Taxonomický výzkum plazů českých zemí Jiří Moravec
Počátky vědeckého zájmu o domácí plazy lze v českých zemích vysledovat aspoň do 17. a snad i 16. století. Vzhledem k historickému vývoji a politickému uspořá dání států v prostoru střední Evropy se na poznání her petofauny českých zemí podíleli často badatelé cizích národností, kteří na našem území pobývali. Mohli by chom například hledat souvislosti s prací německého lékaře a vědce Georgia Agricoly (1494–1555) a jeho pobytem v Jáchymově v letech 1527–1533. Agricola zde léčil a profiloval se tu také jeho zájem o metody dolování rud v Krušných horách stejně jako o způ sob života a zdraví místních horníků. Později napsal v Saské Kamenici (Chemnitz) knihu „De Animantibus Subterraneis“ (1549), v níž se zabýval rozšířením a bio logií živočichů, kteří tráví alespoň část svého života pod zemí (viz Adler 2012). Mimo jiné zde již pro ještěrky použil jméno Lacerta. Pozoruhodné je také první dílo o regionální evropské fauně obratlovců „Theriotrophe ion Silesiae“ (známé rovněž jako „Theriotropheum Si lesiae“), které vydal v roce 1603 německý lékař Caspar Schwenckfeld (1563–1609). Jedná se o dobový, ale překvapivě bohatý anotovaný soupis obratlovců his torického Slezska, spadajícího v té době pod Korunu českou. Spis obsahuje informace o řadě druhů, které se mohly vyskytovat nebo žijí i na území dnešního Českého Slezska (viz Schwenckfeld 1603). Naproti tomu Bohuslav Ludvík Balbín (1621–1688), český kněz, historik a zeměpisec, ve svém rozsáhlém díle „Miscellanea historica regni Bohemiae“ téměř žád né konkrétní údaje o českých plazech ještě neuvádí. Zmiňuje jen okrajově blíže neupřesněnou ještěrku z Karlových Varů a hady s korunkami (pravděpodob ně užovky obojkové) na Bořeni v Českém středohoří (viz Balbín 1679–1687). Dějiny herpetologie v zemích českých od konce 18. po začátek 20. století podrobně sepsal Boušek (1934). Historii výzkumu plazů na úze mí bývalého Československa následně zpracoval Re hák (1992a). Nový historický přehled až do současné České republiky podali Opatrný et Petruška (1998).
50
plazi_imprimatur.indd 50
Na tomto místě se tedy úzce zaměříme jen na konkrét ní výsledky taxonomického výzkumu plazů českých zemí. Níže jsou proto blíže zmíněni autoři, kteří popsali z území vymezeného hranicemi dnešní České repub liky alespoň jeden taxon recentního plaza na úrovni rodu a níž (uvedena jsou jména příslušných taxonů, a kde je třeba, je připojen i stručný komentář k jejich systematickému a taxonomickému statusu). Opome nuti jsou tak někteří významní herpetologové českého nebo moravského původu, kteří odešli do zahraničí a věnovali se taxonomickému výzkumu exotických plazů. Příkladem je moravský rodák a polyhistor Fer dinand Stolička (Stoliczka) (1838–1874), který se vydal s britskou geologickou expedicí do Indie, kde působil až do své tragické smrti na třetí himálajské výpravě. Stolička popsal asi 17 druhů asijských pla zů a celá řada jiných druhů nese na jeho počest jeho jméno (viz Robovský et al. 2006; Hrubý et al. 2006; Adler 2007). Uvedeni nemohou být bohužel ani ti, kteří se taxonomií plazů zabývali, přispěli významně k rozvoji naší i světové herpetologie (byly podle nich pojmenovány i některé plazí taxony), ale sami žád ný recentní plazí taxon nepopsali, například Zdeněk Vogel (1913–1986) (viz Čihař 1987; Adler 1989; Moravec 2008a). O popis prvního taxonu plaza z území současné Čes ké republiky se zasloužil Franz Willibald Schmidt (1764–1796). Schmidt se narodil a žil v Čechách a vě noval se především botanice (byl mimořádným profe sorem botaniky na pražské univerzitě). V roce 1789 publikoval na svoji dobu velmi moderní a podrobné pojednání o českých hadech (Schmidt 1789), do které ho zařadil šest taxonů. Vedle slepýše křehkého, kterého považoval ještě za hada, zde podal informace o užovce obojkové, užovce hladké a zmiji obecné. V případě zmije rozlišoval tři „linnéovské“ druhy – Coluber be rus, C. chersea a C. prester. Pod jménem Coluber berus přitom podrobně popsal a zobrazil jedince ze Šumavy (obr. 14) a uvedl některé odlišnosti, které zjistil ve srov
Plazi – Obecná část
2.1.2015 8:33:45
Obr. 14. Originální vyobrazení typového exempláře Coluber bohemicus Schmidt, 1795 z publikace Schmidt (1789) (foto I. Grosche).
nání s dřívějšími popisy. Nicméně nové jméno pro šumavské zmije nezavedl. V roce 1795 však Schmidt vydal soupis všech obratlovců Čech (Schmidt 1795), ve kterém již pro dané zmije použil jméno Coluber Bohemicus a odkázal na svůj dřívější popis. Současně upozornil na celkovou odlišnost C. Bohemicus od „lin néovského“ taxonu C. berus, jehož výskyt v Čechách označil za dosud nepotvrzený. Z nomenklatorické ho hlediska je tedy Coluber bohemicus Schmidt, 1795 použitelné jméno a mladší synonymum Vipera berus (Linnaeus, 1758). Schmidtovy zoologické práce byly dlouho přehlíženy (viz Mlíkovský et Benda 2005) a jeho nomenklatorický čin nebyl do novodobých her petologických taxonomických přehledů a revizí zane sen (viz Schreiber 1912; Mertens et Wermuth 1960; Nilson et al. 2005). Možným důvodem je skutečnost, že v krátké poznámce na konci kapitoly o „Pelias berus“ Schreiber (1875, p. 208) Schmidtův popis vzhledem k uvedení některých nepravděpodobných znaků zpo chybnil. Všichni starší autoři, kteří Schmidtův taxon zmiňovali, odkazovali navíc na chybný rok zveřejnění jeho popisu – „1788“ (např. Glückselig 1851; Amer ling 1852; Pražák 1898; Štěpánek 1949 a další). Současníkem F. W. Schmidta byl Johann Thaddaeus Lindaker (?–?), který publikoval první ucelený soupis obojživelníků a plazů Čech (Lindaker 1790) a zahr nul do něj podobně jako Schmidt šest taxonů plazů. Nezařadil však jako samostatný druh Coluber chersea (erytristickou formu zmije obecné), ale přidal zdařilý popis nového druhu hada z okolí Prahy, jemuž dal
latinské jméno Coluber hydrophylus a hezký německý název „der Wasserfreund“. Schmidt (1795) tento taxon sice pod nepřesným jménem Coluber hydrophlius uvedl, nepřiznal mu ale statut samostatného druhu a zařadil jej pouze pod užovku obojkovou. Později však J. Ch. Mikan rozpoznal, že C. hydrophylus odpovídá druhu, který byl o 12 let dříve popsán jako Coronella tessellata Laurenti, 1768 (užovka podplamatá), a použil pro tohoto hada jméno Coluber tesselatus, jak je zřejmé například ze soupisu českých plazů a obojživelníků (Glückselig 1851), kde je tento had již veden jako užovka podplamatá (Tropidonotus tesselatus). Coluber hydrophylus Lindaker, 1790 je tedy použitelné jméno a mladší synonymum jména Natrix tessellata (Lauren ti, 1768) (viz Schreiber 1875, 1912; Mertens et Wer muth 1960; Gruschwitz et al. 1999). Většina domácích i zahraničních autorů uvádí toto jméno s chybným datem popisu 1791. Taxonomický výzkum našich plazů je spojen také se jménem významného rakouského herpetologa Fran ze Wernera (1867–1939). Mezi mnoha „varietami“ a poddruhy evropských ještěrek, které tento profe sor zoologie na vídeňské univerzitě popsal, najdeme několik, jejichž typová lokalita má široké označení „Österreich-Ungarn“ (např. Lacerta agilis var. annulata Werner, 1897; L. agilis var. dorsalis Werner, 1897; L. agilis var. spinalis Werner, 1897; L. viridis var. fla vescens Werner, 1897; L. viridis var. similis Werner, 1897). Dnes je již obtížné zjistit, zda popisy těchto taxonů nevycházely v některých případech ze studia jedinců pocházejících i z našeho území, které v té době bylo součástí rakousko-uherské monarchie. Nicmé ně existuje jeden taxon (Lacerta viridis var. holomelas Werner, 1897), při jehož popisu F. Werner uvedl přes nou typovou lokalitu (Znojmo, Morava; Korutany; Hercegovina), vztahující se jednoznačně k našemu území (viz Werner 1897). Lacerta viridis var. holomelas Werner, 1897 je platné jméno a mladší synonymum jména Lacerta viridis (Laurenti 1768). Zajímavou osobností, která přispěla k taxonomické mu výzkumu našich plazů, je již výše zmíněný Johann Christian Mikan (1769–1844). Tento významný praž ský přírodovědec, známý také pod českým jménem Jan Kristián Mikan, se narodil v Teplicích. V Praze ale studoval medicínu, botaniku a entomologii a stal se profesorem botaniky na filozofické a profesorem přírodních věd na lékařské fakultě pražské univerzity. Spolu s německým přírodovědcem J. Wolfem přišel
Plazi – Obecná část
plazi_imprimatur.indd 51
51
2.1.2015 8:33:45
Obr. 15. Originální vyobrazení typového exempláře Lacerta montana Mikan, 1805 z publikace Mikan (1805) (foto W. Böhme).
Mikan poprvé na to, že Linnaeus (1758) pod svůj druh Lacerta agilis ve skutečnosti zahrnul hned několik růz ných druhů ještěrek (viz Schmidtler et Böhme 2011). S Wolfem byli také první, kdo tento „sběrný“ druh roz dělili. V přehledu ještěrek a hadů publikovaném v roz sáhlém díle „Deutschlands Fauna in Abbildungen“, které vydával německý přírodovědec a grafik Jacob Sturm, popsali několik nových druhů ještěrek, z nichž Lacerta montana z Krkonoš (obr. 15) má Mikanovo autorství (viz Mikan 1805). Z dnešního úhlu pohledu se jedná o formu ještěrky živorodé, Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823). V minulosti však byla pod čes kým jménem ještěrka chlumní zahrnuta do řady pře hledů českých plazů (např. Glückselig 1851; Amerling 1852; Prach 1861; Frič 1872 a další). Lacerta montana Mikan, 1805 je tak platné jméno a starší synonymum jména Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823). Mikan byl později vybrán, aby se spolu s dalšími významnými evropskými přírodovědci zúčastnil rakouské brazilské
52
plazi_imprimatur.indd 52
expedice (Österreichische Brasilien-Expedition), vy pravené rakouským císařstvím v roce 1817 do Brazílie. Výzkumem v širší oblasti Rio de Janeira strávil přes devět měsíců a své sběry po návratu zpracoval v díle „Delectus florae et Faunae Brasiliensis“, vydaném v le tech 1820–1825. Popsal v něm i pět druhů brazilských obojživelníků a plazů, z nichž tři jsou platné i v součas nosti – z plazů želvy trnokrčka paprsčitá, Acanthochelys radiolata (Mikan, 1820), a hadokrčka Maximilianova, Hydromedusa maximiliani (Mikan, 1825), (viz Moravec 2008a; Adler 2012). Český přírodovědec a lékař August Maria Glück selig (1809–1870) byl již několikrát vzpomínán pro svůj spis „Böhmens Reptilien und Amphibien“, je hož vydání v roce 1851 znamenalo historický mezník ve výzkumu českých plazů. Daná publikace (podepsa ná M. Ch. Glückselig) vychází z autorovy „inaugu rační disertace“ z roku 1832, vypracované na lékař ské fakultě pražské univerzity (Glückselig 1832).
Plazi – Obecná část
2.1.2015 8:33:46
Glückselig v ní již důsledně oddělil plazy od obojži velníků a vycházel z vlastních původních výzkumů (Boušek 1934). Výsledkem byl formálně velmi kvalitní systematicky zpracovaný soupis všech v té době zná mých českých druhů plazů, opatřený jejich podrobný mi popisy a základními informacemi o jejich biologii a výskytu. V duchu tehdejšího stavu poznání české herpetofauny zahrnul Glückselig do své práce celkem 16 „druhů“ plazů. Uvedl již všechny v současnosti u nás známé druhy, vyjma užovky stromové (Zamenis longis simus Laurenti, 1768), která byla v Čechách zjištěna až v roce 1880 (Bayer 1894), a slepýše východního, Anguis colchica (Nordman, 1840), jehož druhový status byl prokázán na základě studia především našich po pulací až v rámci přípravy této publikace (Gvoždík et al. 2010). Glückselig zůstal ještě u členění zmije obecné na tři samostatné „druhy“, nicméně Schmidtovo jmé no Coluber bohemicus synonymizoval již se jménem Vipera berus. Do svého přehledu zařadil také tři nomi nální taxony označující různé formy ještěrky živorodé: Lacerta crocea Wolf, 1805, L. montana Mikan, 1805 a L. nigra Wolf, 1805 (první dva pod rodovým jménem Zootoca, třetí pod novým rodovým jménem Atropis). Dále použil substituční jméno (nomen substitutum) pro jméno Seps viridis Laurenti, 1768, označující ješ těrku zelenou, a popsal dva nové taxony. První byl nominální druh Lacerta sericea, popsaný na základě pražských ještěrek obecných vykazujících barevnou aberaci erythronotus. Druhým byl rod Atropis, popsaný na základě melanistických ještěrek živorodých ze Šu mavy. Do rodu Atropis pak Glückselig převedl výše zmí něný nominální druh Lacerta nigra Wolf, 1805, k jehož popisu původně posloužily černé ještěrky živorodé ze Švýcarska. Lacerta sericea Glückselig, 1851 je platné jméno a mladší synonymum jména Lacerta agilis Lin naeus, 1758. Také rodové jméno Atropis Glückselig, 1851 je platné a je mladším synonymem jména Zootoca Wagler, 1830 (viz také Schreiber 1875, 1912). Jeden rok po vydání Glückseligova soupisu vyšlo tiskem také rozsáhlé již česky psané dílo pražského lékaře a univerzitního asistenta Karla Savoje Amerlin ga (1807–1884) „Fauna čili zvířena Česká“ (Amerling 1852). V části věnované plazům Amerling originálně sestavil přehled všech dosud známých českých „dru hů“ a v některých případech diskutoval otázku, zda se o platné druhy jedná. Uvedl zajímavá data z biolo gie našich plazů a zmínil se i o nepůvodních sucho zemských želvách. V charakteristikách jednotlivých
taxonů rozlišil řadu „odrůd“ a „variet“ (drobných odchylek ve zbarvení), nicméně žádná nová vědec ká jména nezavedl. Taxonomické ambice neměli ani autoři dalších přehledů naší herpetofauny (Heinrich 1856; Prach 1861; Frič 1872; Bayer 1891, 1894, 1898). Určitým překvapením proto byl neobyčejně podrobný a po formální stránce velmi kvalitně zpra covaný „Systematisches Uebersicht der Reptilien und Batrachier Böhmens“ (Systematický přehled plazů a obojživelníků Čech), který na konci století (r. 1898) vydal v herpetologii do té doby neznámý Josef Prokop Pražák (1870–1904). Pozornost vzbudila především skutečnost, že Pražák ve své práci uvedl nálezy druhů, jejichž možný výskyt v Čechách se do té doby jen dis kutoval (a dodnes nebyl potvrzen). Z plazů se jedná o zmiji menší, Vipera ursinii (Bonaparte, 1835). Autor ve svém „Přehledu“ pojmenoval i řadu různých, více či méně neobvyklých „variet“ jednotlivých druhů. Pro některé české plazy uvedl i značně netypické lokality výskytu nebo rekordní rozměry těla. Svojí prací se tedy uvedl jako neobyčejný znalec české herpetofau ny a dlužno poznamenat, že tak či onak J. P. Pražák byl opravdu jednou z nejpozoruhodnějších českých osobností spojených s taxonomickým výzkumem našich plazů a obojživelníků. Narodil se v Hořiněvsi a základní a střední vzdělání získal v Novém Bydžově a v Hradci Králové. Byl velmi talentovaný a jazykově nadaný a ve studiích pokračoval na univerzitě ve Vídni a ve skotském Edinburghu. V Čechách pobýval přede vším v Hořiněvsi a v Praze. Věnoval se hlavně systema tické ornitologii a vytvořil řadu nových vědeckých jmen ptáků, z nichž některá jsou dodnes platná. Serióznost a věrohodnost jeho ornitologické práce byla ale v 90. le tech 19. století vážně zpochybněna (viz Mlíkovský 2011). Ačkoli Pražák v úvodu svého herpetologického „Přehledu“ doslovně píše, že v něm chce napravit chy by, jichž se „v mladické horlivosti“ dopustil v předběž ném dříve vydaném manuskriptu, byla v pochybnost uvedena také důvěryhodnost jeho herpetologických dat (např. Bayer 1898, 1899; Boušek 1934; Štěpánek 1949; Opatrný et Petruška 1998). Štěpánek (1949) dokonce označil Pražákovu práci za „vědomou mysti fikaci po všech stránkách“, v níž Pražák „uvádí nejen vymyšlené lokality, k nimž doklady nikde neexistovaly, ale i na mnohých místech operuje falešnými mírami“. Důkladné nestranné posouzení a zhodnocení Pražá kovy publikace u nás však nikdy provedeno nebylo. Dnes je už velmi obtížné rozhodnout, co byly omyly,
Plazi – Obecná část
plazi_imprimatur.indd 53
53
2.1.2015 8:33:46
zjednodušení nebo snad vědomé mystifikace. Na jedné straně neobvyklé faunistické nálezy v té době publiko vali i naši nejvýznamnější zoologové – například Frič et Vávra (1898) výskyt užovky podplamaté (Natrix tessellata) pod hrází Černého jezera na Šumavě nebo Heinrich (1856) a Adolph (1922) výskyt užovek rodu Dolichophis Gistel, 1868 nebo Hierophis Fitzinger, 1834 na Moravě (uváděné pod staršími jmény Zamenis gemonensis, Coluber flavescens, C. viridi-flavus, Coluber atro-virens). Na druhou stranu je skutečně s podivem, že jen v letech 1896–1898 stačil Pražák publikovat nebo sepsat celkem 17 v řadě případů velmi rozsáhlých prací, ke kterým bylo třeba roky sbírat data. Jisté je, že na Pražákovu herpetologickou práci vrhla od počátku stín zjevně oprávněná kritika jeho počínání na poli or nitologického výzkumu (viz Mlíkovský 2011). Pražá kovi tak asi nakonec nejvíce uškodila jeho přespřílišná snaha sestavit co nejpodrobnější a nejbohatší přehled všech možných českých forem plazů a obojživelníků, jímž chtěl překonat Bayerův „Prodromus“ a současně se postavit na roveň kvalitních zahraničních publikací (srov. např. Schreiber 1875). Navzdory nejistotě týkající se původnosti některých Pražákových dat publikované nomenklatorické činy tohoto autora nelze přehlédnout. Ačkoli je Pražák veden v indexu autorů v taxonomické herpetologii (Applegarth 2012) jako autor vědeckých jmen oboj živelníků, jména, která použil pro různé formy čes kých plazů, byla dosud zcela opomíjena. Pražák ve své publikaci uvedl celkem 10 druhů plazů a 24 různých jejich „variet“ (vesměs odchylek ve zbarvení). Většinu daných „variet“ zařadil pod již známá jména. V pěti případech však použil jména vlastní, která převzal ze svého předběžného manuskriptu citovaného jako „Sy nopsis Vertebratorum Bohemiae“ a „Appendices“ (viz Pražák 1893, 1894). Pražák uvádí, že tento „Synopsis“ vyšel tiskem jako manuskript. Současně ale píše, že se nachází jen v nemnoha rukách. Boušek (1934) později uvádí, že „Synopsis“ „vyšel tiskem co rukopis v nepa trném počtu exemplářů“ a že vyjma několika Pražáko vých osobních přátel a zasvěcenců se nikdy nedostal do rukou odborné veřejnosti. Protože daný „Synopsis“ nebyl od počátku volně dostupný, nepodařilo se jej nikde získat a informace z něj nebyly nikdy nikým citovány, je na místě jej považovat za neuveřejněné dílo ve smyslu čl. 8 Mezinárodních pravidel zoologic ké nomenklatury (ICZN 1999) (viz také Schmidtler et Böhme 2011). Všechna Pražákem v něm zavedená
54
plazi_imprimatur.indd 54
jména jsou tedy takzvaná „manuskriptová jména“, na která se pravidla zoologické nomenklatury nevzta hují. Tím, že je však znovu uvedl u některých svých „va riet“ již v řádné publikaci (Pražák 1898), vytvořil pět jmen (Lacerta vivipara var. melanogastra Pražák, 1898; Anguis fragilis var. nigra Pražák, 1898; Tropidonotus scutatus var. affinis Pražák, 1898; Coronella austriaca var. communis Pražák, 1898 a C. austriaca var. concolor Pražák, 1898), která je třeba zařadit do synonymiky jmen čtyř druhů našich plazů (viz synonymika u jed notlivých druhů plazů v systematické části). Ve dvacátém století již žádné nomenklatorické činy, které by se vztahovaly k populacím našich plazů, pro vedeny nebyly. Z obsáhlejších přehledů plazů bylo pro širší veřejnost cenné didakticky pojaté Baborovo (1914) zpracování celé třídy Reptilia v „Jandově Velkém ilustro vaném přírodopise všech říší“. Z odborného hlediska pak byla důležitá především Štěpánkova (1949) mo nografie „Obojživelníci a plazi zemí českých“. Otakar Štěpánek (1903–1995) byl významný český zoolog a herpetolog, který celou svoji vědeckou kariéru zasvětil Národnímu muzeu v Praze (viz Moravec 1994). Jako kurátor herpetologické sbírky se soustředil na maximál ní rozšíření, celosvětové pojetí a odborné zpracování muzejních kolekcí obojživelníků a plazů. Štěpánek se věnoval jak dokumentaci a studiu domácí herpetofauny, tak i výzkumu v zahraniční (popsal celkem 11 taxo nů cizích plazů, přičemž 10 jmen je dosud platných; viz Moravec 1994, 2011). Výsledky práce na domácí půdě shrnul právě ve výše zmíněné monografii. Téměř 100 let po Glückseligově soupisu tak vzniklo dílo, kte ré znamenalo další mezník v našem herpetologickém výzkumu. Štěpánkova publikace je dodnes základním zdrojem informací o morfologii, biogeografii a biologii našich plazů. Popisy žádných nových taxonů ovšem již neobsahuje. Štěpánek pouze uvažuje o použití dvou infrasubspecifických jmen pro označení některých od chylek ve zbarvení ještěrky obecné a ještěrky zelené („morfa“ virescens a quadrilineata). K žádným nomenklatorickým činům, které by se týkaly plazů České republiky, nedošlo ani v dalších letech. Dosud nejmodernější a nejobsáhlejší zpracová ní dostupných informací o našich plazech přineslo již v úvodu vzpomínané dílo „Fauna ČSFR – Plazi“ (Baruš et al. 1992a). Jména současných domácích autorů, kteří publikovali taxonomické práce týkající se zahraničních plazů, jsou obsažena v indexu autorů v taxonomické herpetologii (Applegarth 2012).
Plazi – Obecná část
2.1.2015 8:33:46
Vnější morfologie plazů České republiky Jiří Moravec
Určování jednotlivých druhů plazů, popis jejich těla a studium variability jejich morfologických znaků se neobejdou bez použití standardní metodiky měření a odečítání příslušných biometrických dat. Nutná je i jednotná terminologie pro označování různých struk tur a charakteristik plazího těla. Protože v dosavad ní české literatuře panuje v tomto směru dosud jistá nejednotnost, je níže předložen přehled základních morfometrických (plastických čili měřitelných), meris tických (počitatelných) a kvalitativních znaků našich plazů a doporučen způsob, jak je nazývat a charakte rizovat. Přehled je rozčleněn podle základních skupin našich plazů (želvy, ještěrky a slepýši, hadi) a zohledňu je nejčastější postupy používané při studiu morfologie příslušných skupin plazů (viz např. Schreiber 1912; Fuhn et Vancea 1961; Hrabě et al. 1973; Schätti et al. 1991; Baruš et al. 1992a; Fritz 1995; Moravec et al. 1999; Arnold 2002; Joger et Stumpel 2005a; Arnold et al. 2007). Podobně je sjednocena i terminologie, kde je kladen důraz na použití mezinárodně srozu mitelných latinských názvů nebo jejich počeštělých forem. Při popisu ošupení (pholidosis, folidóza) jsou české názvy obecněji užívány jen v několika vžitých případech (např. hřbetní nebo břišní šupiny apod). Použití termínu štítek (scutum) je navíc omezeno pou ze k pojmenování rohovitých epidermálních struktur na hlavě plazů a rohovitých destiček na krunýři želv. Na ostatních částech těla plazů jsou tyto struktury označovány jako šupiny (squamae). Při zápisu v ta bulkách je pohlaví popisovaných jedinců označováno značkami ♂ a ♀ a jejich přibližný věk zkratkami Ad (adultus), Sad (subadultus) a Juv (juvenilis). K měření plazů používáme obecně posuvné měřítko s čelistmi přibroušenými do zúženého hrotu. Men ší míry odebíráme pod binokulárním mikroskopem (nebo k jejich měření využíváme přímo okulárová mě řítka mikroskopu). Měření tělesných rozměrů větších jedinců (především hadů) provádíme pomocí delšího pevného měřítka. Příslušný exemplář k němu přitisk
neme a snažíme se eliminovat různá zakřivení a pro hnutí jeho těla. Muzejní jedinci jsou často v důsledku nevhodné fixace a uložení do různé míry zkroucení a ztuhlí. V případě, že by narovnávání takových exem plářů mohlo vést k jejich poškození, je možné odebrat potřebnou míru poměrně přesně i pomocí silné nitě přiložené z ventrální strany podélně ke středu jejich těla či ocasu (niť by se neměla při zvlhčení protahovat). Při některých způsobech měření délky hlavy plazů (např. od špičky čenichu k zadnímu okraji čelistního kloubu) je třeba počítat s odlišnými výsledky, které mo hou vzniknout v důsledku různého způsobu přikládání měřítka. Při měření hlavy (případně i jiných částí těla se zkosenými stranami) přiložením měřítka paralelně s podélnou osou těla plaza se získá poněkud nižší míra než v případě, kdy je měřítko přiloženo přímo ke stra ně hlavy, tedy šikmo k její podélné ose. Doporučené ho prvního způsobu lze snadno dosáhnout použitím posuvného měřítka se zkrácenou pohyblivou čelistí, kterou přikládáme ze strany k okraji čelistního kloubu, zatímco delší přední čelist dosahuje před špičku čeni chu (viz Goren et Werner 1993). V každém případě je vždy nutné přesně uvádět použitý způsob měření, aby byly získané hodnoty dobře použitelné pro následné srovnávání s daty jiných autorů. Kratší míry odebíráme s přesností na 0,1 mm, delší zaokrouhlujeme na nejbliž ší 0,5 mm. Délky těla a ocasu větších plazů zpravidla nelze měřit s přesností vyšší, než je jeden milimetr. Pro přesné odečítání drobnějších štítků a šupin plazů je nutné použít lupu nebo lépe binokulární mikroskop. Velkou pomocí mohou být také dobré digitální snímky. Počítání delších sérií šupin usnadňuje označování ode čtených menších počtů jemným lihovým značkovačem. Náročnější odečty, při kterých snadno vznikají chyby (např. počty dorzálních, ventrální a subkaudálních šupin), je vhodné opakovat. Bilaterálně se vyskytující znaky (počty preokulárních, postokulárních a labiál ních štítků, femorálních pórů apod.) je třeba odečítat na obou stranách těla a zapisovat pro levou i pravou
Plazi – Obecná část
plazi_imprimatur.indd 55
55
2.1.2015 8:33:46
stranu zvlášť (např. n/n). Při zjišťování počtů někte rých štítků nebo šupin, kde není jasně zřejmá jejich konečná hranice (např. postupně se zmenšující labiální štítky, ventrální šupiny či subdigitální lamely), se často nelze vyhnout určité míře subjektivního přístupu. Pro to věnujeme pozornost přesnému vysvětlení použitého způsobu odečítání příslušného znaku, aby následující badatelé mohli použít stejnou metodu.
ŽELVY Označení štítků krunýře želv (obr. 16) 1. Scuta vertebralia – vertebrální (obratlové) štítky 2. Scuta costalia – kostální (žeberní) štítky 3. Scuta marginalia – marginální (okrajové) štítky 4. Scutum nuchale – nuchální (šíjový, týlní) štítek 5. Scuta supracaudalia – suprakaudální (nadocas ní) štítky
6. Scuta gularia – gulární (hrdelní) štítky 7. Scuta humeralia – humerální (pažní) štítky 8. Scuta pectoralia – pektorální (prsní) štítky 9. Scuta abdominalia – abdominální (břišní) štítky 10. Scuta femoralia – femorální (stehenní) štítky 11. Scuta analia – anální štítky 12. Scuta axillaria – axilární (podpažní) štítky (u želvy bahenní rudimentální) 13. Scuta inguinalia – inguinální (tříselné) štítky (u želvy bahenní rudimentální) Způsob měření želv a štítků jejich krunýře – plastické znaky (obr. 17–20) Lcar = Longitudo carapacis – přímá délka karapaxu (straight carapace length, SCL). Maximální přímá délka karapaxu (pomíjí se vykro jení karapaxu v přední a zadní části, měření podle zakřivení karapaxu se nedoporučuje).
Obr. 16. Štítky karapaxu (A) a plastronu (B) želvy bahenní: 1 – vertebrální, 2 – kostální, 3 – marginální, 4 – nuchální, 5 – suprakaudální, 6 – gulární, 7 – humerální, 8 – pektorální, 9 – abdominální, 10 – femorální, 11 – anální, 12 – axilární, 13 – inguinální (orig. JM).
56
plazi_imprimatur.indd 56
Plazi – Obecná část
2.1.2015 8:33:47
Obr. 17. Měření karapaxu (A, C) a plastronu (B) želvy bahenní: Lcar – přímá délka karapaxu, Ltcar – maximální šířka karapaxu, Acar – výška karapaxu, Lpl – délka plastronu, Ltpl1 – šířka přední části plastronu, Ltpl2 – šířka zadní části plastronu (orig. JM).
Plazi – Obecná část
plazi_imprimatur.indd 57
57
2.1.2015 8:33:47
Ltcar = Latitudo carapacis – maximální šířka karapa xu (maximum carapace width, CW). Maximální šířka karapaxu. Acar = Altitudo carapacis – výška karapaxu (carapace height, CH). Maximální výška krunýře (někdy označovaná také jako altitudo corporis – výška těla). Lpl = Longitudo plastronis – délka plastronu (plastron length, PL). Maximální přímá délka plastronu (pomíjí se vykro jení plastronu v přední a zadní části, měření podle zakřivení plastronu se nedoporučuje). Ltpl1 = Latitudo plastronis1 – šířka přední části plast ronu (plastron width1, PW1). Šířka přední části plastronu na úrovni švu mezi hu merálními a pektorálními štítky. Ltpl2 = Latitudo plastronis2 – šířka zadní části plastronu (plastron width2, PW2). Šířka zadní části plastronu na úrovni švu mezi ab dominálními a femorálními štítky.
Obr. 18. Měření hlavy želv – laterální (A) a dorzální (B) strana hlavy: Lc – délka hlavy, Ltc – šířka hlavy, Ac – výška hlavy, Lr – délka rostrální části hlavy (orig. JM).
Obr. 19. Měření nuchálního štítku (A) a ocasu (B) želv: Lsn – délka nuchálního štítku, Ltsn – šířka nuchálního štítku, Lcd – délka ocasu (orig. JM).
58
plazi_imprimatur.indd 58
Plazi – Obecná část
2.1.2015 8:33:47
Lsn = Longitudo scuti nuchalis – délka nuchálního štítku. Přímá délka štítku, měřena paralelně s podélnou osou těla. Ltsn = Latitudo scuti nuchalis – šířka nuchálního štítku. Maximální šířka štítku. Lsgul = Longitudo suturae intergularis – délka švu mezi gulárními štítky. Přímá délka švu mezi pravým a levým štítkem. Při asymetrickém přesahu švu na předcházející nebo následující štítek se počítá průměr z délky švu levého a pravého štítku. Lshum = Longitudo suturae interhumeralis – délka švu mezi humerálními štítky. Lspect = Longitudo suturae interpectoralis – délka švu mezi pektorálními štítky. Lsab = Longitudo suturae interabdominalis – délka švu mezi abdominálními štítky. Lsfem = Longitudo suturae interfemoralis – délka švu mezi femorálními štítky. Lsan = Longitudo suturae interanalis – délka švu mezi análními štítky. Plastrální formule – sestavuje se pořadí štítků plast ronu podle délky jejich mediálních švů. Například: an > abd > pect > gul > fem > hum. Obr. 20. Měření švů mezi štítky na plastronu želv: Lsgul – délka švu mezi gulárními štítky, Lshum – délka švu mezi humerálními štítky, Lspect – délka švu mezi pektorálními štítky, Lsab – délka švu mezi abdominálními štítky, Lsfem – délka švu mezi femorálními štítky, Lsan – délka švu mezi análními štítky (orig. JM).
Lc = Longitudo capitis – délka hlavy (head length, HL). Přímá délka hlavy od špičky čenichu po hmatný zad ní okraj lebky, měřena paralelně s podélnou osou těla. Ltc = Latitudo capitis – šířka hlavy (head width, HW). Maximální šířka hlavy. Ac = Altitudo capitis – výška hlavy (head depth, HD). Maximální výška hlavy (liší se od výšky hlavy měřené pouze od spodního okraje horní čelisti). Lr = Longitudo rostralis – délka rostrální části hlavy (rostrum length, RL). Přímá délka od špičky čenichu po přední okraj orbity (přesnější než délka od špičky čenichu ke středu oka), měřena paralelně s podélnou osou těla. Lcd = Longitudo caudae – délka ocasu (tail length, TL). Délka ocasu od předního okraje kloaky po špičku ocasu.
Kvalitativní znaky želv Vedle zbarvení se nejčastěji hodnotí, do jaké míry je zřetelný vertebrální kýl na karapaxu želvy bahenní, jak jsou hladké štítky karapaxu a jak jsou zřetelné jejich švy (důležité pro odhad stáří jedince). V případě plas tronu se sleduje, zda je plochý či konkávně zaklenutý (sekundární pohlavní znak).
Plazi – Obecná část
plazi_imprimatur.indd 59
59
2.1.2015 8:33:47