UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA ZOOLOGIE

UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA ZOOLOGIE

Interakce rostlin a hmyzu ve fosilním záznamu

Bakalářská práce Stanislav Knor

Školitel: RNDr. Jakub Prokop, Ph.D. Praha 2008

Tímto prohlašuji, že jsem uvedenou práci vypracoval samostatně, s využitím uvedené citované literatury.

V Praze dne 12. srpna 2008 Stanislav Knor

1

Abstrakt V současné době je rozmanitost života na Zemi dána především druhovým bohatstvím hmyzu, cévnatých rostlin a jejich vzájemnými vztahy. Jejich počátek spadá do doby před více než 400 miliónů let, kdy vznikly první suchozemské ekosystémy. Fosilní nálezy umožňují geochronologické a taxonomické zařazení jednotlivých druhů a jejich vývojových stádií. Přestože některé fosilní doklady jsou vzácné, existuje jich dostatečné množství k utvoření relevantních závěrů. Studované fosilní nálezy související s koevolucí rostlin a hmyzu je možné rozčlenit následujícím způsobem: poškození rostlinných tkání, koprolity, obsah trávící trubice, typy ústního ústrojí hmyzu a rozmnožovací orgány rostlin. Z těchto skupin pak mají pravděpodobně největší význam stopy poškození rostlinných tkání společně s morfologií hmyzího ústního ústrojí vytvářející spojené funkčně potravní skupiny. Cílem bakalářské práce je představení jednotlivých vývojových etap hmyzího ústního ústrojí, demonstrace některých příkladů herbivorních asociací hmyzu a rostlin, a to se zřetelem k jejich fylogenetickému postavení a stratigrafickému kontextu. Klíčová slova: Hmyz, cévnaté rostliny, fosilní asociace, herbivorie, typy ústní ústrojí, mina, hálka, poškození rostlin, koprolity, obsah trávící trubice

Abstract Life biodiversity on the Earth is mainly represented by enormous richness of the vascular plants and insect species and their associations. These interactions date back more than 400 million years when the first terrestrial ecosystems appeared. Fossils enable geochronology dating and taxonomical attribution of various species and their ontogeny stages in evolution. In spite of considerable scarcity, many fossils allow to make reliable conclusions. Following types of evidence dealing with co-evolution of plant and insects are obviously distinguished: plant damages, coprolites, gut contents, insect mouthpart types and plant reproductive structures. Among them, the plant damage and corresponding functional feeding groups are of the greatest importance, although the knowledge of the mouthpart types and their evolution has also high predicative value. Aim of this thesis is review of the evolution of insect mouthpart types, showing some examples of mostly herbivore insects - vascular plants interactions including pollination and emphasis on the evolutionary aspects and their geochronology distribution. Key words: Insects, vascular plants, fossil association, herbivory, mouthpart types, mine, gall, plant damage, coprolites, gut content

2

Obsah Abstrakt

2

1. Úvod

4

2. Jednotlivé typy asociací a jejich doklady

5

2.1. Typy ústního ústrojí (Mouthpart classes)

5

2.1.1. Vývojová fáze I (spodní devon)

6

2.1.2. Vývojová fáze II (svrchní devon – svrchní karbon)

6

2.1.3. Vývojová fáze III (spodní perm – spodní trias)

7

2.1.4. Vývojová fáze IV (svrchní trias – spodní jura)

8

2.1.5. Vývojová fáze V (svrchní jura – eocén)

9

2.2. Potravně funkční skupiny (Functional feeding groups)

9

2.2.1. Vnější žír listoví (External foliage feeding)

9

2.2.2. Vnitřní žír tkání (Feeding on internal tissues)

13

2.2.2.1. Tvorba vpichu a následné sání (Piercing and sucking)

13

2.2.2.2. Vrtání (Boring)

13

2.2.2.3. Minující žír (Mining)

14

2.2.2.4. Tvorba hálek (Galling)

17

2.2.2.5. Žír semen (Seed predation)

20

2.2.3. Povrchové sání (Surface fluid feeding)

20

2.3. Koprolity (Coprolites)

22

2.4. Obsah trávící trubice (Gut content)

23

2.5 Ovipozice (Oviposition)

23

2.6. Polinace (Pollination)

24

3. Závěr

26

4. Poděkování

26

5. Literatura

27

6. Příloha

36

3

1. Úvod V současnosti je druhová a ekologická rozmanitost života na Zemi dána především vysokým počtem druhů cévnatých rostlin, hmyzu i ostatních členovců, a jejich vzájemnými vztahy. Studium těchto asociací je významným aspektem soudobého ekologického výzkumu, avšak souběžně nebyla věnována přiměřená pozornost jejich vývoji v geologické minulosti (Labandeira, 2005). Tento nesoulad je zapřičiněn především tím, že paleobiologické výzkumy se zaměřují hlavně na popis, systematiku a fylogenetické vztahy studovaných druhů výše uvedených skupin, a jenom v mnohem menší míře se soustředí na jejich paleoekologii. Teprve v posledních letech dochází v této problematice k zásadnějšímu obratu a k tvorbě řady studií, které je možno rozdělit následujícím způsobem: 1. Studium zabývající se jedním, vzácněji více druhy specifických asociací mezi hmyzem a hostitelskými rostlinami v rámci fosilního záznamu (Zhou a Zhang, 1989; Waggoner a Poteet, 1996). 2. Výzkum vždy jedné ze specifických, tzv. funkčně potravních skupin (functional feeding groups) a jejích ichnofosilií, jakými jsou například pozůstatky min, hálek, vrtání nebo vnějšího okusu na kompresních či permineralizovaných fosiliích, vyskytující se na širokém spektru rostlinných hostitelů (Crane a Jarzembowski, 1980; Lang a kol., 1995). 3. Spíše vzácnější typ studia, kde jeden druh nebo rod hostitelské rostliny vykazuje více typů asociací s různými hmyzími herbivory. Příkladem může být rod Psilophyton (DAWSON) HUEBER ET BANKS, z časného devonu (Trant a Gensel, 1985), popř. druh Psaronius chasei MORGAN, z konce svrchního karbonu (Labandeira, 1998a; Labandeira a Phillips, 1996). 4. Studie asociací cévnatých rostlin a hmyzu příslušné lokality, zaměřené na jejich celkové kvalitativní i kvantitativní zhodnocení (Strauss, 1977; Scott a kol., 1985; Stephenson a Scott, 1992; Ash, 1997 resp. Labandeira a kol., 2002; Wilf a Labandeira, 1999; Wilf a kol., 2005; Beck a Labandeira, 1998). Na základě těchto studií z nejrůznějších lokalit je možné vytvořit v globálním měřítku rámcový obraz paleoekologických vztahů rostlin a hmyzu (popř. ostatních členovců) v období od nejsvrchnějšího siluru do konce pleistocénu. Cílem této rešerše je, vzhledem k šíři dané problematiky a omezenému rozsahu této práce, podat jen rámcový přehled výsledků dosavadního výzkumu, a nastínit jeho možný vývoj a aplikace v budoucnosti.

4

2. Jednotlivé typy asociací a jejich doklady Jen nepatrnou část z popisovaných interakcí mezi rostlinami a hmyzem je možno určit na základě přímé asociace fosilního hmyzu s hostitelskou rostlinou in situ. Drtivá většina výše zmíněných asociací byla stanovena na základě nepřímých důkazů. V zásadě můžeme rozlišovat tyto doklady, a to koprolity, fosilizovaný obsah trávící trubice, poškození rostlinných tkání a morfologii fosilizovaných rostlin a hmyzu (Labandeira, 2002). U rostlin je to zejména utváření orgánů spojených s reprodukcí (Friis, 1985; Crepet a Nixon, 1996) a možná i některých vegetativních struktur (Scott a Taylor, 1983; Niklas, 1986; Farrell a kol., 1991). V případě hmyzu se jedná především o utváření jednotlivých komponent ústního ústrojí a tvaru hlavy (Labandeira a Beal, 1990, Labandeira 1997) a v menší míře i kladélka (Shear a Kukalová-Peck, 1990). Důležité jsou i povrchové struktury spojené s polinačním syndromem, jako jsou femorální korbikuly, zřetelná hrudní vestitura a tělní kartáčky (Faegri a van der Pijl, 1980; Proctor a kol., 1996). V souvislosti s klasifikací jednotlivých typů asociací rozlišuje Labandeira (1997, 2002) tři kategorie ekomorfologické disparity: (i) typy ústního ústrojí (mouthpart classes), (ii) funkčně potravní skupiny (functional feeding groups) a (iii) potravní gildy (dietary guilds). Zjednodušeně řečeno, první kategorie popisuje aparát, kterým hmyz přijímá potravu; druhá pak způsob, jakým to činí; a třetí, jakou potravu hmyz konzumuje. Pro pochopení vývoje vzájemných interakcí mezi rostlinami a hmyzem v geologické minulosti jsou důležité především první dvě jmenované kategorie.

2.1. Typy ústního ústrojí (Mouthpart classes) Přestože k uchování tak delikátních a nepatrných struktur, jakými bývá hmyzí ústní ústrojí dochází i za výjimečně příznivých okolností jen vzácně, existuje v současné době, zejména z druhohorních uloženin (Grimaldi, 1990; Rayner a kol., 1991; Whalley a Jarzembowski, 1985), dostatečné množství dobře zachovaných fosílií, které mimo jiné dokazují, že většina současných typů ústního ústrojí má svůj původ právě v druhohorách a objasňují mnohé o evoluci, potravní strategii a mechanismech příjmu potravy mnoha hmyzích skupin, recentních i vyhynulých. Labandeira (1997) rozlišuje celkem 34 typů ústního ústrojí (viz příloha – obr. 1), přičemž asi polovina je spjata s příjmem rostlinné potravy, k nim je pak nutno přičíst ještě dva typy, též spojené s rostlinnou potravou a časově omezené na éru paleozoika. Podle Labandeiry 5

(1997) opět asi polovina ústních typů vznikala a zanikala opakovaně v průběhu geologické minulosti. Typ ústního ústrojí vykazuje středně silnou až silnou vazbu na typ potravy. Zajímavé je, že zatímco druhová diverzita hmyzu má trvale vzestupnou tendenci, disparita ústního ústrojí se stabilizovala již někdy v průběhu středního mesozoika (Labandeira, 1997). To by vypovídalo o určitém typu ekologické saturace spíše než o plynulé expanzi potravních zdrojů. Tento závěr potvrzují nezávisle na sobě i údaje týkající se funkčně potravních skupin a potravních gild (Labandeira 2002). Pro evoluci ústního ústrojí je typický také opakovaný vznik haustelátních a obdobných struktur pro příjem tekuté potravy u různých skupin hmyzu, například u ploštic, motýlů, dvoukřídlých a blanokřídlých, pokaždé modifikací jiných strukturálních

komponent

původního

primitivního

mandibulátního

ústního

ústrojí

(Chaudonneret, 1990; Jervis a Vilhelmsen, 2000). Labandeira (1997) rozlišuje pět vývojových fází v průběhu geologické minulosti. První z nich spadá do spodního devonu, další do svrchního karbonu, třetí do spodního permu, poslední dvě pak do intervalů svrchní trias až spodní jura a svrchní jura až spodní křída. Od svrchní křídy se až do recentu setkáváme prakticky již jen s moderními typy hmyzího ústního ústrojí (viz příloha – obr.1). V následujícím přehledu jednotlivých vývojových fází budou probírány především ty modifikace, které mají význam z hlediska asociací hmyzu a rostlin.

2.1.1. Vývojová fáze I (spodní devon) Ve spodním devonu se setkáváme se dvěma typy ústního ústrojí: kousacím a bodavě sacím. První z nich zahrnuje v tomto období celkem tři typy ústního ústrojí, naležejících drobným zástupcům skupiny Hexapoda (Labandeira a kol., 1995). Jedná se o entognátní (Goto, 1972), monokondylní (Bitsch, 1963) a pravděpodobně neúplně vyvinuté ektognátní ústní ústrojí s dikondylní mandibulou (Labandeira a kol., 1988), vybavené pravděpodobně silnější muskulaturou. První v pořadí, spojený s entognátně-stylátním typem ústního ústrojí, nacházíme u skupiny Protura (Francois, 1969) a některých chvostoskoků (Collembola). S tímto typem korespondují stopy po vpichu a následném sání vyskytující se na fosilních zbytcích stonků primitivních cévnatých rostlin (Banks a Colthart, 1993; Labandeira a Phillips, 1996).

2.1.2 Vývojová fáze II (svrchní devon – svrchní karbon) V období svrchního devonu a spodního karbonu se vyskytuje rozsáhlý hiát ve fosilním záznamu hmyzu. Nicméně již během svrchního karbonu se objevují další typy, jako např. k lovu živé kořisti uzpůsobené ektognátní mandibuly (Short, 1955) u dravých imag skupiny 6

Protodonata (Brauckmann a Zessin, 1989). V jiné paleopterní linii dominuje zobcovitě utvářené ústní ústrojí s pohyblivými stylety paleodiktyopteroidního hmyzu, které představuje nepochybně velmi efektivní nástroj pro pronikání rostlinnými pletivy. Pro tento typ poškození existuje řada fosilních dokladů (Labandeira a Phillips, 1996; Retallack a Dilcher, 1988). U některých předchůdců hemipteroidního komplexu se vyskytuje laciniátní typ ústního ústrojí (Kukalová-Peck a Brauckmann, 1992; Rasnitsyn, 1977), které se vyznačuje schopností kombinace laciniálního vpichu i mandibulátního zpracování potravy v součinnosti s klypeální sací pumpou. A snad již na začátek svrchního karbonu lze datovat (Kukalová-Peck, 1991) nálezy serikterátního typu ústního ústrojí larev hmyzu s proměnou dokonalou (Short, 1952), umožňujícího řadu potravních strategií, včetně vnějšího okusu listoví (Kukalová-Peck, 1991) nebo endofytického žíru stonků a výhonků apodními larvami (Labandeira a Phil1ips, 1996). V průběhu celé druhé fáze dochází k mohutnému rozvoji i dalších ektognátních linií, zvláště skupin náležejících orthopteroidnímu komplexu.

2.1.3. Vývojová fáze III (spodní perm – spodní trias) Během spodního permu dochází ke zvýšení počtu typů ústního ústrojí z šesti na devět

(Labandeira, 1997). Souvisí to s prvním zdokumentovaným výskytem zástupců hemipteroidního komplexu a holometabolního hmyzu. Většina z těchto inovací náležela k typům ústního ústrojí přizpůsobeným k příjmu tekuté potravy, zatímco jiné přinášely nové způsoby konzumace limnického nebo zemního detritu (Labandeira, 1997). U hemipteroidního komplexu se hlavní modifikací jeví rozmnělňovací typ ústního ústrojí u pisivek (Masumoto a Nagashima, 1993). Z dalších typů ústního ústrojí majících co do činění s rostlinami a jejich pletivy je třeba zmínit protažené styletovité ústní ústrojí zástupců vymřelé čeledi Lophioneuridae řádu Thysanoptera (Mickoleit, 1963), uzpůsobené k příjmu potravy z povrchových rostlinných tkání, nebo opistognátní, segmentované zobcovitě utvářené ústní ústrojí u příslušníků čeledí Prosbolidae (Cycadomorpha) (Becker-Migdisova, 1940). Stejný typ ústního ústrojí má i čeleď Archescytididae (bazální Hemiptera) a je určené pravděpodobně k získávání nutričně hodnotnějších tekutin z hlubších vrstev (Becker-Migdisova, 1940). Ostatní typy ústního ústrojí, jejichž vznik spadá do tohoto období, vykazují adaptace k jiným potravním zdrojům. Jedná se například o adaptace podobné těm, které nacházíme u dnešního krev sajícího hmyzu, o kterém se však obecně soudí, že se objevil až později (Hennig, 1981).

7

2.1.4. Vývojová fáze IV (svrchní trias – spodní jura) V období od svrchního triasu do spodní jury nastává velký rozmach vývojových inovací na poli potravních strategií a s nimi souvisejících modifikací ústního ústrojí. Objevuje se dvanáct nových typů ústního ústrojí, tedy přibližně jedna třetina současného stavu (Labandeira, 1997) Polovinu z nich lze připsat na konto vzniku a ekologické diferenciace dvoukřídlého hmyzu podřádu Nematocera (Kalugina a Kovalev, 1985; Rohnendorf, 1964). U nich tyto inovace zahrnují rozdílné utváření ústního aparátu u larev a dospělců, přičemž ústní aparát imag se vyznačuje kombinací prodlouženého labia překrytého masivnějším labelem, obklopující bodavé stylety různé délky i počtu. Ačkoli většina těchto typů ústních ústrojí byla určena ke konzumaci tekuté potravy, vlastní mechanismus ingesce byl u jednotlivých typů odlišný. Zatímco typy s bodavě sacím ústrojím, vybaveným stylety, byly patrně predátory a ektoparazity (McKeever a kol., 1991; Sutcliffe a Deepan, 1988), jiné, s pseudotracheátním labelem, uzpůsobeným k nasávání volně přístupných tekutin, se živily různými rostlinnými i živočišnými sekrety, exkrety a exudáty ( Downes a Dahlem, 1987). U některých zástupců bazálních linií řádu Trichoptera se vyvinula podobná sací modifikace (Crichton, 1957), tzv. haustoriátní typ. Vzestup ekomorfologické disparity v rámci jednotlivých hmyzích řádů je nepochybně nutno přičíst na vrub rozšířené nabídce potravních zdrojů, především v souvislosti s objevením se řady linií semenných rostlin během triasu, což vedlo ke zvýšenému počtu interakcí mezi hmyzem a rostlinami coby nejfrekventovanějším zdrojem potravy. Do tohoto období spadá nejstarší výskyt tvorby listových min (Rozefelds a Sobbe, 1987) a výše zmíněný sběr povrchových tekutin a nepochybně i opylování. Ostatní hmyzí skupiny podílející se na využívání nových zdrojů se vyznačovaly řadou dalších modifikací ústního aparátu. Například dospělci drobných druhů parazitoidních blanokřídlých byli vybaveni maxilolabiátním typem ústního ústrojí pro příjem tekutin i zpracování pevné potravy (Osten, 1982). Mezi další typy ústního ústrojí, které se objevily v období svrchního triasu, náleží i ústrojí rhynchophorátní (Zherikhin a Gratshev, 1993), s charakteristicky zakřiveným rypcem, zakončeným silnými kusadly (Dönges, 1954), určené pro zpracování tvrdých rostlinných tkání, jakými jsou semena a dřevo. Hmyz vybavený těmito typy ústního ústrojí se mohl také podílet na opylování tehdejších semenných rostlin Během triasu a spodní jury vzniklo nezávisle na sobě několik linií řádu Coleoptera, jejichž drobní zástupci disponovali ektognátně-stylátním ústním ústrojím, u kterého byl typický abdukčně-addukční pohyb mandibul nahrazen protrakčně-retrakčním pohybem styletů, s doprovodnou modifikací labra, maxil a labia (Pakaluk 1987). 8

2.1.5. Vývojová fáze V (svrchní jura – eocén) Téměř všechny inovace v modifikacích hmyzího ústního ústrojí byly na světě již začátkem křídy. Ve svrchní juře a začátkem křídy došlo k rozšíření repertoáru neinvazivní konzumace povrchových tekutin o siphonátní (Kozlov, 1989; Labandeira a kol., 1994) a glosátní (Michener a Grimaldi, 1988) typy, které se vyznačují odlišným mechanismem nasávání (Eastham a Eassa, 1955; Michener, 1944). Ty pak sehrály klíčovou roli v průběhu svrchní křídy při vzniku a ustanovení většiny polinačních syndromů s krytosemennými rostlinami (Crepet a Nixon, 1996; Proctor a kol., 1996). Od eocénu je tak převážná většina způsobů opylování realizována prostřednictvím nositelů těchto typů ústního ústrojí. Z dalších typů, tedy siphonomandibulátního, tubostylátního a siphonostylátního, je pozoruhodné zejména poslední z nich, neboť jako jediné má svůj původ velmi pravděpodobně v terciéru. Vyskytuje se u nočních motýlů, kteří jím napichují rostlinné plody (Srivastava a Bogawat, 1969) a pokožku velkých savců, dokonce i tlustokožců (Bänziger, 1980).

2.2. Potravně funkční skupiny (Functional feeding groups) Koncept potravně funkčních skupin byl původně vytvořen pro potřeby ekologických studií sladkovodního hmyzu (Cummins a Merritt, 1984), ačkoli se neformálně používal k popisu způsobů přijímání potravy i u terestrického hmyzu (Lawton a kol., 1993). Bazální diverzita potravně funkčních skupin vznikla poměrně záhy, přičemž jednotlivé funkčně potravní skupiny se v minulosti objevovaly opakovaně, nezávisle na sobě, u různých skupin hmyzu (Cummins a Merritt, 1984; Labandeira1997). Labandeira (2002) rozlišuje celkem 14 těchto potravně funkčních skupin (viz příloha – obr. 2), které se ve fosilním záznamu stanovují až na výjimky na základě morfologie poškození rostlinných zbytků, tzv. typů poškození (DamageType), (Labandeira a kol., 2007a). Nutno ovšem podotknout, že různí autoři se v detailech klasifikace jednotlivých typů poškození i jejich nomenklatury liší. Týká se to zejména publikací zaměřených na užitou entomologii, např. Křístek a Urban (2004).

2.2.1. Vnější žír listoví (External foliage feeding) Do této kategorie patří prvních šest potravně funkčních skupin, lišících se rozsahem, lokalizací a charakterem žíru. Jeho původci zahrnují juvenilní i dospělá stadia mandibulátního hmyzu, která konzumují všechny nebo jen povrchové vrstvy napadeného listu vnějším okusem (Labandeira, 2002). Labandeira (2002) rozlišuje: (i) celkový žír (general feeding), který v podstatě odpovídá konzumaci neživé rostlinné tkáně; (ii) žír okrajový (marginal 9

feeding), vyznačující se poloměsíčitými výkrojky periferních částí listů; a (iii) žír dutinový (hole feeding), u kterého jsou žírem odstraněny vnitřní, cirkulární nebo polygonální plochy listové tkáně, včetně žilnatiny. Oproti tomu u (iv) žíru kostrového (skeletonization) zůstává listová žilnatina do různého stupně intaktní. Zvláštním typem žíru je (v) žír pupenů (bud feeding) kde zpravidla larva počíná svůj žír uvnitř vějířovitě složené čepele listu, na které se pak po jejím rozvinutí manifestuje série vyžraných otvorů. Zbývá (vi) úplný žír (free feeding), kde z celého listu zůstává zachována pouze středová žilka, příležitostně lemovaná zbytky původní listové tkáně. Listy cévnatých rostlin vznikly nezávisle na sobě minimálně čtyřikrát (Boyce a Knoll, 2002). První listům podobné struktury, jednoduchá mikrofyla, se vyskytly u skupiny Lycopsida již během nejsvrchnějšího siluru a začátkem devonu byly již značně rozšířeny (Bonamo a kol., 1988). V tomto období se počíná diferencovat sesterská skupina Euphyllophytopsida a vytváří čtyři dceřiné skupiny, v nichž v každé zvlášť vznikají megafylní listy s žilnatinou (Boyce, 2005). Nejstarší dochovaný list náleží druhu Eophyllophyton bellum HAO et BECK (Hao a Beck, 1993) ze skupiny Progymnosperma, pocházející ze spodního devonu (stupeň prag) provincie Junnan v Číně. Hojným se však tento typ listů stává až v průběhu spodního karbonu. Oproti tomu nejstarší nález listu kapraďosemenné rostliny rodu Triphyllopteris SCHIMPER napadeného vnějším okusem spadá do období konce spodního karbonu Austrálie (Iannuzzi a Labandeira, 2008). Oba nálezy dělí časová prodleva 76 milionů let. Nicméně ze spodního a středního devonu euroamerické oblasti lze doložit ranný typ herbivorie

na

fotosyntetizujících

stoncích

bezlistých

rostlin

(Labandeira

1998b)

Nejvýznamnější doklady tohoto typu poškození jsou nálezy povrchové abraze peridermálních a epidermálních tkání stonku dvou druhů rodu Psilophyton z oddělení Trimerophytophyta z kanadského spodního devonu (Banks a Colthart, 1993, Trant a Gensel, 1985). Dokazují, že již v době objevení se prvních laminátních makrofylních listů existovala mandibulátní mikroarthropoda, s dostatečně vyvinutým typem ústního ústrojí, umožňujícím tento způsob obživy. Obě poškození vykazují stopy tkáňové reakce včetně tvorby závalu, což jednoznačně hovoří pro konzumaci živé tkáně. Jejich původce se dosud vypátrat nepodařilo. Ze starších spodnodevonských uloženin (stupeň prag) skotské lokality Rhynie Chert je však znám i druh Rhyniognatha hirsti HIRST et MAULIK, 1926, popsaný na základě fragmentárních pozůstatků ústního aparátu (Hirst a Maulik, 1926), nověji pak interpretovaný jako příslušník skupiny Ectognatha (Engel a Grimaldi, 2004). Ze stejné lokality jsou známy také koprolity, svědčící o konzumaci rostlinné parenchymatické tkáně a sporivorii (Habgood a kol., 2004).

10

Ve spodním karbonu, před cca 340 milióny let, dochází celosvětově k nárůstu výskytu megafylních listů, nicméně nálezů folivorních asociací je velmi poskrovnu. Stejná situace, v podstatě absence dokladů folivorie, se opakuje i začátkem svrchního karbonu. Zlom nastává v polovině této epochy (stupeň moskov), kdy se množí doklady tohoto typu poškození v rámci rovníkové oblasti tehdejší Euroameriky (Scott a Taylor, 1983; Scott a kol., 1992; Labandeira, 1998b). Jedná se především o výborně zachovalé nálezy ze sideritových konkrecí z Velké Británie (Holden, 1910, 1930), představované třírozměrnými zbytky napadených rostlin. Kompresních fosilií, dokládajících vnější okus listů nebo i jiných rostlinných částí je z tohoto období značně méně (van Amerom a Boersma, 1971). V pozdním moskovu se stává folivorie široce rozšířenou, avšak oproti současnému stavu zůstává stále na relativně nízké úrovni. Nejlépe jsou stopy žíru zdokumentovány na kapraďosemenné rostlině rodu Macroneuropteris CLEAL, SHUTE et ZODROV z řádu Medullosales (Cleal a kol., 1990), přičemž příbuzné rody téhož řádu, například Odontopteris (BRONGNIART) STERNBERG nebo Pecopteris (BRONGNIART) STERNBERG vykazují mnohem menší míru poškození (Scott a Taylor, 1983). Z konce svrchního karbonu (stupeň kasimov) jsou známy doklady především z uhelných pánví euroamerické oblasti, zejména amerického státu Illinois. V těchto uloženinách vykazují poškození herbivorií opět listy kapraďosemenných rostlin řádu Medullosales, tentokráte rodu Alethopteris STERNBERG, vzácněji rodu Pecopteris a nahosemenných kordaitů (Labandeira 1998b). Ve středním úseku spodního permu ( stupeň artinsk) dochází ke značnému vzestupu intenzity i počtu různých typů vnějšího žíru na listech paleofytické flóry. Nálezy však většinou nepocházejí z bažinatých oblastí. Pro období permu bylo charakteristické spíše aridní klima, vegetace se zdržovala při březích říčních toků. Jedním z takových příkladů je příbřežní flóra ze středního Texasu (Beck a Labandeira, 1998), která se vyznačuje širokým spektrem typů poškození. Zahrnuje například kostrový žír, povrchový žír a interkostální dutinový žír, kde chybí pruhy výplně mezi sekundární žilnatinou. Nejvíce zasažené jsou na této lokalitě rostliny z okruhu skupiny Peltaspermales. Podobné typy a rozsah poškození vykazuje gigantopteridní flóra z o něco mladších vrstev spodního permu kathasijské provincie (Glasspool a kol., 2003). V protikladu k výše uvedenému jiná naleziště vykazují podstatně nižší diverzitu a intenzitu folivorie (Labandeira a Allen 2007). Během permu máme doklady folivorie, zejména okrajového žíru, i z gondwanské floristické provincie, avšak jen v menší míře (Adami-Rodrigues a kol., 2004).

11

Během krize na konci permu dochází ve spojení s dosud nepříliš objasněnými katastrofickými událostmi k drastické redukci biodoverzity, což mělo zásadní vliv i na všechny typy asociací rostlin a hmyzu a projevilo se to absencí hmyzem způsobeného poškození v několika málo z prozkoumaných nalezišť fosilní flóry z ranně triasových vrstev (Labandeira 2002, Labandeira a Allen, 2007). Příčinou výše zmíněného jevu není zřejmě ani tak redukce počtu druhů kapraďosemenných rostlin, jako spíše redukce rozsahu jednotlivých biomů v důsledku klimatických změn koncem permu a hlavně vyhynutí mnoha paleozoických řádů hmyzu a vyprázdnění jimi obsazených ekologických nik (Labandeira a Sepkoski, 1993). Samotných rostlin se vymírání na přelomu permu a triasu téměř nedotklo, redukce biodiversity výtrusných rostlin proběhla již během permu, v souvislosti s koncem paleofytika a nástupem mezofytika, nejspíše ve spojitosti s celkovou aridizací globálního klimatu (Willis a McElwain, 2002). Hmyzí původci vnějšího listového žíru se v průběhu paleozoika soustředili zejména na kapraďosemenné rostliny s jejich kapradinovitými listy, v mnohem menší míře na pravé kapradiny a cykasovité rostliny. Jehličnany nevykazují téměř žádná poškození. Tyto potravně funkční skupiny se znovu objevují ve středním a svrchním triasu, kde se jejich aktivita zaměřila především na kapradiny (Graufogel-Stamm a Kelber, 1996; Ash, 1997) a spíše vzácně jsou známy též z jury a spodní křídy. Mnohem více nálezů se datuje do střední křídy (cenoman) (Scott a kol, 1992), kdy se poprvé ve větší míře objevují krytosemenné rostliny, které se rychle stávají dominantní složkou rostlinných společenstev. Žír pupenů se poprvé objevuje až ve svrchní křídě a jeho výskyt je omezen na krytosemenné rostliny. Tento trend stále vzrůstající diversifikace asociací funkčně potravních skupin pokračuje až do konce křídy. Poté dochází opět k poklesu diverzity interakcí a úrovně intenzity herbivorie, který setrvá až na hranici paleocénu a eocénu. Následně v souvislosti s nastupujícím klimatickým optimem nastává opět prudký vzestup herbivorie, přičemž se již setkáváme vesměs se současnými typy poškození (Wilf a Labandeira, 1999).

12

2.2.2. Vnitřní žír tkání (Feeding on internal tissues) Do této sběrné skupiny patří pět dosti různorodých funkčně potravních skupin. 2.2.2.1. Tvorba vpichu a následné sání (Piercing and sucking) Hmyz, spadající do této funkčně potravní skupiny, disponuje speciálním typem bodavě sacího ústního ústrojí, složeného kromě jiných částí z jednoho nebo dvou párů styletů, sloužících k penetraci rostlinné tkáně, a přídatnými orgány, jako je cibariální pumpa, vytvářející podtlak, umožňující nasávání rostlinných šťáv. Tento invazivní způsob napadení se zaměřuje vždy na jednu ze tří následujících rostlinných tkání – xylem, floem nebo mezofyl – a zanechává na nich charakteristické stopy vnějšího i vnitřního poškození (Johnson a Lyon, 1991). Spolehlivá diagnostika tohoto způsobu napadení vyžaduje zachování třírozměrné permineralizované fosilie. Z tohoto důvodu je k dispozici jen omezené množství nálezů, většinou ze spodního devonu (Banks a Colthart, 1993) a svrchního karbonu (Labandeira, 1998b; Labandeira a Phillips, 1996). V dalších geologických obdobích je výskyt jen sporadický, a většinou jen na kompresních fosiliích. Zásadním důkazem přítomnosti tohoto typu poškození je nález stop styletovitých struktur v napadené tkáni, jejichž konec vyznačuje cílovou tkáň. Místo vpichu často obklopuje zóna abnormálního tkáňového růstu, přičemž vlastní stopa po styletu je obklopena matnou amorfní nebuněčnou hmotou (Labandeira a Phillips, 1996). Kompresní fosilie mají v tomto ohledu mnohem menší informační hodnotu, neboť je na nich patrný jen středový otvor obklopený kalusem nebo jinou tkáňovou reakcí. Původců těchto afekcí se během jednotlivých geologických epoch vystřídala celá řada. Počínaje zcela neznámými devonskými drobnými členovci přes čtyři řády pozdějšího prvohorního paleodictyopteroidního hmyzu (Labandeira a Phillips, 1996) až po bazální linie řádu Thysanoptera a hemipteroidního komplexu, jejichž příslušníci se po vyhynutí příslušníků řádu Paleodictyoptera na konci permu, a své následné adaptivní radiaci, stali dominantními zástupci v rámci této ekologické niky až do současnosti. 2.2.2.2. Vrtání (Boring) Původci tohoto typu poškození vytvářejí chodby ve tvrdých rostlinných tkáních, zvláště ve dřevě, ale také v kůře nebo v kolenchymu a sklerenchymu. Někdy se napadenou tkání se stejnými stopami poškození stávají tvrdé chitinózní plodnice některých hub. Do této skupiny patří z ostatních členovců zejména pancířníci, z hmyzu termiti a larvy řady druhů hmyzu s 13

proměnou dokonalou. Poslední dvě jmenované skupiny se vyznačují mandibulátním typem ústního ústrojí, které jim umožňuje rozmělnit tuhou tkáň na menší částečky. Někteří z nich, jako například termiti, mají v zažívacím traktu symbiotické prvoky, kteří enzymaticky zpracovávají celulózu a další strukturální polysacharidy přítomné ve dřevě a podobných tkáních (Wilding a kol., 1989). Další využívají kousky dřeva jako substrát pro růst hub, kterými se živí, a které si do místa žíru často přinášejí, takže se také jedná o určitou formu mutualismu (Křístek a Urban, 2004). Nejstarší doklad vrtání je doložen z hranice spodního a svrchního devonu východní části Severní Ameriky na fosilní sklerotizované tkáni masivních stopkovýtrusých hub rodu Prototaxites DAWSON (Hueber, 2001). Ze spodního karbonu jsou známy koprolity nacházející se uvnitř fosilních rostlinných tkání a náležející blíže nespecifikovaným mikroarthropodům. Rozsáhlejší doklady této činnosti ze svrchního karbonu, nalézané zejména na kmenech kordaitů a kalamitů, se připisují skupině Oribatida (Acari) (Labandeira a kol., 1997), kteří se však živí výhradně odumřelou rostlinnou tkání a detritem. Podobná detritivorní asociace je popsána na relativně měkké parenchymatózní tkáni stromových kapradin rodu Psaronius COTTA z konce druhé třetiny svrchního karbonu z celkem tří nalezišť v amerických státech Illinois a Ohio (Rothwell a Scott, 1983). Během permu se poprvé setkáváme s vrtavým žírem, jehož chodbičky odpovídají svou velikostí hmyzím původcům (Weaver a kol., 1997). Ze svrchního triasu a spodní křídy jsou známy různé typy vrtavého žíru, připisovaných broukům, vyskytujícím se na dřevě a jádrových tkáních jehličnatých stromů, kapraďosemenných rostlin a benetitů. Někteří autoři zastávají názor, že asociace se dřevem, včetně tohoto typu žíru je původní ekologickou adaptací prvotních příslušníků řádu Coleoptera a jeho bezprostředních předchůdců (Hamilton, 1978), známých z permských uloženin (Ponomarenko, 1969). Nejstarší výskyt chodbiček brouků čeledi Scolitydae se datuje do spodní křídy, další nálezy ze svrchní křídy Argentiny a středního eocénu (Jarzembowski, 1990). 2.2.2.3. Minující žír (Mining) Larvy řady druhů hmyzu a vzácněji i někteří roztoči se živí mezofylem mezi oběma listovými epidermis, které však samy zůstávají nedotčeny, přitom však nevyvolávají žádnou, nebo jen minimální tkáňovou odpověď napadené rostliny. Tento typ žíru po sobě zanechává charakteristické stopy v podobě chodbiček, skvrnek čí puchýřků, dobře diagnostikovatelných i na fosilním materiálu. Chodbičky mohou být přímé, různě zatočené a často se ve svém

14

průběhu rozšiřující v důsledku toho, jak larva roste, a zakončené kuklící komůrkou (Frost, 1924). Dalším diferenčně diagnostickým znakem je depozice trusu, která bývá pro různé hmyzí taxony a typy min odlišná. Recentní původci z třídy hmyzu náleží výhradně k jednomu ze čtyř. následujících řádů: Coleoptera, Diptera, Lepidoptera a Hymenoptera (Hespenheide, 1991; Connor a Taverner, 1997). V rámci řádu brouků se vyskytuje celkem sedm čeledí, ve kterých nezávisle na sobě došlo k vývinu minujícího žíru (Hespenheide, 1991). U dvoukřídlých došlo taktéž během vývoje nejméně sedmkrát ke vzniku tohoto způsobu obživy, a to jak u bazálních, tak u pokročilých skupin tohoto řádu (Frost, 1924). U blanokřídlého hmyzu k tomu došlo šestkrát, pokaždé však uvnitř nadčeledi Tenthredinoidea, k níž patří méně než jedno sto minujících druhů (Connor a Taverner, 1997). Oproti tomu u řádu Lepidoptera, který zahrnuje většinu druhů náležejících k této funkčně potravní skupině, vznikl minující žír jen jednou, a jedná se o primitivní a původní znak celého řádu (Kristensen, 1997). Nejpůvodnější zástupci tohoto řádu se podobají druhohorním formám, jejichž nejstarší doklady jsou známy již ze spodnojurských sedimentů, a jejichž mandibulátní larvy se živily vnějším okusem. Minující žír se zjevně vyvinul již u následující odštěpené linie vedoucí k čeledi Heterobathmiidae a setrvává po celou dobu následné kladogeneze jako pleziomorfní znak. U mnoha skupin se však druhotně zpětně vyvinul vnější okus (Kristensen, 1997; Connor a Taverner, 1997). Dosud neexistuje spolehlivý důkaz paleozoického minujícího žíru. Nicméně se vyskytují pokusy interpretovat některé nálezy jako miny. Jako příklad je možno uvést do U tvarované struktury na listech kapraďosemenné rostliny rodu Macroneuropteris, ze středního pennsylvanu illinoiské pánve (Labandeira a Beall, 1990) nebo spodního permu Texasu (Labandeira 1998b). Poněkud méně přesvědčivé se jeví stopy vlnícího se vroubkování, vyskytnuvšího se na listech kapraďosemenné rostliny z okruhu skupiny Peltaspermales (Müller, 1982). Protože však postrádají stopy po ovopozici a další z řady výše uvedených znaků, charakteristických pro minový žír larev holometabolního hmyzu, označují někteří autoři jako možné původce minující roztoče, z nichž několik druhů je známo i v současnosti (Norton, 1983). Tvorba minového žíru je tedy pravděpodobně jednou z mála hmyzích herbivorních funkčně potravních skupin, které se poprvé objevily až v druhohorách. Prvním spolehlivě identifikovatelným případem listového minujícího žíru byl nález z období přelomu jury a křídy ze severní Austrálie, připisovaný původně příslušníkům nadčeledi Nepticuloidea, řádu Lepidoptera, a vyskytující se na listech kapraďosemenné rostliny rodu Pachypteris

15

BRONGNIART (Rozefelds, 1988). To mimo jiné dokazuje, že alespoň jedna linie minujícího holometabolního hmyzu se specializovala na hostilele ze skupiny Pterydosperma, a to v době, která minimálně o 15 miliónů let předchází nejstarší nálezy krytosemenných rostlin (Labandeira a kol., 1994). Během střední křídy (cenoman) dochází v souvislosti s prudkým rozvojem krytosemenných rostlin k ustanovení asociací celé řady linií minujícího hmyzu s listovou tkání primitivních dvouděložných rostlin. Rozsah těchto asociací vykazuje trvale vzestupnou tendenci až ke K/T hranici, po níž následuje náhlý propad (Labandeira a kol., 2002). K pomalé restituci dochází v paleocénu. Z terciéru jsou pak známy mnohé nálezy zejména kompresních fosílií s velmi průkazným poškozením tohoto typu. Například ze svrchního paleocénu jižní Anglie jsou popsány hned tři typy minujícího žíru, dva připisované řádu Lepidoptera a jeden poněkud nejistě řádu Diptera (Crane a Jarzembowski, 1980). Další nálezy jsou ze středního eocénu Německa (Kinzelbach, 1970) a ze spodního eocénu státu Wyoming (Hickey a Hodges, 1975). Ve druhém případě se jedná o doklad starobylosti asociace hostitelské rostliny rodu Cedrela BROWNE s rodem Phyllocnistis ZELLER, 1848 řádu Lepidoptera, která trvá dodnes, tedy přes 50 miliónů let. Z eocénu jsou známy též listové miny skvrnitého typu připisované rovněž zástupcům řádu Lepidoptera (Freeman, 1965). Pozdně eocénní jsou i lineární miny z Austrálie, které mohou také náležet řádu Lepidoptera (Rozefelds, 1988). Z pozdějších období byly popsány miny neznámého původu na listech rodu Mahonia NUTTALL (Liebhold a kol., 1982) z miocénu. Z téže doby pocházejí i nálezy z Čech (Müller, 1982) a ze západní části Severní Ameriky, odkud Opler (1973) popisuje jedenáct různých typů asociací minového žíru, mezi rody Quercus LINNAEUS, Populus LINNAEUS a Lithocarpus BLUME a převažujícím rodem Nepticula HEYDEN, 1843 (spolu s jinými rody). Ze světoznámého oligocénního naleziště Florissant ve státě Colorado referuje Opler (1982) o nálezu min rodu Buccalatrix ZELLER, 1839 na fosilních listech hostitelské rostliny rodu Zelkova SPACH z čeledi Ulmaceae. Tento rod ze Severní Ameriky dávno vymizel a dnes roste jen v temperátních oblastech Eurasie. Fosilní miny rodu Bucculatrix se nijak nepodobají minám recentních severoamerických druhů (Brown, 1963), ale právě minám druhů rodu Bucculatrix, který se živí na rodu Ulmus LINNAEUS v Evropě resp. na rodu Zelkova v Evropě východní. Je to další příklad asociace hmyzího původce minujícího žíru s jeho rostlinným hostitelem, sahající hluboko do minulosti, tomto případě nejméně 30 miliónů let. Z období pliocénu jsou známé například naleziště Willerhausen v Německu (Straus, 1977; Titchener, 1999) a Chiuzbaia v Rumunsku (Givulescu, 1984), odkud pocházejí velmi dobře

16

zachované stopy minujícího žíru na listech krytosemenných rostlin, připisované původcům z řádů Lepidoptera, Diptera a Hymenoptera. 2.2.2.4. Tvorba hálek - entomocecídií (Galling) Hálky jsou novotvary rostlinné tkáně, vznikající působením látek vylučovaných parazitem na buňky napadených orgánů hostitele (Křístek a Urban, 2004). Ve většině případů je tímto parazitem hmyz, ale tvorbu hálek mohou indukovat i některé viry, bakterie, houby a roztoči (Gullan a Cranston, 2005). Habitus hmyzí hálky je druhově specifický pro původce (extended fenotype), a hálka slouží svému tvůrci jako úkryt, někdy i jako zdroj potravy (Gullan a Cranston, 2005). Okolo 80% hálek se nachází na listech, jejich první výskyt zdokumentovaný ve fosilním záznamu je však na rostlinném stonku (Labandeira, 1998b). V rámci třídy Insecta vznikala schopnost tvorby hálek v různých obdobích opakovaně a nezávisle na sobě (Labandeira, 2002). Hálkotvorný hmyz tvoří asi dvě procenta z celkového počtu dosud popsaných hmyzích druhů (Gullan a Cranston, 2005). Ačkoli je tvorba hálek běžným jevem na všech typech rostlin, vykazují vyšší míru incidence hálek rostliny sklerofylního typu, a dále ty, které rostou v oblastech s velkými sezónními výkyvy srážek (Gullan a Cranston, 2005). Původci hálek (cecidozoa) se vyskytují co do počtu druhů nejhojněji v rámci hemipteroidního komplexu a řádů Diptera a Hymenoptera. V malé míře se rekrutují z řádů Thysanoptera, Coleoptera a Lepidoptera. Z hemipteroidního komplexu náleží většina původců hálek ke skupinám Aphidomorpha, Coccomorpha a Psyllomorpha řádu Sternorrhyncha (Gullan a Cranston, 2005). Většina paleozoických nálezů, interpretovaných jako hálky, jsou spíše různé deformity jiného než cecidogenního původu (van Amerom, 1973). Nicméně Labandeira a Phillips (1996) popsali ze svrchního karbonu Severní Ameriky velké hálky, dlouhé až 24 cm, na řapíku stromovité kapradiny rodu Psaronius, a přisoudili je hmyzu s proměnou dokonalou. Takový nález svědčí o ustanovení této herbivorní asociace již v mladších prvohorách, i když původci nemuseli pocházet ze skupiny Holometabola, ale možná z vymřelých prvohorních hemimetabolních řádů (Zherikhin, 2002). Z permu je znám nález hálek na listech kapraďosemenné rostliny rodu Odontopteris (Convay-Morris, 1981). Z prvohorních vrstev není znám fosilní záznam žádné z moderních skupin hálkotvorného hmyzu (Scott a kol., 1994).

17

Z období druhohor z doby před nástupem křídy je k dispozici jen malé množství nálezů (Larew, 1992; Scott a kol., 1992). Například Alvin a kol. (1967) dokládají přítomnost hmyzích hálek na listech rodu Anomozamites SCHIMPER ze střední jury. Další nález vřetenovitých ztluštěnin na bázi větviček nesoucích šišky jehličnanu druhu Aethophyllum stipulare BRONGNIART pochází ze středního triasu Francie (Grauvogel-Stamm a Kelber, 1996), oválné listové hálky na nahosemenné rostlině druhu Dechellyia gormanii ASH ze svrchního triasu Arizony (Ash, 1997). Pouze dvě moderní čeledi hálkotvorného hmyzu, obě z řádu Coleoptera (Buprestidae; Curculionidae), mají fosilní záznam z období před křídou. Po předchozím hiátu, trvajícím asi 65 miliónů let, se počátkem střední křídy výskyt hálek ve fosilním záznamu začíná zvyšovat, patrně v souvislosti s nástupem krytosemenných rostlin a objevením se dalších moderních skupin hálkotvorného hmyzu (Scott a kol, 1994). Množství nálezů na listech krytosemenných rostlin pochází zejména z formace Dakota (svrchní alb až střední cenoman) Kansasu a Nebrasky (Berry, 1923), odkud se typové spektrum listových hálek blíží současnému stavu (Labandeira, 2002). Scott a kol. (1994), kteří ve svém souhrnném pojednání rozlišují celkem 25 fosilních typů hálek, jich na nálezech z formace Dakota diagnostikovali celkem sedm. Na základě srovnání se současným materiálem stanovili, že vznik křídových hálek byl indukován působením příslušníků těchto skupin: Acari (nadčeleď Eriophyoidea), Aphidomorpha, Psyllomorpha, Diptera (Cecidomyiidae), a žlabatek čeledi Cynipidae (řád Hymenoptera). Ze svrchní křídy pak ti samí autoři referují o čtyřech (stupeň alb) resp. sedmi typech listových hálek (stupeň maastricht). Berry (1934) popisuje ze svrchní křídy jižní Dakoty nález mnohočetných hálek na rostlině druhu Vitis dakotana BERRY, které přisuzuje původcům z čeledi Phylloxeridae (Aphidoidea, Sternorrhyncha). Hickey a Doyle (1977) se zmiňují (str. 41), a dokládají ilustracemi (str. 52, obr. 49-51), o listových hálkách ze svrchní křídy státu Maryland. Larew (1992) dokládá slovem i obrazem další příklady tohoto typu hálek na stejném druhu hostitelské rostliny a poznamenává, že velikostí a strukturou připomínají tyto útvary dnešní duběnky příslušníků čeledi Cynipidae. Přestože po K/T hranici některé typy hálek mizí z fosilního záznamu (jen tři z křídových typů se objevují v eocénu), a z paleocénu a spodního eocénu je známo velmi málo nálezů (Scott a kol., 1994), v následujícím období středního eocénu je diverzita (18 typů oproti sedmi z jakékoli křídové lokality) i relativní četnost mnohem vyšší než v předcházejících geologických obdobích (Scott a kol., 1994). Příčinou této rozmanitosti je zřejmě druhá hlavní radiace kvetoucích rostlin, která proběhla ve starších třetihorách (Collinson, 1990b). Jako příklady lokalit z této doby je možné uvést formaci Clairbornes v centrální části Spojených

18

Států, (Dilcher, 1973) nebo sled formací Bournemouth a Bracklesham v jižní Anglii (Collinson, 1990a; Collinson a Hooker, 1991). Srovnáváním nálezů z těchto lokalit se současnými vzorky vychází najevo, že nejčastějšími původci hálek byli zástupci nadčeledi Eriophyoidea (Acari), následováni čeledí Cecidomyiidae (Diptera) a čeledí Cynipidae (Hymenoptera) (Scott a kol., 1994). V menší míře byly zastoupeny i typy hálek spojované dnes s příslušníky skupiny Psyllomorpha (Scott a kol., 1994). Listové hálky vytvořené zástupci řádů Coleoptera, Lepidoptera a Thysanoptera nebyly zatím z eocénních uloženin popsány (Scott a kol, 1994.). Tuto zjevnou absenci fosilních hálek těchto skupin zmiňuje také (Larew, 1992). V případě řádů Lepidoptera a Thysanoptera to může indikovat jejich pozdější původ. Zástupci řádu Coleoptera tvoří i dnes listové hálky jen vzácně, napadají spíše jiné orgány rostlinného hostitele, např. stonky a kořeny (Shorthouse a Rohfritsch, 1992). Z následujícího období oligocénu ze severoamerického naleziště Florissant je popsána řada nálezů hálek na listech i stoncích rostlin. Například Scudder (1886)se jako první zmiňuje o hálkách z této lokality, u kterých jako původce označuje příslušníky čeledi Cynipidae, a které ve svých pracích vyobrazuje Cockerrel (1908). Z téže lokality popisuje Cockerrel (1908) hálky nadčeledi Eryophyoidea (Acari) na listech rodu Salix, a stonkové hálky, které srovnává s hálkami recentního původce druhu Saperda populnea LE CONTE, 1950 z řádu Coleoptera. Další nálezy jsou ze svrchního oligocénu Maďarska, odkud Ambrus a Hably (1979) popisují hálky na rostlině rodu Daphnogene UNGER čeledi Lauraceae, a přisuzují je původcům z nadčeledi Eryophyoidea. Z miocénu a pliocénu je známa celá řada nálezů, které se svou morfologií téměř shodují s recentními typy hálek. Jako příklad je možné uvést hálky na větvičkách rodu Taxodium RICHARD, náležejících původcům z čeledi Cecidomyiidae, velmi podobných těm na dnešním druhu Taxodium distichum (LINNAEUS) RICHARD (Lewis 1985), nebo hálky na šiškách rodu Sequoia ENDLICHER, patřící podčeledi Itonididae, řád Diptera (Möhn, 1960), obojí z miocénu. Do téhož období spadají i dva následující nálezy. Waggoner a Poteet (1996) popisují hálky neobvyklého protáhlého tvaru na listu dubu druhu Quercus hannibali DORF, které připisují původcům z čeledi Cynipidae (řád Hymenoptera). Ze středního miocénu státu Oregon byly popsány dva listy druhu Quercus simulata KNOWLTON, z nichž každý nese jiný typ hálek, náležejících nově popsaným druhům Antronoides cyanomontana ERWIN et SCHICK, 2007 a Antronoides oregonensis ERWIN et SCHICK, 2007 (Erwin a Schick, 2007). Z evropského pliocénu z lokality Willershausen v Německu je popsán nález listové hálky zástupců z čeledi Aphidae (Homoptera) (Heie, 1968), jehož specifickým hostitelem je rod

19

jilm (Ulmus LINNAEUS). Z téže lokality pochází i nález několika hálek připisovaných zástupcům nadčeledi Vespoidea (Steinbach, 1967). Několik nálezů je známo i z pleistocénu, například hálky na šupinovitých jehlicích rodu Cupressus LINNAEUS z ostrova Santa Cruz u Kalifornie (Chaney a Mason, 1930), nebo různé typy hálek čeledi Cecidomyiidae na rodu Taxodium (Berry, 1923). 2.2.2.5. Žír semen (Seed predation) Fosilní záznam semenného žíru sahá až do středního pensylvanu, odkud pochází fosilní megaspory rodu Setosisporites POTONI ze skupiny Lycopsida, nesoucí stopy vpichů (Scott a kol., 1992); permineralizovaná semena kapraďosemených rostlin rodu Trigonocarpus BRONGNIART nesoucí druhotně uzavřený otvor, indikující napadení pravděpodobně hmyzím původcem (Scott a kol., 1992); a zejména semena kordaitů nesoucí okroulé otvory (Sharov, 1973). Průměr těchto otvorů odpovídá rozměrům zobcovitého ústního ústrojí ve stejné době se vyskytujícího hmyzu z nadřádu Paleodyctiopteroidea. Další nález pochází ze spodní křídy Mongolska, a to poškození semen nahosemenné rostliny rodu Karkenia ARCHANGELSKY ze skupiny Gingkophyta, připisované zástupcům řádu Ephemeroptera (Krassilov a Sukacheva, 1979). Nishida a Hayashi (1996) popsali zajímavý nález ze svrchní křídy Japonska: jedná se o první zdokumentovaný případ hmyzí larvy asociované in situ s dužnatým samičím plodenstvím vyhynulé, dosud neurčené nahosemenné rostliny. Larva se nejvíce podobá larvám nadčeledi Cucujoidea, zvláště pak těm z čeledi Niticulidae. Ze stejného období Argentiny pochází ichnogenus Carpoichnus GENISE, který vykazuje podobný typ poškození semen dvouděložné rostliny, které způsobují někteří dnešní zástupci řádu Coleoptera (Genise, 1995). Hmyzím žírem poškozená semena dvouděložné rostliny rodu Rutaspermum CHANDLER z čeledi Rutaceae pocházejí ze světoznámého naleziště Messel v Německu (Collinson a Hooker, 1991). Ze spodního oligocénu Vermontu byla popsána navrtaná semena rodu Zanthoxylum LINNAEUS téže čeledi (Tiffney, 1980). Mikuláš a kol. (1998) popisují navrtané fosilní plody břestovce rodu Celtis LINNAEUS ze spodního miocénu Česka, pro které stanovují ichnogenus Lamniporichnus MIKULÁŠ, DVOŘÁK et PEK, a zmiňují také poškození plodů rostliny téhož rodu z pleistocénních travertinových uloženin.

2.2.3. Povrchové sání (Surface fluid feeding) Na rozdíl od pevné potravy se přijaté tekutiny nezachovávají jako koprolity nebo identifikovatelný obsah trávící trubice. Existence této funkčně potravní skupiny je tedy 20

prokazatelná pouze na základě nepřímých důkazů. Jejich první skupinou jsou specializované rostlinné orgány vylučující tekuté sekrety (Fahn, 1979), jako jsou například žláznaté chlupy, vřetenovité žlázy, hydatody a nektária, z nichž některé se vyskytovaly již na různých prvohorních rostlinách, včetně kapradin (Lesnikowska a Galtier, 1991), kapraďosemenných rostlin (Rettalack a Dilcher, 1988) a rostlin ze skupiny Cycadophyta (Mamay, 1976). Ačkoli tyto struktury měly zřejmě původně obrannou funkci, některé z nich získaly během evoluce druhotně význam pro přilákání opylovačů, např. žlázové chlupy na pylových orgánech a pryskyřičné vnitřní žlázy samičích reprodukčních orgánů kapraďosemenných rostlin z řádu Medullosales (Retallack a Dilcher, 1988). Hmyz mohl také konzumovat tekutinu vylučovanou hydatodami stromových kapradin řádu Marattiales z období spodního permu (Lesnikowska a Galtier, 1991). Recentní zástupci tohoto řádu mají na svých vějířovitých listech nektária (Fahn, 1979), nicméně ty u paleozoických zástupců dosud nebyly potvrzeny (Labandeira 1998b). Z pozdějších dokladů je možné uvést nález nektárií situovaných mimo květenství u vyhynulého druhu rodu Populus LINNAEUS (Saliceae) z nejsvrchnějšího eocénu lokality Florissant (Pemberton, 1992). Druhou skupinu nepřímých důkazů tvoří doklady sacích typů ústního ústrojí, s největší pravděpodobností určených k tomuto způsobu obživy. Sání tekutin mohly být schopny již některé prvohorní skupiny hmyzu, například ranně permský rod Dichentomum TILLYARD, 1926 z řádu Psocoptera, s rostrátním typem ústního ústrojí (Kukalová-Peck, 1991), nebo někteří zástupci bazálních linií Hemipteroidního komplexu, s mandibulátně-sacím typem ústního ústrojí. Mnohem průkaznější je případ dosud žijící čeledi Nannochoristidae, bazální čeledi řádu Mecoptera, jejíž původ spadá do svrchního permu (Riek, 1953). Její zástupci se vyznačovali podobnou úpravou ústního ústrojí, s distálně rozšířenými labiálními palpy, připomínající labelum některých příslušníků skupiny Nematocera (Diptera) (Hepburn, 1969). Další nález zástupce řádu Mecoptera s velmi dobře zachovaným ústním ústrojím tohoto typu pochází ze svrchní jury Karatau v Kazachstánu (Novokshonov, 1997). Labelátní zástupci podřádu Nematocera se pravděpodobně vyskytovali již ve svrchním permu (Riek, 1953). Další formy této funkčně potravní skupiny, vyznačující se k tomuto účelu různě modifikovaným ústním ústrojím například v rámci řádů Hymenoptera a Lepidoptera vznikly až během druhohor (Labandeira, 1997). Ze svrchní jury, opět z naleziště Karatau, popsal Mostovski (1998) druh Protnemestrius rohdendorfi MOSTOVSKI, 1998 z čeledi Nemestrinidae, podřád Brachycera. Druh Florinemestrius pulcherrimus REN, 1998 ze stejné čeledi pocházející ze spodní křídy Číny (Liaoning), vykazuje podobně utvářené, protáhlé ústní

21

ústrojí jako recentní zástupci čeledi (Ren, 1998). Ze svrchní křídy Botswany je popsán druh Helius botswanensis RAYNER et WATERS, 1991 (Rayner a kol. 1991) z čeledi Tipulidae, jejíž recentní zástupci se živí nektarem (Rayner a Waters, 1991).

2.3. Koprolity (Coprolites) Pravděpodobně nejdůležitějším zdrojem koprolitů, tj. fosilizovaného trusu, jsou sférické karbonizované konkrece ze svrchního karbonu euroamerické oblasti (Scott a Taylor, 1983; Labandeira a Philips, 1996). Tyto útvary obsahují mimo nejrůznějších trojrozměrně zachovaných

rostlinných

orgánů

také

rozptýlené

koprolity

různých

původců,

s

identifikovatelnými zbytky hlavních rostliných skupin (Behrensmeyer a kol., 1992). Velikost koprolitů kolísá od 50-100 µm do 10 mm. Pro koprolity z euroamerické oblasti bylo vytvořeno několik klasifikačních stupňů na základě kombinace jejich velikosti (Scott a Taylor, 1983), vnitřní struktury a povrchové textury (Rothwell a Scott, 1988) a vegetačního kontextu (Labandeira a kol., 1997). Spektrum rostlinných zbytků, nacházených v koprolitech, svědčí pro konzumaci všech tkání a částí rostlin (Labandeira, 2002). V důsledku chemismu prostředí místa vzniku konkrecí se v nich nezachovaly žádné zbytky členovců včetně hmyzu, vzhledem k převažující chitinózní složce jejich exoskeletu (Labandeira, 2002). Původce koprolitů lze tedy určovat jen obtížně. Někdy se na původce dá usuzovat na základě některých specifických morfologických rysů: např. velké, oválné, na průřezu šestiúhelníkové koprolity přisuzuje Labandeira (1998b) zástupcům z orthopteroidního komplexu. Důvodem je přítomnost rektálních papil podílejících se na formování výkalů výše uvedeného hmyzu (Labandeira, 1998b). Pro diferenciální diagnostiku koprolitů je také důležité zastoupení rostlinné kutikuly a jejích derivátů, např. trichomů (Southwood, 1986). Paleozoické koprolity s výskytem těchto zbytků ukazují na herbivorii svých původců, neboť obdobné nestrávené zbytky se nacházejí i v trusu současného herbivorního hmyzu (Wellso, 1973). Spory obsahující koprolity jsou známy z nalezišť ve Velké Británii a v severovýchodní části Spojených Států, z lokalit nejstarších rostlinných společenstev (Edwards a kol., 1995). Nálezy velkých rozptýlených koprolitů obsahující především zbytky spor a jen menší množství druhově odpovídající rostlinné tkáně pocházejí z období od spodního karbonu do spodního permu (Labandeira, 2002). Z následujících období jsou to například nálezy koprolitů ze střední křídy, obsahujících často pylová zrnka (Labandeira 2002).

22

2.4. Obsah trávící trubice (Gut content) Ačkoli jsou nálezy fosilizovaného obsahu trávící trubice poměrně vzácné, mají velkou vypovídající hodnotu, neboť zpravidla umožňují taxonomické určení obou asociovaných organismů. Navíc zbytky rostlinné hmoty nalézané v trávícím traktu fosilního hmyzu poskytují cenné informace o potravních preferencích dotyčného druhu, a doplňují tak poznatky získané např. studiem jeho morfologie (Labandeira, 2002). Nejznámější lokalitou, kde se takové nálezy vyskytují, je Chekarda na Urale ze spodního permu. Na základě nálezu hmyzu z vyhynulého řádu Hypoperlida se zde potvrdil předpoklad jeho palinovorie (kapraďosemenné rostliny), vyslovený již dříve na základě typu jeho ústního ústrojí (Krassilov a Rasnitsyn, 1997). Z téže lokality pochází i doklady palinovorie jiných skupin hmyzu. Jedná se zejména o zástupce řádů Grylloblattida a Psocoptera, kteří ve svém zažívacím traktu vykazovali přítomnost pylových zrn kapraďosemenných rostlin, kordaitů a jehličnanů z řádu Voltziales (Krassilov a Rasnitsyn, 1997). Na světě existují ještě další tři druhohorní lokality, kde je dostupný tento typ fosílií: Karatau ze svrchní jury Kazachstánu, odkud jsou známi příslušníci skupiny Orthoptera, živící se pylem vyhynulé čeledi jehličnanů; ranně křídová lokalita Baissa v Rusku, s nálezem pylu jehličnanů čeledi Pinaceae a kapraďosemenných rostlin v útrobách zástupce čeledi Xyelidae (Hymenoptera); a formace Santana ze stejného období Brazílie, kde jiný zástupce téže čeledi vykazuje přítomnost pylu krytosemenných rostlin (Krassilov a Rasnitsyn, 1997). Třetihorní nálezy pocházejí např. ze světoznámého naleziště Messel v Německu ze středního eocénu, baltského jantaru a z jantaru ze spodního miocénu Dominikánské republiky (Schaal a Ziegler, 1992).

2.5. Ovipozice (Oviposition) Charakteristické, i když mnohem méně časté stopy než herbivorie zanechává ve fosilním záznamu i endofytická ovopozice. Již u několika linií prvohorního hmyzu se vyskytovalo vnější, protáhlé kladélko, s jehož pomocí umisťoval hmyz svá vajíčka do různých substrátů včetně rostlinných tkání (Shear a Kukalová-Peck, 1990). Většina těchto kladélek byla stranově zploštělá, zahrocená a pilovitá. Mezi skupiny, které tehdy takto vkládaly svá vajíčka do rostlinných tkání, patřili nepochybně příslušníci dnes vyhynulých skupin Protodonata (Brauckmann a Zessin, 1989) a Paleodictyopteroidea. Z nadřádu Paleodictyopteroidea to byly řády Paleodictyoptera (Rohdendorf a Rasnitsyn, 1980), Diaphanoptera (Rasnitsyn a

23

Novokshonov, 1997) a Megasecoptera (Carpenter, 1931).

Zatím nejstarší nález,

interpretovaný jako doklad endofytické ovopozice, pochází ze svrchního karbonu Francie (Béthoux a kol., 2004). Jedná se o dutinky ve vnějších vrstvách stonku výtrusné rostliny rodu Calamites BRONGNIART. Jako možní původci připadají v úvahu zástupci skupin Odonatoptera, Paleodictyopteroidea nebo Archaeorthoptera. Ze svrchního triasu (carn) byl popsán nález hmyzích vajíček a jejich otisků na povrchu listu rostliny rodu Nilssoniopteris NATHORST ze skupiny Bennettitales (Pott a kol. 2008). Tento nález je první svého druhu, který byl zkoumán metodou kutikulární analýzy, a poskytl detailní obraz morfologie hmyzích vajíček, způsobu jejich kladení a tkáňové odpovědi hostitelské rostliny. Ze spodní jury Německa byly popsány dva typy poškození rostlinné tkáně ovopozicí. První je na listech gingkovité rostliny druhu Schmeissneria microstachys (PRESL) KIRCHNER et VAN KONIJNENBURG – VAN CITTERT, druhé pak na listech přesličkovité rostliny rodu Podozamites BRAUN, původcem v obou případech je pravděpodobně hmyz z řádu Odonata (van Konijnenburg-van Cittert a Schmeissner, 1999).

2.6. Polinace (Pollination) Entomofilie, opylování rostlin hmyzem, je pravděpodobně jednou z nejrozšířenějších forem mutualismu v přírodě. Dnešní opylovači zahrnují členy prakticky ze všech velkých hmyzích řádů, zejména Thysanoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera a Hymenoptera (Labandeira, 2002). Tento typ asociace spadá svým původem do středního triasu, do doby před 245-220 milióny let, kdy bazální linie hmyzu s proměnou dokonalou kolonizovaly ekologickou niku spojenou s nahosemennými rostlinami (Labandeira, 2006). Důkazy pro toto tvrzení zahrnují typy ústního ústrojí, schopné dosažení a nasátí polinačních kapek, výskyt pylových

zrnek

uzpůsobených

entomofilii

nebo

dostupných

palinovorii,

a

řadu

morfologických a funkčních charakteristik reprodukčních orgánů u hlavních skupin tehdejších kapraďosemenných a nahosemenných rostlin (Labandeira a kol. 2007b). Nejlepším příkladem jsou rostliny ze skupiny Bennettitales a zvláště cykasy, pro které je entomofilie doložená řadou fosilních i současných důkazů (Norstog a Nichols, 1997). Skutečnost, že v současnosti existuje polinační mutualismus mezi cykasy a zástupci řádu Coleoptera, svědčí spolu s fosilními doklady cykasů a jejich opylovačů jednoznačně pro nezávislý původ této asociace v době před objevením se krytosemenných rostlin (Farrell, 1998), vezmeme-li v úvahu, že moderní čeledi cykasů se vyskytovaly již v inkriminovaném intervalu od svrchní jury do střední křídy (Norstog a Nicholls, 1997; Artabe a Stevenson, 1999). Labandeira a kol. (2007b)

24

uvádí dva příklady pravděpodobných polinačních syndromů na nahosemenných rostlinách ze střední křídy, a to u druhu Frenelopsis alata (FEISTMANTEL) KNOBLOCH z čeledi Cheirolepidiaceae a u rodu Cycadeoidea BUCKLAND ex LINDLEY et HUTTON z čeledi Cycadeoidaceae (Bennettitales). Klavins a kol. (2005) referuje o nálezu koprolitů v pylových šišticích cykasu druhu Delemaya spinulosa KLAVINS, TAYLOR, KRINGS et TAYLOR ze středního triasu Transantarktického pohoří, které přisuzuje zástupcům řádu Coleoptera, a dává do souvislosti s polinací. Nejstarší krytosemenná rostlina Archaefructus liaoningensis SUN, DILCHER, ZHENG et ZHOU pochází z uloženin svrchní jury v Číně (Sun a kol., 1998). Ze stejné lokality jsou i nálezy celkem čtyř druhů řádu Diptera (Brachycera, Orthorrhapha) s prodlouženým tubulátním ústním ústrojím, uzpůsobeným k sání nektaru z květů (Ren, 1998). Ze svrchní křídy New Jersey byl popsán dosud nejstarší nález sociální včely druhu Trigona prisca MICHENER et GRIMALDI, 1998, jehož stáří se odhaduje na 96-74 miliónů let (Michener a Grimaldi, 1988). Wappler a Engel (2003) popsali z lokality Messel čtyři nové druhy tribu Electrapini (Apidae; Apinae), které všechny náleží k vývojově pokročilé, eusociální linii korbikulátní podčeledi Apinae. Mimo to popsali ještě nový rod Pygomelissa ENGEL et WAPLER, 2003, a na základě nálezu listu s charakteristickými výkrojky nepřímo dokládají i přítomnost zástupců čeledi Megachilidae (podčeleď Megachilinae). Ze stejného období středního eocénu (formace Clairborne, severozápadní Tennessee) pochází velmi dobře zachovaný květ rostliny druhu Eoglandulosa warmanensis TAYLOR et CREPET z okruhu čeledi Malpighiacae, vykazující podobnou morfologii jako některé dnešní druhy této čeledi, mající úzkou vazbou na včelí opylovače (Taylor a Crepet, 1987). Ačkoli se jeví eocénní úroveň polinačního mutualismu mezi hmyzem a rostlinami jako velmi pokročilá, stále ještě nedosahuje takového adaptačního stupně jako dnes. Řada dnešních čeledí s velmi specializovanými entomofilními květy se ve fosilním záznamu této doby ještě nevyskytuje, např. Orchidaceae, Compositaceae a ani květy s prodlouženou tubulární korunou se ještě nevyvinuly (Crepet 1979). Často diskutovanou otázkou v odborné literatuře je problematika evoluční provázanosti druhové diversity hmyzu a krytosemenných rostlin (Gorelick, 2001; Farrell a Mitter, 1994). Například Goerlick (2001) nepokládá opylování za nezbytnou ani za dostačující podmínku pro nárůst diverzity semenných rostlin. Jako příklad uvádí převážně entomofilní skupiny Gnetales, Cheirolepidiaceae, Bennettitales, Cycadales a Medullosales, jejichž diverzita zůstala po celou dobu jejich existence na nízké úrovni nebo se zvýšila jen přechodně. Oproti tomu,

25

jedna třetina druhů krytosemenných rostlin je anemofilních (Grimaldi, 1999), čeleď Poaceae, jedna z na druhy nejbohatších čeledí, dokonce výhradně (Gorelick, 2001) (pouze s jedinou výjimkou u druhu Paspalum dilatatum POIRET) (Adams a kol., 1981). Z třídy hmyzu je analogickým příkladem čeleď Formicidae, (okolo 9600 druhů ve 300 rodech) (Bolton, 1995), s nejstaršími doklady ze střední křídy (Wilson, 1987). V této čeledi, která prodělala hlavní adaptivní radiaci počátkem kenozoika (Hölldobler a Wilson, 1990), je jen velmi málo anthofilních druhů (Gorelick, 2001).

3. Závěr Na základě paleontologických výzkumů rozsáhlých fosilních společenstev lze stanovit řadu trendů a zákonitostí v rámci jednotlivých typů paleoekologických asociací. Těmito závěry lze pak doplnit výsledky současných ekologických studií. Totéž platí o nálezech zachycujících stopy asociací rostlin a hmyzu. Zejména různé formy poškození rostlinných orgánů a tkání mohou sloužit jako významný zdroj doplňujících informací při studiu paleoekologie fosilních biot a jejich vnitřní dynamiky v závislosti na změnách okolního prostředí. Nezanedbatelný je i přínos jejich studia pro pochopení vzniku různých forem mutualismu a jím podmíněné morfogeneze. Řada nálezů svědčí o desítky miliónů let přetrvávajícím soužití mezi některými druhy rostlin a hmyzu v prakticky nezměněné formě, některé jiné naopak o rychlých změnách v důsledku extinkcí a adaptivních radiací. Další vývoj v oblasti tohoto výzkumu proto nepochybně přispěje k prohloubení našich znalostí o evoluci jako takové.

4. Poděkování Na konec bych rád poděkoval svému školiteli RNDr. Jakubu Prokopovi Ph.D. za cenné připomínky a všestrannou pomoc při shánění literatury a Bernešce Říhové za pomoc při závěrečné jazykové úpravě.

26

5. Literatura Adami-Rodrigues, K., Iannuzzi, R., Pinto, I. D. 2004. Permian plant-insect interactions from a Gondwana flora of southern Brazil. Fossils and Strata, 51: 106-125. Adams, D. E., Perkins, W. E., Eates, J. R. 1981. Pollination system in Paspalum dilatatum Poir (Poaceae) - an example of insect pollination in a temperate grass. American Journal of Botany, 68: 389-394. Alvin, K. L., Barnard, P. D. W., Harris, T. M.,Hughes, N. F., Wagner, R. H., Wesley, A. 1967. Gymnospermophyta. In: Harland, W. B. et al. (eds.). The fossil record, London, Geology Society of London, pp. 247-268. Ambrus, K. L., Hably, L., 1979. Eriophyes daphnogene sp. n., a fossil from the Upper Oligocene in Hungary. Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici, 71: 55-56. Amerom, H. W. J. van. 1973. Gibt es Cecidien im Karbon bei Calamiten und Asterophylliten? In: Josten, K.-H. (ed.). Compte Rendu Septiéme Congrés International de Stratigraphie et de Géologie du Carbonifére. Krefeld, Germany, Van Acken, pp. 63-83. Amerom, H. W. J. van, Boersma, M. 1971. A new find of the ichnofossil Phagophytichnus ekowskii van Amerom. Geologie en Mijnbouw, 50: 667-670. Artabe, A. E., Stevenson, D. W. 1999. Fossil Cycadales of Argentina. Botanical Review, 65: 219-238. Ash, S., 1997. Evidence of arthropod-plant interactions in the Upper Triassic of the southwestern United States. Lethaia, 29: 237-248. Banks, H. P., Colthart, B. J. 1993. Plant-animal-fungal interactions in Early Devonian trimerophytes from Gaspé, Canada. American Journal of Botany, 80: 992-1001. Bänziger, H. 1980. Skin-piercing blood-sucking moths. III: Feeding act and piercing mechanism of Calyptra eustrigata (Lepidoptera, Noctuidae). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 53: 127-142. Beck, A. L., Labandeira, C. C. 1998. Early Permian insect folivory on a gigantopteriddominated riparian flora from north-central Texas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 142: 138-173. Becker-Migdisova, E. E. 1940. Fossil Permian cicadas of the family Prosbolidae from the Soyana River. Transactions of the Paleontological. Institute, 11: 1-79. (In Russian) Behrensmeyer, A. K., Hook, R. W. 1992. Paleoenvironmental context and taphonomic models. In: Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., Di Michele, W. A., Potts, R., Sues, H.-D., Wing, S. L. (eds.). Terrestrial Ecosystems Through Time. Chicago, University Chicago Press, pp. 15-136. Berry, E. W. 1923. Pathological conditions among fossil plants. In: Moodie, R. L. (ed.). Paleopathology: An introduction to the study of ancient evidences of disease. Urbana, Illinois, University of Illinois Press, pp. 99-109. Berry, E. W. 1934. A Lower Lance florule from Harding County, South Dakota. United States Geological Survey Professional Paper, 185F: 127-133. Béthoux, O., Galtier, J., Nel, A. 2004. Earliest evidence of insect endophytic ovoposition. Palaios, 19: 408-413. Bitch, J. 1963. Morphologie cephalique des machilides (Insecta, Thysanura). Annales des Sciences Naturelles. (Zoologique.), 5: 585-706. Bolton, B. 1995. A taxonomic and zoogeographic censusof the extant ant taxa (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Natural History, 29: 1037-1056

27

Bonamo, P. M., Banks, H. P., Grierson, J.D. 1988. Leclercquia, Haskinsia, and the role of leaves in delineation of Devonian lycopod Genera. Botanical Gazette, 149: 222-239. Boyce, C. K. 2005. Patterns of segregation and convergence in the evolution of fern and seed plant leaf morphologies. Paleobiology, 31: 117-140. Boyce, C. K., Knoll, A. H. 2002. Evolution of developmental potential and the multiple indipendent origins of leaves in Paleozoic vascular plants. Paleobiology, 28: 70-100. Brauckmann, C., Zessin, W. 1989. Neue Meganeuridae aus dem Namurium von HagenVorhalle (BDR) und die Phylogenie der Meganizoptera (Insecta, Odonata). Deutsche Entomologische Zeitschrift, 36: 177-215. Braun, A. F. 1963. The genus Bucculatrix in America north of Mexico. Memoirs of the American Entomology, 18: 1-208. Carpenter, F. M. 1931.The Lower Permian insect of Kansas Part 4. The order Hemiptera, and additions to the Paleodictyoptera and Protohymenoptera. American Journal of Science, 22: 113-130. Cleal, C. J., Shute, C. H., Zodrow, E. 1990. A revised taxonomy for Paleozoic neuropteroid foliage. Taxon, 39: 486-529. Cockerell, T. D. A. 1908. Fossil insect from Florrisant, Colorado. Bulletin of the American Museum of Natural History, 24: 59-69. Collinson, M. E. 1990a. Vegetational change during the Eocene in the coastal wetlands of southern England. In: Knobloch, E., Kvaček, Z., (eds.). Paleofloristic and paleoclimatic changes in the Cretaceous and Tertiary. Prague, Geological Survey, pp. 135-139. Collinson, M. E. 1990b. Plant evolution and ecology during the early Cainozoic diversification. Advances in Botanical Research, 17: 1-98. Collinson, M. E., Hooker, J. J. 1991. Fossil evidence of interactions between plants and plant-eating mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 333: 197-208. Connor,E. F., Taverner, M. P. 1997. The evolution and adaptive significance of the leafmining habit. Oikos, 79: 6-25. Conway-Morris, S. 1981 Parasites and the fossil record. Parasitology, 82: 489-509. Crane, P. R., Jarzembowski, E. A. 1980. Insect leaf mines from the palaeocene of southern England. Journal of National History, 14: 629-636. Crepet, W. L. 1979. Insect Pollination: A Paleontological Perspective. BioScience, 29: 102-108. Crepet, W. L., Nixon, K. C. 1996. The fossil history stamens. In: D′Arcy, W. G., Keating, R. C. (eds.). The anther: Form,Function and Phylogeny. Cambridge, Cambridge University Press, pp. 25-57. Crichton, M. I. 1957. The Structure and function of the mouthparts of adult caddis flies (Trichoptera). Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 241: 45-91. Cummins, K. W., Merrit, R. W. 1984. Ecology and distribution of aquatic insect. In: Merrit, R. W., Cummins, K. W. (eds.). An Introduction to the Aquqtic Insects of North America, 2nd edn. Dubuque, IA, Kendal-Hunt, pp. 59-65. Dilcher, D. L. 1973. A revision of the Eocene flora southeastern North America. Paleobotanist, 20: 7-18. Dönges, J. 1954. Der Kopf von Cionus scrophulariae L. (Curculionidae). Zoologisches Jahrbuch (Anatomie), 74: 1-76. Downes, W. L. Jr., Dahlem, G. A. 1987. Keys to the Evolution of Diptera: role of Homoptera. Environmental Entomology, 16: 847-854. Eastham, L. E. S., Eassa, Y. E. E. 1955. The feeding mechanism of butterfly Pieris brassicae L. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B), 239: 1-43.

28

Edwards, D., Selde, P. A. Richardson, J. B., Axe, L. 1995. Coprolites as evidence for plant-animal interactions in Siluro-Devonian terrestrial ecosystems. Nature 377: 329-331 Engel, M. S., Grimaldi, D. A. 2004. New light shed on the oldest insect. Nature, 427: 627-630. Erwin, D. M., Schick, K. N. 2007. New miocene oak galls (Cynipini) and their bearing on the History of cynipid wasp in western North America. Journal of Paleontology, 81: 568-580. Faegri, K., van der Pijl, L. 1980. The Principles of Pollination Ecology. Third revised edition. Oxford, Pergamon Press, 244 pp. Fahn, A. 1979. Secretory Tissues in Plants. London, Academic Press, 302 pp. Farrell, B. D. 1998. "Inordinate fondness" explained: why are there so many beetles? Science, 281: 555-559 Farrell, B. D., Dussourd, D. E., Mitter, C. 1991. Escalation of plant defense: do latex and resin canals spur plant diversification? American Naturalist, 138: 881-900. Farrell, B. D., Mitter, C. 1994. Adaptive Radiation in Insect and Plants: Time and Opportunity. American Zoologist, 34: 57-69. Francois, J. 1969. Anatomie et morphologie cephalique des protoures (Insecta, Apterygota). Mémoires du Muséum National d´Histoire Naturelle, 59: 1-144. Freeman, T. N. 1965. A lepidopterous leaf-mine from the Tertiary period. Canadian Entomologist, 97: 1069-1070. Friis, E. M. 1985. Structure and function in Late Cretaceous angiosperm flowers. Biologiske Skrifter, 25: 1-37. Frost, S. W. 1924. A study of leaf-mining Diptera of North America. Cornell University Agricultural Experimentation Station Memoirs, 78: 1-228. Genise, J. F. 1995. Upper Cretaceous trace fossils in permineralized plant remains from Patagonia, Argentina. Ichnos, 3: 287-299. Givulescu, R. 1984. Pathological elements on fossil leaves from Chiuzbaia (Galls, Mines and other Insect Traces), Dari de Seama ale Sedintelor, 69: 123-133. Glasspool, I., Hilton, J., Collinson, M.,Wang, S. -J. 2003. Foliar herbivory in Late Paleozoic Cathaysian gigantopterids. Review of Palaeobotany and Palynology 127: 125-132. Gorelick, R. 2001. Did insect pollination increased seed plant diversity? Biological Journal of Linnean Society, 74: 407-427. Goto, H. E. 1972. On the structure and function of the mouthparts of the soil-inhabiting collembolan Folsomia candida. Biological Journal of the Linnean Society, 4: 147-168. Grauvogel-Stamm, L., Kelber, K.-P. 1996. Plant-insect interactions and coevolution during the Triassic in western Europe. Paleontologica Lombarda (N.S.), 5: 5-23. Grimaldi, D. A. ed. 1990. Insect from the Santana Formation, Lower Cretaceous of Brazil. Bulletin of the American Museum of Natural History, 195: 1-191. Grimaldi, D. A. 1999. The co-radiation of pollinating insects and angiosperms in the Cretaceous. Annals of the Missouri Botanical Garden, 86: 373-406. Gulan, P. J., Cranston, P. S. 2005. The Insects: An Outline of Entomology. London, Blackwell, 505 pp. Habgood, K., Hass, H., Kerp, H. 2004. Evidence for an early terrestrial food web: coprolites from the Early Devonian Rhynie Chert. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 371-389. Hamilton, W. D. 1978. Evolution and diversity under bark. In: Mound, L. A., Waloff, N. (eds.). Diversity of Insect Faunas. Oxford, Blackwell Scientific Publications, pp. 154-175. Hao, S.-G., Beck, G. C. 1993. Further observations on Euphyllophyton bellum from the Lower Devonian (Siegenian) of Yunnan, China. Palaeontographica B, 230: 27-41. Heie, O. E. 1968. Pliocene aphids from Willerhausen (Homoptera, Aphidoidea). Beiheft der Berichte der Naturhistorischen Gesellschaft zu Hannover, 6: 25-39. 29

Hennig, W. 1981. Insect Phylogeny. New York, Wiley, 514 pp. Hepburn, H. R. 1969 The skeleto-muscular system of Mecoptera: the head. University of Kansas Scientific Bulletin, 48: 721-765. Hespenheide, H. A. 1991. Bionomics of leaf-mining insects. Annual Review of Entomology, 36: 535-560. Hickey, L. J., Doyle, J. A. 1977. Early Cretaceous fossil evidence of angiosperm evolution. Botanical Review, 43, 3-103. Hickey, L. J., Hodges, R. W. 1975. Lepidopteran leaf mine from the Early Eocene Wind River Formation of northeastern Wyoming. Science, 189: 718-720. Hirst, S., Maulik, S. 1926. On some arthropod remains from the Rhynie Chert (Old Red Sandstone). Geological Magazine, 63: 69-71. Holden, H. S. 1910. Note on wounded Myeloxylon. New Phytologist, 9: 253-257. Holden, H. S. 1930. Some observations on the wound reactions of Ankyropteris corrugata. Journal of Linnean Society of London, 48: 643-655. Hölldobler, B., Wilson, E. O. 1990. The ants. Cambridge, Oxford University Press, 732 pp. Hueber, F. M. 2001. Rooted wood-alga-fungus: the history and life of Prototaxites Dawson 1859. Review of Palaeobotany and Palynology, 116: 123-158. Chaney, R. W., Mason, H. L. 1930. A Pleistocene flora from Santa Cruz Island, California. Carnegie Institut of Washington Publications, Contributions to Paleontology I, 415: 1-24. Chaudonneret, J. 1990. Le piéces Buccales des Insectes: Théme et Variations. Dijon, Berthier, 256 pp. Iannuzzi, R., Labandeira, C. C. 2008. The Oldest Record of External Foliage Feeding and the Expansion of Insect Folivory on Land. Annals of the Entomological Society of America, 101: 79-94 Jarzembowski, E. A. 1990. A boring beetle from the Wealden of the Weald. In: Boucot, A. J. (ed.). Evolutionary Paleobiology of Behavior and coevolution, Amsterdam, Elsevier, pp. 373-376. Jervis, M. A., Vilhelmsen, L. 2000. Mouthparts evolution in adults of basal, "symphytan", hymenopteran lineages. Biological Journal of the Linnean Society, 70: 121-146. Johnson,W. T., Lyon, H. H. 1991. Insect that feed on Trees and Shrubs. 2nd edn., Ithaca, N.Y., Cornell University Press. Kalugina, N. S., Kovalev, V. G. 1985. Dipterous Insects of Jurassic Siberia. Moscow, Academy of Sciences, 198 pp. Kinzelbach, R.K. 1970. Eine Gangmine aus dem eocänen Ölschifer von Messel (Insecta, ?Lepidoptera). Paläontologische Zeitschrift, 44: 93-96. Klavins, S. D., Kellogg, D.W., Krings, M., Taylor, E. L. Taylor, T. N. 2005. Coprolites in a Middle Triassic cycad pollen cone; evidence for insect pollination in early cycads? Evolutionary Ecology Research, 7: 479-488 Konijnenburg-van Cittert, J. H. A. van, Schmeissner, S. 1999. Fossil insect eggs on Lower Jurassic plant remains from Bavaria (Germany). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152: 215-223. Kozlov, M. V. 1989. New Upper Jurassic and Lower Cretaceous Lepidoptera (Papilionida). Paleontological Journal, 23: 34-39. Krassilov, V. A., Rasnitsyn, A. P. 1997. Pollen in the gut of Permian insect: first evidence of pollinivory and its evolutionary significance. Lethaia, 29: 369-372. Krassilov, V. A., Sukacheva, I. D. 1979. Caddisfly cases from Karkenia seed (Gingkophyta) in Lower Cretaceous deposits of Mongolia. Transactions of the Soil Biology Institute, 53: 119-121. (in Russian) 30

Kristensen, N. P. 1997 Early evolution of the Lepidoptera + Trichoptera lineage: phylogeny and the ecological scenario. In: Grandcolas, P. (ed.). The Origin of Biodiversity of Insects: Phylogenetic Tests of Evolutionary Scenarios. Mémoires du Muséum National d´Histoire Naturelle, 173: 253-271. Křístek, J., Urban, J. 2004. Lesnická entomologie. Praha, Academia, 445 pp. Kukalová-Peck, J. 1991. Fossil history and evolution of hexapod structures. In:, Nauman, I. D., Carne, P. B., Lawrence, J. F., Nielsen, E. S., Spradbery, J. P., et al. (eds.). The Insects of Australia. Ithaca, Cornell Univ. Press, 2nd ed., pp. 141-179. Kukalová-Peck, J., Brauckman, C. 1992. Most Paleozoic Protorthortera are ancestral hemipteroids: major wing braces as clues to new phylogeny of Neoptera (Insecta). Canadian Journal of Zoology, 70: 2452-2473. Labandeira, C. C. 1997. Insect mouthparts: ascertaining the paleobiology of insect feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 28: 153-193. Labandeira, C. C. 1998a. Plant-insect associations from the fossil record. Geotimes,43: 18-24. Labandeira, C. C. 1998b. Early history of arthropod and vascular plants associations. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 26: 329-377. Labandeira, . C. C. 2001. The rise and diversification of insects. In: Briggs, D. E. G., Crowther, P. R. (eds.). Palaeobiology II. London, Blackwell, pp. 82-88. Labandeira, . C. C.2002. The history of associations between plants and animals. In: Herrera, C. M., Pellmyr, O. (eds.). Plant-Animal Interactions: An Evolutionary Approach. London, Blackwell, pp. 26-74, 248-261. Labandeira, C. C. 2005. The fossil record insect extinctions: new aproaches and future directions. American Entomologist, 51: 14-29. Labandeira, C. C. 2006. The four Phases of Plant-Arthropod Associations in Deep Time. Geologica Acta, 4: 409-438 Labandeira, C. C., Allen, E. F. 2007. A counter-example to significant Paleozoic insect herbivory: low levels for the Lower Permian (Sakmarian) Coprolite Bonebed Flora of northcentral Texas, U.S.A. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 247: 197-219. Labandeira, C. C., Beall, B. S. 1990. Arthropod terrestriality. In: Mikulic, D. (ed.). Arthropods: Notes for a Short Course, Knoxville, University of Tennessee Press, pp. 214-256. Labandeira, C. C., Beall, B. S., Hueber, F. M. 1988. Early insect diversification: evidence from a Lower Devonian bristletail from Québec. Science, 242: 913-916. Labandeira, C. C., Dilcher, D. L., Davis, D. R., Wagner, D. L. 1994. 97 milion years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 91: 12278-12282. Labandeira, C. C., Johnson, K., Lang, P. 2002. Preliminary assessment of insect herbivory across the Cretaceous/Tertiary boundary: major extinction and minimum rebound. Geological Society of America Special Paper, 361: 297-327 Labandeira, C. C., Nufio, C. R., Wing, S. L., Davis, D. R. 1995. Insect feeding strategies from the Late Cretaceous Big Cedar Ridge flora: comparing the diversity and intensity of Mesozoic herbivory with the present. Geological Society of America Abstract with Programs, 27: 447. Labandeira, . C. C., Phillips, T. L. 1996. A late Carboniferous petiole gall and the origin of holometabolous insects. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A., 93, 8470-8474. Labandeira, . C. C., Phillips, T. L., Norton, R. A. 1997. Oribatid mites and decomposition of plant tissues in Paleozoic coal-swamp forest. Palaios, 12: 317-351.

31

Labandeira, . C. C., Sepkoski, J. J. 1993. Insect diversity in the fossil record. Science, 261,:310-315. Labandeira, . C. C., Wilf, P., Johnson, K. R., Marsh, F. 2007a. Guide to Insect (and Other) Damage Types on Compressed Plant Fossils. Version 3.0. Smithsonian Institution, Washington, D.C., 25 pp. Labandeira, . C. C., Kvaček, J., Mostovski, M. B. 2007b. Pollination drops, pollen, and insect pollination of Mesozoic gymnosperms. Taxon 56: 663-695. Lang, P . J., Scott, A. C., Stephenson, J. 1995. Evidence of plant-arthropod interactions from the Eocene Branksome Sand Formation, Bournemouth, England: introduction and description of leaf mines. Tertiary Research, 15: 145-174. Larew, H. G. 1992. Fossil galls. In: Shorthouse, J.D., Rohfritsch, O. (eds.). Biology of insect-induced galls. Oxford, Oxford University Press, pp. 51-59. Lawton, J. H., Lewinsohn, T. M., Compton, S. G. 1993, Patterns of diversity for the insect herbivores on bracken. In: Ricklefs, R. E., Schluter, D. (eds.). Species Diversity in Ecological Communities. Chicago, University of Chicago Press, pp. 178- 184. Lesnikowska, A. D., Galtier, J. 1991. A reconsideration of four genera of permineralized Marattiales from the Stephanian and Autunian of France. Review of Palaeobotany and Palynology, 67: 141-152 Lewis, S.E. 1985. Miocene insect of the Clarkia deposits of Northern Idaho. In: Smiley, C. E. (ed.). Late Cenozoic history of the Pacific Northwest. American Association for the Advancement of Science, San Francisco, pp. 245-264. Liebhold, A. M., Volney, W. J. A., Schorn, H. E. 1982. An unidentified leaf mine in fossil Mahonia reticulata (Berbericeae). Canadian Entomologist, 114: 455-456. Mamay, S. H. 1976. Paleozoic origin of the cycads. The United States Geological Survey Professional Papers, 934: 1-38. Masumoto, M., Nagashima, T. 1993. Head structure of the psocid Psococerastis nubila (Psocoptera, Psocidae). Japanese Journal of Entomology, 61: 671-678. McKeever, S., Hagan, D. V., Grogan, W. L. 1991 Comparative study of mouthparts of ten species of predaceous midges of tribe Ceratopogonini (Diptera, Ceratopoginidae). Annals of the Entomological Society of America, 84: 93-106. Mickoleit, E. 1963. Untersuchungen zur Kopfmorphologie der Thysanopteren. Zoologisches Jahrbuch. (Anatomie), 81: 101-150. Michener, C. D. 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and classification of the bees (Hymenoptera). Bulletin of the American Museum of National History, 82: 155-301. Michener, C. D., Grimaldi, D. A. 1988. The oldest fossil bee: apoid history, evolutionary stasis, and antiquity of social behavior. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 85: 6424-6426. Mikuláš, R., Dvořák, Z., Pek, I. 1998. Lamniporichnus vulgaris gen. et spec. nov.,traces of insect larvae in stone fruit of hackberry (Celtis) from the Miocene and Pleistocene of the Czech Republic. Journal of the Czech Geologic Society, 43: 277-280. Mostovski, M. B. 1998. A revision of the nemestrinid flies (Diptera, Nemestrinidae) described by Rohnendorf, and a description of a new taxa of the Nemestrinidae from the Upper Jurassic of Kazachstan. Paleontological Journal, 32: 369-375. Möhn, E. 1960. Eine neue Gallmücke aus der niederrheinischen Braunkohle. Seckenbergiana Lethaea, 41: 513-522. Müller, A. H. 1982 Über Hyponome fossiler und rezenter Insekten, erster Beitrag. Freiberger Forschungschheft (C), 336: 7-27. Niklas, K. J. 1986. Large-scale changes in animal and plant terrestrial communities. In: Raup, D. M., Jablonski, (eds.). Patterns and Processes in the History of Life, Heidelberg, Springer-Verlag, pp. 383-405. 32

Nishida, H., Hayashi, N. 1996. Cretaceous coleopteran larva fed on a female fructification of extinct gymnosperm. Journal of Plant Research, 109: 327-330 Norstog, K. J., Nicholls, T., J. 1997. The Biology of the Cycads. Ithaca, New York, Cornell University Press. 504 pp. Norton, R. A. 1983. Redefinition of Mochloribatula (Acari, Mochlozetidae), with new species, recombinations, and notes on plant associations. Acarologia, 24: 449-464. Novokshonov, V. G. 1997. Some Mesozoic scorpionflies (Insecta, Panorpida = Mecoptera) of the families Mesopsychidae, Pseudopolycentropidae, Bittacidae, and Permochoristidae. Paleontologicheski Zhurnal, 1997: 65-71. (in Russian) Opler, P. A. 1973. Fossil lepidopterous leaf mines demonstrate the age of some insectplant relationships. Science, 179: 1321-1323 Opler, P. A. 1982. Fossil leaf -mines of Bucculatrix (Lyonetiidae) on Zelkova (Ulmaceae) from Florissant, Colorado. Journal of the Lepidopterists` Society, 36: 145-147. Osten, T. 1982. Vergleichend-funktionsmorphologishe Untersuchungen der Kopfkapsel und der Mundwerkzeuge ausgewählter "Scolioidea" (Hymenoptera, Acuelata). Stuttgarte Beiträge für Naturkunde. (A), 414: 1-30. Pakaluk, J. 1987. Revision and phylogeny of the Neotropical genus Hoplicnema Matthews, /Coleoptera, Corylophidae). Transactions of the American Entomological Society 113: 73-116. Pemberton, R. W. 1992. Fossil extrafloral nectaries, evidence for the ant-guard antiherbivore defence in an Oligocene Populus. American Journal of Botany, 79: 1242-1246. Ponomarenko, A. G. 1969. Historical development of the Coleoptera-Archeostemata. Transactions of the Paleontological Institute, 125: 1-239.( in Russian) Pott, Ch., Labandeira, C. C., Krings, M., Kerp, H. 2008. Fossil insect eggs and ovopositional damage on bennettitalean leaf cuticles from the carnian (Upper Triassic) of Austria. Journal of Paleontology. 82: 778-789 Proctor, M., Yeo, P., Lack, A. 1996. The Natural History of Pollination. Portland, Timber, 479 pp. Rasnitsyn, A. P. 1977. New Paleozoic and Mesozoic insects. Paleontological Journal, 11: 60-72. Rasnitsyn, A. P., Novokshonov, V. G. 1997. On the morphology of Uralia maculata, (Insecta,Diaphanopterpidea) from the Early Permian (Kungurian) of Ural (Russia). Entomologica Scandinavica, 28: 27-38. Rayner, R. J., Waters, S. B. 1991. Floral sex and the fossil insect. Naturwissenschaften, 78: 280-282. Rayner, R. J., Waters, S. B., McKay, I. J., Dobbs, P. N., Shaw, A. L. 1991. The midCretaceous palaeoenvironment of central Southern Africa (Orapa, Botswana). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 88: 147-156. Ren, D. 1998. Flower-associated Brachycera flies as a fossil evidence for Jurassic angiosperm origins. Science, 280: 85-88 Retallack, G. J., Dilcher, D. J. 1988. Reconstructions of selected seed ferns. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75: 1010-1057. Riek, E. F. 1953. Fossil mecopteroid insect from the Upper Permian of New South Wales. Records of the Australian Museum, 23: 55-87. Rohdendorf, B.B. 1964. Historical Development of the Diptera. Transl. Moore, J. E. (ed.) 1974 (translated from Russian). Edmonton, Univiversity of Alberta Press, 360 pp. Rohdendorf, B.B., Rasnitsyn, A. P. 1980. Historical development of the class Insecta. Transactions of the Paleontological Institute, 85: 1-270 (in Russian). Rothwell, G. W., Scott, A. C. 1988. Heterotheca Benson; lyginopterid pollen organ or coprolites? Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology), 44: 41-43. 33

Rozefelds, A. C. 1988. Lepidoptera mines in Pachypteris leaves (Corystospermaceae, Pterydospermophyta) from the Upper Jurassic/Lower Cretaceous Battle Camp formation, North Queensland. Proceedings of the Royal Society of Queensland, 99: 533-541. Rozefelds, A. C., Sobbe, I. 1987. Problematic insect leaves mines from the Upper Triassic Ipswich Coal Measures of southeastern Queensland, Australia. Alcheringa, 11: 51-57. Scott, A. C., Chaloner, W. G., Paterson, S.1985. Evidence of pteridophyte-arthropod interactions in the fossil record. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 86 B: 133140. Scott, A. C., Stephenson, J., Chaloner, W. G. 1992. Interactions and coevolution of plant and arthropods during the Paleozoic and Mesozoic. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 335: 129-165. Scott, A. C., Stephenson, Collinson, M. E. 1994. The fossil record of plant galls. In Wiliams, M. A. J. (ed.). Plant Galls: Organisms, Interactions, Populations. Systematic Association Special Publication, 49: 447-470. Scott, A. C., Taylor, T. N. 1983. Plant-animal interactions during the Upper Carboniferous. Botanical Review, 49: 259-307. Scudder, S. H. 1886. Systematic review of fossil insect. Bulletin of the United States Geological Survey, 5: 9-129. Sharov, A. G. 1973. Morphological features and mode of life of the Paleodictyoptera. In Bei-Benko, G. Y. (ed.). Readings in the Memory of Nikolaj Aleksadrovitch Kholodkovskij. Leningrad, Science Publishers, pp. 49-63. (in Russian) Shear, W. A., Kukalová-Peck, J. 1990. The ecology of Paleozoic terrestrial arthropods: the fossil evidence. Canadian Journal of Zoology, 68: 1807-1834. Short, J. R. T. 1952. The morphology of the head of larval Hymenoptera with special reference to the head of the Ichneumonoidea, including a classification of the final instar larvae of the Braconidae. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 103: 27-66. Short, J. R. T. 1955. The morphology of the head of Aeschna cyanea (Müller) (Odonata, Anisoptera). Transactions of the Royal Entomological Society of London, 106: 197-211. Shorthouse, J. D., Rohfritsch, O. 1992. Biology of insect induced galls. Oxford, Oxford University Press, 285 pp. Schaal, S., Ziegler, W. (eds.). 1992. Messel: An Insight into the History of Life and of The Earth. Oxford, Oxford University Press, 322 pp. Southwood, T. R. E. 1986. Plant surfaces and insect - an overview. In: Juniper, B., Southwood, T. R. E. (eds.). Insects and the Plant Surface. London, Edward Arnold, pp 1-22. Sristava, R. P., Bogavat, J. K. 1969. Feeding mechanism of a fruit sucking moth Othrestis materna (Lepidoptera, Noctuidae). Journal of National History, 3: 165-181. Steinbach, G. 1967. Zur Hymenopterenfauna des Pleiozäns von Willerhausen/Westharz. Berichte der Naturhistorischen Gesselschaft zu Hannover, 111: 95-102. Stephenson, J., Scott, A. C. 1992. The geological history of insect-related plant damage. Terra Nova, 4: 542-552. Straus, A.1977. Gallen, Minen und andere Frassspuren im Pliokän von Willershausen am Harz. Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg, 113: 43-80. Sun, G., Dilcher, D. L., Zheng, S., Zhou, Z. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. Science, 282: 1692-1695. Sutcliffe, J. F., Deepan, P. D. 1988. Anatomy and functions of the mouthparts of the biting midge, Culicoides sanguisuga (Diptera, Ceratopogonidae). Journal of Morphology, 198: 353-365. Taylor, D., W., Crepet, W. L. 1987. Fossil floral evidence of Malpighiaceae and an early plant-pollinator relationship. American Journal of Botany, 74: 274-286. 34

Tiffney, B. H. 1980. Fruits and seeds of the Brandon Lignite. V. Rutaceae. Journal of the Arnold Arboretum, 61: 1-36. Titchener, F. R. 1999. Leaf feeding traces from the Upper Pliocene fossil Lagerstätte of Willerhausen, Lower Saxony, Germany. Acta Palaeobotanica Supplementa, 2: 403-409. Trant, C. A., Gensel, P. G. 1985. Branching in Psilophyton: a new species from the Lower Devonian of New Brunswick, Canada. American Journal of Botany, 72: 1256-1274. Waggoner,B. M., Poteet, M. F.1996. Unusual oak leaf galls from the middle miocene of northwestern Nevada. Journal of Paleontology, 70: 1080-1084. Wappler, T., Engel, M. S. 2003. The Middle Eocene bee faunas of Eckfeld and Messel, Germany (Hymenoptera, Apoidea). Journal of Paleontology, 77: 908-921. Weaver, L, McLoughlin, S., Drinnan, A. N. 1997. Fossil woods from Upper Permian Bainmedart Coal Measures, northern Prince Charles Mountains, East Antarctica. Journal of Australian Geology and Geophysics, 16: 655-676. Wellso, S. G. 1973. Cereal leaf beetle: larval feeding, orientation, development, and survival on four small-grain cultivars in the laboratory. Annals of the Entomological Society of America, 66: 1201-1208. Wilding, N., Collins, N. M., Hammond, P. M., Weber, J. F. (eds.) 1989. Insect-Fungus Interactions. London, Academic Press. 344 pp. Wilf, P., Labandeira, . C. C. 1999. Response of plant-insect associations to Paleoceneeocene warming. Science, 284: 2153-2156 Wilf, P., Labandeira, . C. C., Johnson, K. R., Cúneo, R. 2005. Extremely rich plantinsect associations in Eocene Patagonia: a legacy for moder South American biodiversity? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102: 8944-8948. Willis, K. J., Mc Elwain, J. C. 2002. The Evolution of Plants. New York, Oxford University Press, 392 pp. Wilson, E. O. 1987. The earliest known ants: an analysis of the Cretaceous species and an inference concerning their social organization. Paleobiology, 13: 44-53. Whalley, P. E. S., Jarzembowski, E. A. 1985. Fossil insects from the lithographic limestone of Montsech (late Jurassic-early Cretaceous), Lérida Province, Spain. Bulletin of the British National History (Geology), 38: 381-412. Zherikhin, V. V. 2002. Ecological history of the terrestrial insect. In: Rasnitsyn, A. P., Quicke, D. I., (eds.). History of insects. Dordrecht, Kluwer, pp. 331-388. Zherikhin, V. V., Gratshev, V. G. 1993. Obrieniidae, fam. nov., the oldest Mesozoic weevils (Coleoptera, Curculionoidea). Paleontological Journal, 27: 50-69. Zhou, Z., Zhang, B. 1989. A sideriric Protocupressinoxylon with insect borings and frass from the Middle Jurassic, Henan, China. Review of Paleobotany and Palynology, 59: 133143.

35

6. Příloha

Obrázek č.1: Geochronologické rozložení výskytů jednotlivých typů hmyzího ústního ústrojí. (Labandeira, 1997) Plná čára indikuje přímý doklad příslušného typu ústního ústrojí ve fosilním záznamu. Silné šrafování indikuje nepřímý doklad, založený na tehdejší existenci sesterské skupiny taxonu, u kterého se vyskytuje příslušný typ ústního ústrojí v současnosti. Slabé šrafování indikuje nepřímé doklady typu koprolitů a ichnofosílií.

36

Obrázek č.2: Geochronologické rozložení funkčně potravních skupin v rámci herbivorních asociací hmyzu a cévnatých rostlin. (Labandeira 1998b) Horizontální linie uvnitř svislých sloupců indikují přítomnost příslušné potravně funkční skupiny v danné době. Prázdné sloupce s otazníky indikují jejich možný nebo pravděpodobný výskyt.

37