozitivních kontrol mezi jednotlivými měsíci. Nižší hodnoty jsme zjistili při příletu a odletu, což pravděpodobně odráží pozvolný průběh příletu a odletu těchto druhů (viz Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011). U pěnice černohlavé byl zaznamenán mírný pokles podílu pozitivních kontrol v červnu, což bylo zřejmě důsledkem snížení hlasové aktivity (Kloubec & Čapek 2012). U rehka domácího došlo k mírnému poklesu podílu pozitivních kontrol po vyhnízdění koncem července a následný nárůst před odletem na zimoviště pravděpodobně souvisel s podzimním zpěvem samců (viz Weggler 2000). U vybraných stálých druhů (poštolka obecná a strnad obecný) podíl pozitivních kontrol v jednotlivých měsících výrazněji kolísal. U poštolky obecné byl tento podíl vyšší v dubnu pravděpodobně díky vrcholícímu toku, a tedy větší nápadnosti druhu (viz Hudec & Šťastný 2005). Naopak méně časté registrace druhu při kontrolách v hnízdním období zřejmě souvisely s inkubací snůšky (Dijkstra et al. 1982, Kübler et al. 2005). Početnější srpnové registrace mohly odrážet vyšší aktivitu poštolek obecných v důsledku vyšší dostupnosti kořisti – hrabošů polních (Microtus arvalis) na
posečených loukách (Aschwanden et al. 2005). Naopak příčinou nízkého podílu registrací v zimních měsících mohla být nižší aktivita poštolek způsobená nižší potravní nabídkou zejména při vyšší sněhové pokrývce. U strnada obecného rostoucí podíl pozitivních kontrol v první polovině roku kopíroval zvyšující se intenzitu zpěvu a tedy rostoucí detektabilitu (Kloubec & Čapek 2012). Vyšší podíl pozitivních kontrol v podzimních měsících (maximum v prosinci) lze zdůvodnit shlukováním protahujících a zimujících strnadů do nápadnějších hejn (Veen 2000, Šťastný & Hudec 2011). Přílety a odlety 14 tažných druhů s pravidelným výskytem spadají do intervalů zjištěných v České republice (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011). U bramborníčka černohlavého, bramborníčka hnědého (Saxicola rubetra), konipasa bílého (Motacilla alba), pěnice hnědokřídlé (Sylvia communis) a ťuhýka obecného (Lanius collurio) bylo datum prvního pozorování oproti dekádě příletu největšího počtu ptáků podle Šťastného & Hudce (2011) opožděno přibližně o 11–21 dní. Chřástal polní a pěnice hnědokřídlá byli naposledy pozorováni přibližně o 84 a 21 dní dříve oproti dekádě odletu největšího počtu ptáků (Hudec & Šťastný 2005, Šťastný & Hudec 2011). Zachycení posledního výskytu těchto druhů je však obtížné díky skrytému způsobu života, změně obývaného prostředí a nižší hlasové aktivitě před odletem na zimoviště (Bairlein 1983, Cramp & Brooks 1992, Green et al. 1997). Výhodou sběru kompletních seznamů při sledování příletu a odletu tažných druhů je „automatické“ zachycení posledních negativních a prvních pozitivních záznamů a především posledních pozitivních a prvních negativních záznamů tažných druhů v roce bez cíleného pátrání po druzích. Zjištěné počty druhů během roku 37
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
a v hnízdním období odpovídají 74 % teoretického konečného počtu druhů celoročně a 83 % v hnízdním období (Chao2 extrapolace). Tento rozdíl pravděpodobně souvisí s relativně větším počtem kontrol v hnízdním období. Námi zjištěné rozdíly mezi zjištěným a teoretickým konečným počtem druhů v hnízdním období jsou srovnatelné s výsledky získanými v hnízdním období bodovou sčítací metodou (Koleček et al. 2010). Podle zřeďovacích křivek by ke zjištění výskytu 80 % druhů postačovalo 53 ze 121 kontrol celoročně a 21 z 57 kontrol v hnízdním období. V heterogenním území o rozloze desítek ha tedy pro získání základních charakteristik doporučujeme provést nejméně 50 kontrol ročně a 20 kontrol v hnízdním období, což odpovídá v obou případech přibližně jedné kontrole týdně. Nižší počet kontrol v roce 2012 mohl být příčinou nezjištění korelace podílu pozitivních kontrol mezi hnízdními obdobími let 2011 a 2012. Rozdíl mezi obdobími pravděpodobně nesouvisel s meziročními výkyvy v početnosti jednotlivých druhů, protože průměrné početnosti při pozitivních kontrolách v hnízdním období obou let korelovaly. Naopak celoročně, kdy byl celkový počet kontrol lokality vyšší, spolu podíly pozitivních kontrol v letech 2011 a 2012 již korelovaly. I v homogenním prostředí a na menších lokalitách, kde lze předpokládat výskyt menšího počtu druhů, je žádoucí počet kontrol nesnižovat z důvodu přesnějšího (procentuálního) popisu rozdílů mezi jednotlivými druhy. Přestože je použití této metody na malém území časově náročnější díky většímu počtu kontrol, s rostoucím počtem kontrol roste vypovídací hodnota výsledků (např. počet zaznamenaných druhů) i při použití tradičních kvantitativních přístupů (Janda & Řepa 1986, Koleček et al. 2010). Kompletní seznamy umožňují 38
snadný sběr dat „mimoděk“ i při necílených aktivitách – při vycházkách do přírody, při cestě z/do zaměstnání/školy, nebo při rekreačních aktivitách (turistika apod.). Navíc lze oproti standardním liniovým metodám trasu kontroly obměňovat a ve srovnání s bodovými metodami prozkoumat také území mezi sčítacími body. Sledovaná plocha může být větší také proto, že odpadá časově náročnější sčítání, odhad vzdálenosti od pozorovatele apod. Tím se rovněž zvyšuje pravděpodobnost zaznamenání (indexů početnosti) vzácných druhů či druhů vázaných na vzácné biotopy. Použití tradičních metodicky náročnějších přístupů (např. mapování hnízdních okrsků, distanční metody) vyžaduje pro pokrytí rozsáhlejšího území srovnatelné, nebo ještě vyšší úsilí (viz Bibby et al. 2007). Pro krátká časová období (typicky jedno hnízdní období), nebo detailní popis lokálního ptačího společenstva ovšem zpravidla zůstávají standardní metody efektivnější zejména díky menšímu nutnému počtu kontrol. Určitým kompromisem je použití bodové metody bez určování početnosti a vzdálenosti jedinců od pozorovatele (EFP – z fr. échantillonnages fréquentiels progressifs), kdy na každém bodě vznikne jeden dílčí druhový seznam a hodnocenou proměnnou je frekvence výskytu ptačího druhu v prostoru (Blondel 1977, Blondel et al. 1981, Janda & Řepa 1986). Během jedné kontroly tak lze získat větší počet dílčích druhových seznamů a celkový počet kontrol nutný pro výpočet indexu početnosti tak může být nižší. Sběr kompletních seznamů je však možné rozložit také do delšího časového období (roky – desítky let). V takovém případě může být terénní úsilí v rámci jednoho roku srovnatelné s běžnými kvantitativními metodami. Mohou tak vzniknout dlouhé časové řady dat, které lze po přeškálování na určitou velikost vzorku (např. více-
SYLVIA 51 / 2015
leté bloky) použít k dlouhodobému monitoringu ptačích populací či srovnávání různých lokalit navzájem (viz Droege et al. 1998). K tomuto účelu lze kromě novodobých údajů ve Faunistické databázi České společnosti ornitologické (ČSO 2015) využít také kompletní seznamy pořizované v minulosti (Obhlídal 1977). Aby měly indexy získané analýzou kompletních seznamů vypovídací hodnotu, je třeba dodržovat při sběru dat několik zásad. Trasy jednotlivých kontrol by měly vést přes všechny zastoupené typy prostředí tak, aby byly různé biotopy procházeny v různých denních dobách a podařilo se tak eliminovat vliv měnící se detektability ptáků během dne a v různých typech prostředí (Slagsvold 1976, Wilson & Bart 1985, Wolf et al. 1995, Kloubec & Čapek 2012). Očekáváme, že měnící se detektabilita bude výsledky ovlivňovat méně než u standardních kvantitativních metod, kde má vliv nejen na zaznamenání přítomnosti druhu, ale především na zjištěnou početnost (Bibby et al. 2007). Lze-li studijní lokalitu během jedné kontroly projít po celé její ploše, je pravděpodobné, že během většiny kontrol zachytíme kromě charakteristických druhů také ty vzácné, zejména pokud jsou vizuálně nebo akusticky nápadné, nebo vázané na malou část lokality. Pokud by trasa byla vedena pokaždé touto částí lokality, podíl pozitivních kontrol by byl u takových druhů nadhodnocen. Proto je důležité trasy obměňovat. V naší studii byly méně početné druhy zjišťovány zpravidla méně často než druhy početné, přestože jednotlivé kontroly pokrývaly vždy všechny zastoupené biotopy studijní lokality. Pro zpřesnění výsledků lze podíly pozitivních kontrol jednotlivých druhů vážit průměrným pořadím, ve kterém byly druhy během kontrol zaznamenány, přičemž početnější druhy budou častěji zjišťovány na začátku kontrol a vzácněj-
ší později. U hodinovky k podobnému účelu slouží pořadí desetiminutovky, ve které byly jednotlivé druhy zaznamenány (Pomeroy & Tengecho 1986, Pomeroy & Dranzoa 1997, Vermouzek 2014). V tomto případě je však nezbytné volit trasy (zejména začátek a konec) zcela náhodně, aby výsledné pořadí druhů nebylo ovlivněno podobným pořadím procházení jednotlivých typů prostředí. Cílem naší práce nebylo podání kompletního přehledu možností sběru a analýzy kompletních seznamů pozorovaných druhů. Spíše jsme se pokusili představit využití jednoduché metody, která může doplnit nabídku tradičních kvantitativních přístupů, a jejíž základy jsou ornitologické veřejnosti známé. Pro širší využití metody především při monitoringu změn početnosti a popisu výskytu jednotlivých druhů, ale také pro její kritické zhodnocení, doporučujeme porovnat výsledky analýz kompletních seznamů získaných s použitím různých modifikací metody v různých typech prostředí, na lokalitách o různé rozloze a v různě dlouhých obdobích. PODĚKOVÁNÍ Za cenné připomínky k jednotlivým verzím rukopisu velice děkujeme Martinu Paclíkovi, Jiřímu Reifovi, Petru Voříškovi a anonymnímu recenzentovi. Zdeňku Vermouzkovi děkujeme za poznámky k prvotní verzi rukopisu a za poskytnutí dat o počtu kompletních seznamů ve Faunistické databázi ČSO. Za ochotné poskytnutí dat o příletu a odletu čápa bílého a čápa černého děkujeme Stanislavu Chvapilovi a Františku Pojerovi. Práce byla podpořena v rámci dlouhodobého koncepčního rozvoje výzkumné organizace (RVO: 68081766) a mimořádným jednorázovým stipendiem Přírodovědecké fakulty Univerzity Palackého. 39
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
SUMMARY Collecting checklists of observed species is a simple semi-quantitative method for the study of bird assemblages without counting birds or recording distances from the observer. This method enables to calculate indices of abundance as the proportion of checklists with the occurrence of individual species. In the Czech Republic, this type of data has been collected systematically since March 2010 when the Faunistic Database of the Czech Society for Ornithology was established (Fig. 1). Using 121 checklists collected by V. B. at Metylovičky (the Podbeskydská pahorkatina Hills, 74 ha, 49°36'N, 18°20'E, 345–399 m a.s.l.) between January 2011 and December 2012, we introduce basic possibilities for evaluating the checklists and presenting such evaluation. Meadows and pastures, broad-leaved and mixed forests, and numerous alleys and scrubs dominated at the study site. The study site was visited 80 times in 2011 (including 39 visits in the breeding period, i.e. April–July) and 41 times in 2012 (18 visits in the breeding period). Each visit lasted between 20 and 150 min (median = 60 min, lower quartile = 45 min, upper quartile = 60 min) depending on the number of observed species and individuals. Simultaneously, V. B. counted the birds using the line transect method (length of the transect = 1300–1700 m). For each species we calculated the proportion of visits with confirmed occurrence of the species (positive visits). We tested the relationship between the proportion of positive visits and the mean abundance per positive visit using the Spearman correlation. For five selected species (Falco tinnunculus, Saxicola torquata, Phoenicurus ochruros, Sylvia atricapilla and Emberiza citrinella) we also calculated the proportion of positive visits 40
in individual months and for 14 most frequently recorded migratory species we evaluated the date of the first and last record (pooled data from 2011 and 2012). We recorded altogether 85 bird spe cies, including 64 species registered in the breeding season (Table 1). We modelled the species richness by field effort using the rarefaction method. In the breeding period, the rarefaction curve was less steep and close to its asymptote compared with a steeper slope of the curve revealed by the year-round data analysis. This suggests that we recorded a larger proportion of species occurring in the breeding period than year-round (Fig. 2). The Great Tit (Parus major; 67.8%) was the species with the highest proportion of positive visits year-round, while the Starling (Sturnus vulgaris; 77.2%) and Yellowhammer (Emberiza citrinella; 77.2%) were most frequently registered during the breeding season. The proportions of positive visits of individual species positively correlated with their mean abundance per positive visit year-round (rS = 0.33, p = 0.002, n = 85 species; Fig. 3a) as well as in the breeding season (rS = 0.47, p < 0.001, n = 64 species; Fig. 3b). Proportions of positive visits positively correlated between the whole years 2011 and 2012 (rS = 0.51, p < 0.001, n = 85 species). In contrast, this relationship was absent between the respective breeding seasons (rS = 0.03, p = 0.828, n = 64 species). Mean abundance per positive visit was correlated between the whole years (rS = 0.64, p < 0.001, n = 85 species) and the breeding seasons (rS = 0.66, p < 0.001, n = 64 species). In five selected species, changes in the proportion of positive visits between individual months were probably related to seasonal changes in behaviour and detectability (Fig. 4). The first and last record of 14 migratory
SYLVIA 51 / 2015
species was consistent with data on their arrivals and departures in the Czech Republic (Fig. 5). For a basic calculation of the proportion of positive visits we suggest at least 50 checklists to be collected in year-round surveys and 20 in the breeding season – i.e. approximately one visit per week. We also suggest that the checklists should be collected at a varying time of the day and the survey routes should be changed to reduce the effect of uneven detectability during the day, year and in various habitats. Finally, we recommend to record flock sizes of accidentally but numerously occurring species and abundance of rare but regularly observed species and to take this information into account when interpreting the results. For further critical evaluation of the method we encourage to perform comparative studies using different modifications of the method in various habitats, spatial and temporal scales.
LITERATURA Altwegg R., Broms K., Erni B., Barnard P., Midgley G. F. & Underhill L. G. 2012: Novel methods reveal shifts in migration phenology of Barn Swallows in South Africa. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences: 279: 1485–1490. Aschwanden J., Birrer S. & Jenni L. 2005: Are ecological compensation areas attractive hunting sites for Common Kestrels (Falco tinnunculus) and Long-eared Owls (Asio otus)? Journal of Ornithology 146: 279–286. Bairlein F. 1983: Habitat selection and associations of species in European passerine birds during southward, post-breeding migrations. Ornis Scandinavica 14: 239–245. Bart J. & Klosiewski S. P. 1989: Use of presence – absence to measure changes in avian density. Journal of Wildlife Management 53: 847–852. Bibby C. J., Burgess N. D., Hill D. A. & Mustoe S. H. 2007: Bird census techniques. Academia press, London.
Blondel J. 1977: The diagnosis of bird communities by means of frequential sampling (EFP). Polish Ecological Studies 3: 19–26. Blondel J., Ferry C. & Frochot B. 1981: Point counts with unlimited distance. Studies in Avian Biology 6: 414–420. Brlík V. 2013: Semikvantitativní studie avifauny lokality Metylovičky – možnosti analýzy kompletních seznamů pozorovaných druhů. Práce SOČ. Gymnázium Frýdlant nad Ostravicí. https://socv2.nidv.cz/archiv35/ getWork/hash/dc732dde-8111-11e2-b1f8faa932cbcfda. Navštíveno 14. 9. 2015. Cepák J., Klvaňa P., Škopek J., Schröpfer L., Jelínek M., Hořák D., Formánek J. & Zárybnický J. 2008: Atlas migrace ptáků České a Slovenské republiky. Aventinum, Praha. Colwell R. K. 2005: EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. http://viceroy.eeb. uconn.edu/estimates. Navštíveno 8. 8. 2015. Cramp S. & Brooks D. J. (eds) 1992: Birds of the Western Palearctic. Vol. VI. Warblers. Oxford University Press, Oxford. Cyr A. & Larivée J. 1979: Significance of data collected on birds in Quebec, Canada, by non-standardized methods. In: Oelke H. (ed.): Bird census work and nature conservation. Proceeding of VI International Conference on Bird Census Work, University of Göttingen: 66–76. ČSO 2015: Birds.cz – pozorování ptáků. http://birds.cz/avif/index.php. Navštíveno 2. 9. 2015 Dawson J. C., Turner O., Pileng A., Farmer C., McGary C., Walsh C., Tamblyn A. & Yosi C 2011: Bird communities of the lower Waria Valley, Morobe Province, Papua New Guinea: a comparison between habitat types. Tropical Conservation Science 4: 317–348. Dijkstra C., Vuursteen L., Daan S. & Masman D. 1982: Clutch size and laying date in the Kestrel Falco tinnunculus: effect of supplementary food. Ibis 124: 210–213. Droege S., Cyr A. & Larivée J. 1998: Checklists: an under-used tool for the inventory and monitoring of plants and animals. Conservation Biology 12: 1134–1138.
41
Brlík V. & Koleček J. / Využití kompletních seznamů pozorovaných druhů
Emlen J. T. 1977: Estimating breeding season bird densities from transect counts. Auk 94: 455–468. Fuller R. J. & Langslow D. R. 1984: Estimating numbers of birds by point counts: how long should counts last? Bird Study 31: 195–202. Gaston K. J. & Spicer J. I. 2004: Biodiversity: an introduction. Blackwell Publishing, Oxford. Green R. E., Rocamora G. & Schaffer N. 1997: Populations, ecology and threats to the Corncrake Crex crex in Europe. Vogelwelt 118: 117–134. Hagemeijer W. J. M. & Blair M. J. (eds) 1997: The EBCC atlas of European breeding birds. Their distribution and abundance. T & AD Poyser, London. Harrison J. A., Allan D. G., Underhill L. G., Herremans M., Tree A. J., Parker V. & Brown C. J. 1997: The atlas of southern African birds. Birdlife South Africa, Johannesburg. Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci 2 I/II. Academia, Praha. Hudson A. V., Stowe T. J. & Aspinall S. J. 1990: Status and distribution of Corncrakes in Britain. British Birds 83: 173–186. Janda J. & Řepa P. 1986: Metody kvantitativního výzkumu v ornitologii. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Kemp A. C., Herholdt J. J., Whyte I. & Harrison J. 2001: Birds of the two largest national parks in South Africa: a method to generate estimates of population size and assess their conservation ecology. South African Journal of Science 97: 393–400. Kloubec B. & Čapek M. 2012: Cirkanuální a cirkadiánní vokální aktivita ptáků: metodické poznámky pro terénní studie. Sylvia 48: 74–101. Koleček J., Paclík M., Weidinger K. & Reif J. 2010: Početnost a druhové bohatství ptáků ve dvou lužních lesích střední Moravy – možnosti analýzy bodových sčítacích dat. Sylvia 46: 71–85. Kübler S., Kupko S. & Zeller U. 2005: The Kestrel (Falco tinnunculus L.) in Berlin: investigation of breeding biology and feeding ecology. Journal of Ornithology 146: 271–278. McCarthy M. A., Moore J. L., Morris W. K., Parris K. M., Garrard G. E., Vesk P. A.,
42
Rumpff L., Giljohann K. M., Camac J. S., Sana Bau S., Friend T., Harrison R. & Yue B. 2013: The influence of abundance on detectability. Oikos 122: 717–726. McKinnon J. & Phillips K. A. 1993: A field guide to the birds of Borneo, Sumatra, Java, and Bali, the Greater Sundas. Oxford University Press, New York. Obhlídal F. 1977: Ornitologická příručka. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Paclík M. & Valášek M. 2005: Metoda druhových záznamů – jednoduchá metoda lokálního monitoringu početnosti ptáků. Zprávy ČSO 60: 66–69. Parody J. M., Cuthbert F. J. & Decker E. H. 2001: The effect of 50 years of landscape change on species richness and community composition. Global Ecology and Biogeography 10: 305–313. Pomeroy D., & Dranzoa C. 1997: Methods of studying the distribution, diversity and abundance of birds in East Africa – some quantitative approaches. African Journal of Ecology 35: 110–123. Pomeroy D. & Tengecho B. 1986: Studies of birds in a semi-arid area of Kenya. The use of ‘Timed Species-counts’ for studying regional avifaunas. Journal of Tropical Ecology 2: 231–247. Roberts R. L., Donald P. F. & Green R. E. 2007: Using simple species lists to monitor trends in animal populations: new methods and a comparison with independent data. Animal Conservation 10: 332–339. Royle J. A. & Nichols J. D. 2003: Estimating abundance from repeated presence–absence data or point counts. Ecology 84: 777–790. Sauer J. R., Hines J. E., Fallon J. E., Pardieck K. L., Ziolkowski D. J., Jr. & Link W. A. 2004: The North American breeding bird survey. Results and analysis 1966–2013. Version 01.30.2015. USGS Patuxent Wildlife Research Center, Laurel. http:// www.mbr-pwrc.usgs.gov/bbs/bbs.html. Navštíveno 14. 9. 2015. Slagsvold T. 1976: Bird song activity in relation to breeding cycle, spring weather, and environmental phenology. Ornis Scandinavica 8: 197–222. Snäll T., Kindvall O., Nilsson J. & Pärt T.
SYLVIA 51 / 2015
2011: Evaluating citizen-based presence data for bird monitoring. Biological Conservation 144: 804–810. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003. Aventinum, Praha. Šťastný K. & Hudec K. (eds) 2011: Fauna ČR. Ptáci 3 I/II. Academia, Praha. Temple S. A. & Cary J. R. 1987: Climatic effects on year-to-year variations in migration phenology: a WSO research project. Passenger Pigeon 49: 70–75. Těšický M. 2011: Srovnání semikvantitativních metod používaných v ornitologii na středně velkém území. Práce SOČ. Gymnázium Františka Palackého, Valašské Meziříčí. https://socv2.nidv.cz/archiv33/ getWork/hash/17a4d430-4653-11e0-b69d001e6886262a. Navštíveno 14. 9. 2015. Veen I. T. 2000: Daily routines and predator encounters in Yellowhammers Emberiza citrinella in the field during winter. Ibis 142: 413–420. Vermouzek Z. 2014: Pokyny pro členy ČSO. Hnízdní atlas 2014–2017. Hodinovka. Česká společnost ornitologická, Praha.
Weggler M. 2000: Reproductive consequences of autumnal singing in Black Redstarts (Phoenicurus ochruros). Auk 117: 65–73. Wiens J. A. 1992: The ecology of bird communities. Vol. 1. Foundations and patterns. Cambridge University Press, Cambridge. Wilson D. M. & Bart J. 1985: Reliability of singing bird surveys: effects of song phenology during the breeding season. Condor 87: 69–73. Wolf A. T., Howe R. W. & Davis G. J. 1995: Detectability of forest birds from stationary points in northern Wisconsin. In: Ralph C. J., Sauer J. R. & Droege S. (eds): Monitoring Bird Populations by Point Counts. General Technical Report PSWGTR-149. Pacific Southwest Research Station, Forest Service, U.S. Department of Agriculture: 19–23.
Došlo 24. května 2015, přijato 30. září 2015. Received 24 May 2015, accepted 30 September 2015.
43