TINJAUAN PUSTAKA
Pengaruh Early Feeding terhadap Pertumbuhan Saluran Pencernaan Anak Ayam Menjelang akhir inkubasi, yolk masuk ke dalam rongga abdominal. Pada saat menetas, berat yolk mencapai 20% dari berat badan DOC. Yolk menyediakan energi dan protein untuk bertahan hidup dan tumbuh bagi anak ayam (Romanoff 1960; Noy & Sklan 2000). Yolk digunakan oleh anak melalui dua jalur, pertama melalui transfer langsung ke dalam pembuluh darah dan kedua melalui yolk stalk ke dalam usus halus (Noy & Sklan 2002). Pada ayam, hari pertama pasca menetas adalah periode kritis perkembangan karena terjadi suatu perubahan besar dalam penggunaan sumber nutrisi dimana penggunaan yolk atau kuning telur akan digantikan oleh makanan dari luar (Noble & Ogunyemi 1989; Noy & Sklan 1998a). Hasil penelitianpenelitian yang telah dilakukan sebelumnya menunjukkan bahwa masuknya makanan dalam saluran pencernaan anak ayam yang baru menetas akan menstimulasi sekresi yolk ke dalam usus halus dan merangsang aktivitas absorbsi bahan-bahan hydrophilic (Noy & Sklan 2001). Perkembangan saluran pencernaan embrio terjadi selama proses inkubasi (Romanoff 1960). Pankreas embrio mengembangkan kapasitas produksi enzim proteolitik sebelum menetas, aktivitas spesifik dari karboksipeptidase A dan chymotripsin sejak umur 16 hari inkubasi (Marchaim & Kulka 1967). Pancreaticα-amilase terdeteksi sejak umur 18 hari inkubasi tetapi aktivitas spesifik yang maksimum dicapai saat umur empat hari setelah menetas. Tripsin teraktifkan saat umur 18 hari inkubasi dan lipase muncul menjelang menetas (Moran 1985). Day Old Chick yang mencerna makanan menunjukkan peningkatan aktivitas total tripsin, amilase dan lipase yang berkorelasi dengan berat saluran pencernaan dan berat badan. Dengan kata lain sekresi tripsin dan amilase ke dalam saluran pencernaan DOC dirangsang oleh adanya makanan di dalam saluran cerna (Noy & Sklan 2000). Day Old Chick broiler dan kalkun yang mendapatkan early feeding memiliki tingkat pertumbuhan saluran cerna yang
lebih tinggi termasuk di dalamnya luas permukaan vili yang lebih luas dan meningkatnya jumlah sel pada vili – vili usus (Noy et al. 2001; Gonzales et al. 2003). Pertumbuhan secara keseluruhan pada anak ayam yang dipuasakan hingga dua hari setelah menetas tertunda hingga anak ayam tersebut mendapat pakan pertama dan berat badan pada umur enam hari 25% lebih rendah dari berat badan anak ayam yang mendapat pakan segera setelah menetas. Ketersediaan pakan setelah periode puasa tidak mencukupi kompensasi retardasi dari pertambahan berat badan, berat saluran pencernaan dan berat otot dada (Bigot et al. 2003).
In Ovo Feeding In ovo feeding adalah suatu metode pemberian nutrien cair ke dalam telur tetas. Nutrien disuntikkan ke dalam cairan amnion dan harus dilakukan pada saat embrio mulai mengkonsumsi cairan amnion. Pada embrio ayam hal ini terjadi saat umur 17-18 hari inkubasi dan pada kalkun saat umur 22-25 hari inkubasi. Tekanan osmotik larutan nutrien yang akan digunakan sebagai in ovo feeding tidak boleh melebihi tekanan osmotik cairan amnion sebesar 300 mOsm (Ferket & Uni 2006). Penelitian tentang in ovo feeding telah dimulai sejak akhir tahun 1990-an, dimana para peneliti memulai dengan penelitian-penelitian tentang lokasi dan umur penyuntikan. Tidak semua penelitian-penelitian tersebut menunjukkan respon yang positif. Beberapa hasil penelitian terdahulu mengenai in ovo feeding dapat dilihat pada Tabel 1 di bawah ini.
7
Tabel 1 Sejarah Penelitian in Ovo Feeding Tahun
Peneliti
Judul dan Hasil
1999
Ohta et al.
Effect of Amino Acid Injection in Broiler BreederEggs on Embrionic Growth and Hatchability of Chicks. Lokasi penyuntikan: yolk Umur penyuntikan: tujuh (7) hari inkubasi Hasil: Pemberian asam amino secara in ovo mungkin merupakan suatu metode yang efektif untuk meningkatkan berat badan anak ayam saat menetas.
2001
Ohta et al.
Optimum Site for In ovo Amino Acid Injection in Broiler Breeder Eggs. Lokasi penyuntikan: chorioallantoic membrane, extra-embrionic coelom, amniotic cavity dan yolk sac. Umur penyuntikan: 7 hari inkubasi Hasil: Kemungkinan lokasi terbaik untuk menyuntikkan asam amino ke dalam telur adalah ke dalam yolk dan extra-embrionic coelom.
2001
Ohta et al.
Embrio Growth and Amino Acid Concentration Profiles of Broiler Breeder Eggs, Embrios, and Chicks After In Ovo Administration of Amino Acids. Lokasi penyuntikan: yolk Umur penyuntikan: 7 hari inkubasi Hasil: Pemberian asam amino secara in ovo dapat meningkatkan konsentrasi asam amino embrio ayam dan konsentrasi asam amino isi telur lainnya.
2003
Uni Z, Ferket PR
Enhancement of Development of Oviparous Species by In Ovo Feeding. US Patent No. 6,592,878
8
Tahun
Peneliti
Judul dan Hasil
2004
Uni Z, Ferket PR
2004
Tako E, Ferket PR, Effects of In Ovo Feeding of Carbohydrate and Uni Z β-Hydroxy-β-Methylbutyrate on The Development of Chicken Intestine. Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan : 17.5 hari inkubasi Hasil: In ovo feeding meningkatkan perkembangan intestine dengan meningkatkan ukuran vili (HMB lebih baik) dan kapasitas cerna disakarida (CHO + HMB lebih baik)
2005
Uni Z, Ferket PR, In Ovo Feeding Improves Energy Status of Tako E, Kedar O Late – Term Chicken Embrios. Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan: 17.5 hari inkubasi Hasil: Pemberian CHO + HMB secara in ovo meningkatkan berat badan DOC, level glikogen hati dan ukuran otot dada.
2005
Foye OT
Methods For Early Nutrition and Their Potential. Lokasi penyuntikan: cairan amnion embrio ayam Umur penyuntikan: 18 hari inkubasi Hasil: Pemberian karbohidrat secara in ovo meningkatkan berat badan DOC, berat badan ayam hingga umur 35 hari, meningkatkan tinggi vili dan level glikogen hati. Kombinasi karbohidrat dan protein sebagai in ovo feeding meningkatkan berat DOC, berat ayam hingga umur 14 hari dan berat otot DOC.
The Effects of In Ovo Feeding of βhydroxybeta- methylbutyrate (HMB) and Arginine on Jejunal Expression and Function in Turkeys" coauthored by P. R. Ferket (advisor) and Z. Uni.
9
Tahun
Peneliti
Judul dan Hasil
2005
Tako E, Ferket PR, Changes in Chicken Intestinal Zinc Exporter Uni Z mRNA expression and Small Intestine Functionality Following Intra-Amniotic ZincMethionine Administration. Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan : 17 hari masa inkubasi Hasil: Pemberian Zinc-Methionine meningkatkan ekspresi enzim-enzim brush border dan nutrient transporter dari neonatal.
2006
Smirnov A, Tako E, Mucin Gene Expression and Mucin Content in Ferket PR, Uni Z The Chicken Intestinal Goblet Cells Are Affected by In Ovo Feeding of Carbohydrates. Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan : 17.5 hari masa inkubasi Hasil: Pemberian CHO secara in ovo memiliki efek thropic terhadap usus halus, meningkatkan mucin mRNA expression dan meningkatkan perkembangan sel goblet usus.
2006
Foye OT, Uni Z, Effect of In Ovo Feeding Egg White Protein, βFerket PR Hydroxy-β-Methylbutyrate, and Carbohydrates on Glycogen Status and Neonatal Growth of Turkeys. Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan: 23 hari Hasil: in ovo feeding meningkatkan berat tetas, status glikogen hati dan otot dada kalkun
2006
Pedroso et al.
Nutrient Inoculation in Eggs from Heavy Breeders Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan: 16 hari masa inkubasi Hasil: Pemberian glukosa, glutamin dan asam linoleat dengan konsentrasi yang berbeda-beda secara in ovo tidak memberikan efek yang nyata terhadap daya tetas, berat tetas dan performa anak ayam hingga umur 10 hari.
10
Tahun
Peneliti
Judul dan Hasil
2006
Pedroso et al.
2006
Zhar W, Neuman The Effect of in Ovo Injection of L-carnitine on SL, Hester PY Hatch Rate of White Leghorn Eggs. Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan: 18 hari inkubasi Hasil: Pemberian L-carnitin secara in ovo tidak memberikan pengaruh yang nyata pada daya tetas.
2007
Bhanja SK et al.
2007
Bhattacharyya A et Effect of in Ovo Injection of Glucose on al. Growth, Immunocompetence and Development of Digestive Organs in Turkey Poults Lokasi penyuntikan: yolk sac, cairan amnion, cairan alantois Umur penyuntikan: 21 dan 25 hari inkubasi Hasil: penyuntikan glukosa menurunkan pesentase daya tetas tetapi meningkatkan respon kekebalan humoral.
High Glucose Levels in Ovo Causes Damage to Embrios Lokasi penyuntikan: cairan amnion Umur penyuntikan: 15 hari masa inkubasi Hasil: Pemberian glukosa dengan dosis 100, 200 dan 300 mg menyebabkan kerusakan dan kematian embrio pada fase lanjut (umur 15-20 hari inkubasi) serta tidak berpengaruh pada rasio telur:anak ayam dan berat tetas.
Effect of in Ovo Injection of Vitamins on The Chick Weight and Post-Hatch Growth Performance in Broiler Chickens Lokasi penyuntikan: Umur penyuntikan: 14 hari inkubasi Hasil: penyuntikan vitamin A, E, C, B1 dan B6 menurunkan persentase daya tetas. Vitamin A dan C mempengaruhi perkembangan masa embrio sedangkan vitamin E dan B1 dibutuhkan saat untuk perkembangan early posthatch.
11
Pengaruh In Ovo Feeding terhadap Daya Tetas Keberadaan status glukosa yang stabil dan cukup pada periode akhir pertumbuhan embrio sangat penting di dalam proses menetas dan pertumbuhan pasca menetas hingga anak ayam menerima makanan dari luar untuk pertama kalinya. Menjelang akhir inkubasi, embrio mengubah energi yang mereka simpan untuk memenuhi kebutuhan glukosa yang tinggi sebagai bahan bakar aktivitas menetas (Freeman 1965; John et al. 1987; Christensen et al. 2001). Walaupun glukosa dapat disintesa dari lemak dan protein, glukosa terutama dihasilkan oleh protein albumin dan otot melalui glukoneogenesis atau melalui glikolisis dari cadangan glikogen karena ketersediaan oksigen pada
periode akhir inkubasi
sangat terbatas (Bjonnes et al. 1987; John et al. 1987). Pada unggas, cadangan glikogen terbesar adalah di hati dan otot (John et al. 1988). Cadangan glikogen ini akan digunakan saat embrio melewati proses menetas (Christensen et al. 2001). Kurangnya jumlah glikogen dan albumin akan memaksa embrio untuk menggunakan protein otot dalam jumlah besar, hal ini akan menyebabkan terhambatnya pertumbuhan embrio pada periode akhir inkubasi dan anak ayam yang baru menetas (Uni et al. 2005). Cadangan glikogen mulai disimpan kembali saat anak ayam yang baru menetas mendapatkan makanan dan oksigen serta dapat menggunakan lemak yang tersimpan dalam yolk sac secara maksimal (Rosebrough et al. 1978a, 1978b). Pemberian karbohidrat secara in ovo feeding pada cairan amnion embrio broiler meningkatkan jumlah cadangan glikogen pada hati embrio dan anak ayam yang baru menetas (Uni & Ferket 2004).
Pengaruh Pemberian In Ovo Feeding terhadap Saluran Pencernaan Embrio dan Berat Tetas Embrio ayam memiliki kemampuan mencerna dan absorbsi nutrisi menjelang menetas yang terbatas, yang ditunjukkan oleh rendahnya level mRNA dari sucrase-isomaltase (SI), l-aminopeptidase, ATPase dan sodium glucose transporter (SGLT-1) pada mukosa usus halus (Uni et al. 2003b). Aktivitas dan RNA expression dari enzim brush border, yang mencerna disakarida dan small
12
peptides, dan sebagian besar transporter (sodium-glucose transporter dan ATPase) ditemukan saat 15 hari inkubasi, dan mulai meningkat saat 19 hari inkubasi dan meningkat lebih jauh saat menetas (Uni et al. 1999; Sklan 2001; Uni et al. 2003b). Tinggi dan besar vili usus meningkat 200 – 300% sejak umur 17 hari inkubasi hingga menetas. Penyuntikan cairan karbohidrat (CHO) dan β-Hydroxy-β-Methybutyrate (HMB) pada cairan amnion embrio ayam umur 17.5 hari mengindikasikan bahwa usus halus embrio yang baru menetas yang menerima in ovo feeding (CHO + HMB) berfungsi sama seperti usus halus anak ayam umur dua hari yang diberi makan secara konvensional. In ovo feeding meningkatkan pertumbuhan saluran pencernaan embrio dengan meningkatkan ukuran vili dan meningkatkan kapasitas cerna disakarida usus (meningkatkan aktivitas enzim brush border). Hal ini menyebabkan DOC yang menerima in ovo feeding memiliki berat badan yang lebih berat (Tako et al. 2004). Hasil penelitian Uni et al. (2005) menunjukkan bahwa pemberian karbohidrat dan HMB pada embrio broiler berumur 17.5 hari inkubasi dapat meningkatkan status energi pada fase lanjut embrio broiler serta meningkatkan pertumbuhan awal embrio fase lanjut dan anak ayam yang baru menetas.
Pemanfaatan Energi Leeson dan Summers (2001) membagi energi yang diterima seekor ayam menjadi bermacam-macam energi seperti yang dapat dilihat pada Gambar 2. Energi Bruto (Gross Energy, GE) adalah total energi yang berasal dari pakan yang dikonsumsi, energi ini diukur dengan menggunakan bomb kalorimeter (tipe adiabatic atau ballistic). Energi Tercerna (Digestible Energy, DE) adalah energi asal pakan yang dapat dicerna oleh seekor hewan. Energi ini dihitung dengan mengurangkan energi bruto pakan yang dikonsumsi dengan Energi Feses (Fecal Energy, FE). Energi ini sering disebut sebagai Energi Tercerna Semu (Apparent Digestible Energy, ADE) karena tidak semua energi yang terdapat dalam feses berasal dari residu makanan.
13
Energi Metabolisme (Metabolizable Energy, ME) adalah estimasi dari energi pakan yang tersedia untuk metabolisme tubuh seekor hewan. Energi ini dihitung dengan mengurangkan energi bruto pakan yang dikonsumsi dengan energi yang hilang ke dalam feses, urin dan combustile gas. Energi ini sering disebut sebagai Energi Metabolisme Semu (Apparent Metabolizable Energy, AME) karena sulit untuk mengukur endogenous energy losses (tidak semua energi yang terdapat dalam feses dan urin berasal dari residu makanan). Untuk unggas, AME dihitung dengan mengurangkan energi bruto pakan yang dikonsumsi dengan energi yang hilang ke dalam feses dan urin, karena gaseos energy sangat kecil pada unggas sehingga diabaikan (AME = GE – FE – UE). Saluran pengeluaran feses dan urine pada seekor unggas adalah satu saluran sehingga sulit untuk memisahkan antara feses dan urine unggas, sehingga AME dikatakan memiliki nilai yang sama dengan ADE. True Metabolizable Energy (TME) adalah AME dikurangi dengan metabolic and endogenous energy losses. Energi Netto (Net Energy, NE) adalah bagian dari energi bruto pakan yang dikonsumsi yang digunakan oleh seekor hewan untuk bertahan hidup (maintenance) dan berproduksi. Energi ini dihitung dengan mengurangkan AME dengan Produksi Panas (Heat Increament, HI). Heat increament adalah total panas yang timbul saat suatu bahan pakan dicerna, oleh karena itu HI menggambarkan total energi yang digunakan tubuh untuk proses metabolisme suatu bahan pakan. Energi ini merupakan jumlah dari energi yang digunakan untuk mencerna, absorbsi dan metabolisme (Leeson & Summers 2001; Anonimus 1981). Energi Netto dibagi menjadi Energi Netto untuk Maintenance (NEm) dan Energi Netto untuk Produksi (NEp). NEm digunakan untuk metabolisme basal, aktivitas sehari-hari, pengaturan suhu tubuh, endogenous fecal energy dan endogenous urinary energy. NEp digunakan untuk pertumbuhan jaringan, pertambahan lemak tubuh, penyimpanan karbohidrat dan produksi telur (MacLeod 2002; Leeson & Summers 2001). Fraps (1946) menyatakan bahwa productive energy adalah suatu bentuk energi netto. Pada unggas yang sedang tumbuh atau digemukkan energi ini didapat dengan mengukur energi yang disimpan tubuh dalam bentuk lemak dan protein. Sistem pengukuran ini didasarkan atas pengukuran energi yang diretensi
14
tubuh dengan metode comparative slaughter dan pengukuran berat badan untuk estimasi kebutuhan energi maintenance.
ENERGY BRUTO (Gross Energy, GE)
ENERGI EKSKRETA (Excreta Energy)
ENERGI METABOLISME SEMU (Apparent Metabolizable Energy, AME)
TRUE METABOLIZABLE ENERGY (TME)
Metabolic & Endogenous Energy Losses
Produksi Panas (Heat Increament, HI)
ENERGI NETTO (Net Energy, NE)
NE untuk Maintenance (NEm): - Basal Metabolic Rate (BMR) - Aktivitas - Termoregulator
NE untuk Produksi (NEp): - Pertumbuhan - Bulu - Telur
Gambar 2 Definisi dan hubungan dari neraca energi pada unggas (Leeson & Summers 2001)
15
Penggunaan Karbohidrat sebagai in Ovo Feeding Telah banyak dilakukan penelitian tentang nutrien yang dapat digunakan sebagai larutan nutrien in ovo feeding dan bagaimana pengaruhnya terhadap performa, daya tetas dan perkembangan saluran pencernaan anak ayam. Salah satunya adalah penggunaaan β-Hydroxy-β-Methybutyrate (HMB), karbohidrat dan kombinasinya terhadap performa dan perkembangan saluran perncernaan ayam. Karbohidrat adalah komponen penting sebagai larutan in ovo feeding karena berperan penting dalam perkembangan embrio stadium akhir, untuk keluar dari cangkang telur dan level karbohidrat yang terdapat dalam telur sebelum menetas sangatlah sedikit (Christensen et al. 1993). Hasil penelitian yang dilakukan
Tako et al (2004) menyatakan bahwa pemberian karbohidrat
(disakarida) dan HMB secara bersama-sama sebagai in ovo feeding meningkatkan aktivitas enzim maltase dan sukrase (brush border enzymes) sebelum dan setelah menetas, meningkatkan ukuran vili usus dan meningkatkan berat badan DOC. Glukosa adalah suatu karbohidrat sederhana dan merupakan sumber energi yang baik. Penelitian yang dilakukan oleh Pedroso et al. (2006) menyatakan bahwa glukosa tidak dapat digunakan sebagai larutan in ovo feeding karena osmolaritasnya yang besar. Osmolaritas yang besar ini mengganggu osmolaritas cairan di dalam telur dan membunuh embrio di dalamnya. Dextrin adalah suatu oligosakarida yang merupakan produk antara pada hidrolisa pati menjadi maltosa dan akhirnya menjadi glukosa. Dextrin didapat dengan cara pemanasan, penambahan asam ataupun enzim. Dextrin terdiri dari minimal tiga unit D-glukosa yang saling berkaitan secara linear dengan ikatan α(1-4). Semakin panjang rantai dextrin, maka osmolaritas dextrin akan semakin besar. Dextrin dihidrolisa di dalam saluran pencernaan oleh α-amilase, yang disekresikan ke dalam saluran pencernaan oleh pankreas. Alpha-amilase menghidrolisa ikatan α(1-4) menghasilkan D-glukosa. Glukosa hasil hidrolisa pati siap diabsorbsi dinding usus halus sebagai sumber energi (Lehninger 1982). Aktivitas terbesar dari amilase dan enzim pencernaan karbohidrat lainnya terdapat di jejunum, diikuti oleh ileum dan duodenum. Sistem transpor Na+ dependent monosakarida berfungsi pada embrio ayam stadium akhir, walaupun aktivitas dan
16
efisiensinya meningkat selama 20-30 hari pertama setelah menetas (Lesson & Summers 2001).
Glutamin dan Saluran Pencernaan Jaringan dari saluran pencernaan berperan penting dalam metabolisme protein dan asam amino seekor hewan yang sedang tumbuh. Jaringan ini memiliki laju metabolisme protein tinggi yang berkaitan langsung dengan tingginya laju proliferasi, sekresi protein, cell death dan deskuamasi dari beberapa epithelial dan sel limfoid di dalam mukosa. Usus halus adalah jaringan pertama yang terpapar oleh makanan, oleh karena itu usus halus berperan sebagai key regulatory role dalam proses digesti, absorbsi, metabolisme dan ketersediaan (availability) protein dan asam amino asal makanan untuk proses pertumbuhan. Bahan bakar oksidasi utama usus adalah glutamin, glutamat, aspartat dan glukosa, walaupun dalam proses oksidasi tersebut terdapat beberapa asam amino esensial yang ikut dioksidasi seperti lysine, leucine dan phenylalanine (Burrin 2002) Kegunaan utama glutamin dan glutamat adalah sebagai bahan bakar dalam proses proliferasi sel - sel yang sangat cepat, seperti sel enterosit dan limfosit. Disamping itu, glutamin dan glutamat juga merupakan prekursor penting dari sintesa asam nukleat, nukleotida, amino sugar, asam amino dan glutathione (Souba 1993). Selain dari makanan, kebutuhan tubuh akan glutamin juga dipenuhi dari hasil sintesa di berbagai jaringan tubuh. Walaupun banyak jaringan tubuh dapat mensintesa glutamin, tetapi hanya beberapa organ tertentu saja yang dapat melepaskan sejumlah besar glutamin
ke dalam darah. Organ-organ tersebut
adalah paru-paru, otak, otot rangka, dan kemungkinan jaringan adiposa. Tubuh terdiri dari banyak jaringan otot rangka, oleh karena itu otot rangka merupakan jaringan penghasil glutamin penting dalam tubuh (Calder & Newsholme 2002). Selain dari otot rangka, glutamin juga diproduksi oleh sel epithelial saluran pencernaan secara simultan (Burrin & Reeds 2001). Sel epithelial saluran pencernaan mendapatkan nutrisi yang mereka butuhkan melalui dua sumber, yaitu dari makanan melalui lumen saluran pencernaan (luminal) dan dari hasil sintesa di otot rangka melalui darah dan
17
membran basolateral (arterial). Sedikitnya 50% glutamin dan glutamat yang diabsorbsi usus dari makanan teroksidasi menjadi karbondioksida. Beberapa penelitian terakhir mengenai glutamin dan glutamat pada anak babi, bayi dan manusia dewasa menunjukkan bahwa sekitar 50%-95% dietary glutamin dan glutamat diserap oleh jaringan visceral, sebagian besar diantaranya dioksidasi menjadi karbondioksida (Burrin 2002). Sebagian besar glutamin yang dicerna akan diekstraksi pada first pass di saluran pencernaan, ekstraksi glutamin lebih tinggi pada saat proses mencerna asam amino bersama glukosa dibandingkan saat proses mencerna asam amino saja (Mittendorfer, Volpi & Wolfe 2001). Untuk dapat ditransport ke dalam sel epithelial melalui brush border, glutamin memerlukan bantuan sodium (Groff & Gropper 2000). Di dalam sel usus hanya sedikit dari glutamin yang dikatabolis menjadi amonia dan glutamat. Amonia masuk ke dalam darah portal dan diabsorbsi oleh hati. Glutamat dapat digunakan untuk memproduksi gluthatione atau mengalami transaminasi di mana gugus amino nya dipisahkan dan berubah menjadi αketoglutarat (Gambar 3). Gugus amino kemudian ditransfer kepada pyruvat (berasal dari metabolisme glukosa dalam sel usus) untuk membentuk asam amino alanine (Burrin 2002). Begitu terbentuk, alanine meninggalkan sel usus dan memasuki darah portal, selanjutnya diabsorbsi bersama amonia oleh periportal hepatocyte untuk sintesa urea. Glutamat yang tidak digunakan untuk sintesa alanine, kemungkinan akan digunakan untuk sintesa proline di sel usus, seperti terlihat pada Gambar 4 (Groff dan Gropper 2000). Pemberian 1% suplemetasi glutamin segera setelah anak ayam broiler ditempatkan pada brooder sangat membantu dalam meningkatkan pertumbuhan dan mengurangi kematian (Yi et al. 2005). Glutamin adalah salah satu asam amino non essensial yang penting untuk tubuh. Selain suplai dari makanan, glutamin juga disuplai dari dalam tubuh sendiri. Prekursor utama glutamin adalah glutamat. Glutamin di sintesa dari glutamat dengan bantuan enzim glutamin synthetase. Sintesa glutamin terjadi di hati dan otot.
18
NADH + H+
NAD
H2 O
1
3
NH3
H2O
α-ketoglutarat
NH4+ Glutamin
Glutamat
2
amino acid
4
keto-acid
ATP
ADP+Pi
Gambar 3 Sintesa dan interconversion glutamin dan glutamat (Burrin 2002). (1) glutamat dehydrogenase; (2) alanine aminotransferase, aspartate aminotransferase atau branched-chain aminotransferase; (3) glutaminase; (4) glutamin synthetase
Glutamat
Glutamat semialdehyde
Proline5-carboxylate Proline
Gambar 4 Sintesa proline dari glutamat (Groff & Gropper 2000) Sintesa glutamin tidak saja terjadi di kedua jaringan tersebut karena beberapa penelitian menyatakan bahwa jaringan intestine tidak saja mengambil glutamin dari sirkulasi arteri akan tetapi sel mukosa kripta dan vili juga memproduksi glutamin secara simultan (Burrin & Reeds 2001; Neu 2000). Efek thropic glutamin dilakukan melalui beberapa mekanisme, antara lain: 1. Glutamin memberikan efek nutrisi sederhana yaitu menyediakan energi untuk mukosa saluran pencernaan. 2. Glutamin meningkatkan sintesa DNA. Glutamin merupakan donor nitrogen untuk sintesa purine dan pirimidine yang merupakan building blocks dari asam nukleat yang diperlukan dalam jumlah besar selama proses replikasi sel. 3. Glutamin meningkatkan sistem imunitas saluran pencernaan. Glutamin berperan sebagai sumber bahan bakar utama limfosit dan makrofag.
19
4. Glutamin meningkatkan aliran darah saluran pencernaan. 5. Glutamin meningkatkan sintesa glutathion, karena glutathion memegang peranan penting dalam melindungi mukosa saluran pencernaan dari stres oksidatif (Marchini et al. 1999)
Usus Halus Usus halus adalah tempat utama proses pencernaan dan absorbsi nutrien, terbagi menjadi tiga bagian yaitu duodenum, jejunum dan ileum. Duodenum adalah bagian pertama dari usus halus, dimana berhubungan dengan gizzard pada bagian atas dan berhubungan dengan jejunum pada bagian bawah. Setelah makanan bercampur dengan asam lambung (HCl dan pepsin), makanan masuk ke dalam duodenum tempat dimana cairan empedu dan enzim-enzim pankreas akan membantu proses pencernaan. Absorbsi nutrien dimulai dari duodenum. Jejunum adalah bagian tengah dari usus halus. Proses absorbsi nutrien terus berlanjut di jejunum. Ileum sebagai bagian paling akhir adalah tempat absorbsi final dari nutrien. Yolk stalk (diverticulum vitellinum; biasa disebut Meckel’s diverticulum) sering digunakan sebagai tanda batas antara jejunum dan ileum (Denbow 2000). Ileum dipisahkan dengan sekum oleh katup ileosekal. Secara umum, dinding usus halus terbagi atas tunika mukosa, tunika submukosa, tunika muskularis dan tunika serosa. Vili merupakan penjuluran mukosa dan menjadi ciri khas usus halus, tinggi vili bervariasi tergantung dari daerah, jenis hewan dan aktivitas fisiologis (Stinson & Calhoun 1992). Ileum dapat dibedakan dengan duodenum dan jejunum oleh jumlah sel goblet yang lebih banyak pada mukosa dan keberadaan daun Peyer (Peyer’s patches), yaitu jaringan limfoid submukosa yang berfungsi seperti limfonodus. Daun Peyer merupakan struktur permanen dan ciri konstan dari ileum mamalia serta sebagian besar vertebrata lainnya. Tidak seperti pada duodenum, kelenjar submukosa tidak terdapat pada jejunum dan ileum (Wilson 2005). Pertumbuhan usus halus yang optimum berlangsung pada hari kedua hingga ke-12 pasca menetas sedangkan panjang dan ukuran diameter berkembang
20
hingga hari ke-14 pasca menetas. Vili jejunum dan ileum berkembang hingga hari kesepuluh, kedalaman dan jumlah kripta berkembang hingga hari ke-12.
21
