UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA ZOOLOGIE
ZOOGEOGRAFIE PŘECHODNÉ OBLASTI WALLACE NA PŘÍKLADU TRIBU METRIORRHYNCHINI (COLEOPTERA: LYCIDAE)
Bakalářská práce
Vypracoval: Matěj Boček Studijní program: Biologie Studijní obor: Systematická biologie a ekologie Forma studia: prezenční Školitel: Prof. Ing. Ladislav Bocák, Ph.D. Olomouc 2013
PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci vypracoval samostatně pod vedením vedoucího Prof. Ing. Ladislava Bocáka, Ph.D. a použil jsem pouze uvedené bibliografické zdroje.
V Olomouci, 29. 7. 2013
………………………… 2
PODĚKOVÁNÍ Rád bych věnoval velké poděkování Prof. Ing. Ladislavu Bocákovi, Ph.D. za odborné rady a konzultace tématu této práce. Zároveň nesmím opomenout své kamarády a rodinu za pomoc a podporu při psaní této bakalářské práce. 3
BIBLIOGRAFICKÁ IDENTIFIKACE Jméno a příjmení autora: Matěj Boček Název práce: Zoogeografie přechodné linie Wallace na příkladu tribu Metriorrhynchini (Coleoptera: Lycidae) Typ práce: Bakalářská práce Pracoviště: Katedra zoologie Vedoucí práce: Prof. Ing. Ladislav Bocák, Ph.D. Rok obhajoby práce: 2013
ABSTRAKT Tato práce přináší rešerši dosud publikovaných delimitací hranic zoogeografických oblastí v Jihovýchodní Asii, Velkých a Malých Sundách, Molukách a Nové Guinei. Na základě tohoto přehledu je sumarizováno rozšíření tribu Metriorrhynchini (Coleoptera: Lycidae). Zoogeografické linie jsou považovány za užitečné ukazatele, které definují strukturu recentní fauny podle jejího geografického původu. Významným faktorem pro dispersní události překračující tyto linie je tektonická historie ostrovní části jihovýchodní Asie a severních oblastí Australské pevninské desky za posledních 50 miliónů let. V tomto období prošla celá oblast významnými tektonickými změnami v důsledku pohybu litosférických desek a jejich následné subdukční činnosti, která přetrvává dodnes. Tribus Metriorrhynchini je v této rešerši zvolen jako modelová skupina pro svou omezenou dispersní schopnost. V současnosti je tato skupina v oblasti reprezentována 37 rody, které jsou navzdory svému těžkopádnému letu rozšířeny v Afrotropické, Orientální i Australské oblasti; z východní části Orientální oblasti osídluje malý počet druhů také část Palaeartické oblasti. Rozpad superkontinentu Gondwana na menší fragmenty hrál roli ve vzniku skupin příbuzných druhů, jejich výskyt je omezen na jednotlivé regiony na kontinentech lemujících Indický oceán.
Klíčová slova: zoogeografická linie, tektonika, Jihovýchodní Asie, disperzita, Metriorrhynchini
4
BIBLIOGRAPHIC IDENTIFICATION First name and surname of the author: Matěj Boček Name of the thesis: Zoogeography of the transitional Wallace zone demonstrated by the tribe Metriorrhynchini (Coleoptera: Lycidae) Type of thesis: Bachelor Workplace: Department of Zoology Thesis supervisor: Prof. Ing. Ladislav Bocák, Ph.D. Year of defence: 2013
ABSTRACT The Bachelor thesis brings forth a background research of so far published delimitations of zoogeographic borders in the Southeast Asia, the Greater and Lesser Sunda Islands, the Moluccas and New Guinea. On the basis of this survey the extension of the tribe Metriorrhynchini (Coleoptera: Lycidae) is summarized. Zoogeographic lines are considered to be useful indicators which define the structure of recent fauna according to its geographic origins. The significant factor for the dispersal events crossing these lines is the tectonic history of the insular part of the Southeast Asia and the northern regions of Australian continental plate in the last 50 million years. In this period the whole region passed through considerable tectonic changes due to the movement of litospheric plates and their following subduction processes, which are going on up to now. The tribe Metriorrhynchini was picked up in this thesis as a model group because of its limited dispersal abilities. In the present this group is represented by 37 genera, which are, in spite of their clumsy flying, spread in Afro tropical, Oriental and Australian region as well; from the eastern part of the Oriental region also a part of the Palaearctic ecozone is settled with a small number of the genera. The division of the supercontinent Gondwana into minor fragments played its part in the origin of groups of relative species, their occurrence is limited to individual regions on the continents lining the Indian Ocean. Keywords: zoogeografic line, tectonics, Southeast Asia, dispersity, Metriorrhynchini
5
OBSAH 1. ÚVOD ................................................................................................................................ 7 2. ZOOGEOGRAFICKÉ LINIE JIHOVÝCHODNÍ ASIE ................................................... 9 2.1. Wallaceova linie .......................................................................................................... 9 2.2. Weberova linie .......................................................................................................... 11 2.3. Lydekkerova linie...................................................................................................... 13 2.4. Huxleyho linie ........................................................................................................... 13 3. TEKTONIKA JIHOVÝCHODNÍ ASIE ......................................................................... 15 3.1. Tektonika JV Asie za posledních 50 milionů let ...................................................... 15 3.1.1. 50 mil. let ............................................................................................................ 15 3.1.2. 45 mil. let ............................................................................................................ 16 3.1.3. 40 mil. let ............................................................................................................ 16 3.1.4. 35 mil. let ............................................................................................................ 16 3.1.5. 30 mil. let ............................................................................................................ 17 3.1.6. 25 mil. let ............................................................................................................ 17 3.1.7. 20 mil. let ............................................................................................................ 17 3.1.8. 15 mil. let ............................................................................................................ 18 3.1.9. 10 mil. let ............................................................................................................ 18 3.1.10. 5 mil. let ............................................................................................................ 19 3.1.11. Dnešní pohled na JV Asii ................................................................................. 19 4. ČELEĎ LYCIDAE JAKO MODELOVÁ SKUPINA PRO SVOU OMEZENOU DISPERZNÍ SCHOPNOST................................................................................................. 20 4.1. Historie rozšíření podčeledi Metriorrhynchinae ....................................................... 21 4.2. Biodiversita modelové skupiny Metriorrhynchinae v Jihovýchodní Asii................. 22 4.3. Rozšíření jednotlivých rodů tribu Metriorrhynchini ................................................. 25 5. ZÁVĚR ............................................................................................................................ 38 6. LITERATURA ................................................................................................................ 40
1. ÚVOD Ostrovní část Jihovýchodní Asie je zajímavou oblastí pro zoogeografická studia, jelikož se tyto ostrovy rozprostírají na rozmezí dvou kontinentů a prolínají se na nich skupiny živočichů, které se liší svým původem. Fylogenetika a vznik druhů jsou základními obory evoluční biologie demonstrující principy evoluce. Studium zoogeografie této oblasti má dlouhou historii (Wallace, 1860), a proto bylo v jihovýchodní Asii definováno
několik
zoogeografických
linií,
které
různým
způsobem
zobecňují
fylogenetický původ endemických druhů. Na základě těchto zoogeografických analýz se snažíme
porozumět
evoluci
biodiverzity v Jihovýchodní
Asii
jako
jednoho
z
nejvýznamnějších center biodiverzity vůbec (Myers et al., 2000). Důležitým faktorem pro pochopení vzniku moderní fauny v oblasti Jihovýchodní Asie je tektonická historie. Tato ostrovní zóna se vytvořila po přiblížení Austrálie (část původní Gondwany) k asijské pevninské desce, což se projevilo spojením některých kontinentálních fragmentů s oceánskými ostrovy vzniklými na severním okraji australské pevninské desky (Hall, 2009; Hall, 2012). Schopnost druhů kolonizovat nové areály v rámci kontinentálních šelfů v období Pleistocénu umožnilo expanzi areálů, jejich fragmentaci a následnou speciaci, a tím i obrovský nárůst druhové diverzity. Čeleď Lycidae je vhodnou modelovou skupinou pro studium disperse Australské a Asijské fauny v oblasti Wallacei. Jedná se o slabě sklerotizované, pomalu létající brouky s omezenou schopností disperse, takže je možno rekonstruovat i velmi staré dispersní a vikarianční události, jak demonstroval Bocák et al. (2006) nebo Sklenářová et al. (2013). Většina zástupců tohoto tribu obývá oblasti Jihovýchodní Asie, Velkých a Malých Sund, Moluk, Nové Guiney a Severní Austrálie. Omezený počet druhů se vyskytuje v Afrotropické oblasti (Bocak, 2002). Cílem této bakalářské práce je zpracovat rešerši literatury, zabývající se zoogeografií Wallacei a delimitací zoogeografických linií v Jihovýchodní Asii. Zvláštní pozornost je přitom nutné věnovat geologické historii oblasti. Vzhledem k plánovanému využití tribu Metriorrhynchini (Coleoptera: Lycidae) jako modelové skupiny pro další práci budou v krátkosti shrnuty dosavadní znalosti o jeho rozšíření. Tato práce má zajistit
7
vytvoření podkladů pro navazující magisterskou práci a pokračování ve výzkumu studované skupiny brouků.
8
2. ZOOGEOGRAFICKÉ LINIE JIHOVÝCHODNÍ ASIE Deskriptivní zoogeografie se snažila najít hranice mezi zoogeografickými oblastmi. Tento koncept má svá úskalí, především distribuce jednotlivých skupin se liší v závislosti na jejich dispersních schopnostech, a tím se nutně musí lišit i linie stanovené na jejich základě (Wallace 1860). Dále jsme v mnoha případech postaveni před úkol definovat linie při fakticky kontinuální změně struktury fauny napříč geografickým prostorem, což vede k arbitrážnímu přístupu. Přes tyto výhrady mají zoogeografické linie své opodstatnění jako sumarizace oblastí s podstatnou změnou struktury fauny. Zoogeografická oblast je definována jako oblast, která je domovem pro endemickou faunu, kterou nenajdeme jinde na světě. Nevyskytují se zde organismy typické pro jinou zoogeografickou zónu. (Myers et al., 2000). Z toho vyplývá, že dispersní cesty mezi zoogeografickými oblastmi musí být přerušeny nějakou bariérou, aby nedošlo ke smíchání obou specifických faun. Tuto bariéru může představovat Atlantský oceán, který rozděluje Afriku od Jižní Ameriky. Na tomto příkladě je jasně stanovená geografická bariéra, jelikož nemůžeme předpokládat, že africká fauna dokáže migrovat do Jižní Ameriky napříč celým oceánem (Mayr, 1944).
2.1. Wallaceova linie
Wallaceova linie je nejstarším konceptem a byla vymezena jako zoogeografická hranice mezi kontinentální Asií a Austrálií (Wallace, 1860), rozdělující faunu Malajského poloostrova a Sundského souostroví na dvě zoogeograficky rozdílné části. Následně byla pojmenována po britském přírodopisci A. R. Wallaceovi, který jako první podrobně zkoumal biodiverzitu během svého pobytu na Velkých Sundách a Molukách. Wallace (1860) jako první zpozoroval, že se na východ od Makassarské úžiny nachází fauna, která je svým původem spjata s Australským kontinentem, naopak na západ od ní se vyskytují zvířata, která jsou původní v kontinentální Asii. Tento fakt je podložen geologickým vývojem oblasti (Hall et al., 2009), jelikož se mezi ostrovy Borneo a Sulawesi nachází hluboký mořský příkop navazující na Asijský kontinentální šelf, který v Pleistocénu tvořil v důsledku snížené hladiny oceánu s Malajským poloostrovem, Sumatrou, Jávou a 9
Borneem jednotný poloostrov, který živočichům umožňoval migraci bez geografických bariér (Mayr, 1944; Voris, 2000; Hall et al., 2009). V současnosti je Sundský šelf velmi mělký, jeho maximální hloubka totiž nepřesahuje 200 m (Hall et al., 2009). Makassarská úžina je zároveň východní hranicí Wallacei. Jedná se o ostrovní oblast, kterou tvoří Filipíny, Sulawesi, Malé Sundy (mimo Bali) a Moluky. Tato ostrovní zóna se nachází mezi kontinentálními šelfy Asie a Austrálie a v centrální části ji protíná Weberova linie. Východní hranici Wallacei tvoří Sahulský šelf, táhnoucí se od pobřeží na severozápadě Austrálie až k nejzápadnějšímu výběžku Nové Guiney (Van Welzen et al., 2011). Wallaceova linie je dodnes v mnoha studiích špatně prezentována jako linie, která striktně odděluje Asijskou a Australskou faunu. Wallace přitom vymezil tuto linii na základě toho, že její jednotlivé části reflektují geologickou historii oblasti jihovýchodní Asie (Clode & O’Brien, 2001), což nutně nemusí znamenat, že na obou stranách linie nemohou existovat druhy se stejným původem. Nicméně obě zoogeografické oblasti, jak na východ, tak i na západ od Wallaceovy linie, jsou velmi kontrastní v rozšíření odlišných druhů zvířat, které se vyskytují buď na jedné, nebo na druhé straně této linie. Jedná se především o vačnatce, kteří jsou početně zastoupeni v Australské oblasti ve Wallacei. V kontinentální Asii se s nimi nesetkáme. Konkrétní případ vystihují druhy vačnatců Cuscus a Belidus, kteří jsou v hojném počtu rozšířeni v souostroví Moluky i na ostrově Sulawesi (Celebes), ale nenalezneme je ani na Jávě či na Borneu (Wallace, 1860), které leží v jejich těsné blízkosti. Z těchto faktů lze usuzovat, že ostrovy v oblasti Wallacei musejí být odděleny bariérou, která zastavila jejich expanzi na západ.
10
Obr. č. 1.1.: Wallaceova linie. Sundský a Sahulský šelf jsou znázorněny světle modrou barvou. Linie se v jižní části Sundského souostroví prochází mezi ostrovy Lombok a Bali v tzv. Lombocké úžině, pokračuje na sever do tzv. Makassarské úžiny, která odděluje Borneo a Sulawesi a její nejsevernější část zasahuje až do Celebského moře mezi Filipínami a Sanghirským souostrovím. (Mayr, 1944; Wallace, 1860). Zdroj: © 2000 The Field Museum, Chicago, Illinois; H. K. Voris, kresleno C. R. Simpsonem; editace Matěj Boček, 2013. 2.2. Weberova linie
Při prvním pohledu na oblast mezi kontinentálními šelfy Asie a Austrálie můžeme tvrdit, že se zde nevyskytuje žádná výrazná geografická bariéra. Pás menších ostrovů spojuje Orientální i Australskou oblast, není proto důvod se domnívat, že v průběhu evoluce nedocházelo k dispersi napříč touto oblastí. Na základě těchto zjištění byla navržena Weberova linie, která na rozdíl od linie Wallace není založena na zoogeografických datech, ale na poměru Australských a Orientálních druhů východně a západně od této linie (Mayr, 1944). Proto Weberova linie rozděluje ostrovy Wallacei na ty, 11
které leží na východní straně a obsahují více než 50% Indo-Malajské fauny, a dále pak na ostrovy na straně západní, které naopak obsahují více než 50 % fauny typické svým původem pro Novou Guineu a Austrálii (Mayr, 1944). Weberova linie je vytyčena mnohem blíže australskému pevninskému šelfu. Hlavním důvodem je větší rodová a druhová bohatost fauny s asijským původem, která velmi rychle speciovala a byla ji umožněna rychlá kolonizace Sumatry, Jávy i Bornea, jelikož v Pleistocénu se tyto ostrovy staly poloostrovem (Hall et al., 2009; Mayr, 1944; Voris, 2000).
Obrázek č. 1.2: Weberova linie a její srovnání s linií Wallace. Weberova linie protíná střed Wallacei; pás ostrovů ležící mezi asijským a australským kontinentem. V této oblasti rozděluje Indo-Malajskou a Australsko-Guineyskou faunu podle poměru počtu původních druhů, které tyto ostrovy kolonizovaly. Zdroj: © 2000 The Field Museum, Chicago, Illinois; H. K. Voris, kresleno C. R. Simpsonem; editace Matěj Boček, 2013.
12
2.3. Lydekkerova linie
Na základě rozšíření jednotlivých čeledí, rodů a druhů z Eurasijské zóny byla navržena Lydekkerova linie, která určuje nejvýchodnější oblast výskytu fauny s asijským původem (Clouse & Giribet, 2007). Zároveň je považována za jednu z hlavních zoogeografických linií, protože od sebe odděluje asijskou a australsko-novo-guinejskou faunu z hlediska rozšíření druhů s odlišným původem. V konceptu této linie také můžeme vypozorovat souvislosti s geologickým vývojem. Lydekkerova linie se totiž ve své celé délce táhne Sahulským šelfem, který byl v Pleistocénu stejně jako Sundský šelf souší (Mayr, 1944). Tato skutečnost měla podobný dopad na rozšíření tamější fauny na ostrovech geologicky příbuzných Austrálii jako u kontinentálního asijského (Sundského) šelfu. 2.4. Huxleyho linie
Huxleyho linie představuje ve své podstatě modifikaci Wallaceovy linie. Zhruba před 150 lety ji modifikoval T. H. Huxley, který ze stávající hranice Wallaceovy linie vyloučil Filipíny mimo skupiny ostrovů v blízkém okolí ostrovu Palawan, který se nachází jihozápadně od nich (Esselstyn et al., 2010). Z politického hlediska Palawan a jeho blízké okolí patří k Filipínám, ovšem geologicky jsou součástí Sundského šelfu, tudíž je Huxley na základě zoogeografických dat přiřadil k ostrovům s faunou typickou pro Orientální oblast. Mnohá studia této oblasti vylučují, že jsou Filipínské ostrovy součástí Asijského regionu. Fauna těchto ostrovů je fylogeneticky příbuznější australským předkům (de Bruyn et al., 2004).
13
Obrázek 1.3: Zoogeografické linie v Jihovýchodní Asii. Huxleyho linie je modifikací Wallaceovy linie, zahrnuje na rozdíl od ní i ostrov Palawan, který je součástí asijského kontinentálního (Sundského) šelfu. Lydekkerova linie je naproti tomu v severní části kopií šelfu Sahulského, odkud dále pokračuje na jihozápad podél pobřeží Austrálie. Zdroj: © 2000 The Field Museum, Chicago, Illinois; H. K. Voris, kresleno C. R. Simpsonem; editace Matěj Boček, 2013.
14
3. TEKTONIKA JIHOVÝCHODNÍ ASIE Oblast Jihovýchodní Asie je situována na jihovýchodním okraji Eurasijského kontinentu. Je známá svou výraznou seismitickou aktivitou a vulkanismem, což je následek toho, že je lemována tektonicky aktivní zónou (Hall, 2009). Samotná Indonésie je svou rozlehlostí obrovské souostroví, čítající přes 18 000 ostrovů, které leží v pásu dlouhém přes 5000 km. Souostroví je situováno na třech rozhraních litosférických desek: desky Eurasijké a Indicko-Australské, Pacifické a Filipínské a Filipínské a Eurasijské. (Hall, 2002; Hall, 2009). Dnešní tektonické uspořádání Indonésie a celé oblasti jihovýchodní Asie je výsledkem subdukce v kenozoiku a kolize litosférických desek obklopujících jádro celého souostroví (Hall, 2002). Toto tiché jádro, vztahující se k malému množství vulkánů a nízké seismicitě, které zahrnuje ostrovy Sumatra a Borneo, tvořící nejstarší skalní masiv celé Indonésie (Hall, 2009). Na začátku kenozoika byla oblast Jihovýchodní Asie ohraničena ze severu a ze západu Eurasijskou litosférickou deskou a z jihu pak Indo-Australsko litosférickou deskou (Hall, 1996). Následkem jejich pohybu se v průběhu kenozoika začala oblast Jihovýchodní Asie značně přetvářet, což jí dodalo dnešní podobu (Hamilton, 1979; Hall, 1996; Hall, 1997; Hall, 2002). Pro studium moderní fauny v oblasti Jihovýchodní Asie je nejdůležitější její geologické období posledních 50 miliónů let, jelikož do té doby byla Austrálie od Asijského kontinentu zcela isolována (Hall et al., 2008). 3.1. Tektonika JV Asie za posledních 50 milionů let 3.1.1. 50 mil. let
V období spodního Eocénu před 50 milióny let se oblast Jihovýchodní Asie začala přetvářet. Eurasijký kontinent zaujímal stejný areál jako dnes. Sundské souostroví bylo odděleno od Asijského kontinentu prvotním Jihočínským mořem (Hall, 1997). Sundský šelf zahrnoval do té doby nerozdělené ostrovy Sumatra a Jáva, jižní část ostrova Borneo, západní část ostrova Sulawesi, který v pozdním mezozoiku tvořil s dnešní východní částí Bornea jeden ostrov (Katili, 1975; Hamilton, 1979), a severní část ostrova Palawan. 15
Přetváření oblasti začalo rotováním Filipínské litosférické desky ve směru hodinových ručiček. V důsledku této rotace se Filipínská začala podsouvat pod severní část novoguinejské desky a vytvořila na jejím jižním okraji subdukční zónu (Hamilton, 1979; Hall, 1996; Hall, 1997; Hall, 2009). 3.1.2. 45 mil. let
V rozmístění Eurasijského kontinentu a Sundských ostrovů v období středního Eocénu neproběhly žádné změny. Rapidní rotace Filipínské desky zapříčinila vytvoření subdukční zóny Severoguinejské desky s pacifickým hřebenem. Subdukční procesy na styku těchto dvou desek způsobily masivní prodloužení Izu-Bonin-Mariánského oblouku doprovázené magmatismem (Hall, 1997). Jižní a východní části ostrova Sulawesi byly situovány na Indicko-Australské litosférické desce, která svým pohybem dala v průběhu dalších 40 miliónů let za vznik celému dnešnímu ostrovu Sulawesi (Hamilton, 1979; Hall, 1997; Hall, 2002). 3.1.3. 40 mil. let
Velký význam pro přetváření studované oblasti měla v době Eocénu změna směru pohybu Pacifické litosférické desky. Následkem subdukce, a z toho vyplývající eliminace Severoguinejské desky v subdukční zóně s Pacifickým hřebenem, se Pacifická deska přestala pohybovat na severozápad a změnila svůj pohyb na západ. Jižní část Bornea a západní část Sulawesi se od sebe odtrhly a začala se mezi nimi formovat Makassarská úžina, která odděluje Sulawesi od Bornea. Filipínská deska přestala rotovat a otevřela tak prostor mezi západní částí Filipínského moře, Celebským mořem a Makassarskou úžinou (Hall, 1997; Hall, 2002). 3.1.4. 35 mil. let
V raném Oligocénu se začal výrazně přibližovat Australský kontinent, konkrétně část ostrova Nová Guinea. Severní a západní část Sulawesi byly v těsném kontaktu, jižní a východní část dnešního ostrova se začaly přibližovat v důsledku pohybu Indo-Australské desky na sever. Makassarská úžina již zcela rozdělovala Borneo od západní části ostrova Sulawesi (Hamilton, 1979; Hall, 1997). 16
3.1.5. 30 mil. let
Ve středním Oligocénu bylo přiblížení Indo-Australské desky k Eurasijské desce markantní. Začala se rozestupovat šelfová oblast v Jihočínském moři severně od Macclesfieldovy mělčiny, což sunulo severní část ostrova Palawan na jih směrem k Borneu. Sumatra a Jáva byly stále nerozděleny. Ostrovy, které tvoří dnešní Filipíny, ohraničovaly ze severu a z jihu Celebské moře. Indo-Australská deska neustále přibližovala součásti Australského kontinentu k Eurasii. Jižní a východní části Sulawesi byly v blízkém kontaktu se západním a severním ramenem dnešního ostrova (Hall, 1997; Hall, 2002, Stelbrink et al., 2011). 3.1.6. 25 mil. let
V pozdním oligocénu již došlo ke kolizi Indo-Australské desky s jižním cípem Filipínské desky. Následkem kolize australských oceánských pevninských fragmentů s asijským kontinetálním fragmentem se začal vytvářet ostrov Sulawesi (Hall, 2002). Ostrov Palawan neustále migroval po kontinetálním šelfu na jih k ostrovu Borneo, jelikož se oblast jižně od Macclesfieldské mělčiny v Jihočínském moři neustále rozestupovala (Hall, 1997; Hall, 2002). 3.1.7. 20 mil. let
Významnou roli v brzkém Miocénu hrála opětovná rotace Filipínské desky, která pozměnila hraniční oblasti ve styku litosférických desek v Jihovýchodní Asii (Hall, 1997). Důležitou součástí tohoto období je začátek rotace Bornea proti směru hodinových ručiček, což výrazně pozměnilo polohu všech fragmentů ostrova Sulawesi, které se ve stejném směru začaly otáčet. Stejný dopad měla rotace na menší přilehlé ostrovy v oblasti Sund (Hall, 1997; Hall, 2002). Opětovná rotace Filipínské desky ve směru hodinových ručiček měla na svém jihozápadním okraji za následek migraci ostrovů dnešních Filipín na sever (Hall, 1997).
17
3.1.8. 15 mil. let
Ve středním Miocénu doznala oblast Jihovýchodní Asie značných změn. Následkem pohybu Indické litosférické desky začala být aktivní oblast Sumatránského příkopu, což vedlo k rotování celého komplexu ostrovů Sumatra a Jáva v protisměru hodinových ručiček. Na základě toho došlo k postupnému oddělování se Jávy od Sumatry. Ostrov Borneo neustále rotoval a s ním také komplex ostrovů dnešního Sulawesi. Severní část Malajského poloostrova začala rotovat ve směru hodinových ručiček, naopak jižní část poloostrova se začala stáčet v opačném směru. Na jižním okraji Filipínské desky se z mikrokontinentu Bird’s Head, dnešní západní části Nové Guinee (provincie Papua – Barat) oddělila plošina Tukang Besi, která byla sunuta jejím okrajem západně směrem na komplex ostrovů Sulawesi (Davidson, 1991). Rotace Filipínské desky nadále sunula Filipínské ostrovy na sever (Hamilton, 1979; Hall, 1997; Hall, 2002; Hall et al., 2009). 3.1.9. 10 mil. let
Ostrov Borneo dokončil svou rotaci, jeho severní část vznikla ze samostatného fragmentu, který byl vytvořen ze sedimentů odvozených sukdukčními procesy v severní části Sundského šelfu (Hall, 1997). Ukončením rotace komplexu Sumatry a Jávy se od sebe oba ostrovy začaly otrhávat. Severní a jižní část Malajského poloostrova rovněž přestaly rotovat, díky čemuž vytvořily dnešní podobu. Pohyb Australské desky a rotování Filipínské desky reorganizovalo postavení Filipínských ostrovů, neustále se sunoucích na sever (Hall, 1996). Na jižním konci Jávského příkopu se následkem styku Eurasijské, Filipínské a Australské desky rozlomila jejich hraniční zóna ve velké množství drobných fragmentů, které dnes tvoří západní část Malých Sund (Hall, 1997; Hall, 2002). Ostrovy Sulawesi doplnila plošina Tukang Besi, která byla následkem sunutí Filipínskou deskou agregována do tohoto komplexu a vytvořila jihozápadní část dnešního ostrova. Filipínská deska s sebou na západ táhla také dnešní souostroví Moluky spolu s jejich největším ostrovem Halmaherou.
18
3.1.10. 5 mil. let
Na konci Miocénu už má oblast jihovýchodní Asie takřka stejnou podobu jako dnes. Filipínské ostrovy se následkem rotace Filipínské desky posunuly na dnešní pozici. Nejvýznamnější změnou byla kolize plošiny Benggai Sula s východním ramenem ostrova Sulawesi, což způsobilo rotaci severního a východního ramene ostrova až do dnešní pozice (Hall, 1997; Hall 2002; Watkinson et al., 2011). 3.1.11. Dnešní pohled na Jihovýchodní Asii
Ostrovní oblast Jihovýchodní Asie je dodnes seismiticky velmi aktivní. Indická litosférická deska se neustále pohybuje na sever a na styku s Eurasijskou deskou vytváří u Jávského příkopu subdukční zónu, díky níž se zde vyskytuje množství činných vulkánů. Subdukce obou desek způsobuje jak vulkanickou aktivitu, tak i velký počet zemětřesení. V celé Indonésii se vyskytuje nejméně 95 vulkánů, z nichž třetina vykazuje ohromnou sílu erupce (Hall, 2009). Důkazem toho mohla být erupce sopky Tambora na ostrově Sumbawa v Malých Sundách v roce 1815, díky níž se následující rok na severní polokouli označoval jako rok bez léta, jelikož se do atmosféry dostalo obrovské množství popela a prachových částic, které měly nepříznivý vliv na úrodu, což vyvolalo celosvětový hladomor (Hall, 2009).
19
4. ČELEĎ LYCIDAE JAKO MODELOVÁ SKUPINA PRO SVOU OMEZENOU DISPERZNÍ SCHOPNOST Čeleď Lycidae byla zvolena jako modelová skupina pro studium disperse Australské a Asijské fauny v oblasti Wallacei. Biologické charakteristiky jsou podstatné pro interpretaci výsledků, a proto zde shrnuji dosavadní znalosti o této modelové skupině. Čeleď Lycidae je jednou ze skupin slabě sklerotizovaných elateroidních brouků. (Bocak & Bocakova 2008, Bocak et al., 2006). Vzhledem k tomuto faktu se této čeledi vyvinula alternativní úniková strategie před různými druhy predátorů v podobě jedovatých a repelentních látek, které si syntetizují ve svých tělech (Moore & Brown, 1981). Obsah těchto látek v těle odpuzuje predátory a předpokládáme, že následně se v takto chráněných skupinách vyvíjejí aposematické vzory signalizující nejedlost, a tím omezující počet útoků predátorů (Joron, 2003). Lycidae jsou anglicky označováni jako net-winged beetles, což poukazuje na struktury žeber na jejich krovkách. Příslušníci čeledi Lycidae mají kosmopolitní rozšíření, avšak největší druhová diverzita byla zjištěna v tropech, kde jsou však dosud popsané druhy ve výrazném nepoměru s druhy dosud neznámými (Dvorak & Bocak, 2007; Dvorak & Bocak, 2009). Jedná se o terestrickou skupinu brouků, která preferuje lesní stanoviště. Larvy se většinou vyskytují ve ztrouchnivělém dřevě, méně často v hrabance nebo ve svrchních vrstvách půdy (Bocak & Bocakova, 2008; Bocak & Matsuda, 2003). Dospělci žijí na stejných stanovištích jako larvy, jelikož jsou špatnými letci. Preferují vlhká a zastíněná stanoviště jako ochranu před vyschnutím, vzhledem k nedostatečné sklerotizaci těla (Malohlava & Bocak, 2010). Některé druhy (Lycostomus ferrugineus) však byly pozorovány i na suchých kmenech na slunných nebo částečně zastíněných místech (Bocak & Matsuda, 2003). Podčeleď Metriorrhynchinae je rodově i druhově nejbohatší podčeledí čeledi Lycidae (Bocak, 2002). Zároveň se jedná i o jednu z nejběžnějších skupin čeledi v oblasti jihovýchodní Asie a Austrálie. Největší druhové zastoupení čeledi Lycidae podčeledí Metriorrhynchinae
se
vyskytuje
v
oblasti 20
na
východ
od
Wallaceovy
linie.
Metriorrhynchinae reprezentují přes 40 % všech druhů v rámci celé čeledi Lycidae (Bocak, 2002). Podčeleď Metriorrhynchinae byla navržena Kleinem (1926), stejně jako později podčeledi Cladophorinae a Trichalinae a byly jím řazeny jako triby podčeledi Lycinae. Na základě molekulárních studií byl později navržen tribus Conderini a subtribus Hemiconderina, podčeledi Cladophorinae a Trichalinae byly spojeny s podčeledí Metriorrhynchinae (Bocak & Bocakova 1990). Podčeleď Metriorrhynchinae se dnes dělí na dva triby: Conderini a Metriorrhynchini. Tribus Metriorrhynchini je rozdělen do tří podtribů: Hemiconderina, Trichalina a Metriorrhynchina (Bocak, 2002). Tato podčeleď má omezenou schopnost disperzity díky svému těžkopádnému letu a je specializována na osídlení deštných pralesů. V případě výskytu geografické bariéry se proto od sebe jednotlivé populace oddělují, což vede k rychlé speciaci (Bocak, 2002). Na tomto základě je fauna podčeledi Metriorrhynchinae ohromně diverzifikovaná.
4.1. Historie rozšíření podčeledi Metriorrhynchinae
Metriorrhynchinae se řadí k palaeotropickým liniím brouků, jelikož osídlují oba kontinenty tzv. Starého světa, tj. Afriku a Asii. Skupina zahrnuje cca 1400 druhů a jejich původ je předpokládán v pozdní křídě (Sklenarova et al., 2013). Stáří podčeledi se přibližně datuje na období před 78 milióny lety (Bocak et al., 2008). Její původ se soustřeďuje na východní fragmenty superkontinentu Gondwana, které dnes tvoří Indii a Austrálii (Ali & Aitchison, 2008). Významnou roli v rozdělení bazálních linií podčeledi Metriorrhynchinae mohla mít Kerguelenská plošina, která podporovala vzájemnou migraci příslušníků Afro/Orientálních kládů s klády s australským původem, díky čemuž je sporné určit pravděpodobný fylogenetický původ podčeledi, který může být jak australský, tak i indický (Sklenarova et al., 2013). Pohyb původního fragmentu Indie před 60 milióny lety na sever zkrátil vzdálenost mezi Indií a Madagaskarem. V tomto období Metriorrhynchini osídlili Madagaskar (Sklenarova et al, 2013), přitom je nutné zdůraznit, že z Madagaskaru nedošlo k dalšímu šíření do Afrotropické oblasti přes Mozambický průliv a ani k osídlení Madagaskaru 21
jinými skupinami čeledi Lycidae z Afrického kontinentu, jak je obvyklé v jiných skupinách živočichů (Yoder & Nowak, 2006). Další drift Indie na sever umožnil vznik dispersní cesty mezi Indií a východním pobřežím Afriky. V tomto období je předpokládáno osídlení kontinentální části Afrotropické oblasti tribem Metriorrhynchini a následně jeho volné šíření po celém africkém kontinentu (Sklenarova et al, 2013). V období před 35 miliony let Indický kontinent narazil do Eurasijské desky a následovala disperzi tribu do kontinentální Asie. Fauna Orientální oblasti dnes obsahuje směs druhů s indickým a australským původem (Sklenarova et al., 2013). Fauna ostrovů na sever od kontinentální Austrálie úspěšně kolonizovala ostrov Sulawesi, její disperze však dosáhla Filipín pouze v omezeném rozsahu (Sklenarova et al., 2013). Bocák & Yagi (2010) a Kubecek et al. (2011) popsali případy disperze některých linií tribu Metriorhynchini přes Makassarskou úžinu, která dnes představuje 115 km širokou geografickou bariéru. Fauna Sulawesi je tvořena australskými liniemi Metriorrhynchini, vyjma několika druhů orientálního původu (Kubecek et al., 2011). Australský kontinent je osídlen jedním z bazálních kládů tribu Metriorrhynchini, jeho sesterskou skupinou jsou Metanoeus a příbuzné rody, a klád Cautires+Xylobanus (Sklenarova et al., 2013) Směr disperze při počáteční geografické isolaci není možno potvrdit a předpokládá se, že se nejedná o případ vikariace (Sklenarova et al., 2013). Kerguelenská plošina mezi Indií migrující na sever a Austrálií mohla hrát roli v dispersi mezi kontinenty v pozdějším období. Proto můžeme v oblasti Austrálie nalézt 22 endemických rodů, které se nedokázaly šířit do ostatních oblastí vzhledem k dlouhodobé isolaci celého kontinentu (Sklenarova et al., 2013). Disperzní události rozšíření tribu do oblasti Wallacei souvisí s tektonickými událostmi, které se odehrály v jihovýchodní Asii v posledních 50 miliónech letech. 4.2. Biodiversita modelové skupiny Metriorrhynchinae v Jihovýchodní Asii
Sundské souostroví, Wallacea a Filipínské souostroví, jež obklopují Wallaceovu linii, řadíme k nejvýznamnějším centrům biodiverzity na naší planetě. Spolu s Tropickými Andami, oblastí brazilského atlantského pralesa, Madagaskarem a Karibikem čítají nejméně 2% endemitů z celkového počtu všech dosud známých a popsaných druhů 22
organismů naší planety. Společně pak zahrnují 20% všech volně rostoucích rostlin a volně žijících obratlovců i vzhledem k tomu, že svou rozlohou zaujímají pouze 0,4 % zemského povrchu (Myers et al., 2000). Ačkoliv je čeleď Lycidae kosmopolitně rozšířena, největší druhová diverzita byla zjištěna v tropech. Vzhledem k tomu, že jsou příslušníci čeledi ve velkém počtu rozšíření v oblasti transitní Austro-Orientální zóny, je tato skupina brouků vhodným modelem pro evoluční a zoogeografická studia (Bocak, 2002). Druhová diverzita podčeledi Metriorrhynchinae je mnohem větší v oblasti Asie než v Austrálii. Calder (1998) v katalogu fauny Austrálie shrnuje zastoupení čeledi Lycidae a uvádí v Austrálii pouze cca 200 druhů, naprostá většina z nich reprezentuje tribus Metriorrhynchini a pouze omezený počet zástupců je z rodu Calochromus a Plateros (2 druhy). Katalog Kleineho (1933) je poslední prací uvádějící popsané druhy čeledi Lycidae ze všech zoogeografických oblastí včetně Orientální části Asie, Wallacei a Nové Guiney. Zastoupení druhů a rodů v Asii koresponduje s výskytem tropického deštného lesa, což je ideální stanoviště pro život této skupiny brouků. Naproti tomu kontinentální Austrálie je z velké části aridizována a pravděpodobně proces aridizace podstatně snížil diverzitu této skupiny na Australském kontinentu. Dnes je diverzita skupiny podstatně větší na Nové Guinei (Bocak, 2002).
23
Tabulka 1. Přehled oblastí s rodovým zastoupením tribu Metriorrhynchini v oblasti jihovýchodní Asie. Oblast
Rodové zastoupení
Austrálie
Synchonnus, Achras, Enylus, Trichalus, Metriorrhynchus, Stadenus, Porrostoma, Cladophorus, Procautires, Flabellotrichalus
Nová Guinea
Lobatang, Metriorrhynchoides, Cladophorus, Procautires, Cautiromimus, Ditua, Kassemia, Pseudodontocerus, Oriomum, Cladophorinus, Xylobanomimus, Malacolycus, Xylobanomorphus
Moluky
Flabellotrichalus, Eniclases, Xylobanus, Metriorrhynchus, Lobatang, Leptotrichalus, Procautires, Cautiromimus
Sulawesi
Broxylus, Wakarumbia, Sulabanus, Mangkutanus, Lobatang, Xylobanus, Leptotrichalus
Orientální oblast
Conderis, Xyllobanellus, Diatrichalus, Bulenides, Xylobanus, Cautires, Prometaneus, Metanoeus, Metriorrhynchus, Lobatang, Leptotrichalus
24
4.3. Rozšíření jednotlivých rodů tribu Metriorrhynchini
Rozšíření tribu Metriorrhynchini je v následujícím přehledu doplněno o mapy, které uvádějí geografickou distribuci jednotlivých rodů. (Obrázek 5.1. – 5.6.).
Rod Synchonnus Waterhouse, 1879 Rozšíření. Australská oblast: Severovýchodní pobřeží Austrálie, Jobi, Nová Guinea. Tento rod je málo početný, zahrnuje 5 druhů (Bocak, 2002). Rod Achras Waterhouse, 1879 Rozšíření. Australská oblast: Jihovýchodní pobřeží Austrálie, Nový Jižní Wales. Monotypický rod. Rod Hemiconderis Kleine, 1926 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea, Yapen. Rod zahrnuje 9 druhů (Bocak & Bocakova, 1990) Rod Wakarumbia Bocak, 1999 Rozšíření. Australská oblast: Sulawesi, ostrov Buton. Dohromady je v rodu klasifikováno 31 druhů (Dvorak & Bocak, 2009). Rod Enylus Waterhouse, 1879 Rozšíření. Australská oblast: Jihovýchodní pobřeží Austrálie, Nový Jižní Wales, ostrov Mysool. Rod zahrnuje pouze 4 druhy. Rod Diatrichalus Kleine, 1926 Rozšíření. Australská i Orientální oblast. Pouze jeden druh obývá kontinentální Malajsii, ostrovy Jáva, Borneo a Sumatra. Všechny ostatní druhy jsou popsány z Filipín. Největší diverzita byla zjištěna na Nové Guinei. Dohromady tento rod zahrnuje 40 druhů (Bocak, 2002).
25
Rod Trichalus Waterhouse, 1877 Rozšíření. Australská oblast: Výskyt pouze v kontinentální Austrálii. Microtrichalus Pic, 1921 Rozšíření. Australská i Orientální oblast: Ostrovy Sund, Filipíny, Malajský poloostrov, Thajsko, Indočína, nejjižnější část regionu Yunnan. V současnosti je v tomto rodu klasifikováno 40 druhů (Bocak, 1998; Bocak 2002). Rod Flabellotrichalus Pic, 1921 Rozšíření. Australská oblast: Tento rod byl zaznamenán pouze z Nové Guiney a ze souostroví Moluky. V současnosti zahrnuje 13 druhů (Bocak 2002) Rod Schizotrichalus Kleine, 1926 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. Monotypický taxon. V současnosti je sesbíráno několik nepopsaných druhů (Bocak, 2002). Rod Eniclases Waterhouse, 1879 Rozšíření. Australská oblast: V současnosti je známo 27 druhů, z toho 26 jich obývá Novou Guineu a jeden druh je popsán z Moluk (Bocak, 2002) Rod Bulenides Waterhouse, 1879 Rozšíření. Východní části Orientální oblasti: Barma, Thajsko, Indočína, Taiwan, Malajský poloostrov, Jáva, Sumatra, Borneo, Filipíny. V současnosti je popsáno okolo 40 druhů (Bocak, 2002). Rod Caenioxylobanus Pic, 1922 Rozšíření. Afrotropická oblast: Madagaskar. Caenioxylobanus je endemitický druh Madagaskaru, čítající 2 druhy (Kleine, 1933; Bocak 2002) Rod Xylobanus Waterhouse, 1879 Rozšíření. Afrotropická, Palaearktická, Orientální i Australská oblast: Čína, Japonsko, Korea, východ Ruska. Xylobanus je druhově extrémně bohatý rod, který je geograficky 26
široce rozšířen. Zahrnuje téměř 300 druhů a jedním z nediverzifikovanějších rodů tribu Metriorrhynchini. Rod Broxylus Waterhouse, 1879 Rozšíření. Australská oblast: Sulawesi. Tento rod zahrnuje 11 popsaných druhů ze Sulawesi (Bocak & Jass, 2004) Rod Cautires Waterhouse, 1879 Rozšíření. Afrotropická, Orientální a Palaearktická oblast: východ Ruska, Čína, Japonsko, Taiwan. Nejvzdálenější záznamy o výskytu tohoto rodu jsou známy z Filipín, Bornea a z ostrova Sumbawa v Malých Sundách. Největší diverzita tohoto rodu je popsána z kontinentální jihovýchodní Asie, Sumatry, Jávy a Bornea. Cautires je nejčastější lycid z Madagaskaru, v kontinentální Africe je vzácný, i když je odtud popsáno mnoho druhů (Bocak, 2002; Bocak, 2012). Rod Prometanoeus Kleine, 1925 Rozšíření. Orientální oblast: Srí Lanka. Tento rod zahrnuje pouze 2 druhy (Bocak, 2002). Rod Metanoeus Waterhouse, 1879 Rozšíření. Orientální oblast: Borneo, Sumatra, Malajský poloostrov. Vzácný je výskyt v západní části oblasti, jedním druhem je tento rod zastoupen na ostrově Mindanao na Filipínách. Tento rod je zastoupen 20 druhy. Rod Sulabanus Dvorak et Bocak, 2007 Rozšíření. Australská oblast: Sulawesi. Rod Sulabanus je nedávno popsaným druhem Dvořákem a Bocákem (2007). Jedná se o endemitický druh ostrova Sulawesi. Zahrnuje celkem 25 rodů (Dvorak & Bocak, 2007) Rod Mangkutanus Dvorak et Bocak 2007 Rozšíření. Australská oblast: Sulawesi. Mangkutanus zahrnuje celkem 2 druhy, popsány byly Dvořákem & Bocákem (2007) jako endemitické druhy Sulawesi.
27
Rod Metriorrhynchus Gemminger et Harold, 1869 Rozšíření. Australská oblast a východní část Orientální oblasti: Malajský poloostrov, Thajsko, Laos, Sundy a Filipíny. Největší diverzita byla zjištěna v oblasti Papuánského subregionu a v Austrálii. Všechny druhy rodu Metriorrhynchus byly Calderem (1998) spojeny s rodem Porrostoma díky jeho nejasnému postavení. Rod Lobatang Bocak, 1998 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea, Moluky, Sulawesi; Orientální oblast: Filipíny. Rod Leptotrichalus Kleine, 1925 Rozšíření. Australská oblast: Malé Sundy, Moluky, Sulawesi; Orientální oblast: Velké Sundy, Malajsie, Thajsko a Indočína. Největší diverzita byla zjištěna na Filipínách, celkem ten rod zahrnuje téměř 60 druhů (Bocak 2002) Rod Stadenus Waterhouse, 1879 Rozšíření. Australská oblast: Kontinentální Austrálie. Tento rod zahrnuje celkem 5 druhů (Bocak, 2002). Rod Porrostoma Castelnau, 1838 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea, kontinentální Austrálie. Největší diverzita byla zjištěna v Austrálii, několik druhů je popsáno z Nové Guiney (Bocak, 2002) Rod Metriorrhynchoides Kleine, 1925 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. Metriorrhynchoides zahrnuje pouze 4 druhy. Rod Cladophorus, Guérin-Méneville, 1830 Rozšíření. Australská oblast: Austrálie, Nová Guinea. Rod Procautires Kleine, 1925 Rozšíření. Australská oblast: Austrálie, Nová Guinea a Moluky.
28
Rod Ditua Waterhouse, 1879 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. Rod Ditua obsahuje pouze 2 druhy, existuje několik sesbíraných a nepopsaných druhů (Bocak, 2002). Rod Kassemia Bocak, 1998 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. V současnosti jsou popsány 4 druhy (Bocak, 2002). Rod Pseudodontocerus Pic, 1921 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea (Bocak, 2002). Rod Oriomum Bocak, 1999 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. Monotypický rod (Bocak, 2002). Rod Cladophorinus Kleine, 1926 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. Monotypický rod (Bocak, 2002). Rod Mimoxylobanus Pic, 1921 Rozšíření. Australskýá oblast: ostrov Sumbawa. Monotypický rod (Bocak, 2002). Rod Xylobanomimus Kleine, 1926 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. Monotypický rod (Bocak, 2002). Rod Malacolycus Kleine, 1943 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea. Monotypický rod (Bocak, 2002). Rod Xylobanomorphus Kleine, 1935 Rozšíření. Australská oblast: Nová Guinea (Bocak, 2002).
29
Obrázek 5.1.: Geografické rozšíření vybraných skupin rodů tribu Metriorrhynchini. 30
Obrázek 5.2.: Geografické rozšíření vybrané skupiny rodů tribu Metriorrhynchini. 31
Obrázek 5.3.: Geografické rozšíření rodů Leptotrichalus, Synchonnus, Achras a Enylus.
32
Obrázek 5.4.: Geografické rozšíření rodů Metanoeus, Lobatang a Procautires.
33
Obrázek 5.5.: Geografické rozšíření rodů Metriorrhynchus, Eniclases, Flabellotrichalus a Diatrichalus.
34
Obrázek 5.6.: Sumarizační mapa s geografickým rozšířením všech popsaných rodů tribu Metriorrhynchini. 35
Tabulka 2. Přehled rodů tribu Metriorrhynchini s rozdělením na podtriby Hemiconderina, Trichalina a Metriorrhynchina:
Podtribus
HEMICONDERINA Bocak et Bocakova, 1990
Rod
Synchonnus Waterhouse, 1879 Achras Waterhouse, 1879 Hemiconderis Kleine, 1926 Wakarumbia Bocak, 1999
Podtribus
TRICHALINA Kleine, 1928
Rod
Enylus Waterhouse, 1879 Diatrichalus Kleine, 1926 Trichalus Waterhouse, 1877 Microtrichalus Pic, 1921 Flabellotrichalus Pic, 1921 Schizotrichalus Kleine, 1926 Eniclases Waterhouse, 1879
Podtribus
METRIORRHYNCHINA Kleine, 1926
Rod
Bulenides Waterhouse, 1879 Caenioxylobanus Pic, 1922 Xylobanus Waterhouse, 1879 Broxylus Waterhouse, 1879 Cautires Waterhouse, 1879 36
Prometanoeus Kleine, 1925 Metanoeus Waterhouse, 1879 Sulabanus Dvorak et Bocak, 2007 Mangkutanus Dvorak et Bocak 2007 Metriorrhynchus Gemminger et Harold, 1869 Lobatang Bocak, 1998 Leptotrichalus Kleine, 1925 Stadenus Waterhouse, 1879 Porrostoma Castelnau, 1838 Metriorrhynchoides Kleine, 1925 Cladophorus, Guérin-Méneville, 1830 Procautires Kleine, 1925 Cautiromimus Pic, 1926 Ditua Waterhouse, 1879 Kassemia Bocak, 1998 Pseudodontocerus Pic, 1921 Oriomum Bocak, 1999 Cladophorinus Kleine, 1926 Mimoxylobanus Pic, 1921 Xylobanomimus Kleine, 1926 Malacolycus Kleine, 1943 Xylobanomorphus Kleine, 1935 37
5. ZÁVĚR
Zoogeografické linie jsou vhodným zobecněním hranic areálů jednotlivých skupin tvořících faunu určité oblasti. Nejedná se o absolutní hranice, ale o oblast, kde dochází ke změně struktury fauny. V ostrovní oblasti Jihovýchodní Asie se v posledních 50 miliónech letech událo množství tektonických změn, v jejichž důsledku došlo k šíření Australské a Orientální fauny a vytvoření oblasti Wallacea, kde se tyto prvky mísí. Kontinentální šelfy Asie a Austrálie tvořily v důsledku snížené hladiny oceánu v Pleistocénu s oběma kontinenty celistvou pevninu, která snížila vzdálenosti mezi kontinentem a oceánskými ostrovy, což umožnilo expanzi mnoha druhů mimo původní areály. Opětovným zatopením šelfových oblastí se vytvořily výrazné geografické bariéry, které těmto druhům zamezily osídlování dalších oblastí a zároveň navrácení zpět do ancestrálních areálů. Následkem toho se dceřinné populace začaly geneticky odlišovat, což vedlo ke speciaci a výraznému nárůstu biodiverzity. Díky omezené mobilitě je tribus Metriorrhynchini rodově i druhově velmi diverzifikovaná skupina brouků, jelikož reprezentuje takřka 40 % celkové druhové diverzity čeledi Lycidae. Diverzitu skupiny v Austrálii reprezentuje mimo dvou rodů pouze tento tribus. Stěžejní roli v evoluci a disperzitě Metriorrhynchini hrál Indický kontinent, který se následkem driftu na sever přiblížil k Madagaskaru, východnímu pobřeží Afriky a nakonec narazil do Eurasijské desky, čímž umožnil tribu Metriorrhynchini osídlit kontinentální Asii a Afrotropickou oblast. Druhy původní pro Orientální oblast jsou adaptovány na život ve vlhkých tropických lesích, což snižuje možnost jejich disperzní aktivity dále na východ. Nejvýchodnějším místem výskytu původně Orientálních druhů je Sulawesi, jelikož se některé linie Metriorrhynchini dokázaly dostat přes Makassarskou úžinu (Kubecek et al., 2011). Australské druhy jsou naopak přizpůsobeny životu v sušších podmínkách a po překonání mořských bariér byly schopny kolonizovat rozsáhlejší areály a dostat se až do Orientálního regionu (Sklenarova et al., 2013). V této rešerši jsem shrnul dosud delimitované zoogeografické linie v ostrovní části Jihovýchodní Asie a také jejich uplatnění při studiu struktury recentní fauny. Rovněž jsem shrnul tektonickou historii oblasti za posledních 50 miliónů let, jelikož je toto období 38
důležité pro studium disperzních cest studované skupiny v oblasti. Disperzní cesty a rozšíření tribu Metriorrhynchini bude předmětem výzkumu v mé navazující magisterské práci.
39
6. LITERATURA
Ali, J. R. & Aitchison, J. C. (2008): Gondwana to Asia: Plate tectonics, paleogeography and the biological connectivity of the Indian sub-continent from the Middle Jurassic through latest Eocene (166-35 Ma). Earth-Science Reviews 88: 145-166.
Bocak, L. (1998): A revision of the genus Microtrichalus from the Philippines (Coleoptera: Lycidae). European Journal of Entomology 95: 417-428.
Bocak, L. (2002): Generic revision and phylogenetic analysis of the Metriorrhynchinae (Coleoptera : Lycidae). European Journal of Entomology 99: 315-351.
Bocak, L. (2007): A revision of Metriorrhynchus (Coleoptera : Lycidae) from the Greater Sunda Islands and Continental Asia. Raffles Bulletin of Zoology 55: 253-260.
Bocak, L. (2012): A revision of the Cautires obsoletus species group from Java (Coleoptera, Lycidae). Zookeys 241: 55-66.
Bocak, L. & Bocakova, M. (1990): Revision of the supergeneric classification of the family Lycidae (Coleoptera). Polskie Pismo Entomologiczne 59: 623–676.
Bocak, L. & Bocakova, M. (2008): Phylogeny and classification of the family Lycidae (Insecta: Coleoptera). Annales Zoologici 58: 695–720.
Bocak, L., Bocakova, M., Hunt, T. & Vogler, A. P. (2008): Multiple ancient origins of neoteny in Lycidae (Coleoptera) consequences for ecology and macroevolution. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 275: 2015-2023.
Bocak, L. & Jass, R. (2004): Revision of the genus Broxylus Waterhouse (Coleoptera, Lycidae). Deutsche Entomologische Zeitschrift 51: 65-75.
40
Bocak, L. & Matsuda, K. (2003): Review of the immature stages of the family Lycidae (Insecta: Coleoptera). Journal of Natural History 37: 1463-1507.
Bocak, L., Matsuda, K. & Yagi, T. (2006): A revision of Metriorrhynchus from the Philippines with molecular evidence of an Australian origin of the Oriental Metriorrhynchus fauna (Coleoptera : Lycidae). European Journal of Entomology 103: 115-126.
Calder, A. A. (1998): Coleoptera: Elateroidea. In Wels A. (eds), Zoological catalogue of Australia. Volume 29.6 CSIRO Publishing, Melbourne, xiii + 248 pp.
Clode, D. & O'Brien, R. (2001): Why Wallace drew the line: A re-analysis of Wallace's bird collections in the Malay Archipelago and the origins of biogeography. Faunal and Floral Migrations and Evolution in Se Asia-Australasia: Pp. 113-121.
Clouse, R. M. & Giribet, G. (2007): Across Lydekker's Line - first report of mite harvestmen (Opiliones: Cyphophthalmi: Stylocellidae) from New Guinea. Invertebrate Systematics 21: 207-227.
Davidson, J. W. (1991): The geology and prospectivity of Buton island, S. E. Sulawesi, Indonesia. IPA Proceedings 20th Anual Convention, Pp. 209-233.
de Bruyn, M., Wilson, J. A. & Mather, P. B. (2004): Huxley's line demarcates extensive genetic divergence between eastern and western forms of the giant freshwater prawn, Macrobrachium rosenbergii. Molecular Phylogenetics and Evolution 30: 251-257.
Dvorak, M. & Bocak, L. (2007): Sulabanus gen. nov., a new genus of Lycidae (Coleoptera) from Sulawesi. Zootaxa 1611: 1-24.
41
Dvorak, M. & Bocak, L. (2009): Ten new species of Wakarumbia Bocak 1999 from Sulawesi (Coleoptera: Lycidae) with a key to males of the genus. Zootaxa 2282: 51-61.
Esselstyn, J. A., Oliveros, C. H., Moyle, R. G., Peterson, A. T., McGuire, J. A. & Brown, R. M. (2010): Integrating phylogenetic and taxonomic evidence illuminates complex biogeographic patterns along Huxley's modification of Wallace's Line. Journal of Biogeography 37: 2054-2066.
Hamilton, W. (1979): Tectonics of the Indonesian region. US Geological Survey Professional Paper, 1078 Pp. Hall, R. (1996): Reconstructing Cenozoic SE Asia. In R. Hall & D. J. Blundell (eds), Tectonic Evolution of SE Asia. Geological Society of London Special Publication 106: 153-184. Hall, R. (1997): Cenozoic plate tectonic reconstructions of SE Asia. In A. J. Fraser, S. J. Matthews & R. W. Murphy (eds), Petroleum Geology of SE Asia 126: 11-23. Hall, R. (2009): Indonesia, Geology. In R. Gillespie & D. Clague (eds), Encyclopedia of Islands. University of California Press. Pp. 454-460. Hall, R. (2012): Late Jurassic-Cenozoic reconstructions of the Indonesian region and the Indian Ocean. Tectonophysics 570: 1- 41.
Hall, R., van Hattum, M. W. A., & Spakman, W. (2008). Impact of India-Asia collision on SE Asia: the record in Borneo. Tectonophysics, 451: 366-389.
Hall, R., Cloke, I. R., Nur'aini, S., Puspita, S. D., Calvert, S. J. & Elders, C. F. (2009): The North Makassar Straits: what lies beneath? Petroleum Geoscience 15: 147-158.
Joron, M. (2003): Aposematic coloration. In R. T. Cardé & V. H. Resh (eds), Encyclopedia of Insects. Pp. 39-45.
42
Katili, J. A. (1975): Volcanism and plate Tectonics in the Indonesian island arcs. Tectonophysics 26: 165-188.
Kleine, R. (1926): Coleoptera: Lycidae. Nova Guinea. Zoologie 15: 91- 195. Kleine, R. (1933): Lycidae. Pars 128.pp. 1–145. In: Junk, W. & Schenkling, S. (eds), Coleopterum Catalogus. W. Junk, Berlin.
Kubecek, V., Dvorak, M. & Bocak, L. (2011): The phylogenetic structure of Metriorrhynchini fauna of Sulawesi (Coleoptera: Lycidae) with descriptions of a new genus Mangkutanus and three new species of Xylobanus. Zoological Studies 50: 645-656.
Malohlava, V. & Bocak, L. (2010): Evidence of extreme habitat stability in a Southeast Asian biodiversity hotspot based on the evolutionary analysis of neotenic netwinged beetles. Molecular Ecology 19: 4800-4811.
Mayr, E. (1944): Wallace‘s line in the light of recent zoogeographic studies. The Quarterly Review of Biology. 19: 1-14. Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., da Fonseca, G. A. B. & Kent, J. (2000): Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
Sklenarova, K., Chesters, D., Bocak, L. (2013): Phylogeography of Poorly Dispersing NetWinged Beetles: A Role of Drifting India in the Origin of Afrotropical and Oriental Fauna. PLoS one 8(6): e67957.
Stelbrink, B., Albrecht, C., Hall, R. & von Rintelen, T. (2012): The biogeography of Sulawesi revisited: Is there evidence for a vicariant origin of taxa on Wallace's "anomalous island"? Evolution 66: 2252-2271.
Van Welzen, P. C., Parnell, J. A. N. & Slik, J. W. F. (2011): Wallace's Line and plant distributions: two or three phytogeographical areas and where to group Java? Biological Journal of the Linnean Society 103: 531-545. 43
Voris, H. K. (2000): Maps of Pleistocene sea levels in Southeast Asia: shorelines, river systems and time durations. Journal of Biogeography 27: 1153-1167.
Wallace, A. R. (1860): On the zoological geografy of the Malay archipelago. Journal of the Linnean Society 16: 172 – 184 Watkinson, I., Hall, R., & Ferdian, F. (2011): Tectonic re-interpretation of the BanggaiSula–Molucca Sea margin, Indonesia. In Hall, R., Cottam, M., & Wilson, M. (eds). The SE Asian gateway: history and tectonics of Australia-Asia collision. Pp. 203-224. Yoder, A. D., Nowak, M. D. (2006): Has Vicariance or Dispersal Been the Predominant Biogeographic Force in Madagascar? Only Time Will Tell. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 37: 405–431.
44
