TÁVÉRZÉKELÉS HASZNÁLATA AZ ÉNEKES NÁDIPOSZÁTA (ACROCEPHALUS PALUSTRIS) VEDL - ÉS TELEL TERÜLETEINEK MEGHATÁROZÁSÁRA. Doktori értekezés Miholcsa Tamás

EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM - TERMÉSZETTUDOMÁNYI KAR BIOLÓGIAI INTÉZET - ÁLLATRENDSZERTANI ÉS ÖKOLÓGIAI TANSZÉK

TÁVÉRZÉKELÉS HASZNÁLATA AZ ÉNEKES NÁDIPOSZÁTA (ACROCEPHALUS PALUSTRIS) VEDL - ÉS TELEL TERÜLETEINEK MEGHATÁROZÁSÁRA Doktori értekezés Miholcsa Tamás

BIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA Iskolavezető: Erdei Anna, az MTA rendes tagja ZOOTAXONÓMIA, ÁLLATÖKOLÓGIA, HIDROBIOLÓGIA DOKTORI PROGRAM Programvezető: Dr. Török János Témavezető: Dr. Török János Konzulens: Dr. Csörgő Tibor BUDAPEST 2015

Tartalomjegyzék Bevezetés ........................................................................................................................................ 4 Az énekes nádiposzáta (Acrocephalus palustris) bemutatása ..................................................... 4 A hosszú távú vonulók kutatásának fontossága – az éghajlatváltozás tükrében ......................... 7 Az éghajlatváltozás főbb hatásai a madarakra ......................................................................... 8 Az éghajlatváltozás hatása a hosszú távú vonulókra ............................................................. 14 Új módszerek szükségessége a madárvonulás kutatásában ...................................................... 17 Az NDVI bemutatása ................................................................................................................ 18 Az NDVI felhasználásai a biológiában ..................................................................................... 18 NDVI és esőzés kapcsolatának kutatása ................................................................................ 19 Talajtípusok elkülönítése ....................................................................................................... 19 Természetes tüzek.................................................................................................................. 19 Talaj degradáció .................................................................................................................... 20 Legeltetés hatása a vegetációra.............................................................................................. 20 Ökoszisztéma szolgáltatás becslése ....................................................................................... 20 Fajgazdagság - NDVI összefüggés ........................................................................................ 20 Biodiverzitás meghatározó tényezői ...................................................................................... 21 Globális változás.................................................................................................................... 21 Tájökológia, tájstruktúra és biodiverzitás .............................................................................. 22 Területhasználat, biodiverzitás .............................................................................................. 23 Vegetáció borítás hosszú távú trendjei .................................................................................. 23 Emlőskutatás.......................................................................................................................... 23 Betegségek vektorainak kutatása ........................................................................................... 24 NDVI - fajgazdagság (fajszám) kapcsolata ........................................................................... 24 Az NDVI alkalmazásai az ornitológiai kutatásokban ............................................................... 24 Globális változás és faj-area módosulások vizsgálata ........................................................... 25 Habitat – struktúra kutatása ................................................................................................... 25 Élőhelyek, diverzitás és fajeloszlás ....................................................................................... 25 Madár-influenza..................................................................................................................... 26 Éghajlatváltozás és fitness összefüggései .............................................................................. 27 1

Madár diverzitás, fajgazdagság ............................................................................................. 27 Tavaszi éneklés ...................................................................................................................... 29 A telelőterületek ökológiai körülményeinek hatása a vonuló madarak életére ......................... 30 A telelőterületek ökológiai körülményeinek egyéb hatásai a madarakra .............................. 31 Az NDVI és szárnyhossz kapcsolata ..................................................................................... 34 Telelőterületek távérzékeléssel történő keresésére tett kísérletek ............................................. 35 Célkitűzések .............................................................................................................................. 37 Túlélési index és módszer tesztelése, telelőterületek keresése .............................................. 37 NDVI - szárnyhossz kapcsolatának kutatása, vedlőterületek keresése ................................. 38 Tavaszi pihenőterület keresése .............................................................................................. 38 Módszerek ..................................................................................................................................... 39 Madár adatok ............................................................................................................................. 39 A túlélési index számítása ......................................................................................................... 40 A szárnyhossz átlagok számítása .............................................................................................. 42 NDVI adatok ............................................................................................................................. 43 Számítások ................................................................................................................................ 44 Eredmények .................................................................................................................................. 46 Az NDVI értékek szórása a vizsgált periódusokban ................................................................. 51 Diszkusszió ................................................................................................................................... 52 Az énekesmadarak és az énekes nádiposzáta afrikai vonulásáról, teleléséről általánosan ....... 52 A túlélési index és NDVI kapcsolata a vizsgált periódusokban................................................ 55 Szeptember 11 – november 20. és november 21 – december 20. ......................................... 55 Január - február - március ...................................................................................................... 59 Április .................................................................................................................................... 63 A szárnyhossz átlagok és NDVI kapcsolata .............................................................................. 64 Az énekes nádiposzáták vedlése a hipotetikus őszi pihenőterületen ..................................... 64 Rokon fajok (Acrocephalus) afrikán belüli vedlési és vonulási stratégiái ............................ 69 A szárnyhossz átlagok és áprilisi NDVI kapcsolata, tavaszi pihenőterületek ....................... 71 Néhány általános gondolat a módszerről .................................................................................. 71 Spearman rangkorrelációk és a pixelek térbeli autokorrelációja ........................................... 71 2

A korarányon alapuló túlélési index ...................................................................................... 72 A madarak pontos eredetének bizonytalansága ..................................................................... 73 Hamis magas R értékű korrelációk ........................................................................................ 74 Egy egyszerű változó korlátai................................................................................................ 74 Következtetések, az eredmények jelentősége, a módszer előnye ............................................. 75 Jövőbeli kutatási irányok, megválaszolandó kérdések .............................................................. 76 Köszönetnyilvánítás .................................................................................................................. 77 Összefoglaló .................................................................................................................................. 78 Summary ....................................................................................................................................... 80 Irodalomjegyzék ........................................................................................................................... 82 Függelék ...................................................................................................................................... 103

3

BEVEZETÉS Az énekes nádiposzáta (Acrocephalus palustris) bemutatása Az énekes nádiposzáta egy nyugat-palearktikus elterjedésű faj, a költőterülete NyugatEurópától Nyugat-Ázsiáig terjed. Egyöntetű színezetű, halványbarna színű madár. A hozzá megtévesztésig hasonlító cserregő nádiposzátától nehezen, csak több bélyeg együttes használatával különíthető el (az énekes nádiposzátának rövidebb a talpa, hosszabb a szárnya és különböző szárnyformulája meg a második evező bemetszése) (Svensson 1992). Európa nagy részén fészkel, hiányzik az Ibériai-félszigetről, Franciaország nyugati részéből. Jelen van a Brit-szigetek és Skandinávia déli részén is. Kisebb állományai vannak az Appenini- és Balkán-félszigeten is. Európai állományát 3,2 millió párra becslik. Monotipikus faj (Cramp & Brooks 1992, BirdLife International 2015). Az utóbbi évtizedekben állománya a Brit-szigeteken, Svájcban, Németországban és Franciaországban csökken, az északi populációk viszont növekednek (areájuk is terjed észak fele). Európa többi részén állományuk stabil. Magyarországon becslések szerint 65-130 ezer pár költhet (Hadarics és Zalai 2007). A rokon fajok közül az énekes nádiposzáta kötődik a legkevésbé a vizes élőhelyekhez, azok külső, szárazabb szegélyét, a kétszikűek által dominált magaskórós társulásokat kedveli, amelyek csak április végére-május elejére fejlődnek ki. Fészekalja 3-5 tojásból áll, évente csak egyszer költ. Jó hangutánzó, ezért mozaikos élőhelyű területeken, ahol sibling faja, a nádasokban költő cserregő nádiposzáta is előfordul, hibridizálhatnak ez utóbbi énekének utánzása miatt (a hím énekes nádiposzáta utánozza a cserregő nádiposzáta énekét, ez pedig cserregő nádiposzáta tojókat vonz, amelyekkel párosodik). Többnyire monogám, a fészeképítés és kotlás a tojókra hárul, de a fiókákat mindkét nem eteti (Lemaire 1977, Csörgő 199ő). Tápláléka főleg rovarokból és pókokból, de néha apró puhatestűekből és ősszel bogyókból is áll. A fiatal madarak önállósulásuk után az őszi vonulásuk előtt posztjuvenilis, az öregek postnuptialis testvedlést végeznek (csak testtollaikat cserélik, evezőiket és kormánytollaikat nem), majd mindkét korcsoport teljes vedlést végez a telelőterületen (testtollaikat és evező-, illetve kormánytollaikat egyaránt kicserélik) (Cramp & Brooks 1992, Jenni & Winkler 1994). A teljes vedlés után a két korcsoport már nem különíthető el (Svensson 1992). 4

A költőterületeit legkorábban elhagyó nádiposzáta faj, vonulásuk már júliusban elkezdődik (Jenni & Kéry 2003). Az öreg madarak már augusztusban, a fiatalok csak szeptemberben teljesen eltűnnek a kutatási területünkről. Vonulásuk előtt, különösen földrajzi barriereken történő átrepülésre készülve nagy mennyiségű zsírt halmoznak fel. Hosszú távú, éjjel vonuló, tipikusan tölcsér-vonuló faj: a madarak vonulási útvonalai a teljes elterjedési területről összeszűkülnek egy keskeny sávba a Közel-Kelet, Vörös-tenger és Kelet-Afrika felett. Emiatt a faj elterjedési területének nyugati részéről származó madarak az őszi vonulás során dél-keletnek repülnek, és egy részük átkel a Kárpát-medencén, amely fontos pihenőterület számukra. Gyűrűzések és visszafogások alapján a Magyarországot is érintő vonulási útvonalon az énekes nádiposzáták származási költőterületei a következő országokra terjednek ki: Dánia, Németország, Ausztria (Honza et al. 2000), Belgium, Dánia, Németország, Ausztria, Csehország, Magyarország (Cepák et al. 2008), Svédország, Dánia, Hollandia, Németország, Svájc, Olaszország, Szlovénia, Ausztria, Csehország és Lengyelország (Bairlein et al. 2014). Ezen költőállományok madarai vonulásuk és telelésük során a következő országokban kerültek kézre: Ciprus, Kenya, Malawi (Honza et al. 2000), Németország, Ausztria, Csehország, Magyarország, Ciprus, Kenya, Malawi és Dél-Afrikai Köztársaság (Cepák et al. 2008), Ciprus, Törökország, Szíria, Izrael, Egyiptom és Kenya (Bairlein et al. 2014). A magyar vonatkozású visszafogások Belgiumból, Németországból, Csehországból származnak, és vonulási útvonalukat folytatva Izraelben és Kenyában kerültek még kézre (Csörgő & Gyurácz 2009). Az öreg énekes nádiposzáták tavaszi visszaérkezése a rokonfaj cserregő- és foltos nádiposzátával ellentétben későbbre tolódott (Kovács et al. 2011). Az elmúlt évtizedekben a fiatal és öreg nádiposzáták ősszel egyaránt egyre későbben vonulnak el (Miholcsa et al. 2009, Nagy et al. 2009, Kovács et al. 2011). Az Acrocephalus és közel-rokon Locustella nemzetség fiataljairól általánosan elmondható, hogy a posztjuvenilis (részleges) vedlést végző fiatal nádiposzáták őszi vonulása későbbre, míg a testvedlést nem végző tücsökmadaraké korábbra tolódott (Miholcsa et al. 2009). Mivel az éghajlatváltozás következtében egyre későbben beálló őszi kedvezőtlen körülmények lehetővé teszik a madarak költőterületen való tovább maradását, ezért a nyáron vedlő egyedeknek megéri több időt allokálni ezen energiaigényes folyamatra. Azok a madarak pedig, amelyek nem vedlenek költés után, megéri minél hamarabb elvonulni,

5

valószínűleg azért, hogy a Száhel övezeten átkeljenek a száraz időszak beállta előtt (Jenni & Kéry 2003, Miholcsa et al. 2009). szi vonulásuknak két fő szakasza van: az első nyár végére esik, amikor a fészkelőterületeikről Észak-Afrikába repülnek. A második hullám december-februárra tehető, amikor Kelet-Afrikán keresztül vonulnak végső telelőterületeikre. Ez a két fő szakasz genetikailag kódolt, fogságban tartott énekes nádiposzátákon kísérletesen igazolható (Berthold & Leisler 1980). A költőterületeken és Kelet-Afrikában (Kenya) a kor arányaik hasonlóak, ami arra utal, hogy a Kenyától északra fekvő területeken nem nagy a korspecifikus mortalitás (Kelsey et al. 1989a). Telelőterületein is territoriális, a vedlést is magába foglaló időszakban énekel és territóriumot véd. Zambiában január 10-től kezdtek énekelni (Kelsey 1989). Ez a magatartás a megbízható táplálékforrás hosszú távú védelmezéseként értelmezhető. Az énekes nádiposzáta más énekesmadárfajokkal együtt a telelőterületein is filopatrikus, évről-évre ugyanarra a területre tér vissza. A rokon fajok közül az énekes nádiposzáta érkezik vissza legkésőbb (április végén) a költőterületeire, mert az élőhelyéül szolgáló vegetáció csak ekkorra éri el a kellő fejlettségi szintet (Cramp & Brooks 1992, Csörgő & Gyurácz 2009). Az énekes nádiposzáta kutatásának aktualitást ad az a tény, hogy bár a teljes európai állománya stabil (BirdLife International 2015), a Kárpát-medencén átvonuló észak-nyugati populációk különböző trendeket mutatnak: míg Dániában, Belgiumban, Hollandiában stabil az állomány

és

Norvégiában

enyhén

nő,

addig

Svédországban,

Németországban

és

Franciaországban csökken (Birdlife International 2004, Heldbjerg & Fox 2008). A fentiek fényében ezen kutatásnak természetvédelmi vonatkozásai is lehetnek, mivel az átvonulók származási helye többé-kevésbé ismert.

6

A hosszú távú vonulók kutatásának fontossága – az éghajlatváltozás tükrében Az éghajlatváltozás a jelen egyik legsúlyosabb problémája, a madarak életciklusára is számos közvetett, illetve közvetlen hatással van. A hosszú távú vonulók a legsúlyosabban érintett madárcsoportok egyike. Az éghajlatváltozásról általánosan

Az IPCC (Intergovernamental Panel on Climate Change) ötödik jelentése (2014) felhívja a figyelmet a helyzet rendkívüli súlyosságára. A

tapasztalható

éghajlatváltozáshoz

az

ember

hozzájárulása

nyilvánvaló:

az

üvegházhatású gázok kibocsátása a közelmúltban történelmi csúcsokat ért el, ezek légköri koncentrációja az elmúlt 0,8 millió évben soha nem volt ilyen magas. Az elmúlt három évtized mindegyike melegebb bármely 1850 óta számított évtizednél. Az 1983-2012 időszak nagy valószínűséggel az elmúlt 1Ő00 év legmelegebb 30 éve volt, 1880 és 2012 között az átlaghőmérséklet 0,85°C-al nőtt. 1901 és 2010 között a tengerek szintje 0,19 m-rel emelkedett: a 19. sz. közepétől a tengerszint növekedési rátája magasabb az elmúlt kétmillió év átlagánál. A szélsőséges időjárási és éghajlati jelenségek gyakorisága nőtt 19ő0 óta: egyre gyakoribbak a szélsőségesen magas hőmérsékletek, súlyos esőzések, tengerszint emelkedések. A jövőre nézve a hőhullámok gyakoribbak és hosszabbak lesznek, a szélsőséges esőzések gyakorisága és intenzitása tovább fokozódik, az óceánok tovább melegednek és savasodnak, szintjük tovább emelkedik. A különböző forgatókönyvek szerint a 21. században akár Ő,8°C átlaghőmérséklet-növekedésre is számíthatunk az ezredfordulóhoz képest. Az üvegházhatású gázkibocsátások teljes megszűnése esetén is a melegedési folyamatok még évszázadokig is eltarthatnak, akár visszafordíthatatlan változásokat okozva. Bolygónk klimatikus rendszerének energiafölöslegének több, mint 90%-a az óceánokban tárolódik, míg az atmoszférában csak 1% (a többi kevesebb, mint 9% a szárazföldi vizekben, sarki jégtakarókban, gleccserekben, hórétegben). A CO2 kibocsátások miatt az óceánok folyamatosan melegednek és savasodnak, csökken az oldott O2 mennyiségük, veszélyeztetve több tengeri ökoszisztémát. A tengerek és óceánok melegedésének köszönhetően fokozódhat a CO2-nál sokkal erősebb üvegházhatású metán felszabadulása is.

7

A jégtakarók 1979 óta folyamatosan olvadnak, a globális vízkörforgás is megváltozott 1960-tól

kezdődően.

A

permafroszt

olvadása

pedig

további

nagymennyiségű

metánkibocsátásokat eredményezhet, pozitív visszacsatolással tovább gerjesztve a melegedési folyamatot. Az éghajlatváltozás komoly élelmezési, közegészségügyi, gazdasági, természetvédelmi problémákat vet fel. Számos tengeri és szárazföldi fajt kihalás fenyeget (IPCC 2014). Az éghajlatváltozás főbb hatásai a madarakra Az éghajlatváltozás madarakra gyakorolt hatásáról egy részletes és terjedelmes globális jelentés látott napvilágot, mely felhívja a figyelmet arra, hogy számos madárfaj már a jelenünkben negatívan és súlyosan érintett az éghajlatváltozás által. A szakterületnek hatalmas irodalma van, melynek részletes ismertetése nem a dolgozat célja, ezért a továbbiakban csak néhány példán keresztül szeretnénk rávilágítani a kérdéskör sokoldalúságára és összetettségére (Wormworth & Mallon 2006). Areamódosulások Az éghajlatváltozás hatására a hőmérsékleti övek a sarkok fele mozdulnak, ezt követve több madárfaj areája is eltolódik. Egy Észak-Amerika nyugati részén végzett felmérés szerint 24 vizsgált madárfajból 14 észak felé, 4 dél felé, 5 nyugat felé, egy pedig sugárirányban bővítette ki költési területét (Hughes 2000). Szintén Észak-Amerikában azt tapasztalták, hogy az éghajlatváltozás hatására számos faj elterjedése átlagosan évi 2,35 km-rel tolódott észak felé (Hitch & Leberg 2007). Három ökoszisztéma típus három-három fajának az elterjedését modellezték az éghajlatváltozás miatt bekövetkező klimatikus sáveltolódások fényében. 2020-ra és 2050-re egyaránt csökkent minden vizsgált faj számára megfelelő klimatikus élettér. Az újonnan megjelenő, megfelelő tartományok nagy része pedig izoláltsága miatt nem kolonizálható. Ezen folyamatok következtében a Natura2000 hálózat védett területein a fajok számára megfelelő élőhelyek aránya csökkenni fog (Vos et al. 2008). Egyes madárfajoknál a Brit-szigeteken azt tapasztalták, hogy az északi fajok elterjedésük északi és déli határvonala egyaránt észak felé húzódott, vagyis az areájuk magasabb földrajzi 8

szélességekre tolódott. A déli elterjedésűeknél az ellentétes tendencia volt megfigyelhető. A madarak költésének időzítése, sikere és diszperziós eloszlása Nagy-Britanniában korrelált a melegebb tavaszi körülményekkel, továbbá a nyári hőmérséklet szignifikánsan befolyásoló tényezőnek mutatkozott a fészkelés eloszlásában (Thomas & Lennon 1999). Burton Climate Change (1995) című könyve részletesen foglalkozik számos nagybritanniai madárfaj 20. századi area módosulásával. Az elterjedések északra tolódása mellett az éghajlatváltozás elől menekülő élőlények számára egy másik lehetőség a nagyobb tengerszint feletti magasságokra húzódni. A menedékként szolgáló magasabb területek hiánya 97%-ban magyarázta a madárfajok „kipusztulással fenyegetett” kategóriába tartozási valószínűségének a varianciáját. Egy közepes becslésnek számító 2,8°C melegedés mellett 2100-ig 400-550 szárazföldi madárfaj kipusztulását és további 2150 faj kipusztulással való fenyegetettségét jósolták. Egy °C melegedés világszerte 100-500 madárfaj kipusztulását okozhatja (Sekercioglu et al. 2008). Az éghajlatváltozás a madarak életciklusának mindenik szakaszára hatással lehet: Tavaszi érkezés Minden költőterületén territoriális vonuló madárról elmondható, hogy ha a hímek tavasszal korábban érkeznek költőterületükre, nagyobb eséllyel foglalnak jobb minőségű területet, ezért sikeresebben szaporodnak. Emiatt tavasszal a hímek igyekeznek a lehető leghamarabb megérkezni a költőterületre. Az elmúlt évtizedek során a madarak tavaszi érkezése egyre korábbra tolódott, és ez összefügg a korábbi kitavaszodással, illetve magasabb hőmérsékletekkel (Mason 1995, Winkel & Hudde 1997, Potti & Montalvo 1998, Sokolov et al. 1998, Bergmann 1999, Bradley et al. 1999, Jenkins & Watson 2000, Both & Visser 2001, Coppack et al. 2001, Gilyazov & Sparks 2002, Tryjanowski et al. 2002, Boyd 2003, Sparks & Mason 2004, Hüppop & Hüppop 2005, Sokolov & Gordienko 2006, Csörgő et al. 2009, Kovács et al. 2011). A korábbi érkezés fő oka a vegetációs periódus korábbi kezdete (korábbi tavasz), ami által a táplálékforrások is korábban rendelkezésre állnak (Both et al. 2004). A parciális, ill. rövid távú vonulók esetében a telelőhely földrajzi közelségének köszönhetően az időjárás igen erősen hat a vonulásra. Mivel a költőhelyhez közel hasonlóak a klimatikus viszonyok, így a madarak érzékelni tudják a tavasz beköszöntét. Ezen kívül a megtett 9

út rövidsége miatt a vonulás közben sincsenek akkora veszélynek kitéve, mint a hosszú távú vonulók. A vonulási útvonal rövidsége miatt a kondíció sem annyira meghatározó tényező (Piersma & Lindström 2004). A korábban érkezők nem csak intra-, hanem interspecifikusan is előnyben vannak a későbben érkezőkkel. Leichesterben azt tapasztalták, hogy a korábban érkező fajok populációinak egyedszáma és aránya a közösségben növekedett a transz-szaharai (emiatt későbben érkező) fajok hátrányára. Emellett fajon belül is tapasztalható volt a tavaszi érkezés korábbra tolódása (Mason 1995). Az éghajlatváltozás miatt a táplálékbőség folyamatosan korábbra tolódik az enyhébb telek és magasabb tavaszi hőmérsékletek miatt. A hosszú távú vonuló madarak a tavaszi indulásukat a fotoperiódus változásához kötik, ezért az ők esetükben a tavaszi érkezés időpontja bizonyos esetekben nem változik vagy csak kisebb mértékben tolódik korábbra, mint a táplálékmaximum. Emiatt az éghajlatváltozás következtében évről-évre egyre jobban lekésik a táplálék optimumot. Ennek következtében Hollandiában 1984-200Ő között a rovarevő hosszú távú vonulók állományai erősen csökkentek a rövid táplálékcsúccsal jellemezhető lomberdőkben. A kevésbé szezonális mocsarak hosszú távú vonulóinál ez a populációcsökkenés nem volt tapasztalható, akárcsak a rezidens és rövid távú vonuló fajok esetében sem (Both et al. 2010). Költés Németországban a Boden-tónál fészkelő cserregő nádiposzáta (Arocephalus scirpaceus) populációjának érkezési dátuma 1976-1997 között egy héttel korábbra tolódott. A madarak egyre hamarabb rakták le tojásaikat, a fiókák korábban keltek ki és szignifikánsan hamarabb váltak röpképessé a vizsgálat 22 éve alatt. A fiókák kirepülésének ideje szorosan korrelált a május eleji középhőmérséklet emelkedésével. A tavaszi hőmérséklet emelkedése nemcsak a fiókák korábbi kirepülését eredményezte, hanem a növényzet és táplálék korábbi dúsulásán keresztül a fészekalj-méret növekedését is (Bergmann 1999). Egy másik németországi vizsgálat a kormos légykapó esetében bizonyította a fészkelési időszak korábbra tolódását (1970-1995 között), ami szintén szorosan korrelált a tavaszi középhőmérséklettel (Winkel & Hudde 1997). A költés időzítését a hőmérséklet közvetlenül meghatározhatja. Erre is egyre több bizonyíték áll rendelkezésre: Arizonában a mexikói kékszajkó (Aphelocoma ultramarina) első 10

tojásának lerakása 1971-1998 között 11 nappal tolódott korábbra. Mindez szignifikánsan összefügg a térség fokozatosan növekvő havi minimum hőmérsékleteivel (Brown et al. 1999). Egy 13 éves (1990-2002) egész Európát és Nyugat-Szibériát átfogó kutatás szerint 25 fajból 20-nál találtak szignifikáns összefüggést a tavaszi hőmérséklet és költés időzítése közt (Both et al. 2004). Egy angliai, 22ő fajra kiterjedő vizsgálat szintén bizonyította, hogy a költés korábban kezdése a hőmérséklet növekedésével függ össze (Crick et al. 1997). Finnországi adatok (1966-87) szerint a költési sikert a kormos légykapónál leginkább befolyásoló tényező az inkubációs idő alatti középhőmérséklet. Mivel a költés korábban kezdődik, a tojóknak megéri nagyobb fészekaljat felnevelni (annak ellenére, hogy ez kondíciójukat jelentősen rontja), mivel a sikertelen költés esetén több idejük marad annak pótlására. Délen ez tendencia jelleget kezd felvenni, ami szerint a kormos légykapó képes egy új, nagyobb fészekaljat produkáló költési stratégia felé evolválódni (Jarvinen 1989). Populációs növekedési ráták vizsgálatakor arra derült fény, hogy az éghajlatváltozás a populációk növekedési rátáját a faj termális gradiense mentén lineárisan befolyásolja: azon populációknak a legkisebb a növekedési rátájuk, amelyek a faj termális maximumához közel állnak, a termális minimum körül lévőké pedig a legnagyobb (Jiguet et al. 2010). szi vonulás Az éghajlatváltozás természetesen nem csak a tavaszi vonulásra és költésre van hatással, hanem az őszi vonulásra is. Ennek a kutatása, értelmezése viszont sokkal nehezebb, mint a tavaszi vonulásé, ezért sokkal kevesebb publikáció foglalkozik az őszi vonulással (Gatter 1992, Bezzel & Jetz 1995, Coppack et al. 2001, Gilyazov & Sparks 2002, Sparks & Mason 2004, Miholcsa et al. 2009, Nagy et al. 2009, Kovács et al. 2011). A tavaszi és őszi vonulás alapjaiban különbözik egymástól. A területfoglalás és szaporodás érdekében a tavaszi vonuláskor az egyedek célja a lehető leghamarabb elérni a költőterületet. Az optimalizáció ez esetben a szaporodásra irányul. Ezzel ellentétben az őszi vonulás lassabb és elnyújtottabb, a madarak több tényezőre optimalizálnak, az elsődleges cél a túlélés. Ezért a változásokban és trendekben megfigyelhető variancia sokkal nagyobb, mint a tavaszi vonulás esetében (Hüppop & Hüppop 2005). Mindkét irányú változásnak megvannak a maga előnyei és hátrányai: nem éri meg korábban elmenni, mert még egy ideig van táplálék és az időjárás is 11

kedvező, több idő van felkészülni a vonulásra (Coppack et al. 2001). Viszont veszélyes lehet túl későn távozni, mert az időjárás egyre kiszámíthatatlanabb lesz, az anomáliák egyre erősebbek és gyakoribbak lesznek (Bezzel & Jetz 1995). A képet csak tovább bonyolítja, hogy a közös vonulási útvonalakon lévő ugyanazon táplálkozó területek különböző fajok számára nagyon eltérő értékűek lehetnek a fajok sokszor nagymértékben különböző táplálék összetétele miatt (Marchetti et al. 1996). A vonulási útvonalon fekvő különböző területeken az időjárás nagyon eltérő lehet, ami a madarak túlélésére is erősen hathat (Peach et al. 1991). Ezek a különböző hatások erősíthetik vagy akár ki is olthatják egymást. Nagyon fontos a vonulási útvonalakon levő pihenő- és táplálkozó helyek minősége és állapota is. Pl. a foltos nádiposzáták (Acrocephalus schoenobaenus) 50%-os populációméret csökkenést szenvedhetnek, ha a pihenőterületeik fragmentálódnak (Foppen et al. 1999). Bár a maghatározó és befolyásoló tényezők sokasága és összetettsége miatt az őszi vonulás esetleges változásai sokkal kevésbé egyértelműek a tavaszihoz képest, több faj esetében is bizonyított változások történtek (Hanla et al. 1986, Gatter 1992). Az őszi vonulás időzítésének változásával foglalkozó tanulmányok eredményei sokszor ellentmondásosak, különböző fajok trendjei ellentétesek lehetnek (Huppop & Huppop 2003, Sparks & Mason 2004) vagy akár fajon belül is lehetnek ellentétes változások a vonulás időzítésében (Csörgő et al. 2009, Miholcsa et al. 2009, Kovács et al. 2011). Nem állapíthatóak meg általános trendek, de úgy tűnik, hogy míg a rövid távú vonulók őszi vonulása későbbre tolódik, addig a hosszú távú vonulók esetében mindkét irány lehetséges (Jenni & Kéry 2003, Thorup et al. 2007). Mindkét változási iránynak megvannak a lehetséges magyarázatai: a hosszú távú vonulók korábbi őszi indulása előnyös, mivel a Száhel övezeten célszerű átkelni száraz időszak előtt (Jenni & Kéry 2003) és/vagy mert a vizes élőhelyek kiszáradása miatt a rovartáplálék mennyisége korábban lecsökken (Root et al. 2003). Az idő múlásával a vonulási útvonalon lévő pihenőterületeken is csökken az elérhető táplálék mennyisége (Cotton 2003). A korábbi röpképessé válás miatt a fiatal madaraknak több idejük van felkészülni a vonulásra, ezért elméletileg korábban is indulhatnának útnak (Coppack et al. 2001, Coppack & Both 2002).

12

Az indulás késhet is, mert a hosszabb és melegebb ősz lehetővé teszi a madarak számára a költőterületeken való további időzést és táplálkozást, így a vonulásnak jobb kondícióban kezdhetnek neki, ezáltal növelve túlélési esélyüket (Miholcsa et al. 2009). A hosszú távú vonulók vonulási mintázatait befolyásolhatja a vedlési- és vonulási stratégia (zsírfelhalmozás, időzítés, útvonal, irány, sebesség), territorialitás a vonulási útvonalon és telelési területen (Kelsey 1989, Moore & Yong 1991), táplálék és más ökológiai igények, amelyek nagyon különbözhetnek a fajok között, sőt kortól és nemtől is függhetnek (Young 1988, Kelsey et al. 1989b, Cantos & Telleria 1994, Stutchbury 1994, Woodrey & Moore 1997a). Rövid távú vonuló fajokat vizsgálva megállapították, hogy azok tovább maradnak költőhelyükön, 19 faj a 28-ból az őszi vonulást 10 nappal később kezdte meg. Ezek a fajok adaptálódtak a nyár elhúzódásához. Csak 5 fajnál találtak korábbi elvonulást (Gatter 1992). A Kola-félszigeten 1930 óta vizsgálják az őszi vonulást. Huszonegy faj (8 rövid- és közép-, 13 hosszú távú vonuló) vizsgálata során 4-nél korábbi, 4-nél pedig későbbi őszi vonulást mutattak ki, amely szintén a hőmérséklet emelkedésével függ össze. A hosszú távú vonulóknál 9 fajnál változott az őszi vonulás időzítése: ebből 6 faj tovább maradt, de csak egy esetben volt szignifikáns ez a változás (Moritz & Vogel 1995). Egy 42 éves németországi (Helgoland) vizsgálat is azt hangsúlyozza, hogy az őszi vonulás jelentősen különbözik a tavaszitól: 26 fajból 1Ő-nek későbbre, 6-nak pedig korábbra tolódott az őszi vonulása, holott a tavaszi vonulását 20 faj kezdte korábban (Hüppop & Hüppop 2005). Vonulási útvonalak rövidülése - Telelés Az éghajlatváltozás hatására a vonulási útvonalak, telelőterületek is megváltozhatnak: a közép-európai barátposzáták (Sylvia atricapilla) egyre gyakrabban Angliában telelnek át a hagyományos telelőterületnek számító Ibériai-félsziget helyett. A vonulási útvonal lerövidülése miatt tavasszal korábban érkezhetnek vissza költőterületeikre, ezért jobb minőségű territóriumban/társban részesülhetnek (Berthold & Terill 1988, Bradshaw & Holzapfel 2006). Az Északnyugat-Európában tapasztalható enyhébb teleknek köszönhetően a költőterülethez közelebbi helyek is alkalmassá válhatnak a madarak telelésére. Hollandiában 24 vizsgált faj 1932-200Ő között gyűrűzött egyedeinek a gyűrűzés és visszafogás helye közti távolságai 12 faj esetében szignifikánsan csökkentek. A legerősebb távolságcsökkenés a száraz, nyílt élőhelyeket kedvelő fajoknál, a leggyengébb pedig a nyílt, vizes élőhelyeket kedvelő madarak esetében 13

tapasztalható. A visszafogási távolságok és az adott téli átlaghőmérséklet között negatív korreláció áll fenn. A hosszú távú vonulók hátrányos helyzete ebben az esetben is bebizonyosodott (a rövid távú vonulóknál kisebb mértékben tudták csak korábbra tolni tavaszi érkezésüket) (Visser et al. 2009). Diverzitás, fajgazdagság Kenyában költő 100ő madárfaj és 1Ő17 fás növény eloszlásának változását modellezték az éghajlatváltozás 1ő különböző forgatókönyve esetén. (A becsült éghajlatváltozásnak több száz forgatókönyve van a jövőbeli gázkibocsátások, erdőirtások, energiahordozók felhasználásai, népesedés, klimatikus rendszerek változása stb. mértékeinek különböző lehetséges változása függvényében.) Arra a következtetésre jutottak, hogy ha a fás növényzet borítása azonnal követné az éghajlati változások következtében történő, számukra optimális klimatikus sáv térbeli módosulását, akkor Kenyában általánosan nőne a madarak diverzitása és fajgazdagsága. Viszont ha a fás növényzet reakciója késleltetett és lassú, akkor ellentétes folyamatokra lehet számítani a madarakat illetően. Sajnos ez utóbbi forgatókönyv sokkal valószínűbb a fák lassú növekedése miatt (Kissling et al. 2010). Az éghajlatváltozás miatt a dél-afrikai védett területek hálózata képtelen lesz megőrizni az endemikus madárfajokat. Ezen fajok 62%-a el fogja veszíteni a számára megfelelő klimatikus teret. Sok védett terület (41%) fajokat fog veszíteni, és 50%-nál magasabb fajcserélődési rátát fog mutatni. Az endemikus fajok számára pótolhatatlan területek nagyon lokalizáltak lesznek, ezáltal a fajok areája jelenősen be fog szűkülni (Coetzee et al. 2009). Az éghajlatváltozás hatása a hosszú távú vonulókra Berthold (1990) megjósolta a fokozatos felmelegedés néhány lehetséges következményét úgy az állandó, rövid és közép, mint a hosszú távú vonulókra: a rezidens fajoknál az enyhébb telek miatt csökken a téli mortalitás, emiatt növekedik a produktivitás, amely a populáció egyedszámának növekedését eredményezi. A részleges vonulóknál nő az állandó egyedek aránya a populációban, mivel a csökkent téli halandóság és a tél lerövidülése miatt az állandó egyedek szaporodási előnyhöz jutnak a vonulókkal szemben (területfoglalás stb.). Emiatt néhány generáció alatt a populáció akár teljesen állandóvá válhat. Rövid és közép távú vonulóknál a tél rövidülése és enyhülése miatt csökken a vonulási távolság, amíg az egész populáció állandóvá 14

válik. A hosszú távú vonulóknál változik a vonulás időzítése: tavasszal korábbra, ősszel későbbre tolódik. Továbbá csökken a populációik létszáma, mert a felmelegedés miatt szárazabbá válnak a telelőterületek, ezáltal alacsonyabb lesz az eltartóképességük, csökken a vonulás során használt pihenőterületek mérete és minősége, csökken és fragmentálódik a fészkelőterület, eltolódik a vegetáció fejlődése és táplálékbázis optimális ideje, végül növekszik a kompetíció a költőterületen nagyobb egyedszámú rezidensekkel és korábban érkezőkkel. A hosszú távú vonulók hátrányát tovább növeli, hogy a vonulás időzítésének nagyon erős genetikai meghatározottsága miatt a feltételezések szerint kevésbé adaptívak és sebezhetőbbek az új körülményekkel

szemben, mint

közép- és

rövid távú

vonuló társaik,

ezért nagy

populációcsökkenéseket és kihalásokat jósolnak számukra (Berthold & Querner 1981, Berthold 1988, 1994, 1996, Pulido et al. 1996). Az elmúlt évtizedek kutatásai sajnos igazolják Berthold (1990) jóslatainak helyességét. Az elmúlt évtizedekben az afro-palearktikus hosszú távú vonuló madárfajok populációi aggasztóan csökkenő trendet mutatnak (Vickery et al. 2014). A hosszú távú vonulók útnak indulását az erős genetikai kontroll alatt álló biológiai órájuk a fotoperiódus változása alapján váltja ki. Mivel ez nem követi az éghajlatváltozást, számos esetben a tavasszal költőterületeikre visszaérkező hosszú távú vonulók lekésik a korábbra tolódott tavaszi táplálékmaximumot (Sanz et al. 2003). Ennek következtében a hosszú távú vonulók az éghajlatváltozás vesztesei, a legsúlyosabban érintettek a szezonális élőhelyekben élők (pl. mérsékelt övi lomberdei fajok) (Both et al. 2010). A táplálékcsúcs korábbra tolódásához alkalmazkodni képtelen fajok populációi hanyatlásra vannak ítélve. Az 1990-2000 közt csökkenő populációs trendeket mutató fajok tavaszi érkezése nem tolódott korábbra, míg stabil vagy növekvő populációjú madarak tavaszi érkezése lényegesen korábbra csúszott. Míg az 1970-1990 periódusban a populációs trendeket a költéskor preferált élőhely, elterjedés északi határa és telelőterület szabta meg, addig 1990-2000 közt már a vonulási fenológia változásának van döntő szerepe. Ezekből kifolyólag az éghajlatváltozás növeli a „sebezhető” vonulók kihalási esélyeit (Møller et al. 2008). Az éghajlat változása a szárazságok erősségének és időtartamának növekedésén keresztül közvetlenül vagy közvetve hathat a túlélésre a vonuló madarak telelőterületein is. A bekövetkező változások közvetlenül növelik a mortalitást a csapadék elmaradása miatti táplálékhiányon 15

keresztül, de közvetve a sivatagok növekedése miatti vonulási útvonalhossz megnövekedésével is. Ezért a megfelelő élőhelyek, pihenőterületek fontossága egyre nő, mert az éghajlatváltozás miatt a nádasok vonuló énekesmadarainak alkalmas területek folyamatosan fragmentálódnak és tűnnek el. Ezek a tényezők az éghajlat nagyon gyors változásával és a szélsőségek fokozódásával komolyan veszélyeztetik a hosszú távú vonuló vízimadarakat (Peach et al. 1991, Both & Visser 2001). Skóciában és Angliában 1994-2007 között 19 rezidens és 15 hosszú távú vonuló faj állományváltozása szignifikánsan különbözött, 12 rövid távú vonulóé pedig hasonló volt. Az Afrika száraz területein telelő 6 fajból öt abundanciája növekedik. A szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a hosszú távú vonulók közül a nedves élőhelyeken telelők a súlyosabban érintettek, esetükben az állományingadozásokban meghatározó szerepe lehet a telelőterületeknek. Viszont úgy tűnik, hogy Angliában a közelmúlt populációváltozásait a költőterületek minőségének ingadozása is befolyásolja (Morrison et al. 2013). A téli feltételeknek számos esetben kontinenseken átívelő hatása is lehet az erős konnektivitás miatt, ezáltal a telelőterületek ökológiai körülményei befolyásolják a hosszú távú vonuló madárfajok populációs trendjeit is (Ockendon et al. 2014). A madarak életciklusának költési időszakon kívüli periódusaira, köztük a telelésre vonatkozó kutatások szükségességét csak tovább fokozza az a tény, hogy a hosszú távú vonulók között a populációk csökkenése által legsúlyosabban érintett csoport a Száhel-övezetben és Afrika egyéb szubszaharai területein telelő transz-szaharai vonulók (Berthold et al. 2003, Payevsky 2006, Newton 2007, Zwarts et al. 2009, Bairlein 2011, Vickery et al. 2014). Dániában 1976-2005 között évi 1,3%-al csökkent a transzszaharai vonulók állománya, míg a rövid távúaké 1,4%-al, a rezidenseké pedig 1%-al nőtt (Heldbjerg & Fox 2008). Magyarországon 26 hosszú távú vonuló fajból 15 állománya csökken, míg ez az arány parciális és rövid távú vonulóknál „csupán” 28-ból 6, a rezidenseknél pedig 19ből ő (Szép et al. 2012). A helyzetet tovább súlyosbítja, hogy az éghajlatváltozásnak köszönhetően 2080-ig az európai fajok 58%-a már nem fog a európai védett területek hálózatában számára megfelelő klímájú és élőhelyű területeket találni (Araújo et al. 2011).

16

Új módszerek szükségessége a madárvonulás kutatásában Az igen erős európai gyűrűzési erőfeszítések ellenére kevés visszafogás van Afrika területéről, ezért a hagyományos gyűrűzés-visszafogás módszer által, a befektetett energiához képest nagyon keveset tudtunk meg az egyes fajok telelőterületeiről. Például az összes Magyarországon gyűrűzött énekes nádiposzátából (Acrocephalus palustris) (35197 egyed) egyetlen egyedet fogtak meg Kenyában (Csörgő & Gyurácz 2009), egy kenyai jelölésűt pedig Magyarországon (Ócsán). A több mint 100 ezer Magyarországon gyűrűzött partifecskéből (Riparia riparia) egyetlen példány sem került meg Afrikában (Szép et al. 2006). Éppen ezért új

módszerekre van szükség, amelyekkel hatékonyan lehet azonosítani és kutatni a hosszú távú vonulók telelőterületeit (Szép et al. 2006). A gyors technikai fejlődésnek köszönhetően új módszerek váltak elérhetővé a madarak nyomon követésére. A geolokátorok és GPS-es jeladók használata egyre szélesebb körben terjed a méretük és áruk folyamatos csökkenésének köszönhetően. Ezek a módszerek napjainkig már rengeteg felbecsülhetetlen értékű információt szolgáltattak a madarak életéről, de sajnos használatuk bizonyos határokba ütközik: van egy minimális méretküszöb, amelynél kisebb madarakra ezek a szerkezetek nem helyezhetőek fel (Bridge et al. 2011). Kisméretű madarak (pl. az énekesmadarak többsége) csak geolokátorokat bírnak el, amely adatainak letöltéséhez a madarat vissza kell fogni. Ez a hosszú távú vonulók esetében csak az erős területhűségű madaraknál lehetséges (Tøttrup et al. 2012, Renfrew et al. 2013, Emmenegger et al. 2014). Az énekes nádiposzátánál az előző évi költőterületre való visszatérési ráta 10-57%, viszont a születési területére az előzőnél kisebb arányban térnek vissza a következő évben (Dowsett-Lemaire 1978, Stein 2000). Az Acrocephalus nemzetségben az adult madarak költési területhűsége Ő,03-6,1-szerese a fiatalok születési területhűségének. A fülemülesitke (A. melanopogon) kivételével a hímek születési területhűsége nagyobb a tojókénál (Vadász et al.

2008). A magas területhűség ellenére a standard hálóállások állandó helye miatt csekély a madarak visszafogási valószínűsége, hacsaknem pontosan (néhány méteren belül) az előző évi fészkelési helyükre térnek vissza. Territoriális fajról lévén szó a revírek (költő madarak) száma alacsony a hálóállások mentén és csak azokat az egyedeket fogjuk meg, amelyek territóriumait a hálóállások átvágják. A hálósorok a nádasok belseje felé irányulnak, az énekes nádiposzáta pedig

17

a szegélyvegetációt kedveli, ezért a hálok mentén csupán azok elhelyezkedése miatt is igen kevés territórium található. Továbbá ezen eszközök használatának anyagi korlátai is lehetnek: nagy eltérések vannak különböző gyűrűzőközpontok, gyűrűzőállomások, projektek és egyéni gyűrűzők anyagi helyzete között. Ezek miatt továbbra is fennáll az igény új és olcsó módszerekre, amely nagy területek lefedésére és nagy mennyiségű adat elemzésére képesek. A túléléssel való szoros összefüggése miatt az egyik esélyes jelölt erre a célra az NDVI. Az NDVI bemutatása A közelmúlt rendkívül gyors technikai fejlődése lehetővé tette a távérzékelésen alapuló módszerek elterjedését az ökológiai kutatásban. Erre a célra a leggyakrabban használt spektrális index az NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) (Pettorelli et al. 2005). Ez a vegetációs index azon alapszik, hogy a növények klorofillja elnyeli a vörös fényt (600-700 nm), míg a mesophyllum celluláris struktúrája visszaveri a közeli infravörös tartományt (700-800 nm). Az index ezen két tartomány reflektanicájának aránya (R-reflektancia, KIV - közeli infravörös, V - vörös): NDVI = (RKIV – RV) / (RKIV + RV) Ezen index gyakorlatilag a primer produkció kifejezője, amely (különösen a száraz- és félszáraz élőhelyeken) szorosan összefügg a csapadékkal (Weiss et al. 2004). Megmutatja egy adott területen lévő zöld növényzet fitomasszáját. Az NDVI felhasználásai a biológiában Az elmúlt évtizedben az NDVI előreláthatatlan sikert aratott az állatökológia terén (Pettorelli et al. 2011), széleskörűen használják úgy globális, mint regionális léptékben is. Az NDVI alkalmazásairól és ehhez kapcsolódó kutatásokról napjainkig már több review cikk is napvilágot látott (Turner et al. 2003, Pettorelli et al. 2005, Leyequien et al. 2007, Pettorelli et al. 2011). Főbb felhasználási területei néhány példával, a teljesség igénye nélkül:

18

NDVI és esőzés kapcsolatának kutatása Nigéria észak-keleti száraz régiójában szoros kapcsolat van az NDVI és esőzés között. Egy egyszerű modell segítségével a csapadék alapján visszamenőleg megbízhatóan kiszámíthatóak az NDVI értékek a távérzékeléses vegetációs index létezése előtti időkre is (Hess et al. 1996). A namíbiai Etosha Nemzeti Parkban lineáris összefüggést mutattak ki a csapadék (eső) és NDVI között (Plessis 1999). A Kalaháriban NDVI segítségével kutatták a gyepborítás dinamikáját a csapadék mennyiségének függvényében. Azt tapasztalták, hogy az állandó gyepborítású területekhez képest a dinamikus gyeptakaró mintegy pufferként működik: hatékonyabbá teszi az ökoszisztéma vízfelhasználását és száraz években mérsékli a fák gyökérzetére ható stresszt (Scanlon et al. 2005). Az NDVI - csapadék kapcsolatát nemcsak száraz- és félszáraz környezetben, hanem a Nílus csapadékdús egyenlítői részén, a Semliki vízgyűjtőben is leírták (Onema & Taigbenu 2009). Dél-Botswanában, a Kalaháriban a szoros NDVI-csapadék összefüggés által az NDVI segítségével meg lehet határozni a csapadék mennyiségét olyan területeken is, ahol az erre irányuló adatgyűjtés hiányos vagy nem létezik (Grist et al. 1997). Talajtípusok elkülönítése A dél-afrikai Kruger Nemzeti Parkban az NDVI képelemzés segítségével sikerült beazonosítani a geológiailag termékeny és terméketlen talajtípusok kiterjedését és eloszlását (Munyati & Ratshibvumo 2010). Természetes tüzek Egy összetett modell részeként az NDVI alkalmas lehet a természetes tüzek által potenciálisan fenyegetett területek beazonosítására. A modell távérzékeléssel mérhető alkotóelemei: csapadék, páratartalom, talaj menti maximum hőmérséklet, talajnedvesség, biomassza (NDVI) (Liu et al. 2010).

19

Spanyolországban különböző távérzékeléses változók alkalmasságát vizsgálták a tűz sújtotta területek növényzeti regenerációjának nyomon követésére. Az NDVI bizonyult a legmegfelelőbbnek erre a célra (Lozano et al. 2010). Talaj degradáció Egy összetett modell keretein belül, amelynek része az NDVI is, távérzékelés segítségével kutatható a talaj degradáció mértéke és hosszú távú folyamatai is (Singh et al. 2006). Legeltetés hatása a vegetációra A dél-afrikai Karoo régióban, ahol a kecske- és juhlegeltetés súlyos hatással van a természetes környezetre, az NDVI segítségével kutatták a legeltetés hatását. Az állattartási gyakorlatoktól függően a különböző farmok területei között jelentős különbségek léptek fel. A Karoo-régióban végbement összetett változások a különböző mezőgazdasági folyamatok és a csapadék-mennyiség hosszú távú változása által alakultak ki. Bizonyos legeltetési módoknak köszönhetően a növényzet sokkal nagyobb mértékű degradációt mutatott, mint azt csupán az éves csapadék csökkenése indokolta volna (Archer 2004). Argentínában NDVI felhasználásával vizsgálva a legeltetés növényzetre gyakorolt hatását azt tapasztalták, hogy a hatás súlyosabb a szárazabb években, mint a nedvesebbekben és a legeltetés erősebben hat a szárazabb élőhelyekre, mint a nedvesebbekre (Blanco et al. 2008). Ökoszisztéma szolgáltatás becslése Indiában NDVI segítségével vizsgálták a különböző trópusi erdőtípusokat, azok térbeli varianciáját és egy olyan modell építésével kísérleteztek, amely becsülni képes azok ökoszisztéma-szolgáltatásainak mértékét (Krishnaswamy et al. 2009). Fajgazdagság - NDVI összefüggés Kínában környezeti gradiensek mentén keresték azt a változót, amely a madarak fajgazdagságát a legjobban magyarázza. Azt találták, hogy erre a célra a legalkalmasabb a növényi produktivitás, vagyis az NDVI, amely a tengerszint feletti magassággal együtt 20

magyarázza a fajgazdagság varianciájának legnagyobb részét oly mértékben, hogy ez akár becslésre is alkalmas (Qian et al. 2009). E két tényező mellett fontosnak bizonyult még az éves átlaghőmérséklet és az evapotranspiráció szezonális változása is (Qian et al. 2009). Biodiverzitás meghatározó tényezői Az indo-maláj régióban négy szárazföldi gerinces osztálynál a fajgazdagságot leginkább befolyásoló tényezőket regionális és globális skálán az vizsgálva azt találták, hogy az elérhető energiamennyiség és a víz a diverzitás fő meghatározói. A hüllőket főleg a hőmérséklet korlátozza, míg a kétéltűeket a víz. A madarak fajgazdagságát legjobban az NDVI becsli (Qian 2010). Globális változás Az NDVI értékek vizsgálata által derült fény arra, hogy a 45o és 70o szélességi fokok között 1982-től 1990-ig a vegetációs periódus kezdete 8 nappal korábbra, a vége pedig 4 nappal későbbe tolódott (Peñuelas & Filella 2001). A Száhel-övezetben 1982 és 1993 között az 1981-2003 átlagához képest alacsonyabb volt az NDVI, tartós szárazságok voltak jellemzőek erre a periódusra, amely 1982-85-ben volt különösen súlyos. Bár 1994-2003 között egy „csapadékosabb” trend volt tapasztalható (maximális NDVI értékekkel 1994-ben és 1999-ben), a jelenlegi állapotok még távol állnak az 1930 és 196ő között jellemző, lényegesen csapadékosabb időszaktól. Viszont úgy tűnik, hogy a jelenleg tapasztalható trend a Száhel-övezet folyamatos regenerálódása a `80-as évek elejére jellemző súlyos szárazságokból (Anyambaa & Tucker 2005). Az NDVI előnyeit és hátrányait, hiányosságait és alkalmasságát vizsgálták a DélAmerikában végbemenő funkcionális ökoszisztéma-változások érzékelése szempontjából. Erre a célra az NDVI bizonyul az egyik legmegfelelőbb eszköznek (Baldi et al. 2008). Az NDVI segítségével 1981 és 2003 között vizsgálták az elsivatagosodási folyamatokat a Föld különböző helyszínein: a Földközi-tenger vidékén, a Száhel-övezetben, Dél-Afrika és DélAmerika száraz részein és Kína-Mongóliában. Arra a végköveteztetésre jutottak, hogy az NDVI kiválóan alkalmas az ilyen kutatásokra, szorosan összefügg a csapadékkal és a vizsgált területek

21

többségében tapasztalható egy általános „zöldülés” a vizsgált periódusban (Helldén & Tottrup 2008). Huszonhat éves adatsoron vizsgálták a különböző klimatikus oszcillációk hatását az afrikai NDVI-ra. Azt találták, hogy ezek az éghajlati rendszerek jelentősen befolyásolják a primer produkciót. A vizsgálat alanyai a NAO (North Atlantic Oscillation), IOD (Indian Ocean Dipole), PDO (Pacific Decadal Oscillation) és a MEI (Multivariate ENSO Index) voltak (Brown et al. 2010). Tájökológia, tájstruktúra és biodiverzitás Indiában a biodiverzitás táj szintű elemzésére tett kísérleteket, kutatásokat egy review cikkben foglalták össze. A bemutatott tanulmányokban távérzékeléssel (többek között NDVI felhasználásával is) próbálták elemezni a táj- és biodiverzitás, struktúra és heterogenitás összefüggéseit. Bemutatásra kerülnek a kérdéskör megközelítésének módjai, felhasznált adatbázisok, elemzési módszerek. Az érintett témakörök: a változó biodiverzitás monitoringja, a térbeli mintázatok és vizsgálatok léptéke, a természetvédelmi prioritások, biológiai erőforrások, éghajlatváltozás, kutatási irányok (Singh et al. 2010). A távérzékelés újkeletű alkalmazásait a térinformatika és ökológiai informatika, modellezés szakterületein egy másik review cikkben foglalják össze a szerzők. Kitérnek a térinformatikai felmérések/kutatások lépték-korlátaira, az idődimenzió elemzési lehetőségeire, a GIS rendszerek internetes forradalmára, a szabadon hozzáférhető adatbázisokra és nyílt forráskódú programokra, a geovizualizációra, fajok elterjedésének a modellezésére, a módszerek pontosságára és ezek összehasonlítására. Az elmúlt években hatalmas fejlődés történt ezen a téren, a jövőben várható folyamatok pedig többek között: a távérzékelési szenzorok érzékenységének és felbontásának növekedése, az elemző módszerek sokféleségének és összetettségének növekedése, a különböző múlt- és jövőbeli adatsorok folyamatossá való összerendezése, a távérzékeléses módszerek kombinálása különböző földi megfigyelésekből származó adatsorokkal stb. Mindezek következtében a távérzékelés nagy valószínűséggel egy szerteágazó „megatudománnyá” fog alakulni a közeljövőben (Boyd & Foody 2011).

22

Területhasználat, biodiverzitás A természet rovására terjedő mezőgazdasági területek világszerte komoly veszélyt jelentenek a biodiverzitásra nézve. Különösen súlyos a helyzet Dél-Amerikában, ahol az NDVI segítségével a területhasználat és éghajlat közös hatását kutatták az argentínai madarak fajgazdagságára. Azt találták, hogy a fajgazdagság pozitívan korrelál a természetes vegetáció borításával és negatívan a mezőgazdaság térnyerésével (Schrag et al. 2009). Vegetáció borítás hosszú távú trendjei 1982 és 1994 között kutatták Tanzánia vegetációborításának alakulását a területek különböző típusú vegetációja és védettségi státusza függvényében. Ebben az időszakban Tanzánia egy „zöldülési” folyamaton ment át: a fás élőhelyek és erdők fitomasszája nőtt, viszont nem volt különbség a járőrözés nélküli védett és nem védett területek között. A mocsaras élőhelyek vegetációborítása csökkent a vizsgált időszakban. A legnagyobb mértékű romlást azok a területek szenvedték el, ahol engedélyezték a háziállatok legeltetését (Pelkey et al. 2000). Alabama államban (USA) azt tapasztalták, hogy a magántulajdonban lévő területek többségében hosszú-távon csökkentek az NDVI értékei. Ezek alapján a szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy a nagyarányú magántulajdon károsítja az NDVI dinamikát és ez a hatás akár az ökológiai szempontból is szignifikáns lehet (Chen & Fraser 2009). Emlőskutatás A Kalahári déli részét kutatva azt tapasztalták, hogy bizonyos növényevő fajok sűrűségét és eloszlását a fitomassza (NDVI) nagymértékben befolyásolja. Ezen összefüggés lehetővé teszi tetszőleges területek alkalmassági vizsgálatát a patások élőhelyigényének szempontjából. Bizonyos fajok elterjedése összefüggést mutat az élőhelyek NDVI értékeivel, ezáltal jósolhatóvá válik a csíkos gnúk (Connochaetes taurinus), és a vörös tehénantilopok (Alcelaphus buselaphus) előfordulása (Verlinden & Masogo 1997). Finnországban az invazív nyestkutya (Nyctereutes procyonoides) zsírfelhalmozását vizsgálták a növényzet és időjárás függvényében. A növényi produktivitás és hőmérséklet bizonyultak fő befolyásoló tényezőknek (Melis et al. 2010).

23

Betegségek vektorainak kutatása Kelet-Afrikában a kala-azar kór egyik vektorának, egy szúnyog fajnak (Phlebotomus martini) elterjedését legjobban a száraz-időszak NDVI értéke és talajmenti hőmérséklete becsli, a

rokon fajnál pedig (Phlebotomus orientalis) ugyanez érvényes, de a nedves évszak esetében. Mindkét fajnál nagyon fontos tényező az éves átlaghőmérséklet is (Gebre-Michael et al. 2004). NDVI - fajgazdagság (fajszám) kapcsolata Az NDVI és fajgazdagság (fajszám) szoros kapcsolata által a távérzékeléses módszerek alkalmasak lehetnek a csökkenő biodiverzitás korai észlelésére (He et al. 2009). Az orchideák esetében is bebizonyosodott, hogy egy terület magasabb NDVI értéke magasabb fajgazdagságot rejt. Egy nemzetközi kutatás során kiderült, hogy az orchideák fajgazdagsága szempontjából az elérhető energiánál fontosabb tényező a földrajzi szélesség. A legtöbb esetben az orchideák fajszáma szorosabb összefüggésben áll a védett terület nagyságával, mint a vizsgált ország teljes területével. Arra a következtetésre jutottak, hogy a hatékony védelem érdekében törekedni kell a védett területek méretének maximalizálására (Schödelbauerová et al. 2009). Az euro-atlanti biogeográfiai régióban a biodiverzitás hanyatlásának nyomon követésére egy új módszert dolgoztak ki, amely a térinformatika, távérzékelés, környezeti változók és tájökológiai információk elemzésére alapszik (Martínez et al. 2010). Az NDVI alkalmazásai az ornitológiai kutatásokban Az NDVI az ornitológiai kutatásokban is széleskörűen használt az ökológiai körülmények leírójaként: a nettó primer produkció (NPP) mérőszámaként kifejezi a táplálék abundanciáját úgy a növény-, mint rovarevő madaraknak (Phillips et al. 2008). A távérzékelésen alapuló módszerek világszerte használatosak a madárökológiában: Ausztráliában (Renfrew et al. 2013), Észak-Amerikában (Hawkins 2004, Reudink et al. 2009), Mexikóban (St-Louis et al. 2006), Kínában (Tian et al. 2008, Qian et al. 2009, Liu et al. 2013), Taiwanon (Koh et al. 2006), Kelet-Ázsiában (Ding et al. 2006) stb.

24

Globális változás és faj-area módosulások vizsgálata Az elmúlt 30 évben 72 kínai madárfaj (49 rezidens és 23 vonuló) areája észak fele terjedt, amely összefügg Észak-Kína hőmérséklet

növekedésével, NDVI- és területhasználat

változásával (Liu et al. 2013). Habitat – struktúra kutatása Az élőhelyek térbeli struktúrája (pl. a lombkorona függőleges szerkezete) távérzékeléses módszerekkel mérhető és összefügg a fajszámmal, diverzitással, továbbá megjósolja a fajgazdagságot (Goetz et al. 2007). A Bahama-szigeteken a Kirtland poszáta (Dendroica kirtlandii) élőhelyét vizsgálták távérzékelés, többek között a lombkorona struktúra segítségével (Helmer et al. 2010). A kanári-szigeteki csaláncsúcs (Saxicola dacotie) - egy endemikus csaláncsúcs faj költőterületeit a Fuerteventura szigeten egy összetett modell (melynek részét képezte az NDVI is) segítségével próbálták megjósolni, keresve az elterjedést legjobban jósoló környezeti tényezőt (Illera et al. 2010). Élőhelyek, diverzitás és fajeloszlás Észak-Amerika keleti részén az egész éves növényi produkció helyett egy, az NDVI-ből származtatott, a költési időszakra jellemző szezonális változó magyarázza a madárközösségek fajdiverzitásában tapasztalható gradienst és a diverzitás varianciájának 82%-át (Hawkins 2004). Michigan államnak egy 400 ezer hektáros területén három madárfaj élőhely preferenciája alapján távérzékeléses technikák és terepfelmérések kombinálásával próbálták megjósolni a fajok előfordulását (Laurent et al. 2005). A Yellowstone Nemzeti Parkban (USA) található madár- és lepkeközösségek szignifikáns kapcsolatot mutatnak a rétek típusával és az NDVI-vel. A vizsgálatok alapján a lepkék nagyobb mértékben tekinthetők élőhely specilistáknak mint a madarak (Debinski et al. 2006). Az USA keleti részének mérsékelt lomberdeiben a lombkorona élőhely-heterogenitásának távérzékeléses vizsgálatával megállapították, hogy az megjósolja a madarak fajgazdagságát és jobban korrelál vele, mint a lombkorona borítás (Goetz et al. 2007). 25

Az éves átlag NDVI pozitívan korrelál egy sivatagi ökoszisztéma madár- és pillangóközösségének fajgazdagságával (Seto et al. 2004). Madár guildek előfordulását kutatták egy NDVI-t is magába foglaló összetett modell segítségével. Arra a következtetésre jutottak, hogy a madárközösségek jelenléte megjósolható a növényzet összetételére és szerkezetére vonatkozó bizonyos változók segítségével (Nally et al. 2008). A Jang-Ce torkolatának élőhelyeinek alkalmasságát vizsgálták bizonyos vízimadarak számára (Anatidae, Charadriidae, Ardeidae, Laridae). A komplex térbeli modell magába foglalta az NDVI-t is. A négy csoport számára ideális élőhelyek nagy tér- és időbeli heterogenitást mutattak.(Tian et al. 2008). Dél-Afrika bennszülött és idegenhonos madárfaunájának fajgazdagságát és eloszlását kutatták a népsűrűség, az emberi- és természetes környezet függvényében. A vizsgált tényezők egyike az NDVI által kifejezett primer produkció volt. Azt találták, hogy az ős- és idegenhonos madarak fajgazdagsága térben korrelál (Hugo & Rensburg 2009). Kanadában az ürömfajd (Centrocercus urophasianus) téli élőhely preferenciájának és eloszlásának vizsgálatakor a vegetációt jellemző egyik változó az NDVI volt (Carpenter et al. 2010). Észak-Amerikában az NDVI-t használták a csökkenő populációjú galléros császármadár (Bonasa umbellus) által kedvelt erdei élőhelyek struktúrájának és az aljnövényzet típusának

meghatározására, vizsgálatára a faj védelme érdekében (Tirpak & Giuliano 2010). Négy madárfaj (kövi pacsirta - Gallerida theklae, erdei pacsirta - Lullula arborea, parlagi pityer - Anthus campestris és kerti sármány - Emberiza hortulana ) előfordulási adatai alapján modellezték ezen fajok elterjedését egy populáció-aggregációs gradiens mentén. Ezekben a modellekben az NDVI a növényborítás legfontosabb jellemzőjeként szerepelt (Vallecillo et al. 2010). Madár-influenza Távérzékeléssel meghatározható a víztestek hőmérséklete, sótartalma, pH-ja, turbiditása, és mélysége. Ezek a tényezők felhasználhatóak a madár-influenza vírus túlélésének és terjedésének becslésére, modellezésére (Tran et al. 2010). 26

Éghajlatváltozás és fitness összefüggései A Mediterráneumban a globális felmelegedés hatására nőtt a tavaszi átlaghőmérséklet 1980 és 2000 között. Ennek következtében a kormos légykapó (Ficedula hypoleuca) élőhelyéül szolgáló tölgyerdők hamarabb zöldültek ki, ezáltal a táplálék optimum is korábbra tolódott. A hosszú távú vonuló kormos légykapók viszont tavasszal nem érkeznek ennek megfelelően korábban, így lekésik a fiókanevelés számára optimális táplálékcsúcsot. Ez a fészekalj méret, valamint a fiókák növekedésének és túlélésének csökkenését eredményezte. A tölgyerdők zöldülésének időpontját az NDVI segítségével határozták meg (Sanz et al. 2003). Madár diverzitás, fajgazdagság Kenyában a madárdivrezitás negyed fokos (55 km x 55 km) négyzetekben pozitívan és szignifikánsan korrelál az átlag NDVI-k maximumával és a madár fajgazdagság negatív összefüggést mutat az NDVI maximum értékeinek szórásával (Oindo et al. 2000). A Yellowstoneban vizsgálták 11 madárfaj előfordulását különböző hegyi réteken. A rétek típusát távérzékeléssel (többek között NDVI-vel) határozták meg és azt találták, hogy a 11-ből 6 madárfaj abundanciájával szorosan összefügg. A generalista fajok kapcsolata a tájat jellemző változókkal nem erős (Saveraid et al. 2001). Andalúziában (Spanyolország) prediktív modelleket építettek 54 madárfaj elterjedésének leírására. Ehhez számos környezeti tényezőt felhasználtak, köztük az NDVI-t is. Arra a következtetésre jutottak, hogy bizonyos területhasználat-térképek és vegetációt leíró változók alkalmasak a madárfajok elterjedésének modellezésére (Seoane et al. 2004). Dél-Afrikában és Lesothoban tanulmányozták a madarak diverzitásának összefüggését több környezeti változóval, amelyek közül egyik az NDVI volt. Az eredményeket összevetették a létező védett terület hálózat hatékonyságával. Megállapították, hogy a biodiverzitás csupán egyetlen alkotójára fókuszálás elégtelen más komponensek védelmére (Bonn & Gaston 2005). Észak-Amerikában a madárdiverzitás, fajszám, hőmérséklet és NDVI segítségével kutatták a faj-energia összefüggéseket telelő és költő madárközösségekben. A faj-energia kapcsolat szezonálisan változik, a téli közösségek szerkezete jobban korrelál a hőmérséklettel, mint az NDVI-vel, míg a költő madarak esetében ez az összefüggés fordított. Úgy tűnik, hogy a rezidens fajok kevésbé rugalmasak a forrás-elérhetőség szezonális változásaira adott 27

válaszaikban, mint a hosszú távú vonulók. A növekvő fajszám, elérhető energia összefügg a növekvő egyedszámmal, biomasszával és energiafelhasználással (Evans et al. 2006). Tajvan északi részén a vizsgált környezeti faktorok közül az NDVI jósolja meg legjobban a helyi madárközösségek fajgazdagságát. A második legfontosabb tényező a népsűrűség (Koh et al. 2006). Szintén Tajvanon kutatták 5 közönséges, városokban költő madárfaj elterjedésének változását. A modell környezeti tényezői között szerepelt az NDVI is. Azt találták, hogy a madárállományok helyi varianciája a regionálisnál nagyobb hányada a teljes madárállomány varianciának. A fás városrészek és városi rétek a madarak helyi és regionális elterjedésére is hatnak. A madarak testmérete és tápláléka magyarázza a fajok városi elterjedéseit is (Lin et al. 2008). Ugandában 9 madárfaj szórványos megfigyeléseiből, különböző környezeti változók felhasználásával (NDVI is) négyféle modell segítségével próbálták meghatározni a vizsgált fajok finom skálájú elterjedését, előfordulását. A modelleket összehasonlítva vizsgálták azok előnyeit, hátrányait, azok alkalmasságát különböző térskálák esetében. Egy bizonyos térbeli felbontású adatokból eltérő felbontású eloszlásokat becsülni továbbra is nagy kihívás marad. Ennek értelmében szórványos megfigyelések alapján lehetetlennek tűnik a fajok részletes elterjedésének becslése (McPherson et al. 2006). Egy félszáraz új-mexikói tájban távérzékelés segítségével tesztelték a légi felvételeken látható tájszerkezet alkalmasságát madárközösségek fajgazdagságának előrejelzésére. A légi felvételek vegetációstruktúrája nagyon jó eszköz a félszáraz ökoszisztémák madárélőhelyszerkezetének elemzésére és a fajszám-mintázatok becslésére (St-Louis et al. 2006). A MODIS (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) szenzorok ökoszisztéma energiáját mérő különböző termékei között (NDVI, NPP, GPP) végeztek összehasonlító vizsgálatot. Arra voltak kíváncsiak, hogy melyik index fejezi ki jobban az észak-amerikai költő madarak fajgazdagságát. Arra a következtetésre jutottak, hogy mindhárom index nagyon szorosan korrelál a fajgazdagsággal és magyarázza annak varianciáját. Továbbá azt találták, hogy az NDVI a másik két primer produkciót mérő indexhez képest „gyengébben teljesít” a csupasz talajjal rendelkező területen és a sűrű erdőkben. A MODIS szenzorok NPP és GPP mérőszámai tehát jobban megfelelnek az ilyen típusú vizsgálatokra, viszont ezek új termékek 28

(1999-ben állt Föld körüli pályájára pályára a MODIS szenzorokat hordozó Terra műhold), míg az NDVI 1980-tól elérhető (Phillips et al. 2008). Kanadában keresték a költő madárközösségek fajgazdagságát legjobban becslő távérzékeléses környezeti változókat, produktivitást mérő számokat. Arra a következtetésre jutottak, hogy ezek a mérőszámok megbízhatóan jósolják a madárközösségek fajgazdagságát (Coops et al. 2009). Argentínában az NDVI segítségével mutatták ki, hogy adott terület madár fajgazdagsága pozitívan korrelál az őshonos vegetáció borításával és negatívan a mezőgazdaság mértékével. A vizsgált régióban a madár fajgazdagság hőmérsékleti és csapadék-gradienst követ. A természetes növényzet által borított területek mezőgazdasági területté alakítása csökkenti a helyi madárvilág diverzitását (Schrag et al. 2009). Indiában két lényegesen eltérő tájat (trópusi erdő és mezőgazdaság által dominált táj) hasonlítottak össze. Azt kutatták, hogy a különböző távérzékeléses módszerek (NDVI is) mennyire tudják becsülni a madarak fajgazdagságát. A távérzékeléses módszerek eredményei csak abban a régióban korrelálnak erősen az erdei madárfajok gazdagsággal, ahol a vegetáció varianciája nagy (mezőgazdaság által dominált táj). A másik tájban a fajszám az erdőt alkotó növényzet összetételétől függ, aminek a becslésére a távérzékeléses módszerek alkalmatlannak bizonyultak (Ranganathan et al. 2010). Észak-Amerika mérsékelt lombhullató erdeiben 8 énekesmadárfaj prevalenciáját próbálták megjósolni 10Ő db, a vegetáció függőleges struktúráját leíró távérzékeléses változó (köztük az NDVI-t is) elemzésével. Arra a végkövetkeztetésre jutottak, hogy többváltozós számítógépes módszerek automatizált tanulás útján jelentősen növelhetik az élőhely térképezések hatékonyságát, továbbá a többdimenziós élőhelyszerkezet-térképek jelentősen javíthatják az erdőgazdálkodást és az ökológiai kutatásokat (Swatantran et al. 2012). Tavaszi éneklés Az Ibériai-félszigeten kutatták különböző környezeti tényezők hatását a kakukk (Cuculus canorus) és a fülemüle (Luscinia megarhynchos) első énekének időzítésére. Azt találták, hogy

leginkább a helyi időjárás a meghatározó tényező, mintsem az NDVI (Gordo et al. 2008).

29

A telelőterületek ökológiai körülményeinek hatása a vonuló madarak életére Az elmúlt évtizedekben az afro-palearktikus hosszú távú vonuló madárfajok populációi aggasztóan csökkenő trendet mutatnak (Vickery et al. 2014). Az okok feltárása elengedhetetlen a hatékony védelem érdekében (pl. védett területhálózatok létrehozása, mely a fajok számára a költőterületen, vonulási útvonalon és telelőhelyen egyaránt védi a megfelelő minőségű és méretű élőhelyeket). Ehhez első lépésben a fontos ezen fajok teljes életciklusának a tanulmányozása. Az afro-palearktikus vonulási rendszer fajainak ökológiája sokkal jobban ismert a költőterületükön. A vonulási útvonalakról és telelőterületekről hiányosak az ismereteink, sok faj esetében igen keveset tudunk ezen területekről és a rajtuk végbemenő folyamatokról (élőhelyek és állapotuk, táplálékbázis, zsírfelhalmozás a pihenőterületeken, vedlés, veszélyeztető- és a túlélést befolyásoló tényezők stb.). Annak ellenére, hogy a fajok telelőterületei többnyire ismertek az Afrikán belüli előfordulásokból, észlelésekből, az egyes elkülönülő populációk eloszlása a fajra jellemző telelőterületen belül továbbra is ismeretlen. A fajok állományainak hatékony védelme érdekében fontos azt is tudnunk, hogy az adott populáció pontosan hol telel a fajra általánosan jellemző területeken belül (ha van egyáltalán ilyen földrajzi elkülönülés különböző populációk közt). Gordo (2007) egy review cikkben összefoglalja az akkor ismerteket az időjárás, éghajlat és a madárvonulás fenológiája közötti kapcsolatokról, kihangsúlyozva a távérzékeléses módszerek használatának fontosságát a vonulás és telelés kutatásában. A telelőterületeken elérhető táplálékmennyiség, túlélés, csapadék és az NDVI kapcsolata: A pihenő- és telelőterületeken uralkodó időjárás és egyéb ökológiai körülmények nagymértékben befolyásolják a madarak kondícióját, ezáltal a túlélést is. A növény- és rovarevő madarak számára elérhető táplálék mennyiségét a nettó primer produkció (NPP) határozza meg, amely szorosan összefügg az NDVI-vel. Az NDVI a csapadékkal szorosan összefügg, különösen száraz- és félszáraz élőhelyeken (Weiss et al. 2004). A Száhel-övezetbeli telelőterületén többnyire sáskafélékkel táplálkozó hamvas rétihéja (Circus pygargus) esetében a sáskafélék mennyisége szorosan összefügg az adott terület NDVI

értékével, a GPS jeladós rétihéják ezeket a területeket részesítik előnyben (Trierweiler et al. 2013). 30

Egy Száhel-övezetbeli pihenőterület primer produkciója (NDVI értéke) 88%-ban magyarázza a fehér gólyák (Ciconia ciconia) túlélésének varianciáját, az összefüggés pozitív (Schaub et al. 2005). Szintén a Száhel-övezet NDVI értékei szorosan összefüggenek a fiatal fehérkarmú vércsék (Falco naumanni) túlélési valószínűségeivel (Mihoub et al. 2010). Az észak-amerikai legyezőfarkú lombposzáta (Setophaga ruticilla) trópusi élőhelyei esetében azt találták, hogy a telelési időszak csapadékmennyisége meghatározza az elérhető táplálék mennyiségét, a madár vonulás előtti kondícióját (testtömeg) és a tavaszi vonulás időzítését (több eső több táplálékot, jobb kondíciót, nagyobb testtömeget és korábbi vonulást eredményez) (Studds & Marra 2007). A füstifecskénél (Hirundo rustica) pozitív összefüggést találtak a madarak kondíciója és az afrikai telelő- és pihenőterületek NDVI értékei között (Balbontín et al. 2012). A dögkeselyűk (Neophron percnopterus) esetében a spanyolországi költőterületek NDVI értéke pozitívan befolyásolta a fiatal madarak túlélését, míg az afrikai telelőterületek NDVI értékei minden korosztály túlélésére jótékony hatással volt (Grande et al. 2009). A telelőterületeken uralkodó körülmények annyira fontosak a madarak túlélése szempontjából, hogy pl. a kerti rozsdafarkúak (Phoenicurus phoenicurus) úgy optimalizálják az őszi vonulásukat, hogy a helyi növényzet maximális NDVI értékének elérésekor érkezzenek a telelőterületre (Kristensen et al. 2013). A telelőterületek ökológiai körülményeinek egyéb hatásai a madarakra A telelőterületeken és a vonulási útvonalakon uralkodó feltételek a téli túlélésen kívül kontinenseken átívelő hatással (carry-over effect) lehetnek madarak életének más területeire is. Tavaszi vonulás időzítése, tavaszi érkezés, protandria Az afrikai telelőterületek magasabb NDVI értékei a füsti fecskénél korábbi tavaszi érkezést okoznak az öreg madarak esetében, ivartól függetlenül. A korábbi érkezés maga után vonja a költés korábbi kezdését is, a magasabb téli NDVI pedig a fiókák számának növekedését eredményezi (Saino et al. 2004a, Saino et al. 2004b). Olaszország Capri szigetén a madarak korábban érkeztek azokban az években, amikor a telelőterületek (Száhel) kora-tavaszi (március) csapadék- és hőmérséklet anomáliái pozitívak 31

voltak. A telelési időszak vége felé a magas hőmérséklet vagy bőséges csapadék kedvezőtlen a madarak számára, ezért az ilyen időjárási anomáliájú években korábban indultak útnak. Az észak-afrikai pihenőterületek magasabb hőmérséklete és csapadékmennyisége szintén korábbi tavaszi vonulást eredményez, viszont ebben az esetben az ok fordított: Észak-Afrikában akkor esik eső, mikor a madarak még a Szaharától délre vannak. Mire a Szaharától északra fekvő, tunéziai pihenőterületekre érnek, az itt leesett több csapadék nagyobb primer produkciót (magasabb NDVI értékeket) eredményez. Ezáltal több a rendelkezésre álló táplálék, tehát a madarak hamarabb tudják a Földközi-tenger átrepüléséhez szükséges zsírtartalékot felhalmozni, így korábban is indulhatnak útnak (Saino et al. 2007). A Száhel-övezet nyugati részének magasabb téli NDVI értékei a madarak korábbi tavaszi érkezését okozzák az Ibériai-félszigeten. A későbben érkező fajok esetében a vonulási útvonalon uralkodó hőmérséklet tűnik fontos tényezőnek (Gordo & Sanz 2008). A szub-szaharai vonulók esetében azokban az években, amelyekben a telelőterületeken kedvezőbb feltételek uralkodnak, a madarak a tavaszi vonulásuk során később repülik át a Szaharát. A magasabb tavaszi hőmérsékletek pedig Európában korábbi tavaszi érkezést eredményeznek. A vonulók Európán gyorsabban kelnek át a magasabb NDVI értékű években, és a tavaszi érkezésük pontos időpontját a vonulási útvonalon tapasztalt körülmények függvényében időzítik. Az NDVI különböző földrajzi szélességeken eltérően befolyásolja a tavaszi vonulás időzítését: a fajok vonulásának időzítésbeli különbségei a különböző vonulási útvonalakon uralkodó eltérő körülményekre adott eltérő fenotípusos válaszok lehetnek (Tøttrup et al. 2008). A tavaszi érkezés időpontját az NDVI és tavaszi hőmérsékletek mellett a NAO (North Atlantic Oscillatoin) is befolyásolja (Tøttrup et al. 2010). Szoros összefüggést találtak az NDVI és tavaszi vonulás időzítése között 13 hosszú távú vonuló kutatásakor. Ezen eredmények részben ellentmondanak az általános trendeknek, miszerint azt várjuk, hogy a madarak a lehető leghamarabb útnak induljanak a költőterületekre. Ezzel ellentétben kihasználva a jobb ökológiai körülményeket és a magasabb zsírfelhalmozási rátát, több időt töltenek a területen: úgy a Száhel-övezetbeli (telelőterületek), mint az északafrikai (pihenőterületek) magasabb NDVI értékek későbbi tavaszi érkezést okoznak (Robson & Barriocanal 2011).

32

Az észak-afrikai (Algéria) pihenőterületeken uralkodó körülmények romlása (csökkenő NDVI) a füsti fecskéknél megnövekedett átlag farokhosszat és a hímek költőterületre való korábbi érkezését (magasabb protandriát) eredményezi. Ez az eredmény csak látszólag ellentmondásos: a romló körülmények megnövelték a gyengébb egyedek halálozási rátáját mortalitás, így csak a jobb minőségű hímek (hosszabb farok, korábbi érkezés) éltek túl, javítva a vizsgált tényezők átlagát. A költőterületek növekvő áprilisi hőmérsékletei is fokozódó protandriát eredményeztek (Møller 2004). Szexuális szelekció A telelőterületeken vedlő hím füsti fecskék (Hirundo rustica) szélső faroktolla hosszabbra nő ezen területek magas NDVI értékei esetében. A tojók párválasztáskor a hosszabb szélső faroktollú hímeket részesítik előnyben, ezáltal a telelőterületek NDVI-je a szexuális szelekciót is befolyásolja. A tojók esetében a szárnyhossz nem mutatott szignifikáns kapcsolatot a telelőterület NDVI értékeivel, viszont a farokhossz igen. Mindkét ivar szárnyhossza függött az adott költési időszak előtti második tél NDVI értékeitől is, ezáltal fény derült a telelőterületek ökológiai feltételeinek hosszú távú hatásaira is. A hímekkel ellentétben nem csak a teljes farokhossz, hanem a középső faroktoll hossza is szignifikánsan korrelál az NDVI-vel. A tojó költésének időzítésére az NDVI negatív hatással van: gyengébb feltételek a telelőterületen későbbi költést eredményeznek. A magasabb téli NDVI értékű években a költési siker is magasabb volt. A rovarok NDVI-re adott válasza részben késleltetett is lehet: adott tél kedvező feltételei pozitív hatással vannak a következő téli rovar abundanciára is (Saino et al. 2004a). A hím füsti fecskék szélső farktollának dominanciában és fitness-ben betöltött szerepét kísérletesen is igazolták (Møller 1989). Összefügg az egyed felhalmozott zsírtartalékaival is (Rubolini & Schiavi 2002). A költés időzítése Tizenhét európai kormos légykapó (Ficedula hypoleuca) populáció esetében a tavaszi hőmérsékletek meghatározzák a költés időzítését. Emellett az afrikai telelőterületek NDVI értékei is befolyásolták. Általánosan a korábban költő populációk korábban költenek azokban az években, amikor a Száhel-övezet északi részén (és Észak-Afrikában) a téli vegetációs indexek

33

magasabbak. Ezzel ellentétben a későbben költő populációk az európai körülmények függvényében időzítették a költésüket (Both et al. 2006). A fészekalj mérete és a költési siker Füsti fecskéknél a telelőterületek téli NDVI értéke és a költés időzítése, valamint a fészekalj mérete között találtak pozitív szignifikáns összefüggést (Saino et al. 2004a). Tövisszúró gébicsnél (Lanius collurio) a költőterületek hőmérséklete pozitívan, az esőzések negatívan befolyásolja a madarak reproduktív teljesítményét. A telelőterületek csapadékmennyisége és NDVI értékei növelik a sikeres szaporodás valószínűségét, továbbá a Száhel-övezet NDVI-je pozitív összefüggést mutat a fiókaszámmal. A tojók túlélési valószínűségét kisebbnek találták a hímekénél (Schaub et al. 2011). A hím kanadai legyezőfarkú lombposzáta (Setophaga ruticilla ) ha jobb minőségű élőhelyen telel, korábban érkezik vissza a költőterületére, nagyobb valószínűséggel genetikai apja a fiókáinak, nagyobb az esélye a poligyniára, és nagyobb lesz a szaporodási sikere. A jó minőségű élőhelyeken telelő hímek átlagosan egy fiókával nagyobb fészekaljat hoznak létre a gyenge minőségű élőhelyeken telelő hímeknél. A telelőterületek minőségét ebben az esetben nem NDVI-vel mérték, hanem a karmok stabil szén- és hidrogén-izotóp arányaival, viszont a telelőterületek minősége az NDVI-vel is kifejezhető (Reudink et al. 2009). A diszperzió és a költési időszakon kívüli mozgások Füsti fecskénél a telelőterületek magasabb NDVI értékei korábbi tavaszi érkezést eredményeznek. Emellett a telelőterületek körülményei (ENSO) befolyásolják a vizsgált populációk diszperzióját is (Balbontín et al. 2009). A rizscsiröge (Dolichonix oryzivorus) esetében a déli féltekén (telelőterületeken) történő mozgásait az NDVI által kifejezett primer produkció (forrás elérhetőség) mértéke határozta meg térben és időben egyaránt (Renfrew et al. 2013). Az NDVI és szárnyhossz kapcsolata Mivel a táplálékellátottság meghatározza a madár fizikai kondícióját és a vedlés során a tollak növekedési rátáját (Brown & Sherry 2006), a táplálék minősége pedig a szárnytollak

34

hosszát befolyásolja (Pehrsson 1987), ezért a telelőterületek NDVI értékei pozitívan korrelálnak az ott vedlés során kialakult szárny- és farokhosszal (Saino et al. 2004a). Mint a füsti fecske példája mutatja, a költőterületeken tapasztalt szárny- és farokhosszak átlagát nem csak a telelőterületeken, hanem a vonulási útvonal pihenőterületein uralkodó körülmények is befolyásolhatják a különböző minőségű egyedek szelektív mortalitása által (hosszabb szélső faroktoll – jobb minőségű egyed – kisebb mortalitás). Telelőterületek távérzékeléssel történő keresésére tett kísérletek A legtöbb kutatásban, ahol a telelést távérzékeléses módszerekkel kutatják, a telelőterületek és/vagy a madár pontos helyzete ismert a GPS-es jeladóknak köszönhetően (Meyburg et al. 2010, Zhang et al. 2011, Trierweiler et al. 2013). Az NDVI és populációs indexek közötti összefüggés alapján csupán kevés kísérlet történt a telelőterületek azonosítására. Ambrosini és munkatársai (2011) a molnárfecske (Delichon urbicum) és sarlósfecske (Apus apus) lombardiai (Olaszország) populációinak telelőterületét keresték az NDVI

segítségével. A felhasznált adatok tavaszi madárfelmérésekből származó populáció-abundancia adatok voltak. Az NDVI értékeket különböző térbeli skálákon, eltérő nagyságú négyzetekben vizsgálták (1ox1o; 1,5ox1,5o; 2ox2o és 3ox3o). Kutatásaikban figyelembe vették a költőterület tavaszi (március-április) csapadékmennyiségét és a NAO indexet. A telelőterületeket képviselő négyzetek azonosításához többféle regressziós modellt használtak. A telelőterületekként azonosított Dél-Ghána a vizsgált térskála mindegyikében szerepelt, míg Kongó Demokratikus Köztársaság, Libéria és Gabon csak a kis léptékű NDVI elemzés esetében jelent meg. A lehetséges telelőterületek átlag NDVI értéke a populációs index varianciájának 24%-át magyarázta, az előző évi tavaszi csapadék pedig Ő0%-ot. Ezen légi planktonnal táplálkozó fajok esetében azt találták, hogy a populációdinamikában a téli túlélésen kívül a költési időszakbeli csapadék is döntő fontosságú (Ambrosini et al. 2011). Buchanan a csíkosfejű nádiposzáta (Acrocephalus paludicola) telelésre alkalmas élőhelyeit próbálta beazonosítani, rávilágítva a telelőterületek kutatásának fontosságára a faj védelme szempontjából. A szenegáli madármegfigyeléseket összevetette a távérzékeléssel meghatározható környezeti tényezőkkel. Ezek alapján próbálta meghatározni a faj számára 35

alkalmas élőhelyek előfordulásait, valamint vizsgálta különböző területek alkalmasságát a csíkosfejű nádiposzáta számára. A modellek segítségével megpróbálta meghatározni a terepi felmérések optimális térbeli felbontását is. A madáradatok (prezencia-abszencia) gyűjtése 2007 januárban és februárban történt függönyhálókkal. A felhasznált környezeti változók az NDVI és NDWI (Normalized Difference Water Index) voltak, az elemzések maximális entrópia modellek segítségével történt. A környezeti változók meghatározó szerepe a madarak eloszlásában modellenként változott. Az eredményeikből levonható egyértelmű következtetés az volt, hogy a csíkosfejű nádiposzáta telelésére alkalmas élőhelyek nagyon szűkösek. Eredményeik alapján a terepfelméréseket a Niger-delta belső területeire, valamint Maliban és Mauritániában a Niger folyó menti és attól távolabb eső mocsarakra kellene koncentrálni (Buchanan et al. 2011). Szép és munkatársai (2006) a dániai füsti fecske költőállomány telelőterületeit kereste az afrikai NDVI értékek alapján. A madár adatok ez esetben gyűrűzés-visszafogás alapján számolt túlélési ráták voltak. Az NDVI adatokat 0,25ox0,25o-re átlagolták a füstifecske Afrikán belüli mozgásainak főbb periódusaira: szeptember-november (ősz), december-február (tél) és márciusmájus (tavasz). Spearman rangkorrelációkat végeztek a túlélési indexek és NDVI értékek között, és a 0,5-el egyenlő vagy annál nagyobb R értékű, pozitív korrelációjú négyzeteket vették figyelembe. Végleges eredménynek csak azokat a négyzeteket hagyták meg, amelyeknek szomszédjai között volt még legalább négy másik, minimum 0,5 korrelációs koefficiensű négyzet. Az őszi időszakra nem találtak semmilyen potenciális területet a fecskék számára DélAfrikán belül (a füstifecskék fő telelőterülete), viszont a téli periódusra Dél-Afrikai Köztársaság nyugati részén sikerült beazonosítani 7 potenciális telelőterületet a Karoo-ban. Terepen is leellenőrizték a madarak jelenlétét az adott területeken, ami által eredményeik valósága bizonyítást nyert. Cikkükben felhívják a figyelmet arra is, hogy noha a vizsgált területről voltak füstifecske észlelések, a faj visszafogásainak és adatainak döntő többsége az ország középső és keleti részéből származik. Ez arra enged következtetni, hogy a terepi megfigyelések túlreprezentáltak Dél-Afrika középső- és keleti részében, míg az ország nyugati felében (Karoo) a mintavételezés alulreprezentált. Ez a fajok vélt előfordulásainak torzulását eredményezheti azok valós telelőterületeihez képest (Szép et al. 2006). Van példa olyan telelőhely keresési módszerre, amely nem az NDVI-on alapszik: Walther és munkatársai kutatása egyike azon kevés próbálkozásnak, amely veszélyeztetett 36

(eufráteszi nádirigó - Acrocephalus griseldis) és mérsékelten fenyegetett (near-threatened) (szürke sármány - Emberiza cineracea ) fajok telelőterületeinek azonosítására tett kísérletet. A szerzők megpróbáltak a lehető legtöbb elérhető elterjedési adatot összegyűjteni a fajok keletafrikai telelőterületeiről. Ezekre a prezencia-abszencia adatokra környezeti változókat illesztettek (leghidegebb hónap átlaghőmérséklete, tengerszint feletti magasság, élőhely heterogenitás, százalékos erdőborítás), majd ezek alapján modellezték a fajok elterjedését. Eredményeik szerint az eufráteszi nádirigó Kenya, Tanzánia, Malawi és Mozambik vizes-mocsaras élőhelyein telel, valószínűleg az alacsonyan fekvő, tengerparthoz közeli zónákban. A szürke sármány eddig ismert telelőterülete Eritrea száraz, homokos, köves, gyér növényzetű területeire korlátozódik, viszont a modell eredményei szerint előfordulhat a Vörös-tenger mentén, Dél-Egyiptomban, Szudánban, Etiópiában és Kenyában is. A szerzők felhívják a figyelmet az elméleti eredmények ellenőrzésének, az intenzív terepi felmérések elengedhetetlen fontosságára is (Walther et al. 2004). Célkitűzések Mivel sok esetben nincs elegendő visszafogás túlélési ráták számításához, szükség van egy egyszerűbb megoldásra. Dolgozatomban egy hasonló, de új módszert mutatunk be és tesztelünk. Mivel tudomásunk szerint ezzel még senki nem próbálkozott, a vizsgálatok alanyának egy olyan fajt választottunk, amely telelőterületei más fajokhoz képest viszonylag jól ismertek és viszonylag alacsony a faj afrikai előfordulásának szórása. Dolgozatom célja nem az énekes nádiposzáta telelőterületének feltárása, hanem módszerünk és számolásaink érvényességének tesztelése a szakirodalom alapján. 1. Túlélési index és módszer tesztelése, telelőterületek keresése

Fő célkitűzésünk tesztelni egy egyszerű, őszi vonulási adatokból számolt túlélési index alkalmasságát a telelőterületek távérzékelésen alapuló keresésére/kutatására. A számolások gerincét képező alapgondolat az, hogy amennyiben a téli túlélés jelentős részét képezi a teljes éves túlélésnek, akkor az éves túlélési indexek ingadozásai követni fogják a telelőterületek évről-évre történő, a telelés periódusára számolt NPP (átlag NDVI értékek arra a periódusra, amikor a madarak a telelőterületen vannak) fluktuációit. A telelőterületek keresése tehát abból áll, hogy megpróbáljuk azonosítani azokat az afrikai területeket, melyek – a telelési 37

periódusra számolt – NDVI értékei hosszú távon együtt ingadoznak a madarak éves túlélési indexeivel. 2. NDVI - szárnyhossz kapcsolatának kutatása , vedlőterületek keresése

A táplálékellátottság – toll növekedési ráta (Brown & Sherry 2006), táplálékminőség – szárnyhossz (Pehrsson 1987), továbbá a telelőterületek NDVI értéke – szárnyhossz (Saino et al. 2004a) összefüggések alapján arra számítunk, hogy azon területek NDVI értéke, ahol a vizsgált faj vedlik, összefüggést fog mutatni annak éves szárnyhossz átlagaival. (Természetesen ez csak azon fajok esetében lehetséges, amelyek éves teljes vedlésüket a telelőterületen végzik, mint pl. az énekes nádiposzáta.) Ezt a kapcsolatot feltételezve fogjuk vizsgálni az NDVI és vedlés (szárnyhossz) kapcsolatát, azonosítva vizsgálati alanyunk lehetséges vedlő területeit. Ebben az esetben hasonlóképpen gondolkodunk: keressük azokat a területeket, amelyek NDVI által kifejezett táplálékellátottsága együtt fluktuál a vizsgált faj éves átlag szárnyhosszával. Arra számítunk, hogy azokon a területeken, ahol a nádiposzáták vedlenek, a magasabb NDVI értékű telet követő ősszel az madarak szárnya átlagosan hosszabb lesz, mint az alacsonyabb NDVI értékű években. 3. Tavaszi pihenőterület keresése

Keressük az énekes nádiposzáta számára a tavaszi vonulás folyamán kulcsfontosságú afrikai pihenőterület(ek)et. Ebben a régióban erős pozitív korrelációkat várunk a madarak túlélése és az Afrikán belüli fő tavaszi vonulási periódus (április) átlag NDVI értékei között, mivel jobb ökológiai körülmények magasabb túlélést biztosítanak. A tavaszi pihenőterületeken a kisebb táplálékabundanciájú években (alacsonyabb NDVI) a gyengébb minőségű (rövidebb szárnyú) egyedek szelektív mortalitása nagyobb, ezért ilyenkor a költőterületeken nagyobb átlag szárnyhosszra számítunk (Møller & Szép 2005). Emiatt azt várjuk, hogy ezek a pihenőterületek az április átlag NDVI és a szárnyhosszak között erős negatív összefüggést fognak mutatni.

38

MÓDSZEREK Madár adatok 1222 adult (éves átlag: 49,42 ± 26,07) és 3078 fiatal (éves átlag: 125,21 ± 77,74) énekes nádiposzáta adatait elemeztük. A madarak 1984-2008 között gyűrűztük a Duna-Ipoly Nemzeti Parkhoz tartozó Ócsa Tájvédelmi Körzetben (N47,294805; E19,206266), az Ócsai Madárvárta területén. A kutatási terület Budapesttől délre 30 km-re fekszik, egy 3600 hektáros vizes terület, amely a Ramsari Egyezmény hatálya alá eső terület is egyben (418-as sorszámú). Egy posztglaciális reliktum a Duna egykori medrében, rendkívül diverz vegetációval: számos élőhely megtalálható benne a nyílt vízfelületekkel tarkított nádasoktól a fajgazdag lápréteken át a zárt keményfa ligeterdőig. Ezt rendkívül diverz tájstruktúrát az emberi tevékenység (mezőgazdaság, tőzegbányászat), a primer- és szekunder szukcesszió hosszas együttes hatása alakította ki (Nagy 2001). A madarakat 70 db japán típusú hálóval (12 m hosszú, 2,5 m magas, 5 zsebes, 16 mm szembőségű) fogtuk standardizált feltételek mellett, amelyek különböző vegetációtípusokban vannak kihelyezve: nádas, bodza által dominált bokros, puhafa ligeterdő és ezek szegélynövényzete (többnyire magaskórós társulások). A hálók egy körülbelül 12 hektáros területen helyezkednek el. Minden egyes befogott madárnak meghatározzuk a korát, amennyiben lehet az ivarát, és megmérjük a szárnyhosszát. Az énekes nádiposzátánál két korosztály különíthető el: fiatalok az adott évben kikelt madarak, amelyek a telelőterületen vedlenek át öregkori tollazatukba (prenuptialis vedlés), ezután (a kikelésüket követő évben) már nem különíthetőek el az öregektől (adult), innentől ők is adultnak számítanak. A madarak korhatározása több bélyeg együttes figyelembevétele alapján történt (Svensson 1992): - nyelvfolt intenzitása: a fiatal madarak nyelvének tövi részén 2 apró sötét folt található, mely a szülők számara az etetést kiváltó kulcsingerként szolgál. Fiatal madaraknál ezek a foltok intenzívek és kontrasztosak, míg az öreg madaraknál hiányzanak - szemszín: a fiatal madarak szivárványhártyája szürkés, az öregeké sötét mélybarna - a fiatalok nyáron-ősz elején friss tollazattal rendelkeznek, az öregeké többnyire enyhén, ritkábban pedig erősen kopott. Az adult madaraknál gyakori az árnyékkopás (a Nap kifakítja a tollakat, a csukott szárnyon az egymást fedő evezők árnyékolják egymást, csupán a nem átfedő, 39

fénynek kitett tollszakaszok fakulnak ki. Ezáltal a kézevezőkön látható a szomszédos toll árnyéka). - növekedési csíkok (éhség csíkok): a fiókák növekedése során a szűk táplálék ellátottságú időszakban (pl. hideg, szél, eső) nőtt tollszakaszok gyengébb minőségűek, színük halványabb. Mivel a fiókák tollai egyszerre nőnek, a nyitott szárnyon és széttárt faroktollakon csík(ok) láthatok. Mivel a prenuptialis vedlés során ezek a tollak meghatározott szekvencia szerint egymás után cserélődnek, az esetleges táplálékhiányból kialakult mintázat az egymást követő tollakon másutt található. Az énekes nádiposzátánál nincs ivari kétalakúság, ezért az ivart terepen csak költési időszakban lehet meghatározni a kloákadudor alakja (hím) és/vagy kotlófolt (tojó) alapján (Svensson 1992). A kutatási területen a standardizált, intenzív gyűrűzés minden évben július 10én, a költés befejezése után kezdődik, ezért az ivar meghatározása csak kevés esetben (a még látható, visszahúzódó kotlófolttal rendelkező adult tojóknál) volt lehetséges. A szárnymérés a Svensson (1992) által javasolt módon, az Actio Hungarica protokollnak megfelelően történt: a csuklóízülettől számított maximális feszített szárnyhosszat mértünk. A gyűrűzés időtartama minden évben július 10-től kezdődően késő őszig folyamatos, ezáltal teljesen lefedi az énekes nádiposzáta őszi vonulását. Mivel az öreg és fiatal madarak egyaránt igen hamar elhagyják a költőterületeket, az Ócsán fogott madarak többsége más költőterületekről származó vonuló, azonban nem tudjuk őket elkülöníteni a posztjuvenilis/posztnupciális diszperzióban lévő helyi madaraktól. A túlélési index számítása Az adott és előző évben fogott öreg és fiatal madarak számából egy túlélési indexet számoltunk:

Si= Nad(T) / (Nad(T-1) + Njuv(T-1)) Si – túlélési index; Nad(T) – az adott évben fogott összes öreg madár; Nad(T-1) – az előző évben fogott összes öreg madár; Njuv(T-1) – az előző évben fogott összes fiatal madár. Ezen index alapgondolata az, hogy egy adott évben az öreg madarak az előző év öreg és fiatal madarainak túlélői. Ez az arány a mintázott populáció éves túléléseit közelíti meg (a vizsgálat 24 évére vonatkozó átlag: 0.398 ± 0.361). Azért folyamodtunk ehhez az indexhez, mert 40

az énekes nádiposzáta a költőterületén ugyan területhű, de nincs elegendő gyűrűzés-visszafogás adat ahhoz, hogy túlélési rátákat becsüljük. Mivel az index mindkét korcsoportot magába foglalja, ezért a kiszámítása nem lehetséges külön öregekre és fiatalokra. Korarány adatok év 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 TOTAL átlag szórás

n - öreg

n - fiatal

36 29 47 1 24 54 40 32 17 20 59 35 73 62 49 31 46 59 85 74 108 42 71 97 31

77 48 105 12 50 67 84 41 15 166 143 92 135 176 173 56 171 145 258 297 212 83 151 248 73

1222

3078

49,42 26,07

125,21 77,74

Si

0,257 0,610 0,007 1,846 0,730 0,331 0,258 0,233 0,625 0,317 0,173 0,575 0,298 0,206 0,140 0,529 0,272 0,417 0,216 0,291 0,131 0,568 0,437 0,090 0,398 0,361

Szárnyhossz adatok n átlag szórás 23 28 44 19 48 38 31 17 19 58 34 71 59 47 31 44 57 84 72 81 40 99 95 31 1171 48,75

24,24

67,83 68,32 67,68 -67,74 67,65 67,39 68,68 68,53 68,05 68,67 68,41 68,76 68,64 68,55 69,06 68,20 68,56 68,35 67,67 68,01 67,88 68,84 69,16 68,87

1,47 1,61 1,76 -2,18 1,58 1,92 2,04 1,87 1,72 1,91 1,71 1,70 1,56 1,83 1,50 1,55 1,85 1,75 1,88 1,91 1,95 2,12 1,83 2,35

68,31 0,50

1. táblázat Az énekes nádiposzáta vizsgált adatai. Kor-arány adatok: az öreg (adult), illetve fiatal

madarak éves fogásszámai, valamint a számolt túlélési indexek (Si = Nad(T) / (Nad(T-1) + Njuv(T-1)); Szárny-adatok: a z éves átlag fogásszámok és szórások csak a számításokba bevett madarakra 41

vonatkoznak (öregek esetében ezek az 1985-2008, míg a fiatalok esetében az 1984-2007 között fogott madarak)

1. ábra . A túlélési index változása a vizsgált időszakban

Annak ellenére, hogy az 1988-as év értéke kiugró (1. táblázat, 1. ábra), belevettük a számításokba, mert az adatok standardizált körülmények között lettek gyűjtve és a statisztikai elemzésre használt Spearman rangkorreláció nem az egyes adatok értékét, hanem a rangját veszi figyelembe, így nem torzítja az eredményt. A szárnyhossz átlagok számítása Az szárnyhossz átlagok számolásába csak az öreg madarakat vettük be, mert ők vedlettek az előző télen Afrikában. Összesen 1170, 1984 és 2008 között gyűrűzött madár adatát elemeztük (az öregek évi fogás átlaga: 48,8 ± 24,2; éves szárnyhosszak átlaga: 68,3 ± 0,5). Mivel standardizált körülmények között 1987-ben csak egyetlen öreg madár szárnyát sikerült lemérni, ezért ezt az évet kihagytuk a számításokból. A statisztikai módszer tulajdonságaiból fakadóan ez nem befolyásolja az eredményeket.

42

2. ábra Az énekes nádiposzáta éves szárnyhossz átlagainak változása a vizsgált időszakban

NDVI adatok Letöltöttük a NOAA AVHRR NDVI adatsorokat (a National Oceanic and Atmosphere Administration (USA) műholdjainak az Advanced Very High Resolution Radiometer szenzorainak feldolgozott felvételei) a NOAA honlapjáról. Ezek a képek 8x8 km felbontásúak (egy pixel egy 8x8 km négyzetnek felel meg és a pixel értéke az adott terület átlag NDVI értéke), minden kép 1152x11ő2 pixelből áll, lefedve ezáltal egész Afrika területét. Ez a típusú adatsor 1980-tól 2008-ig érhető el, időbeli felbontásuk 10 napos. Az NDVI értékek 0 és 1 között változnak (0-hoz közeli érték: csupasz talaj, 0,7: sűrű növényzet, pl. esőerdő), a pixelek NDVI értékeinek szórása a vizsgált időszakban 0 – 0.2 között változik (Függelék, 35 – 38 ábrák). A Windisp 5.1 program segítségével minden pixelre átlag NDVI értékeket számoltunk a kutatás éveinek minden telelési időszakára, és azok fontosabb alegységeire: - szeptember 11 – november 20.: az énekes nádiposzáta Észak-Afrikán belüli őszi vonulásának fő periódusa (Cramp & Brooks 1992) (az NDVI értékek szórása ebben a periódusban a Függelék 35. ábra ) 43

- november 21 – december 20.: az Afrikán belüli őszi vonulás egy későbbi és rövidebb periódusa (Cramp & Brooks 1992) (az NDVI értékek szórása ebben a periódusban a Függelék 36. ábra )

- január 1 – március 31.: a fő telelési periódus a végső telelőterületeken (Cramp & Brooks 1992) (az NDVI értékek szórása ebben a periódusban a Függelék 37. ábra ) - április 1-30.: az Afrikán belüli, az őszinél jelentősen gyorsabb tavaszi vonulás (az NDVI értékek szórása ebben a periódusban a Függelék 38. ábra ) Számítások Az éves túlélési indexek és a számított átlag NDVI értékek idősorai között Spearman rangkorrelációt végeztünk Afrika minden egyes pixelére és a fentebb említett periódusok mindenikére. Ily módon minden eredmény több mint 1,3 millió (11ő2x11ő2), 2Ő évet felölelő Spearman rangkorrelációt tükröz. A korrelációk eredményeinek R értékeit térképen ábrázoltuk: -

világos zöld: 0,4 - 0,5 közötti R értékű pixel

-

sötét zöld: 0,5-ös R értéknél erősebb korrelációjú pixel

-

világos piros: -0,4 és -0,5 közötti R értékű korrelációjú területek

-

a -0,5-nél kisebb R értékű pixelek: piros szín

Ezáltal minden eredmény egy térképnek felel meg. A korrelációk p értékei megkövetelik, hogy az egyes pixelek függetlenek legyenek egymástól. Ez a feltétel szomszédos vagy közeli pixelek esetében a hasonló időjárás, növényzet és talaj miatt nem teljesül, ezért eltekintettük a p értékek figyelembevételétől és csak az R értékekre hagyatkoztunk. Az általános tapasztalat az, hogy a 0,4-nél nagyobb (illetve -0,4-nél kisebb) R értékű pixelek már szignifikánsak (p<0,05). Ugyanezt a számítást végeztük a szárnyhossz átlagokkal is a következő apró különbségekkel: -

nem számítottunk korrelációkat a szeptember 11 – november 20. illetve november 21 – december 20. periódusokra

-

január 1 – március 31. periódus NDVI értékeivel történő korrelációk segítségével a vedlőterületeket kerestük (a vedlés szempontjából csak ez az időszak releváns) 44

-

az áprilisi átlag NDVI és szárnyhosszak közötti korrelációk segítségével a tavaszi pihenőterületek túlélési indexszel történő kereséséhez szolgáltattunk kiegészítő infomációkat

A számításokat a Statistica 8. programmal végeztük (Statsoft 2007).

3. ábra Az eredményekben és diszkusszióban említett főbb területek, illetve az énekes

nádiposzáta Afrikán belüli vonulásának sematikus ábrázolása

45

EREDMÉNYEK A könnyebb áttekinthetőség kedvéért az elkövetkezendőkben említett területeket egy sematikus képen ábrázoltuk (3. ábra). Amikor a túlélési indexeket a szeptember 11 – november 20. átlag NDVI értékekkel korreláltattuk, a főbb erős korrelációjú területek a következők lettek: Arab-félsziget (3. ábra, „A” terület), Szomália partvidéke („B” terület) (3 – 4. ábrák).

4. ábra Erős korrelációjú pixelek Kelet-Afrikában és az Arab-félszigeten a szeptember 11 –november

20. periódusra; az „A” és „B” területek

46

A november 21 – december 20. periódusban bár negatív, de erős korrelációjú régióként rajzolódott ki a faj számára releváns területeken Dél-Etiópia és Nyugat-Szomália („C” terület) (3, 5. ábrák).

5. ábra Erős korrelációjú pixelek Kelet-Afrikában a november 21 – december 20. periódusra; a „C”

terület

A január-márciusi átlag NDVI-vel végzett korrelációs térképeken megjelenik egy nagy, 0,4-nél nagyobb R értékű folt Dél-Afrikában: Namíbia keleti része, Botswana és Dél-Afrika nyugati részei („D” terület) (3, 6. ábrák). Egy kisebb, erős pozitív korrelációjú folt Dél-Afrika Köztársaság keleti partjánál, a Natal régióban.

47

Az elméletünk és módszerünk szerint ezek a fő telelőterületei a Kárpát-medencén átvonuló énekes nádiposzátáknak.

6.

ábra Erős korrelációjú pixelek Dél-Afrikában a január1 – március 31. periódusra; a „D” terület

Áprilisban a Dél-Afrikai terület („D”) továbbra is látható (3, 7. ábra), de kevésbé intenzíven, mint január-márciusban. Megjelenik viszont egy új terület („E”) Kelet-Szudánban, amely átfed a Kék- és Fehér Nílus, valamint az Atbara folyók medencéjével (8. ábra).

48

7. ábra Erős korrelációjú pixelek Dél-Afrikában áprilisban

8.

ábra Erős korrelációjú pixelek Észak-Afrikában és az Arab-félszigeten az április 1 – 30.

periódusra; a „E” terület 49

A január-március hónapokban a következő területeken volt erős korreláció a szárnyhosszak és NDVI között: Namíbiának egy kis, észak-keleti része, Botswana, DélZimbabwe és Dél-Afrikai Köztársaság keleti része (10. ábra). Eredményeink szerint ezek a Kárpát-medencén átvonuló észak-nyugat európai énekes nádiposzáták hipotetikus vedlőterületei. Kisebb, 0,4-nél nagyobb R értékű korrelációval rendelkező területek megjelentek Dél-Afrikai Köztársság tengerparti vidékein is (Port Elizabeth közelében és Fokvárostól északra), alátámasztva a használt módszer helyességét. A január 1 – március 31. periódusra számított telelő- és vedlőterületek Botswanában részletesen átfednek (a kiemelt rész a 9. és 10. ábrán).

9 – 10 ábra . Erős korrelációjú pixelek a számított telelő- és vedlőterületeken (a két térképet a könnyebb

összehasonlíthatóságért helyeztük egymás mellé). A kiemelt terület a kettő átfedése Botswana területén. N - Natal régió; FV - Fokváros környéke; PE - Port Elisabeth környéke

A vizsgált január-márciusi periódusban a dekádok NDVI értékei nem mutattak semmilyen földrajzi trendet azon a földrajzi szélességen, ahol a fő vedlőterületek találhatóak. Az ettől délre eső sávban, a telelőterületek déli részén viszont január 1 – március 31. között az NDVI értékek a keleti partvidék felé nőttek, míg csökkentek a terület nyugati részein.

50

Április 1–30. között a szárnyhossz átlagok és NDVI között erős negatív korrelációt találtunk ugyanazon a területen, hol ugyanebben a periódusban a túlélési indexekkel is (Szudánban a Kék-Nílus, Fehér-Nílus, Atbara folyók vidéke).

11 – 12 ábra Erős korrelációjú pixelek az NDVI és túlélési index illetve szárnyhossz átlagok között az

április 1–30 periódusra; „E” terület

Az NDVI értékek szórása a vizsgált periódusokban A vizsgált periódusokban a legmagasabb NDVI varianciával bíró területek (13-16. ábrák): -

szeptember 11 – november 20.: Nyugat-Afrika esőerdői

-

november 21 – december 20.: a „C” terület szavannái

-

január 1 – március 30.: a „C” terület, Dél-Etiópia (a „C” területtől északra) és Botswana (a „E” területtől északra)

-

április 1 –30.: ugyanazok a területek, mint január-márciusban, de nagyobb varianciával Dél-Etiópiában 51

-

Nyugat-Afrika esőerdői a legmagasabb NDVI varianciával bíró területek közt vannak minden periódusban, és november 21 – december 20. között a Kongó-medence is a magas NDVI varianciájú területek között szerepel

DISZKUSSZIÓ Az énekesmadarak és az énekes nádiposzáta afrikai vonulásáról, teleléséről általánosan A madárvonulás hatalmas, globális jelenség. Az afro-palearktikus vonulási rendszerben évente 2,1 milliárd énekes- és kistermetű madár vonul a két kontinens között. Ebbe nincsenek beleszámolva a nagytestű vándormadarak (ragadozók, gólyák), vízimadarak stb. Ennek 73%-a csupán 16 fajhoz tartozik, melyek közül az öt legabundánsabb: fitiszfüzike

(Phylloscopus

trochilus),

erdei

pityer

(Anthus

trivialis),

csilpcsalpfüzike

(Phylloscopus collybita), füsti fecske (Hirundo rustica) és szürke légykapó (Muscicapa striata).

Az énekes nádiposzáta nem tartozik bele ebbe a 16 fajba. Ez az óriási madártömeg nagy mennyiségben szállíthatnak parazitákat, betegségeket a kontinensek között, ideiglenes fogyasztóként jelentős hatásuk van az ökoszisztémák éves ciklusára valamint bizonyos elemek (pl. foszfor) globális körfogásaihoz is jelentősen hozzájárulnak (Hahn et al. 2009). A palearktikus vonulók a Szaharától délre, Egyenlítőtől északra fekvő trópusi részekre augusztus és október között érkeznek meg, az esős évszak végén. Egy részük nem tolerálja az időjárás szárazodását és melegedését, ezért a Száhel-övezetben és Szudánban 1-2 hónap alatt zsírt halmoz fel, majd folytatja útját dél felé az egyenlítői Kelet-Afrikába vagy még tovább DélAfrikába, ahol az esők novemberben kezdődnek. Március és május között, amikor a száraz évszak Dél-Afrikába is beköszönt, útnak indulnak észak felé. A tavaszi vonulásuk lényegesen gyorsabb az őszinél. A Dél-Afrikában telelő fajok (köztük az énekes nádiposzáta is) a végső telelőterületeiken vedlenek november és április között. Azon fajok, amelyek a telelőterületek messzesége miatt tavasszal nem tudnak egyből elrepülni költőterületeikre, első ízben annyi zsírt halmoznak fel, hogy eljussanak a Szaharától délre fekvő területekre. Itt ismét megállnak zsírt felhalmozni a Szahara vagy Arab-sivatag átrepülésére (Jones 1995).

52

A

legkorábbi

egyedek

déli

énekes

nádiposzáta

vonulásuk

során

a

következőképpen haladnak: elérik Etiópiát november 30 előtt, Kenya középső részére december

21,

Dél-Kenyába

(Ngulia)

december 18 előtt repülnek, Dél-Afrika felé vezető útjukon január 30-ig érik el Tanzániát. Visszaútjukon április 5. után érkeznek Tanzániába. Az énekes nádiposzáták testtömege Európában a legnagyobb, folyamatosan csökken 13. ábra Az afrikai esőzések zónái és periódusai. (ITCZ – Inter-Tropical Convergence Zone, vastag vonal: az ITCZ északi félteke szerinti nyár- és tél- közepi helyzetei (ezen vonal mentén találkoznak a nedves tengeri és száraz kontinentális légtömegek, nagy esőzéseket okozva. Ez a határ az év folyamán a két bemutatott határ között változtatja helyét) (Jones 1995)

Észak-Kelet-Afrika

eléréséig,

majd Kelet-Afrikában ismét növekedni kezd. A tavaszi vonuláskor észak-kelet Afrikában zsírt halmoznak fel a keletafrikai kondíciójukhoz képest, majd a sivatagon való átrepüléskor kelet-afrikai testtömegük alá csökkennek. A sivatagon való átkeléskor és Kelet- Afrikában az őszi

és tavaszi tömegük nagyjából azonos, viszont észak-kelet Afrikában tavasszal jelentősen, 3–3,5 grammal kövérebbek, mint ősszel (Yohannes et al. 2009). Eilat (Izrael) fölött különbözik az őszi és tavaszi vonulás dinamikája, ugyanis az énekesmadarak hurokvonulásuk miatt tavasszal nagyobb tömegben fordulnak elő.

sszel észak

felől termékeny, bő táplálékú területek fölött repülnek, tehát jó kondícióban vannak, csak kevés egyednek kell megállni zsírt halmozni. Tavasszal viszont Eilat elérése előtt déli irányból 2000 km sivatag átrepülése után nagyszámú madárnak le kell szállnia táplálkozni, és újabb zsírt felhalmozni ezen a viszonylag termékenyebb vidékén (Yom-Tov 1984).

53

14. ábra Afrika csapadékövezetei (a szürke részekben a leggyakoribbak a telelő madarak) (Jones 1995)

Dél-Afrikában atlasz adatok alapján modellezték bizonyos fajok vonulási dinamikáját. Énekesmadár csak a tövisszúró gébics, fitiszfüzike és füsti fecske volt. Általános következtetés, hogy a fajok vonulási dinamikáinak, mintázatainak igen nagy a térbeli változatossága (Underhill et al. 1992).

54

A korábbi periódusban ezen a területen sokkal kisebb az erős korrelációjú pixelek száma, azt sugallva, hogy a madarak többsége csak a későbbi periódusban éri el ezt a területet. Ez a megállapítás is összhangban van a szakirodalommal, miszerint Kenyában a vonulás november végén-december elején zajlik nagyobb tömegben (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987). Noha ebben a régióban az R értékek negatívak, az eredmények arra utalnak, hogy ez a terület rendkívül fontos az énekes nádiposzáták túlélése szempontjából. A negatív R értékeket nehéz értelmeznünk. A vizsgált periódusban - 1985 és 2008 között - ennek a területnek nagyon magas az NDVI fluktuációja (Függelék 36. ábra), tehát valószínűleg ez a legbizonytalanabb táplálék ellátottságú, legkevésbé prediktálható terület, amellyel az énekes nádiposzáták találkoznak az afrikai vonulásuk során (változó esők – 13. ábra), viszont egy igen fontos terület a vonulás szempontjából. Az énekes nádiposzáták többsége augusztus-szeptemberben halad át Cipruson, a Közel-Keleten és az Arab-félszigeten (augusztus elején már elérik az Arab félszigetet, extrém esetben már július végén elérhetik a Vörös-tenger szudáni partját), viszont

Kenyában

a

vonulásuk

csak

november közepétől intenzív (15. ábra) (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987). Az 16. ábra Az énekes nádiposzáták vonulása KeletAfrikában (Kenyában és Ugandában). Vastag nyíl: >100 egyed/nap, kis fekete nyíl: >10 egyed/nap, vékony nyilak: néhány egyed évente/naponta, szürke nyilak: az összes faj fő vonulása ebben a térségben (Thorup & Rabol 2001)

Arab-félszigeten való átkelésük és kenyai érkezésük közötti három hónapban a pontos tartózkodási helyük ismeretlen. Dowsett-Lemaire (1987) ír egy „hipotetikus őszi pihenőterületetről” valahol észak-kelet

Afrikában, amelynek pontos helyzete ismeretlen, és ahol sok madár hosszan időzik (akár Ő hónapon át). Dowsett-Lemaire (1987) megemlíti továbbá, hogy élőhely szempontjából a madaraknak legmegfelelőbb Etiópia dél-nyugati része lenne augusztustól decemberig, az esős évszak alatt. Jones (1995) szerint az összes énekes nádiposzáta az őszi vonulásuk során összesűrűsödik egy Etiópián belüli pihenőterületen. 56

Yohannes és mtsai. (2005) Kenyában gyűjtött tollakat berki tücsökmadaraktól (Locustella fluviatilis), mezei poszátáktól (Sylvia communis) és énekes nádiposzátáktól azzal a céllal, hogy a

tollaik stabil nitrogén- (15N), szén- (13C) és hidrogénizotóp (D) arányaik segítségével megpróbálja beazonosítani az észak-kelet afrikai pihenőterület helyét. A deutérium arányokat összehasonlította a regionális csapadék deutérium-térképével. Azt tapasztalta, hogy az énekes nádiposzáták és a berki tücsökmadarak a mezei poszátával szemben nedvesebb és magasabb arányú C3-as növényzetű környezetben cserélik tollaikat. A C-izotópbeli erős különbségek a nádiposzáta, tücsökmadár és mezei poszáta tollai közt elérő táplálékra is utalnak. A deutériumarányok és térképek alapján az énekes nádiposzáta őszi pihenőterülete dél-kelet Szudán és délnyugat Etiópia közé esik (17. ábra).

17. ábra Október (a) és november (b) havi deutérium-csapadéktérkép (Yohannes et al. 2005)

A mi térképeinken ebben a periódusban (szeptember 11 – november 20.) Etiópia déli részén többnyire pozitívak a korrelációk, de a magas R értékű pixelek száma alacsony. A szeptember-novemberi periódusra kapott pozitív korrelációjú területeink („A” és „B”, 3–4. ábra) az októberi deutériumtérkép (17.a ábra) szerint a Yohannes és mtsai. (2005) által említett DélEtiópiával azonos sáv határára esnek, a novemberi deutérim térkép (17.b ábra) szerint viszont az „A” terület kívül esik ezen a sávon, a „B” terület pedig továbbra is a határán van. Yohannes és mtsai. (2005) eredményei 15 énekes nádiposzátától származó frissen vedlett tollak vizsgálatán alapszik, amelyeket késő novemberben Nguliában (Kenya) gyűjtött be. Az 57

énekes nádiposzáták vedlése ezeken a feltételezett pihenőterületeken csak a testtollakra terjed ki, nem pedig az evezőkre. A madarak többsége nem vedlik december elejénél korábban és Zambiától északabbra (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987). Az NDVI és öreg nádiposzáták éves szárnyhossz átlagai közötti korrelációs térképeink Botswanát, Zimbabwet és Dél-Afrika bizonyos részeit (észak-keletre a „D” területtől) rajzolják ki fő vedlőterületeknek. Yohannes és mtsai. (2005) következtetései csupán néhány madár kontúrtollainak cseréjére alapszanak. Ez alapján nem zárhatjuk ki annak lehetőségét, hogy az énekes nádiposzáták jelentős része egy másik pihenőterületet használ, mint amit Yohannes és mtsai. említettek („A” és „B” területek). Hobson és mtsai. (2012) az ismert

szakirodalmi

csapadéktérképek,

adatok,

C3

és

C4

növények elterjedése valamint ismert származási helyű madarak tollmintái alapján elkészítették Afrika két (C és N) és háromelemes (C, N és H) izotópklaszter

térképét,

amely

jelentősen hozzájárul a különböző tollminták

származási

növekedési)

(a

helyének

határozásához

(18.

tollak meg-

ábra).

Ezen

klasztertérkép segítségével Procházka és

mtsai.

(2014)

az

énekes

nádiposzátából gyűjtött fedőtollak C 18. ábra Afrika C és N izotópokon alapuló öt fő izotópklaszter elterjedése (Hobson et al. 2012)

és N izotóp lenyomatai alapján próbálták

tovább

Yohannes

(2005)

finomítani által

a

felvázolt

képet. Énekes nádiposzátáktól a Zambiában gyűjtött testtollak és a szakirodalomban publikált harmadrendű evezők (ezen tollak nagy valószínűséggel az észak-afrikai őszi pihenőterületen 58

nőttek) izotóp értékei alapján a tollak származási helye a 2, 3 és 4 klaszterhez tartozik. Ezek alapján az őszi pihenőterületeket az Etióp Fennsík alacsonyabban fekvő területeire helyezik. A szeptember-novemberi periódusra vonatkozó eredményeinkben vannak ugyan erős korrelációjú pixelek ezen a területen, de többségük a „B” területre koncentrálódik (3 – 4 ábra), amely az Etióp-ennsíkon kívül, az 5-ös izotópklaszterbe esik. Ez látszólag ellentmond Procházka (2014) következtetéseinek, azonban nem feltétlenül zárják ki egymást, mert a „B” zóna is a faj elterjedési területére, vonulási útvonalára esik, visszafogások is vannak innen. A madarak itt nem szükségszerűen vedlenek, ezért nem várható el, hogy a cserélt tollak alapján kirajzolódó térképeken is megjelenjenek ezek a területek. Továbbá a vedlő- és a túlélés szempontjából fontos területek nem feltétlenül esnek egybe. A Dowsett-Lemaire (1987), Jones (1995), Yohannes (2005) és Procházka (2014) által említett „hipotetikus őszi pihenőterületeken” az eredményeink szerint vannak ugyan pozitív, erős korrelációjú pixelek, de alacsony számuk és szétszórt elhelyezkedésük miatt nem vettük őket figyelembe. Január - február - március

Decemberben az énekes nádiposzáták folytatják déli vonulásukat Kelet-Afrikában Tanzánia, Zambia, Malawi, Mozambik és Dél-Afrika Köztársaság felé (15. ábra). Az utolsó madarak januárban kelnek át Kenyán és Zambián. A tavaszi vonulás márciusban kezdődik (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987). Ez azt jelenti, hogy a faj januárt és februárt Dél-Afrikában költi. Mikor a túlélési indexeket a január-február-márciusi átlag NDVI-vel korreláltattuk, csupán a dél-afrikai telelőterületek voltak láthatóak a térképeinken (6. ábra). Noha a legtöbb visszafogás Dél-Afrika partvidékéről van, énekes nádiposzáták kézre kerültek Namíbiában is (Becker & Lütgens 1976), tehát bizonyított a jelenlétük a számításaink alapján kirajzolódó telelőterületeken. Becker és Lütgens (1976) Namíbia száraz területein a nádiposztákat Acacia karroo által dominált sűrű tüskés-bozótosban fogta, megerősítve az eredményeink helyénvalóságát, vagyis azt, hogy az énekes nádiposzáták a tengerparttól távoli, száraz élőhelyeken is áttelelhetnek. Például az őszi pihenőterületein vedlett testtollak izotóp összetétele alapján arra lehet következtetni, hogy ebben a periódusban az énekes nádiposzáták egyaránt használnak C3 és C4 növények által dominált élőhelyeket is (Procházka et al. 2014). Ezt alátámasztja a rokonfaj nádirigó (Acrocephalus arundinaceus) esete is, amely egyaránt telelhet a szavannán száraz időszaki (pl. Guinea) vagy 59

esős évszaki (Egyenlítőtől délre) körülmények között is (Jones 1995), tehát az eredendően vizes élőhelyeket kedvelő Acrocephalus nemzetség fajai a telelőterületeken nem élőhelyspecialisták, előfordulhatnak szárazabb körülmények között is. A fülemüle (Luscinia megarhynchos) esetében pl. stabil izotópok alapján (C és N, karomból és tollból) vizsgálták a

költőterületen és azon kívül használt forrásokat. Három földrajzilag elkülönülő populáció egyedeit vizsgálták és azt találták, hogy az izotóp-niche nagyon eltérő volt a költési- és nem költési időszak között, arra utalva, hogy a faj adaptálódott a táplálék-elérhetőség változásához és nem ragaszkodik szigorúan a költőhelyén megszokott élőhelytípushoz (Hahn et al. 2013). Fontos itt azt is kihangsúlyozni, hogy ezeken a szárazabb élőhelyeken decembertől nedves a klíma (14. ábra).

A madarak ismert és feltételezett elterjedési területeinek összehasonlításakor azt is figyelembe kell venni, hogy a jelenlegi ismeretek számos esetben csak részben tükrözhetik a valóságot, ugyanis a madármegfigyelések függenek a gyűrűzés és terepmadarászat intenzitásától, térbeli lefedettségétől. Mivel a számított telelőterületeink részben jelentősen eltértek az általános ismeretektől, utánanéztünk a dél-afrikai madártani kutatások térbeli intenzitásának. A legátfogóbb forrás, amit találtunk a Southern African Bird Atlas Project (SABAP) 2 hivatalos honlapja

volt,

ahol

folyamatosan

frissülő,

naprakész

információk

érhetőek

el

(http://sabap2.adu.org.za/coverage.php#menu_top – letöltve 2015. március 28.). Ez az online madártani adatbázis kb. 1500 madarász megfigyeléseire alapszik, 5 x 5 perc méretű négyzetes felbontású. A projekt résztvevői terepkiszállásai alkalmával fajlistát készítenek, amelyek később központi összesítésre kerülnek. A terepi megfigyelések gyakoriságának (19. ábra) és az énekes nádiposzáta előfordulásaink (20. ábra) összehasonlításakor feltűnő, hogy Fokváros környékének kivételével az énekes nádiposzáta észlelések igen erősen összefüggenek a helyi terepi madárkutatás intenzitásával. Azokon a területeken pedig, ahol a madarászat terepi lefedettsége átfed a térképeredményeinkkel, ott van is énekes nádiposzáta észlelés (21 – 22. ábra).

60

19. ábra A terepi madármegfigyelések intenzitása Dél-Afrikában: a színek az adott ő x ő perc méretű négyzetből származó fajlisták éves számát jelölik

20. ábra Az énekes nádiposzáta megfigyelt dél-afrikai előfordulási gyakorisága: a színek az énekes nádiposzáta szereplési gyakoriságát jelölik az adott ő x ő perc méretű négyzetből származó fajlistákon

61

21 – 22 ábra Az általunk számított telelőterületek (R > 0,5) és a dél-afrikai terepi kutatások, illetve énekes nádiposzáta észlelések átfedése

További igen érdekes tény, amely szintén az eredményeink helyessége felé billenti

a mérleget,

Afrikában

gyűjtött

hogy a Dél6

énekes

nádiposzátától származó evezőtollból 2 az

5-ös

izotópklaszterbe

tartozott

(Procházka et al. 2014), amely DélAfrikában csak a szakirodalom szerinti telelőterületeken kívül, alig kutatott tájakon, viszont a mi telelőterületeink 23. ábra Az általunk számított telelőterületek (R > 0,5) és az izotópklaszterek átfedése (Hobson et al. 2012)

által megjelölt helyen van (23. ábra). A

füstifecske

esetében

a

telelőterületek NDVI-vel történő keresésének az eredménye nagyon hasonló volt a miénkhez: a faj ismert telelőterületei DélAfrika keleti részére koncentrálódnak, az NDVI-vel történő számítások pedig a nyugatabbi, 62

szárazabb területeket (Karoo régió) rajzolták ki. Eredményeik terepi ellenőrzése során bebizonyosodott, hogy a füstifecskék valóban ott voltak, ahol az NDVI-túlélés korrelációk mutatták. A szerzők felhívják a figyelmet, hogy Dél-Afrika bizonyos területei terepkutatási szempontból alul-, míg más részek túlreprezentáltak, így a madarak valós elterjedése (telelőterülete) különbözhet a szakirodalomban ismerttől (Szép et al. 2006). Április

Márciusban

az

énekes

nádiposzáták

megkezdik

északi

irányú

vonulásukat

a

telelőterületeikről. Az utolsó egyedek késő áprilisban kelnek útra (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987, Cramp & Brooks 1992), Magyarországra az első madarak április legvégén érkeznek (Csörgő & Gyurácz 2009). Eredményeink szerint (7. ábra) áprilisban sokkal kevésbé intenzíven ugyan, de a dél-afrikai telelőterületek még mindig kirajzolódnak. Dowsett-Lemaire (1987) szerint az énekes nádiposzáták áprilisban még mindig lehetnek dél-kelet Afrikában, de mindegyikük elhagyja ezt a területet a hónap végéig. Áprilisban megjelenik egy másik fontos terület pozitív erős korrelációkkal KeletSzudánban (8. ábra, „E” terület), mint lehetséges pihenőhely, nagyban átfedve a Kék- és FehérNílus, valamint az Atbara folyók medencéivel. Az énekes nádiposzáta áprilisi jelenléte ezeken a területeken bizonyított: szeptember-októberben és március-április-májusban van jelen. Szudán ezen részén az őszi vonulás szeptemberben-októberben tetőzik, amikor a Kék-Nílus kiönt a környező lagúnarendszerbe (24 ábra). Novembertől a terület elkezd kiszáradni és forrósodni, így a tavaszi vonuláskor (március-áprilisban, bizonyos fajoknál május) sokkal kedvezőtlenebbek a körülmények. A Nílus és az öntözött területek közvetlen közelétől távolabb már száraz, forró körülmények jellemzőek (átlag 28–31°C) (Hogg et al. 1984).

63

24. ábra A Fehér-, Kék-Nílus és Atbara vidéke (Hogg et al. 1984)

A szárnyhossz átlagok és NDVI kapcsolata Az énekes nádiposzáták vedlése a hipotetikus őszi pihenőterületen Noha néhány énekes nádiposzáta szeptember-novemberben megkezdheti vedlését a „hipotetikus őszi pihenőterületeken” valahol Etiópiában vagy annak közelében (Yohannes et al. 2005), ez csupán a test- és kontúrtollakra kiterjedő testvedlés, az evezők és kormánytollak vedlése délebbre történik (Kennerley & Pearson 2010, Leisler & Schulze-Hagen 2011). Pearson (1982) megemlíti, hogy a Kenyában vonuló rengeteg nádiposzátából január elején csupán kevés madárnak van felfüggesztett vedlése, a madarak többsége kopott tollazattal rendelkezik. Ezt alátámasztja az a tény, hogy Yohannes és mtsai. (2005) Kenyában a 15 énekes nádiposzátától frissen vedlett harmadrendű evezőket gyűjtöttek első- vagy másodrendűek helyett. Mivel a 64

harmadrendű evezők (a nádiposzátáknak 3 db. van ebből a tollból) gyakorlatilag inkább fedőtollak, mint evezők, az is vitatható, hogy ezen tollak cseréje az evezők felfüggesztett vedlésnek minősül-e vagy csupán testvedlésnek. Bár február-márciusban néhány énekes nádiposzáta áttelelhet és cserélheti tollait Kenyában (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987), általánosan a vedlés Dél-Zambiában és Malawiban kezdődik, és január második felében, Zimbabwéban válik áltlánossá (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987). A szakirodalomban fellelhető információk hiányosak és kissé ellentmondásosak: az énekes nádiposzáták Dél-Zambiában és Malawiban végeznek vedlésükkel március végén (DowsettLemaire & Dowsett 1987, Kelsey 1989), de az első egyedek Dél-Afrika partjaihoz megérkezhetnek már november végén, december végétől pedig már nagy számban vannak itt jelen (Dowsett-Lemaire & Dowsett 1987). Becker és Lütgens (1976) megemlíti, hogy az énekes nádiposzáták Dél-Afrika partvidékén (Natal és Transvaal régió) is végezhetnek vedlést januárfebruárban, és/vagy Namíbiában (március). Ezek az információk azt sugallják, hogy noha egy felfüggesztett vedlés elkezdődhet Etiópiában (vagy a közelében), az énekes nádiposzáták az elsőrendű evezőiket (a szárny hosszát meghatározó tollak) a végső telelőterületükön cserélik, amely Afrikán belül egy nagy összefüggő területre, illetve annak alegységeire terjedhet ki: Kenya, Zambia, Malawi, Dél-Afrikai Köztársaság partvidéke vagy Namíbia. A mi eredményeink szerinti vedlő területek Namíbia észak-keleti részén, Botswanában, Dél-Zimbabwében, Dél-Mozambikban és Dél-Afrikai Köztársaság bizonyos partvidékein (Port Elizabeth közelében és Fokvárostól északra) vannak (10. ábra), részben megfelelve a jelenlegi ismereteknek.

65

25 – 26 . ábra Az általunk számított vedlőterületek (R > 0,5) és a dél-afrikai terepi kutatások, illetve énekes nádiposzáta észlelések átfedése

27 – 28. ábra Az általunk számított vedlőterületek (R > 0, 5) és az izotópklaszterek (Hobson et al. 2012), valamint a visszafogások átfedése (safring.adu.org.za)

Procházka és mtsai. (2014) szerint a kelet-európai énekes nádiposzáták evezőtollai az izotópanalízisek alapján a 2-es klaszterbe tartoznak, az észak- és nyugat-európai madarak több mint fele pedig a 3-as klaszterbe (alacsony valószínűséggel pedig az 1-esbe és 3-asba). A középeurópai madarak pedig egyenlő valószínűséggel tartoznak az 1-3 izotópklaszterbe. Egy európai 66

madár sem tartozott a 4-eshez, és 9 egyed (a 115-ből) tartozott az ő-ös klaszterhez. (A szerző megemlíti, hogy az Ukrajnában gyűjtött tollak izotópprofilja az európai madarakétól jelentősen eltérő, azonban ezt nem fejti ki részletesebben, nem sorolja be őket egyik izotópklaszterbe sem, csupán annyit ír, hogy valószínűleg az európai madarakhoz képest szárazabb élőhelyeken cserélik tollaikat.) Ezek az információk részben különböznek eredményeinktől. A Fokváros környékén kirajzolódó, a szárnyhosszakkal erős korrelációt mutató pixelek területén a viszonylag intenzív helyi madarászat ellenére sincsenek észrevételek (25 – 26. ábra), viszont van 2 gyűrűzési visszafogás (http://safring.adu.org.za/search_public.php?type=species&spp=607 – letöltve 2015. március 21), (28. ábra), továbbá az 1, 2 és 3 izotópklaszterek uralkodnak (25. ábra). Ezek alapján két dologra következtethetünk: az eredményeink ezen a területen helyesek, és a terepi megfigyelősek alkalmával sem biztos, hogy a faj szem elé kerül, noha jelen van. A Becker és Lütgens (1976) által említett Natal régió, mint vedlőterület nem jelenik meg eredményeinkben, noha itt intenzív a madárkutatás, az énekes nádiposzáta is jelen van és visszafogások is vannak (25 – 26, 28 ábra). Ez a régió eredményeinkben csupán a túlélési indexszel számolt térképen szerepel pozitív, erős korrelációjú területként (9, 21–22. ábra). A számított vedlőterületeink keleti része Hobson (2012) szerint ugyan a 4-es izotópklaszterbe tartoznak (27. ábra), de a 2-es határán vannak, részben átfedve ezzel. Az 5-ös izotópklaszter területén nem kaptunk erős korrelációkat a szárnyhossz átlagokkal, viszont a túlélési indexel igen (23. ábra). Az alapján, hogy a Dél-Afrikai Köztársaság, Zimbabwe és Mozambik hármas határának környékén intenzív a terepi madárkutatás (25. ábra), és az énekes nádiposzáta jelen van (26, 28. ábra), a vedlőterületeinken is kirajzolódik, viszont a Ő-es klaszterhez tartozik, arra következtethetünk, hogy a Hobson és mtsai. (2012) által készített izotópklaszter térképek bár óriási jelentőségűek, de ilyen speciális esetekben pontatlanok, és az eredményeink ezen a területen helyesek. A 9–10. ábrán kiemelt botswanai és namíbiai vedlőterületen (amely átfed a számított telelőterületekkel) a 4-es izotópklaszter uralkodik, tehát a Procházka és mtsai. (2014) eredményeinek ellentmond. Azonban figyelembe véve, hogy ezen a területen nincs intenzív terepi madárkutatás (25. ábra), viszont a környékről van visszafogás (28. ábra), nem vethetjük el teljesen ezt az eredményt. Emellett szól az is, hogy a szárazabb régiókban az esős évszakban, 67

december-januártól (14. ábra) sok kisebb vizes élőhely van, amelyek alkalmasak lehetnek az énekes nádiposzáta vedlésének megfelelő körülményeket biztosítani. Az ilyen lokális habitatokban kialakuló növényzet típusa pedig eltérhet a tájat uraló vegetációtól, tehát akár az izotópklaszter is különbözhet a 4-estől. Valószínűleg ebben a régióban (is) lehetnek finomabb felbontásban az uralkodó izotópklasztertől eltérő típusok, mint a Dél-Afrikai Köztársaság – Zimbabwe - Mozambik hármashatár környékének esetében (25 – 28. ábra). Maguk a szerzők is felhívják rá a figyelmet az izotópklaszter térképekkel kapcsolatos nehézségekre (Procházka et al. 2014): -

mivel ezen térképeket ismert eredetű madaraktól vett tollminták segítségével „kalibrálták” a széles elterjedésű fajok esetében problémás lehet a hiányos információjú területek besorolása a klaszterek közé

-

a klasztertérkép attól is függ, hogy melyik régióban milyen periódus csapadékát számítják a táplálékláncba beépülőnek

-

az élőhely specialista fajok esetében, ha a kedvelt habitatuk viszonylag ritka és lokalizált, akkor ez nem jelenik meg a térképeken

-

sok esetben egy földrajzi terület több klaszter közé is besorolható, ilyenkor a döntés komoly kihívást jelenthet

Összehasonlítva az eredményezett vedlő és/vagy telelőterületeket arra a következtetésre jutunk, hogy a vizsgált énekes nádiposzáták a 10. ábrán látható területeken vedlenek, majd ennek befejeztével folytatják az intrakontinentális vonulásukat dél-délnyugat irányba a végleges telelőterületeik felé a Dél-Afrikai Köztársaságba és Namíbiába (9. ábra). Ezek a mozgások értelmezhetőek vedlés utáni diszperzióként vagy pedig fakultatív, forráskövető/szökő vonulásként is. A hosszú távú vonulók a fő vonulási periódusban (ősz és tavasz) obligát vonulók, viszont a telelőterületen territoriálisak és/vagy fakultatív vonulók is lehetnek. A telelőterületeken előforduló fakultatív vonulást a körülmények romlása (pl. táplálékabundancia csökkenése) váltja ki. Tehát a környezeti körülményektől is függhet, hogy adott faj telelőterületein belül végrehajt-e szezonális vonulást vagy sem, és ez évről-évre változhat (Terrill 1990). Ennek értelmében a hosszú távú vonulók afrikai vedlőterületei és végső telelőterületei megegyezhetnek, de részben vagy akár teljes mértékben különbözhetnek is. 68

A végső telelő- és vedlőterületek (9 – 10. ábra) részlegesen átfednek Botswanában azt sugallva, hogy a madarak egy része számára a vedlésen túl ez a végső telelőterület is egyben. A szakirodalomban felelhető információkat az eredményeinkkel összegezve úgy tűnk, hogy az Ócsai Madárvárta fölött átvonuló énekes nádiposzáta populáció (észak-nyugat európai madarak) a 10. ábrán bemutatott területeken vedlik (Namíbia egyes részei, Botswana, DélZimbabwe és Dél-Afrikai Köztársaság keleti része) valószínűleg január-februárban, majd az 9. ábrán bemutatott részekre vonulnak. A madarak egy része a déli irányú vonulás folytatása nélkül

áttelelhet a Botswanában átfedő területeken, míg egy másik hányada Dél-Afrika partvidékén vedlik. Eredményeink alapján a Dowsett-Lemaire (1987) által említett, Kenyában vedlő és áttelelő énekes nádiposzáták a faj areájának nem az észak-nyugati részéről származnak. Rokon fajok (Acrocephalus) Afrikán belüli vedlési és vonulási stratégiái – az énekes nádiposzáta fényében

Két ghánai (Nyugat-Afrika) terület közül a nádirigók az északabbin (Tono) késő szeptembertől jelentek meg és érkezésük után rögtön gyors vedlésbe kezdtek, melynek vége felé zsírt kezdtek halmozni majd a vedlés befejeztével eltűntek a zónából. A 40 napon belül végbemenő egyedi vedlés gyorsnak tekinthető, amely a telelési periódusnak csupán körülbelül egy harmadát veszi igénybe. A délebbi helyen (Tafo) a madarak november közepétől érkeztek friss tollazatban. Úgy tűnik, hogy Tafo a végleges telelőterület, mivel a madarak az egész telet itt töltötték. Március-áprilisban kis mennyiségű zsírt halmoztak fel, majd útnak indultak költőterületeikre (Hedenström et al. 1993). Egy másik területen (Kano - Észak-Nigéria) egyetlen megfogott nádirigó sem vedlett. Valószínűleg a vedlés október-decemberre tehető, mert az októberben-novemberben fogott madaraknak régi tollaik voltak, míg decembertől friss tollazattal rendelkeztek (Aidley & Wilkinson 1987). Szintén Ghánában (Nyugat-Afrika) a nádirigó és foltos nádiposzáta vedlése gyorsnak bizonyult, amely egy adaptáció lehet a közeledő száraz időszak előtti rövid táplálékbőségű periódushoz. A vedlést legkorábban befejező madarak már novemberben, a többségük pedig decemberben fejezte be vedlését (Bensch et al. 1991).

69

A foltos nádiposzáták többsége Kano-ban október közepe és december közepe között vedlett, viszont egyes madarak elsőrendű evezőik vedlését felfüggesztették késő december és február eleje közötti időszakra. Aktív vedlés február végétől április elejéig is tapasztalható volt. (Aidley & Wilkinson 1987). Ugyanennek a fajnak Ugandában (Kampala, Viktória-tótól északra) decemberben fogott hét példányának vedlési állapota is változó volt: teljesen kopottól a részlegesen kivedletten keresztül a teljesen friss kivedlett madárig (Pearson 1973). Ugyanitt a cserregő nádiposzáták már októbertől, nagyobb tömegben pedig novembertől jelennek meg a területen különböző vedlettségi stádiumban, a teljesen kopottól a teljesen kivedlettig. Ez utóbbiak decembertől rendszeresek. Ezek alapján a cserregő nádiposzáta vedlését megkezdheti Ugandától északra, ott felfüggesztheti vagy teljesen be is fejezheti. Az Ugandába kopottan vagy felfüggesztett vedléssel érkező madarak itt fejezik be vedlésüket február végéig, majd március második felében, április elején elhagyják a területet (Pearson 1973). Észak-Nigériában az összes befogott cserregő nádiposzáta januártól teljesen friss, kivedlett evezőkkel és kormánytollakkal rendelkezett. Valószínűleg szeptember-novemberben vedlenek valamely másik területen (Aidley & Wilkinson 1987). Ezek alapján úgy tűnik, hogy az Acrocephalus genus viszonylag gyorsan (40-70 nap alatt) képes kivedleni a tél első felében, ily módon a vedlés a telelésnek csupán kevesebb, mint felét veszi igénybe, míg a hátralevő periódusban tovább vonulhat a kontinens más területeire. A nádirigó ghánai példája azért igen érdekes, mert a vedlőterület és végleges telelőterület egy országon belül, kontinentális léptékben igen közel található egymáshoz. Konkrét példával támasztja alá, hogy a vedlési- és végleges telelőterület, vedlés- és telelés térben és időben igen erősen elhatárolódhat egymástól, vagyis a madarak számára a gyors, tél eleji vedlésük után még rendelkezésre állhat akár több hónap is a végső telelőterületekre vonulásra és telelésre. A nemzetségbe tartozó rokon fajok alapján levonható a következtetés, hogy a nádiposzáták téli vedlési stratégiája rendkívül változatos és fajon belül, területenként is eltérő lehet. Ami általánosságban elmondható: a madarak vedlőterülete és ideje fajon belül is változhat, nem ritka a felfüggesztett vedlés. Többségük a tél első felében befejezi a vedlést, majd tovább vonul a végső telelőterületre, ahol a tavaszi vonulás kezdetéig időzik.

70

Szárnyhossz átlagok és áprilisi NDVI kapcsolata, tavaszi pihenőterületek Füstifecskénél írták le azt az érdekes összefüggést, miszerint a tavaszi pihenőterületek NDVI értéke negatívan korrelál a madarak szárny- és farokhossz átlagával. Erre az a magyarázat, hogy az alacsonyabb táplálékellátottságú években (kisebb NDVI értékek) a gyengébb minőségű egyedek mortalitása nagyobb ezeken a területeken. Mivel ezen egyedek alacsonyabb szárnyhosszal rendelkeznek, a megnövekedett szelektív mortalitásuk a szárnyhosszak átlagának növekedéséhez vezet (Møller & Szép 2005). Ezek alapján a tavaszi pihenőterületek szárnyhosszNDVI összefüggés alapján történő keresésekor az erős negatív korrelációjú régiókat igyekeztünk azonosítani. Az áprilisi NDVI értékek és szárnyhossz átlagok közötti negatív erős korrelációjú terület egybeesik az ugyanerre a periódusra, a túlélési indexel kapott eredménnyel (11 – 12 ábra, „E” terület). Ezáltal megerősítést nyert, hogy a Fehér- és Kék-Nílus, valamint az Atbara folyók vidéke az énekes nádiposzáta számára kiemelkedően fontos tavaszi pihenőterület. Ez a szudáni régió a szakirodalomban alig említett (Hogg et al. 1984), természetvédelmi jelentősége minden jel szerint nagyon alábecsült. Fontos kihangsúlyozni, hogy ez a vidék nem csak az énekes nádiposzáta, hanem számos más madárfaj vonulása szempontjából igen fontos (Hogg et al. 1984). Néhány általános gondolat a módszerről Spearman rangkorrelációk és a pixelek térbeli autokorrelációja

Szép Tibor és mtsai. (2006) is Spearman rangkorrelációkat használtak a füsti fecskék túlélései és az Afrikai NDVI adatok között (0,25ox0,25o négyetekre számoltak átlagot) azok lehetséges telelőterületeinek megkeresésére. Underhill (2007) szerint ez felvet néhány módszertani aggályt: i - a szomszédos pixelekben nagy számú pozitív korreláció megjelenése a véletlennek köszönhetően; ii – a szomszédos pixelek térbeli autokorrelációi. Szép és Møller (2005) különböző feltevések és forgatókönyvek mellett elemezték, hogy megjelenik-e nagyszámú pozitív korreláció a túlélés és NDVI között. Arra a következtetésre jutottak, hogy ez egy valószínűtlen helyzet. A térbeli autokorrelációs elemzések (Szép & Møller 2005) azt mutatták, hogy ezek az autokorrelációk néhány száz kilométernél nem nagyobbak (a mi esetünkben 100 km=12,5 pixel). Szép és Møller tehát arra a végső következtetésre jutottak, 71

hogy a módszerük „fontos és hasznos információkat szolgáltat a vonuló madarak konnektivitásáról”. A korarányon alapuló túlélési index

Amiben a mi módszerünk eltér a fentebb említettől, hogy Ócsai Tájvédelmi Körzetben standardizált hálóállásokkal fogjuk a madarakat, így a korábban már leírt okok miatt nem áll módunkban elegendő madarat fogni túlélési ráták számításához, ezért folyamodtunk a leírt túlélési indexhez. Habár az általunk számolt túlélési index nem olyan pontos, mint a gyűrűzés-visszafogás adatokból becsült túlélési ráták, de sok, standardizált periódusban, standardizált körülmények között fogott madáron alapszik, így egy az egész mintázott átvonuló populációra vonatkozó indexként kezelhető. Ugyanazon a vonulási időszakon belül, ugyanannak a fajnak a kor-arányai területenként eltérhetnek (Woodrey & Chandler 1997). A fiatal madarak relatív abundanciája megnőhet földrajzi barrierek előtt (Markovets et al. 2008) vagy a közelükben (Stewart et al. 1974), mert az öregekénél alacsonyabb táplálkozási hatékonyságuk miatt több időt vesz igénybe a földrajzi akadályon való átkeléshez szükséges zsírtartalék felhalmozása (Woodrey & Moore 1997b). A pihenőterületeken is több időt töltenek el a zsírfelhalmozással, mint az öregek (Ellegren 1991). Néha a juvenilis madarak földrajzi barrierek előtt visszafordulhatnak, így arányuk megnövekedhet ezen akadályoktól északabbra fekvő területeken is (Lindström & Alerstam 1986). Mivel az öregek általánosan hamarabb indulnak útnak (Woodrey & Chandler 1997, Stein 2000, Markovets et al. 2008), ezért a fiatalok aránya az őszi vonulás előrehaladtával folyamatosan növekszik (Payevsky 1998, Csörgő & Gyurácz 2009). Az énekes nádiposzáta ezen aszimmetrikus vonulás-fenológiája Afrikában is megmarad (Kelsey et al. 1989a). Mivel a fiatalok kompetíciós képességei alul maradnak az öregekéhez képest, a fiatal madarak aránya alacsonyabb a jobb minőségű élőhelyeken/pihenőterületeken az öregekénél (Carpenter et al. 1993, Yong et al. 1998). Következésképpen a hálózással kapott kor-arányok nem a mintázott populáció valós korarányai, és az idő, valamint a terület szerint változhatnak. Emiatt a függönyhálóval fogott madarak esetében a kor-arányok nem tekinthetőek a reprodukciós siker valós kifejezésének, csupán egy helyspecifikus indexnek. Ennek ellenére, ha egy adott helyen (gyűrűzőállomáson) 72

standardizált körülmények között folyik a madarak befogása és a hálózás lefedi a teljes vonulási időszakot, ezek az indexek összehasonlíthatóak az évek között és alkalmasak a valós populációs folyamatok tükrözésére. Ambrosini (2011) is populációs indexeket (abundancia becsléseket) és azok NDVI-al való regresszióit használta a lehetséges telelőterületek keresésére. Ezáltal bebizonyította, hogy nem csak a becsült túlélési ráták, hanem populációs indexek is használhatóak az efféle számításokhoz. A madarak pontos eredetének bizonytalansága

Az Ócsai Madárvártán az őszi vonulás során befogott énekes nádiposzáták észak-nyugat Európából származnak. Noha az eltérő területeken költő madarak éves túlélését befolyásolhatják különböző helyi tényezők (rossz idő stb.), kevéssé valószínű, hogy ezek a lokális események jelentősen torzítják egy kontinentális szinten nagy területről (esetünkben Nyugat-Európa) származó vonuló populációból számolt indexet. Mindezek figyelembe vételével arra a következtetésre jutottunk, hogy ez az index és módszer csak azon fajok esetében használható, amelyeknél a teljes éves túlélést leginkább a téli túlélés határozza meg. Ha ez a feltétel teljesül, akkor szinte lényegtelen, hogy a madarak honnan jönnek, hiszen ugyanoda mennek és a túlélésük a közös telelőterületen dől el. A szárnyhossz a vonulási útvonal távolságának függvényében változhat, a nagyobb utakat megtevő populációk szárnya hosszabb (Fiedler 2005, Förschler & Bairlein 2011). Mivel a Kárpát-medencén átvonuló énekes nádiposzáták nagy területről (Nyugat-Európából) származnak, ezért szárnyhossz átlagaik is különbözhetnek. A túlélési indexekhez hasonlóan úgy gondoljuk, hogy az éves szárnyhossz átlagok összehasonlíthatóak az évek között, mert minden évben ugyanazokról a területekről származó madarak

szárnyát

mérjük,

amelyek

mindannyian

a

vélhetően

közös,

megegyező

táplálékellátottságú vedlőterületeken növesztik tollaikat. Emiatt tulajdonképpen az afrikai körülmények

által

befolyásolt

éves

ingadozásait

mérjük

ugyanazon

nyugat-európai

populációnak, nem pedig különböző populációkat hasonlítunk össze. A téli túlélés és szárnyhossz éves változásai függetlenek a madarak Európán belüli földrajzi eredetétől, mert

73

mindannyian ugyanazt az afrikai vonulási útvonalat követik. Ezen közös vonulási útvonal követése erős genetikai szabályozás alatt áll (Berthold 1995). Hamis magas R értékű korrelációk

Ez a módszer a térképen azokat a területeket rajzolja ki, amelyek időjárási ingadozásai az évek folyamán hasonlóak a madarak túlélésének (vagy bármely más változó) fluktuációjához. Ekképpen azokon a területeken túl, ahol a madarak jelen vannak, melléktermékként megjelenhetnek azok a területek is, amelyek hasonló (vagy éppen ellentétes) időjárási trendekkel bírnak, de ahonnan a madarak kétségtelenül hiányoznak (a mi esetünkben pl. néhány esőerdei folt és marokkói terület). A sivatagokból származó erős korrelációk figyelmen kívül hagyandóak, mert a csupasz talaj (homok) NDVI értékei a nullához közelítenek. A Spearman rangkorreláció az adatnak az adatsorban betöltött rangját veszi figyelembe annak értéke helyett, ezért sok nullához nagyon közeli érték esetében csupán a módszerből adódóan lehetnek véletlen szignifikáns korrelációk bármilyen biológiai jelentés nélkül. Nagy valószínűséggel ugyanez igaz az esőerdőkre, ahol az NDVI értékek 0,7 körül telítődnek és a gyakori felhőborítás jelentősen zavarja az adatok minőségét. Ez nem azt jelenti, hogy a módszer alkalmatlan, csupán azt, hogy az eredményezett területek egy leszűkült körként kezelendők, amelyek tartalmazzák azokat a régiókat is (telelő- és pihenőterületek), amelyek valóban befolyásolják a vizsgált madaraink túlélését. Egy egyszerű változó korlátai Egy másik fontos szempont, hogy nem várhatjuk el egy egyszerű változótól, hogy az év bármely periódusában szignifikánsan korreláljon annak a területnek a vegetációs indexével, ahol a madarak éppen akkor vannak. Valószínűleg csak a legnagyobb jelentőségű területek fognak kirajzolódni. Egy területnek minél nagyobb a „súlya” a madár éves túlélésében, annál kisebb súlya marad más területeknek, vagyis ha az év egyik periódusára erős pozitív szignifikáns korrelációkat kapunk egy adott területen, akkor csökken annak valószínűsége, hogy az év más periódusára más területre szintén erős összefüggésre bukkanjunk.

74

Ennek a módszernek a sikeressége nagyban függ a különböző életciklus komponenseknek az éves túlélésben képviselt súlyán, valamint azon, hogy megfelelően választjuk-e ki a vizsgált periódusokat. Következtetések, az eredmények jelentősége, a módszer előnye Az általunk számított vedlő- és telelőterületek nagyrészt a szakirodalom szerinti énekes nádiposzátára általánosan jellemző területeken belül vannak, viszont ennek bizonyos részeiről hiányoznak. Ezek alapján azt mondhatjuk, hogy az általunk kirajzolt területek (telelő- és vedlő egyaránt) a faj észak-nyugat európai (Magyarországon átrepülő) állományára vonatkoznak, míg azokon a telelő-, illetve vedlőterületeken, ahol mi nem találtunk erős korrelációkat, viszont szakirodalom szerint a faj jelen van, az énekes nádiposzáta más állományai (Magyarországon nem/kisebb arányban átrepülő, pl. balti- vagy kelet-európai stb.) koncentrálódhatnak. Eredményeink alapján úgy tűnik, hogy az énekes nádiposzáta Kárpát-medencén átvonuló állománya

úgy a telelés, mint

a

vedlés

szempontjából földrajzilag

többé-kevésbé

körülhatárolhatóan elkülönül a fajra általánosan jellemző telelőterületeken belül: -

végső telelőterületként inkább Dél-Afrika szárazföldi részét választja a partvidékkel szemben (apró kivétel a Natal régió)

-

a vedlését is inkább a szárazföld belsejében végzi a partvidék helyett (kivétel Port Elizabeth közelében és Fokvárostól északra)

-

nem telelnek át és nem vedlenek Kenyában. Bár az eredményeink nem felelnek meg teljes mértékben a szakirodalom mai állásának,

az eltéréseket nem lehet egyértelműen magyarázni. Olyan területeken mutattuk ki az énekes nádiposzáta jelenlétét, ahol elméletileg előfordulhat, de az általánosnak vélt telelőterületen kívül esik, a régióban a madarak terepi kutatottsága alacsony/hiányos, viszont van néhány megfigyelés. Ha ezek a vidékek intenzívebben kutatottak lennének, talán kiderülne, hogy az énekes nádiposzáta jelenléte itt sokkal gyakoribb és tömegesebb, mint azt eddig gondoltuk. A túlélési indexek és szárnyhossz átlagok, valamint az NDVI segítségével sikerült azonosítani az énekes nádiposzáták számára fontos tavaszi pihenőterületet Észak-kelet Afrikán belül. Ezen régió jelentősége nagyon alábecsült, a szakirodalomban szinte nem is említik. Bebizonyosodott ennek a módszernek az alkalmassága a bizonyos madárfajok telelőterületeinek és intrakontinentális migrációinak kutatására. Megfelelő továbbá az adott faj 75

telelőterületein belüli, bizonyos populációkra jellemző mintázatok és szűkebb telelőterületek azonosítására is. Ily módon megbecsülhetjük azokat a területeket, amelyek az egyes hosszú távú vonulók életciklusában fontos szerepet töltenek be, ezáltal hozzájárulhatunk a faj hatékonyabb védelméhez. A módszer nem igényel drága műszereket (geolokátorok, GPS jeladók), a madarak méretétől független, csupán hosszú távú, standardizált feltételek mellett gyűjtött adatsorok szükségesek, amelyek számos gyűrűzőállomás vagy madártani egyesület esetében léteznek. Tetszőlegesen alkalmazható bármely fajra, nem csupán a transz-szaharai vonulókra, hanem rövid- és középtávú vonulók esetében ugyanazon az elven alapulva elvégezhető más (pl. európai) területekre is. Az eredményeink és a szakirodalom közötti különbségek azonban óvatosságra intenek: a végső következtetések levonásakor tudatában kell lennünk, hogy a módszer robosztus, a kutatott madarak nem feltétlenül vannak jelen mindenhol a számított területeinken, valamint nem feltétlenül rajzolódik ki minden terület, ahol a célfaj jelen van. Éppen ezért elengedhetetlenül fontos az eredmények, következtetések leellenőrzése terepen is. Ez könnyen vezethet az eddigi ismereteink bővüléséhez, a szakirodalomban felelhető információk kiegészítéséhez és meglepetésekhez, akár még az intenzíven kutatott fajok esetében is. Az eredmények igencsak bíztatóak, a lehetséges kulcsfontosságú területek távérzékeléssel történő azonosítása rengeteg időt és energiát spórolhat meg természetvédők és/vagy döntéshozók számára. Jövőbeli kutatási irányok, megválaszolandó kérdések 1. Le kell ellenőrizni, hogy az ismert elterjedési területen kívül eső, eredményeinkben megjelenő, alig kutatott területeken jelen van-e az énekes nádiposzáta vagy sem. Erre a legcélszerűbb geolokátorok európai madarakra történő felhelyezése lenne, de ezen faj esetében problémás lehet a műszerrel ellátott egyedek visszafogása. 2. Rendkívül érdekes lenne ugyanezen módszerrel más, Magyarországon át nem vonuló énekes nádiposzáta állományok hosszú távú adatsorait vizsgálni (pl. Balti államok, Kelet-Európa stb.). Érdekes lenne megtudni, hogy ezen állományok vedlő- és telelőterületi hogyan 76

viszonyulnak a mi eredményeinkhez, mennyire egészítik ki területeinket, illetve mennyire fednek át azokkal. 3. Szintén más állományok adatsorainak elemzésével nagyon érdekes lenne megtudni, hogy a mi eredményeinkben gyengén reprezentált, viszont a valóságban sok énekes nádiposzáta által látogatott területre honnan érkeznek a madarak. 4. További érdekes kérdés, hogy a Kenyában vedlő és áttelelő, illetve a dél-afrikai partvidéken vedlő madarak honnan származnak. 5. A dél-afrikai ornitológusok fényt deríthetnek egy érdekes forgatókönyv helytállóságára, amely eredményeink szerint (9–10. ábra) valószínűsíthető: a vedlőterületek legkeletibb foltja nagyban átfed a Kruger Nemzeti Parkkal. Ettől délre, hozzá közel esik a telelőterületek térképének legkeletibb foltja, a Natal régió. Ez azt sugallja, hogy az énekes nádiposzáták egy része a Kruger Nemzeti Parkban vedlik, majd átvonul a végső telelőterületként szolgáló Natalhoz közeli tájakra. 6. Ezzel a módszerrel vizsgálni lehet bármilyen más gyűrűzőállomás – akár más fajokra is vonatkozó – hosszú távú adatsorait. 7. A túlélési indexen és szárnyhosszon kívül bármilyen más tetszőleges változó (tavaszi érkezés, fészekalj

méret

stb.)

tesztelhető,

amely összefügghet

a

telelőterületek

ökológiai

körülményeivel. 8. Mivel az általunk használt NDVI adatsor csak 2008-ig érhető el, viszont 2000-től Afrika földrajzi alegységeire (Dél, Kelet-, Közép-, Nyugat-, Észak-Afrika) elérhetők részletes NDVI adatsorok, ezért a kutatásokat ki lehet terjeszteni a 2008 utáni időszakra is. 9. Nagyon fontos az uralkodó élőhelyeken belüli jól lokalizált, eltérő élőhelyek izotóp klasztereinek kutatása: az együttes előfordulásuk, térbeli heterogenitásuk és felbontásuk kutatása jelentősen előremozdítaná a miénkhez hasonló jellegű kutatások sikerét. Köszönetnyilvánítás

Köszönetemet

szeretném

kifejezni

konzulensemnek,

Dr.

Csörgő

Tibornak,

témavezetőmnek, Dr. Török Jánosnak az értékes útmutatásokért; az Ócsai Madárvárta Egyesület tagságának munkájáért a kezdetektől fogva; Dr. Harnos Andreának és Felvinczi Győzőnek a statisztikában és programozásban nyújtott segítségéért. Ez a munka az OTKA 108571 sz. pályázatának keretén belül készült. 77

ÖSSZEFOGLALÓ A hagyományos gyűrűzés-visszafogás módszerrel nagyon nehéz azonosítani a kistestű énekesmadarak afrikai telelőterületeit. A jelentős gyűrűzési erőfeszítések ellenére viszonylag kevés ismeret gyűlt össze számos faj vagy populáció telelőterületeiről. Mivel az éghajlatváltozás következtében a hosszú távú vonulók állományai általánosan hanyatlóban vannak, nagy az igény a pihenő- és telelőterületek hatékonyabb kutatására. A telelőterületeken uralkodó ökológiai körülmények meghatározóak a hosszú távú vonulók túlélésére nézve, továbbá az elérhető táplálék mennyisége és minősége meghatározza a tollak növekedési rátáját és a szárnyhosszat. Ezen körülmények a nettó primer produkción keresztül jól megközelíthetőek az adott terület NDVI értékével (Normalized Difference Vegetation Indices). Emiatt számos kutatás bizonyította, hogy a telelő- és/vagy vedlőterületek NDVI értékei erős korrelációt mutatnak a telelő madarak túlélésével és a vedlett tollak hosszával. Az NDVI és túlélés/szárnyhossz kapcsolata egy alternatív lehetőség a kontinenseken átívelő hatások (vonulási konnektivitás) kutatására. A túlélési ráták számítása nagymennyiségű gyűrűzés-visszafogás adatot és összetett modellek használatát igényli, amely sok esetben az adatok minősége miatt nem kivitelezhető. Ebben a kutatásban a kérdéskört az ellenkező irányból közelítjük meg: erős összefüggést feltételezve a vegetációs indexek és túlélés, illetve vedlés között, megpróbáljuk azonosítani az énekes nádiposzáta (Acrocephalus palustris) lehetséges vedlő- és telelőterületeit a szárnyhossz, túlélés és az afrikai vegetációs indexek közötti Spearman rangkorrelációk segítségével. Választásunk azért esett erre a fajra, mert vonulása, pihenő- és telelőterületei más transz-szaharai vonulókhoz képest jól ismertek. Ezáltal a szakirodalom segítségével le tudjuk ellenőrizni eredményeink helytállóságát, vagyis a módszer helyességét, használhatóságát. Elegendő

gyűrűzés-visszafogás

hiányában

egy

új,

egyszerű

túlélési

indexhez

folyamodtunk, amely a korosztályok abundancia-arányára alapszik. Ezen indexek számításához 4300, az Ócsai Tájvédelmi Körzetben 1985-2008 között standardizált feltételek mellett gyűrűzött énekes nádiposzáta adatait használtuk fel. Az évi átlag szárnyhosszakat 1170 öreg énekes nádiposzáta szárnyhosszából számoltuk ki, amelyek szárnytollaikat Afrikában vedlették. Minden egyes afrikai pixel esetében (8x8 km felbontás) Spearman rangkorrelációkat végeztünk az éves túlélési indexek és az adott pixel átlag NDVI értéke között. Az NDVI átlagokat négy különböző, 78

az énekes nádiposzáta Afrikán belüli főbb mozgásainak megfelelő periódusokra számítottuk: szeptember 11 – november 20. és november 21 – december 20. (Afrikán belüli őszi vonulás), január 1 – március 31. (fő telelési időszak a végső telelőterületeken), április 1.-31. (tavaszi vonulás Afrikán belül). Az adult madarak szárnyhossz átlagait a január 1 – március 31. és április 1–30. periódus átlag NDVI értékeivel korreláltattuk. Eredményeinket térképes formában ábrázoltuk: Afrika térképén megjelenítettük a 0,4, illetve 0,5-nél nagyobb R értékű korrelációjú pixeleket. Eredményeinket összevetettük az énekes nádiposzáta afrikai vonulásáról, vedléséről, teleléséről fellelhető szakirodalmi információkkal. Az őszi vonulási periódusra erős pozitív korrelációk voltak Jemenben és Szomália partvidékén. Végső telelőterületeknek Namíbia dél-keleti része, Botswana, és Dél-Afrikai Köztársaság nyugati része rajzolódott ki. A tavaszi vonulás időszakában fontos régióként szerepel Szudánban a Kék-Nílus, Fehér-Nílus és Atbara folyó környéke, amelynek jelentősége a szakirodalomban nagyon alábecsült. Az eredményeink szerint kirajzolódott vedlőterületek Észak-Kelet-Namíbiába, Botswanába, Dél-Zimbabwéba és Dél-Afrikai Köztársaság keleti részeire esik. A vedlő- és telelőterületek részlegesen átfednek Botswanában. A Magyarországot is érintő vonulási útvonal énekes nádiposzátái (észak-nyugat európai állományok) láthatólag elkerülik Dél-Afrika partvidékét. Valószínűleg ezen területeken többnyire a faj areájának más területeiről származó egyedek telelnek. Eredményeink nagyrészt összhangban vannak a szakirodalomban elérhető információkkal, viszont részben eltérnek azoktól: telelő- és vedlőterületek egyaránt rajzolódtak ki az énekes nádiposzáta általános téli előfordulásán kívül is. Nagy valószínűséggel a madarak itt is jelen vannak, csak mivel ezek egyáltalán/kevéssé kutatott régiók, ezidáig a faj még nem került elő. Vannak viszont helyek, amelyeken a szakirodalom szerint az énekes nádiposzáta nagy számban van jelen, viszont a térképeinken nem rajzolódtak ki. Ezeken a területeken valószínűleg az általunk Ócsán mintázottól eltérő állományok telelnek/vedlenek nagyobb arányban. Végkövetkeztetésünk, hogy bebizonyosodott ennek a módszernek a használhatósága és haszna a hosszú távú vonulók telelőterületeinek és kontinensen belüli mozgásainak kutatására. Ez a módszer alkalmazható más hosszú távú adatsorokra, más énekes-nádiposzáta állományokra (pl. balti, kelet-európai, stb.) vagy akár teljesen ismeretlen telelőterületű fajokra.

79

SUMMARY With the classic capture-recapture method the African wintering quarters of small passerines is very hard to identify. In spite of strong ringing efforts, there is little knowledge accumulated about the wintering areas of many species/populations. Because of climate-change long-distance trans-Saharan migrants are in general decline, there is a strong need for more efficient study of their stop-over sites and wintering quarters. Ecological conditions on wintering quarters strongly influence the survival of longdistance migrant species, moreover food abundance and quality in moulting areas determines feather growth rate and wing length, too. These circumstances via net primary production can be well approached with the help of the Normalized Difference Vegetation Indices (NDVI) of the respective areas. Therefore in several studies it has been shown that NDVI in wintering and/or moulting quarters strongly correlates with wintering bird survival and the length of moulted feathers. The relationship between NDVI data and survival/wing length is an alternative possibility to study migratory connectivity. The calculation of survival rates needs a large quantity of capture-recapture data and presumes the use of complex models, which in many cases is not possible because of the lack of appropriate data. In this paper we approach this subject from the opposite direction: supposing this strong relationship between vegetation indices and survival, respectively moult, we try to identify putative wintering and moulting areas of Marsh Warblers (Acrocephalus palustris) with the help of Spearman`s rank correlations between annual survival indices, wing lengths and NDVI from entire Africa. We have chosen this species because its movements, stop-over sites and wintering areas are relatively well known in comparison with other trans-Saharan migrants, hence with the help of literature we can test the validity of our results. In lack of sufficient ringing-recapture data we have applied a new simple survival index, which is based on the ratio of the abundance of different age classes. For the calculation of these indices we have used the data of 4300 Marsh Warblers ringed at Ócsa Ringing Station (Hungary) between 1985-2008 by standardized conditions. Annual mean wing-lengths have been calculated from 1170 adult Marsh Warblers, which have moulted their wing-feathers in Africa. We have correlated (Spearman`s rank correlation) these annual survival indices with the average African 80

NDVI (for each pixel, 8x8 km resolution) for different periods within the species intracontinental movements: 11st September – 20th November, 21st November – 20th December (autumn migration within Africa), 1st January – 31th March (mean wintering period final wintering quarters) and 1st-31st April (spring migration within Africa). Annual adult wing lengths were correlated with mean NDVI values of 1st January – 31th March and 1st – 30th April. We illustrated our results (pixels with R values of correlations higher than 0.4, respectively 0.5) on the map of Africa. We have then compared our result with the accumulated knowledge about Marsh Warblers passage, wintering and moulting areas in Africa. For the autumn migration period strong positive correlation areas are in Yemen and coastal zones of Somalia. Final wintering quarters are in the Southern and Eastern parts of Namibia, Botswana and the Western region of South Africa. In the spring migration period an important area is in Sudan: the region of Blue-Nile, White-Nile and Atbarah rivers. The importance of this region in literature is strongly underestimated. Our resulted moulting areas spread over NorthEastern Namibia, Botswana, Southern Zimbabwe and the Eastern part of the Republic of South Africa. The resulted wintering and moulting areas partially overlap in Botswana. Marsh Warblers on the migration route including Hungary (North-Western European populations) seem to generally avoid the coastal regions of South Africa. These zones might be predominantly inhabited in winter by birds originating from other parts of the species breeding area. Our results are mostly consistent with available information from literature, but they partially differ: wintering- and moulting areas emerged in regions outside the general SouthAfrican distribution of Marsh Warblers. Presumably Marsh Warblers are present here, too, but because field observations in these regions are very rare/absent, the species haven`t been observed yet. However, there are areas where according to the literature this species is present in high numbers during winter but do not stand out in our results. Probably here are wintering/moulting in higher proportions different populations from those which we have sampled at Ócsa, Hungary. As final conclusion we consider that this method has proved to be successful for investigations on wintering quarters and intra-continental migrations of different species. This method can be expanded on other long-term datasets, on species with unknown wintering areas or on other Marsh-Warbler populations (Baltic, Eastern-European). 81

Irodalomjegyzék

[1]

Aidley, D. J., Wilkinson, R. (1987): Moult of the Palearctic warblers in northern Nigeria. Bird Study 34: 219-225.

[2]

Ambrosini, R., Orioli, V., Massimino, D., Bani, L. (2011): Identification of Putative Wintering Areas and Ecological Determinants of Population Dynamics of Common House-Martin (Delichon urbicum) and Common Swift (Apus apus) Breeding in Northern Italy. Avian Conservation and Ecology 6: 3.

[3]

Anyambaa, A., Tucker, C. J. (2005): Analysis of Sahelian vegetation dynamics using NOAA-AVHRR NDVI data from 1981–2003. Journal of Arid Environments 63: 596614.

[4]

Araújo, M. B., Alagador, D., Cabeza, M., Nogués-Bravo, D., Thuiller, W. (2011): Climate change threatens European conservation areas. Ecology Letters 14: 484-492.

[5]

Archer, E. R. M. (200Ő): Beyond the ‘‘climate versus grazing’’ impasse: Using remote sensing to investigate the effects of grazing system choice on vegetation cover in the eastern Karoo. Journal of Arid Environments 57: 381-408.

[6]

Bairlein, F. (2011): Migratory birds: current knowledge – future perspectives. BOU Proceedings – The Ecology & Conservation of Migratory Birds: 1-3.

[7]

Bairlein, F., Dierschke, J., Dierschke, V., Salewski, V., Geiter, O., Hüppop, K., Köppen, U., Fiedler, W. (2014): Atlas des Vogelzugs - Ringfunde deutscher Brut- und Gastvögel. AULA-Verlag, Wiebelsheim.

[8]

Balbontín, J., Møller, A. P., Hermosell, I. G., Marzal, A., Reviriego, M., Lope, F. D. (2009): Divergent patterns of impact of environmental conditions on life history traits in two populations of a long-distance migratory bird. Oecologia 159: 859-872.

[9]

Balbontín, J., Møller, A. P., Hermosell, I. G., Marzal, A., Reviriego, M., Lope, F. D. (2012): Lifetime individual plasticity in body condition of a migratory bird. Biological Journal of the Linnean Society 105: 420-434.

[10]

Baldi, G., Nosetto, M. D., Aragón, R., Aversa, F., Paruelo, J. M., Jobbágy, E. G. (2008): Long-term satellite NDVI data sets: Evaluating their ability to detect ecosystem functional changes in south america. Sensors 8: 5397-5425. 82

[11]

Becker, P., Lütgens, H. (1976): Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) in Südwestafrikas. Madoqua 9: 41-44.

[12]

Bensch, S., Hasselquist, D., Hedenström, A., Ottosson, U. (1991): Rapid moult among palearctic passerines in West Africa - an adaptation to the oncoming dry season? Ibis 133: 47-52.

[13]

Bergmann, F. (1999): Long-term increase in numbers of early-fledged Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) at Lake Constance (Southern Germany). Journal für

Ornithologie 140: 81-86. [14]

Berthold, P. (1988): Evolutionary aspects of migratory behaviour in European warblers. Journal of Evolutionary Biology 1: 195-209.

[15]

Berthold, P. (1990): Patterns of avian migration in light of current global 'greenhouse' effects: a Central European perspective. Acta XX. Congressus Internationalis Ornithologici: 780-786.

[16]

Berthold, P. (1993): Bird migration: a general survey. Oxford University Press, Oxford.

[17]

Berthold, P. (1995): Control of bird migration. Chapman & Hall, London.

[18]

Berthold, P., Gwinner, E., Sonnenschein, E. (2003): Avian migration. Springer.

[19]

Berthold, P., Leisler, B. (1980): Migratory restlessness of the marsh warbler Acrocephalus palustris. Naturwissenschaften 67: 472.

[20]

Berthold, P., Querner, U. (1981): Genetic basis of migratory behavior in European warblers. Science 212: 77-79.

[21]

Berthold, P., Terill, S. B. (1988): Migrtory behaviour and population growth of Blackcaps wintering in Britain and Ireland: some hypotheses. Ringing & Migration 9: 153-159.

[22]

Berthold, P. B. (1994): Bird migration, a general survey. Oxford University Press, Oxford.

[23]

Bezzel, E., Jetz, W. (1995): Verschiebung der Wegzugperiode bei der Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla) 1966-1993 - Reaktion auf die Klimaerwärmung? Journal für

Ornithologie 136: 83-87. [24]

Birdlife International (2004): Birds in Europe: Population estimates, trends and conservation status. Cambridge, UK: BirdLife International. 83

[25]

BirdLife International (2015): Species factsheet: Acrocephalus palustris. Downloaded from http://www.birdlife.org on 08/01/2015.

[26]

Blanco, L. J., Aguilera, M. O., Paruelo, J. M., Biurrun, F. N. (2008): Grazing effect on NDVI across an aridity gradient in Argentina. Journal of Arid Environments 72: 764-776.

[27]

Bonn, A., Gaston, K. J. (2005): Capturing biodiversity: Selecting priority areas for conservation using different criteria. Biodiversity and Conservation 14: 1083-1100.

[28]

Both, C., Artemyev, A. V., Blaauw, B., Cowie, R. J., Dekhuijzen, A. J., Eeva, T., Enemar, A., Gustafsson, L., Ivankina, E. V., Jarvinen, A., Metcalfe, N. B., Nyholm, N. E. I., Potti, J., Ravussin, P. A., Sanz, J. J., Silverin, B., Slater, F. M., Sokolov, L. V., Török, J., Winkel, W., Wright, J., Zang, H., Visser, M. E. (2004): Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 271: 1657-1662.

[29]

Both, C., Sanz, J. J., Artemyev, A. V., Blaauw, B., Cowie, R. J., Dekhuizen, A. J., Enemar, A., Järvinen, A., Nyholm, N. E. I., Potti, J., Ravussin, P.-A., Silverin, B., Slater, F. M., Sokolov, L. V., Visser, M. E., Winkel, W., Wright, J., Zang, H. (2006): Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca travelling from Africa to breed in Europe: differential effects of winter and migration conditions on breeding date. Ardea 94: 511-525.

[30]

Both, C., Turnhout, C. A. M. V., Bijlsma, R. G., Siepel, H., Strien, A. J. V., Foppen, R. P. B. (2010): Avian population consequences of climate change are most severe for longdistance migrants in seasonal habitats. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 277: 1259-1266.

[31]

Both, C., Visser, M. E. (2001): Adjustment to climate change is constrained by arrival date in a long-distance migrant bird. Nature 411: 296-298.

[32]

Boyd, D. S., Foody, G. M. (2011): An overview of recent remote sensing and GIS based research in ecological informatics. Ecological Informatics 6: 25-36.

[33]

Boyd, H. (2003): Spring arrival of passerine migrants in Iceland. Ringing & Migration 21: 193-201.

[34]

Bradley, N. L., Leopold, A. C., Ross, J., Huffaker, W. (1999): Phenological changes reflect climate change in Wisconsin. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96: 9701-9704. 84

[35]

Bradshaw, W. E., Holzapfel, C. M. (2006): Evolutionary response to rapid climate change. Science 312: 1477-1478.

[36]

Bridge, E. S., Thorup, K., Bowlin, M. S., Chilson, P. B., Diehl, R. H., Fléron, R. W., Hartl, P., Kays, R., Kelly, J. F., Robinson, W. D., Wikelski, M. (2011): Technology on the move: Recent and forthcoming innovations for tracking migratory birds. BioScience 61: 689-698.

[37]

Brown, D. R., Sherry, T. W. (2006): Food supply controls the body condition of a migrant bird wintering in the tropics. Oecologia 149: 22-32.

[38]

Brown, J. L., Li, S. H., Bhagabati, N. (1999): Long-term trend toward earlier breeding in an American bird: A response to global warming? Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96: 5565-5569.

[39]

Brown, M. E., Beurs, K. D., Vrieling, A. (2010): The response of African land surface phenology to large scale climate oscillations. Remote Sensing of Environment 114: 22862296.

[40]

Buchanan, G. M., Lachmann, L., Tegetmeyer, C., Oppel, S., Nelson, A., Flade, M. (2011): Identifying the potential wintering sites of the globally threatened Aquatic Warbler Acrocephalus paludicola using remote sensing. Ostrich 82: 81-85.

[41]

Burton, J. F. (1995): Birds and climate change. Christopher Helms, London.

[42]

Cantos, F. J., Telleria, J. L. (1994): Stopover Site Fidelity Of 4 Migrant Warblers In The Iberian Peninsula. Journal of Avian Biology 25: 131-134.

[43]

Carpenter, F. L., Hixon, M. A., Russel, R. W., Paton, D. C., Temeles, E. J. (1993): Interference asymmetries among age-sex classes of rofous hummingbirds during migratory stopovers. Behavioral Ecology and Sociobiology 33: 297-304.

[44]

Carpenter, J., Aldridge, C., Boyce, M. S. (2010): Sage-Grouse habitat selection during winter in Alberta. Journal of Wildlife Management 74: 1806-1814.

[45]

Cepák, J., Klvaňa, P., Formánek, J., Horák, D., Jelínek, M., Schröpfer, L., Škopek, J., Zárybnický, J. (2008): Atlas migrace ptáků České republiky a Slovenska. Aventinum, Praha.

85

[46]

Chen, X., Fraser, R. (2009): Quantifying impacts of land ownership on regional forest NDVI dynamics: a case study at Bankhead National Forest in Alabama, USA. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing 75: 997-1003.

[47]

Coetzee, B. W. T., Robertson, M. P., Erasmus, B. F. N., Rensburg, B. J. V., Thuiller, W. (2009): Ensemble models predict Important Bird Areas in southern Africa will become less effective for conserving endemic birds under climate change. Global Ecology and Biogeography 18: 701-710.

[48]

Coops, N. C., Wulder, M. A., Iwanicka, D. (2009): Exploring the relative importance of satellite-derived descriptors of production, topography and land cover for predicting breeding bird species richness over Ontario, Canada. Remote Sensing of Environment 113: 668-679.

[49]

Coppack, T., Both, C. (2002): Predicting life-cycle adaptation of migratory birds to global climate change. Ardea 90: 369-378.

[50]

Coppack, T., Pulido, F., Berthold, P. (2001): Photoperiodic response to early hatching in a migratory bird species. Oecologia 128: 181-186.

[51]

Cotton, P. A. (2003): Avian migration phenology and global climate change. Proceedings of The National Academy of Sciences of the United States of America 100: 12219-12222.

[52]

Cramp, S., Brooks, D. J. (1992): The birds of the Western Palearctic. Oxford University Press.

[53]

Crick, H. Q. P., Dudley, C., Glue, D. E., Thomson, D. L. (1997): UK birds are laying eggs earlier. Nature 388: 526-526.

[54]

Csörgő, T. (199ő): Madarak (AVES). In: Vásárhelyi, T. (ed.), A nádasok állatvilága. Hungarian Natural History Museum, Budapest.

[55]

Csörgő, T., Gyurácz, J. (2009): Marsh Warbler. In: Csörgő T., Karcza Zs., Halmos G., Magyar G., Gyurácz J., Szép T., Bankovics A., Schmidt A., Schmidt E. Hungarian Bird Migration Atlas. pp 494-496. Kossuth Kiadó, Budapest.

[56]

Csörgő, T., Harnos, A., Kovács, S., Nagy, K. (2009): Study of the impacts of climate change using long-term birdringing data. Természetvédelmi Közlemények 15: 1-12.

86

[57]

Debinski, D. M., VanNimwegen, R. E., Jakubauskas, M. E. (2006): Quantifying relationships between bird and butterfly community shifts and environmental change. Ecological Applications 16: 380-393.

[58]

Ding, T-S., Yuan, H-W., Geng, S., Koh, C-N., Lee, P-F. (2006): Macro-scale bird species richness patterns of the East Asian mainland and islands: Energy, area and isolation. Journal of Biogeography 33: 686-693.

[59]

Dowsett-Lemaire, F. (1978): Annual turnover in a Belgian population of Marsh Warbler, Arocephalus palustris. Gerfaut 68: 519-532.

[60]

Dowsett-Lemaire, F., Dowsett, R. J. (1987): European Reed and Marsh Warblers in Africa: migraion patterns, moult and habitat. Ostrich 58: 65-85.

[61]

Ellegren, H. (1991): Stopover ecology of autumn migrating Bluethroats Luscinia s. svecica in relation to age and sex. Ornis Scandinavica 22: 340-348.

[62]

Emmenegger, T., Hahn, S., Bauer, S. (2014): Individual migration timing of Common Nightingales is tuned with vegetation and prey phenology at breeding sites. BMC Ecology 14: doi:10.1186/1472-6785-1114-1189.

[63]

Evans, K. L., James, N. A., Gaston, K. J. (2006): Abundance, species richness and energy availability in the North American avifauna. Global Ecology and Biogeography 15: 372385.

[64]

Fiedler, W. (2005): Ecomorphology of the external flight apparatus of Blackcaps (Sylvia atricapilla ) with Different migration behavior. Annals New York Academy of Sciences

1046: 253-263. [65]

Foppen, R., Ter Braak, C. J. F., Verboom, J., Reijnen, R. (1999): Dutch Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus and West- African rainfall: empirical data and simulation

modelling show low population resilience in fragmented marshland. Ardea 87: 113-127. [66]

Förschler, M. I., Bairlein, F. (2011): Morphological shifts of the external flight apparatus across the range of a passerine (Northern Wheatear) with diverging migratory behaviour. PloS ONE 6: e18732.

[67]

Gatter, W. (1992): Zugzeiten und Zugmuster im Herbst: Einfluss des Treibhauseffekts auf den Vogelzug? Journal für Ornithologie 4: 427-436.

87

[68]

Gebre-Michael, T., Malone, J. B., Balkew, M., Ali, A., Berhe, N., Hailu, A., Herzi, A. A. (2004): Mapping the potential distribution of Phlebotomus martini and P. orientalis (Diptera: Psychodidae), vectors of kala-azar in East Africa by use of geographic

information systems. Acta Tropica 90: 73-86. [69]

Gilyazov, A., Sparks, T. (2002): Change in the timing of migration of common birds at the Lapland nature reserve (Kola Peninsula, Russia) during 1931-1999. Avian Ecol. Behav. 8: 35-47.

[70]

Goetz, S., Steinberg, D., Dubayah, R., Blair, B. (2007): Laser remote sensing of canopy habitat heterogeneity as a predictor of bird species richness in an eastern temperate forest, USA. Remote Sensing of Environment 108: 254-263.

[71]

Gordo, O. (2007): Why are bird migration dates shifting? A review of weather and climate effects on avian migratory phenology. Climate Research 35: 37-58.

[72]

Gordo, O., Sanz, J. J. (2008): The relative importance of conditions in wintering and passage areas on spring arrival dates: The case of long-distance Iberian migrants. Journal of Ornithology 149: 199-210.

[73]

Gordo, O., Sanz, J. J., Lobo, J. M. (2008): Geographic variation in onset of singing among populations of two migratory birds. Acta Oecologica 34: 50-64.

[74]

Grande, J. M., Serrano, D., Tavecchia, G., Carrete, M., Ceballos, O., Díaz-Delgado, R., Tella, J. L., Donázar, J. A. (2009): Survival in a long-lived territorial migrant: Effects of life-history traits and ecological conditions in wintering and breeding areas. Oikos 118: 580-590.

[75]

Grist, J., Nicholson, S. E., Mpolokang, A. (1997): On the use of NDVI for estimating rainfall fields in the Kalahari of Botswana. Journal of Arid Environments 35: 195-214.

[76]

Hahn, S., Amrhein, V., Zehtindijev, P., Liechti, F. (2013): Strong migratory connectivity and seasonally shifting isotopic niches in geographically separated populations of longdistance migrating songbird. Oecologia 173: 1217-1225.

[77]

Hahn, S., Bauer, S., Liechti, F. (2009): The natural link between Europe and Africa - 2.1 billion birds on migration. Oikos 118: 624-626.

[78]

Hanla, Y., Tiainen, J., Vepsalainen, K. (1986): Delayed autumn migration as an adaptive strategy of birds in northern Europe: evience from Finland. Ornis Fennica 63: 1-9. 88

[79]

Hawkins, B. A. (2004): Summer vegetation, deglaciation and the anomalous bird diversity gradient in eastern North America. Global Ecology and Biogeography 13: 321325.

[80]

He, K. S., Zhang, J., Zhang, Q. (2009): Linking variability in species composition and MODIS NDVI based on beta diversity measurements. Acta Oecologica 35: 14-25.

[81]

Hedenström, A., Bensch, S., Hasselquist, D., Lockwood, M., Ottosson, U. (1993): Migration, stopover and moult of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in Ghana, West Africa. Ibis 135: 177-180.

[82]

Heldbjerg, H., Fox, T. A. D. (2008): Long-term population declines in Danish transSaharan migrant birds. Bird Study 55: 267-279.

[83]

Helldén, U., Tottrup, C. (2008): Regional desertification: A global synthesis. Global and Planetary Change 64: 169-176.

[84]

Helmer, E. H., Ruzycki, T. S., Jr, J. M. W., Vogesser, S., Ruefenacht, B., Kwit, C., Brandeis, T. J., Ewert, D. N. (2010): Mapping tropical dry forest height, foliage height profiles and disturbance type and age with a time series of cloud-cleared Landsat and ALI image mosaics to characterize avian habitat. Remote Sensing of Environment 114: 24572473.

[85]

Hess, T., Stephens, W., Thomas, G. (1996): Modelling NDVI from decadal rainfall data in the North East arid zone of Nigeria. Journal of Environmental Management 48: 249261.

[86]

Hitch, A. T., Leberg, P. L. (2007): Breeding distributions of North American bird species moving north as a result of climate change. Conservation Biology 21: 534-539.

[87]

Hobson, K. A., Wilgenburg, S. L. V., Wassenaar, L. I., Powell, R. L., Still, C. J., Craine, J. M. (2012): A multi-isotope (d13C, d15N, d2H) feather isoscape to assign Afrotropical migrant birds to origins. Ecosphere 3: 1-20.

[88]

Hogg, P., Dare, P. J., Rintoul, J. V. (1984): Palaerctic migrants in the central Sudan. Ibis 126: 307-331.

[89]

Honza, M., Literák, I., Pavelka, J., Formánek, J. (2000): Postbreeding occurence of the Marsh Warbler Acrocephalus palustris in reedbed areas in the Czech Republic and its migration to Africa. Ökologie der Vögel 22: 119-129. 89

[90]

Hughes, L. (2000): Biological consequences of global warming: Is the signal already apparent? Trends in Ecology & Evolution 15: 56-61.

[91]

Hugo, S., Rensburg, B. J. V. (2009): Alien and native birds in South Africa: Patterns, processes and conservation. Biological Invasions 11: 2291-2302.

[92]

Hüppop, K., Hüppop, O. (2005): An atlas of bird ringinf on the island of Helgoland. Part 3: Changes of spring and autumn migration times from 1960 to 2001. Vogelwarte 43: 217-248.

[93]

Hüppop, O., Hüppop, K. (2003): North Atlantic Oscillation and timing of spring migration in birds. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 270: 233-240.

[94]

Illera, J. C., Wehrden, H. v., Wehner, J. (2010): Nest site selection and the effects of land use in a multi-scale approach on the distribution of a passerine in an island arid environment. Journal of Arid Environments 74: 1408-1412.

[95]

IPCC (2014): Climate Change 2014 - Synthesis Report. Intergovernmental Panel on Climate Change.

[96]

Jarvinen, A. (1989): Patterns and causes of long-term variation in reproductive traits of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca in Finnish Lapland. Ornis Fennica 66: 24-31.

[97]

Jenkins, D., Watson, A. (2000): Dates of first arrival and song of birds during 1974-99 in mid-Deeside, Scotland. Bird Study 47: 377-377.

[98]

Jenni, L., Kéry, M. (2003): Timing of autumn bird migration under climate change: advances in long-distance migrants, delays in short-distance migrants. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 270: 1467-1471.

[99]

Jenni, L., Winkler, R. e. (1994): Moult and ageing of European Passerines. Academic Press Limited.

[100] Jiguet, F., Devictor, V., Ottvall, R., Turnhout, C. V., Jeugd, H. V. d., Lindström, Å. (2010): Bird population trends are linearly affected by climate change along species thermal ranges. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 277: 3601-3608. [101] Jones, P. J. (1995): Migration strategies of palearctic passerines in Africa. Israel Journal of Zoology 41: 393-406.

90

[102] Kelsey, M. C., Backhurst, G. C., Pearson, D. J. (1989a): Age differences in the timing and biometrics of migrating Marsh Warblers in Kenya. Ringing and Migration 10: 41-47. [103] Kelsey, M. G. (1989): A comparison of the song and territorial behaviour of a longdistance migrant, Marsh Warbler Acrocephalus palustris, in summer and winter. Ibis 130: 430-414. [104] Kelsey, M. G., Backhurst, G. C., Pearson, D. J. (1989b): Age differences in the timing and biometrics of migrating Marsh Warblers in Kenya. Ringing & Migration 10: 41-47 [105] Kennerley, P., Pearson, D. J. (2010): Reed and bush warblers. pp. 347-353. Christofer Helm Publishers Ltd, London. [106] Kissling, W. D., Field, R., Korntheuer, H., Heyde, U., Böhning-Gaese, K. (2010): Woody plants and the prediction of climate-change impacts on bird diversity. Philosphical Transactions of the Royal Society B 365: 2035-2045. [107] Koh, C.-N., Lee, P.-F., Lin, R.-S. (2006): Bird species richness patterns of northern Taiwan: primary productivity, human population density, and habitat heterogeneity. Diversity and Distributions 12: 546-554. [108] Kovács, S., Harnos, A., Fehérvári, P., Csörgő, T. (2011): Changes in migration phenology and biometrical traits of Reed, Marsh and Sedge Warblers. Central European Journal of Biology 7: 115-125. [109] Krishnaswamy, J., Bawa, K. S., Ganeshaiah, K. N., Kiran, M. C. (2009): Quantifying and mapping biodiversity and ecosystem services: Utility of a multi-season NDVI based Mahalanobis distance surrogate. Remote Sensing of Environment 113: 857-867. [110] Kristensen, M. W., Tøttrup, A. P., Thorup, K. (2013): Migration of the Common Redstart (Phoenicurus phoenicurus): a Eurasian songbird wintering in highly seasonal conditions

in the West African Sahel. The Auk 130: 258-264. [111] Laurent, E. J., Shi, H., Gatziolis, D., LeBouton, J. P., Walters, M. B., Liu, J. (2005): Using the spatial and spectral precision of satellite imagery to predict wildlife occurrence patterns. Remote Sensing of Environment 97: 249-262. [112] Leisler, B., Schulze-Hagen, K. (2011): The Reed Warblers - Diversity in a uniform bird family. KNNV Publishing.

91

[113] Lemaire, F. (1977): Mixed song, interspecific competition and hybridisation in the Reed and Marsh Warblers (Acrocephalus scirpaceus and palustris). Behaviour 63: 215-239. [114] Leyequien, E., Verrelst, J., Slot, M., Schaepman-Strub, G., Heitkönig, I. M. A., Skidmore, A. (2007): Capturing the fugitive: Applying remote sensing to terrestrial animal distribution and diversity. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation 9: 1-20. [115] Lin, Y.-B., Lin, Y.-P., Fang, W.-T. (2008): Mapping and assessing spatial multiscale variations of birds associated with urban environments in metropolitan Taipei, Taiwan. Environmental Monitoring and Assessment 145: 209-226. [116] Lindström, A., Alerstam, T. (1986): The adaptive significance of reoriented migration of Chaffinches Fringilla coelebs and Bramblings F. montifringilla during autumn in southern Sweden. Behavioral Ecology and Sociobiology 19: 417-424. [117] Liu, N., Jiang, Z., Xu, H., Sun, Y., Li, C. (2013): Northward expansion of birds in China: A response to global change. Advanced Studies in Biology 5: 431-436. [118] Liu, Y., Stanturf, J., Goodrick, S. (2010): Wildfire potential evaluation during a drought event with a regional climate model and NDVI. Ecological Informatics 5: 418-428. [119] Lozano, F. J., Suárez-Seoane, S., Luis, E. D. (2010): Effects of wildfires on environmental variability: a comparative analysis using different spectral indices, patch metrics and thematic resolutions. Landscape Ecology 25: 697-710. [120] Marchetti, C., Baldaccini, N. E., Locatelli, D. P. (1996): Consistency and overlap of the diet of seven passerine trans-saharian migrants during spring stopover at two mediterranean sites. Italian Journal of Zoology 63: 149-155. [121] Markovets, M. L., Zduniak, P., Yosef, R. (2008): Differential sex- and age-related migration of Bluethroats Luscinia svecica at Eilat. Israel Naturwissenschaften 95: 655661. [122] Martínez, S., Ramil, P., Chuvieco, E. (2010): Monitoring loss of biodiversity in cultural landscapes. New methodology based on satellite data. Landscape and Urban Planning 94: 127-140. [123] Mason, C. F. (1995): Long-term trends in the arrival dates of spring migrants. Bird Study 42: 253-253. 92

[124] McPherson, J. M., Jetz, W., Rogers, D. J. (2006): Using coarse-grained occurrence data to predict species distributions at finer spatial resolutions - possibilities and limitations. Ecological Modelling 192: 499-522. [125] Melis, C., Herfindal, I., Kauhala, K., Andersen, R., Høgda, K.-A. (2010): Predicting animal performance through climatic and plant phenology variables: The case of an omnivore hibernating species in Finland. Mammalian Biology 75: 151-159. [126] Meyburg, B-U., Matthes, J., Meyburg, C. (2010): Wintering ecology: Lesser Spotted Eagle and Red-billed Quelea. Der Falke 57: 236-243. [127] Miholcsa, T., Tóth, A., Csörgő, T. (2009): Change of timing of autumn migration in Acrocephalus and Locustella genus. Acta Zoologica Academiae Scientiarium Hungaricae

55: 175-185. [128] Mihoub, J.-B., Gimenez, O., Pilard, P., Sarrazin, F. (2010): Challenging conservation of migratory species: Sahelian rainfalls drive first-year survival of the vulnerable Lesser Kestrel Falco naumanni. Biological Conservation 143: 839-847. [129] Møller, A. P. (1989): Viability costs of male tail ornaments in a swallow. Nature 339: 132-135. [130] Møller, A. P. (2004): Protandry, sexual selection and climate change. Global Change Biology 10: 2028-2035. [131] Møller, A. P., Rubolini, D., Lehikoinen, E. (2008): Populations of migratory bird species that did not show a phenological response to climate change are declining. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105: 16195-16200. [132] Møller, A. P., Szép, T. (2005): Rapid evolutionary change in a secondary sexual character linked to climatic change. Journal of Evolutionary Biology 18: 481-495. [133] Moore, F. R., Yong, W. (1991): Evidence of food-based competition among passerine migrants during stopover. Behavioral Ecology and Sociobiology 28: 85-90. [134] Moritz, D., Vogel, C. (1995): Langjahrige Anderungen von Zugzeiten auf Helgoland. Jber. Institut Vogelforschung 2: 8-9 [135] Morrison, C. A., Robinson, R. A., Clark, J. A., Risely, K., Gill, J. A. (2013): Recent population declines in Afro-Palearctic migratory birds: the influence of breeding and nonbreeding seasons. Diversity and Distributions 1-8. 93

[136] Munyati, C., Ratshibvumo, T. (2010): Differentiating geological fertility derived vegetation zones in Kruger National Park, South Africa, using Landsat and MODIS imagery. Journal for Nature Conservation 18: 169-179. [137] Nagy, Á. (2001): Az ócsai Öregturján felhagyott tőzegbányájának aktuális vegetációja és a vegetáció szukcessziós változásai 1973-től napjainkig. ELTE szakdolgozat. [138] Nagy, K., Csörgő, T., Harnos, A., Kovács, S. (2009): A cserregő és az énekes nádiposzáta (Acrocephalus

scirpaceus,

A.

palustris)

vonulásának

fenológiai

változásai.

Természetvédelmi Közlemények 15: 434-445. [139] Nally, R. M., Fleishman, E., Thomson, J. R., Dobkin, D. S. (2008): Use of guilds for modelling avian responses to vegetation in the Intermountain West (USA). Global Ecology and Biogeography 17: 758-769. [140] Newton, I. (2007): The migration ecology of birds. Academic Press. [141] Ockendon, N., Johnston, A., Baillie, S. R. (2014): Rainfall on wintering grounds affects population change in many species of Afro-Palaearctic migrants. Journal of Ornithology 155: 905-917. [142] Oindo, B. O., By, R. A. d., Skidmore, A. K. (2000): Interannual variability of NDVI and bird species diversity in Kenya. JAG 2: 172-180. [143] Onema, J-M. K., Taigbenu, A. (2009): NDVI–rainfall relationship in the Semliki watershed of the equatorial Nile. Physics and Chemistry of the Earth 34: 711-721. [144] Payevsky, V. A. (1998): Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the analysis of the "coastal effect". Ornis Svecica 8: 171-178. [145] Payevsky, V. A. (2006): Mechanisms of populations dynamics in trans-Saharan migrant birds: A Review. Entomological Review 86: 82-94. [146] Peach, W., Baillie, S., Underhill, L. (1991): Survival of British Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus in relation to west African rainfall. Ibis 133: 300-305.

[147] Pearson, D. J. (1973): Moult of some Palearctic warblers wintering in Uganda. Bird Study 20: 24-36. [148] Pearson, D. J. (1982): The migration and wintering of Palearctic Acrocephalus warblers in Kenya and Uganda. Scopus 6: 49-59.

94

[149] Pehrsson, O. (1987): Effects of body condition on molting in Mallard. The Condor 89: 329-339. [150] Pelkey, N. W., Stoner, C. J., Caro, T. M. (2000): Vegetation in Tanzania: assessing long term trends and effects of protection using satellite imagery. Biological Conservation 94: 297-309. [151] Peñuelas, J., Filella, I. (2001): Responses to a warming World. Science 294: 793. [152] Pettorelli, N., Ryan, S., Mueller, T., Bunnefeld, N., Jedrzejewska, B., Lima, M., Kausrud, K. (2011): The Normalized Difference Vegetation Index (NDVI): unforeseen successes in animal ecology. Climate Research 46: 15-27. [153] Pettorelli, N., Vik, J. O., Mysterud, A., Gaillard, J-M., Tucker, C. J., Stenseth, N. C. (2005): Using the satellite-derived NDVI to assess ecological responses to environmental change. TRENDS in Ecology and Evolution 20: 15-27. [154] Phillips, L. B., Hansen, A. J., Flather, C. H. (2008): Evaluating the species energy relationship with the newest measures of ecosystem energy: NDVI versus MODIS primary production. Remote Sensing of Environment 112: 4381-4392. [155] Piersma, T., Lindström, A. (2004): Migrating shorebirds as integrative sentinels of global environmental change. Ibis 146: 61-69. [156] Plessis, W. P. D. (1999): Linear regression relationships between NDVI, vegetation and rainfall in Etosha National Park, Namibia. Journal of Arid Environments 42: 235-260. [157] Potti, J., Montalvo, S. (1998): Arrival time from spring migration in male Pied Flycatchers: Individual consistency and familial resemblance. Condor 100: 702-708. [158] Procházka, P., Kralj, J., Pearson, D. J., Yohannes, E. (2014): Moulting and wintering grounds of Marsh Warblers Acrocephalus palustris: evidence from stable isotopes and ring recoveries. Acta Ornithologica 49: 193-200. [159] Pulido, F., Berthold, P., vanNoordwijk, A. J. (1996): Frequency of migrants and migratory activity are genetically correlated in a bird population: Evolutionary implications. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93: 14642-14647. [160] Qian, H. (2010): Environment–richness relationships for mammals, birds, reptiles, and amphibians at global and regional scales. Ecological Research 25: 629-637. 95

[161] Qian, H., Wang, S., Li, Y., Wang, X. (2009): Breeding bird diversity in relation to environmental gradients in China. Acta Oecologica 35: 819-823. [162] Ranganathan, J., Krishnaswamy, J., Anand, M. O. (2010): Landscape-level effects on avifauna within tropical agriculture in the Western Ghats: Insights for management and conservation. Biological Conservation 143: 2909-2917. [163] Renfrew, R. B., Kim, D., Perlut, N., Smith, J., Fox, J., Marra, P. P. (2013): Phenological matching across hemispheres in a long-distance migratory bird. Diversity and Distributions 19 (8): 1008-1019. [164] Reudink, M. W., Marra, P. P., Kyser, T. K., Boag, P. T., Langin, K. M., Ratcliffe, L. M. (2009): Non-breeding season events influence sexual selection in a long-distance migratory bird. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276: 1619-1629. [165] Robson, D., Barriocanal, C. (2011): Ecological conditions in wintering and passage areas as determinants of timing of spring migration in trans-Saharan migratory birds. Journal of Animal Ecology 80: 320-331. [166] Root, T. L., Price, J. T., Hall, K. R., Schneider, S. H., Rosenzweig, C., Pounds, J. A. (2003): Fingerprints of global warming on wild animals and plants. Nature 421: 57-60. [167] Rubolini, D., Schiavi, M. (2002): Tail length correlates with fat stores in pre-migratory roosting Barn Swallows Hirundo rustica . Ardea 90: 121-127. [168] Saino, N., Rubolini, D., Jonzén, N., Ergon, T., Montemaggiori, A., Stenseth, N. C., Spina, F. (2007): Temperature and rainfall anomalies in Africa predict timing of spring migration in trans-Saharan migratory birds. Climate Research 35: 123-134. [169] Saino, N., Szép, T., Ambrosini, R., Romano, M., Møller, A. P. (2004a): Ecological conditions during winter affect sexual selection and breeding in a migratory bird. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271: 681-686. [170] Saino, N., Szép, T., Romano, M., Rubolini, D., Spina, F., Møller, A. P. (2004b): Ecological conditions during winter predict arrival date at the breeding quarters in a trans-Saharan migratory bird. Ecology Letters 7: 21-25. [171] Sanz, J. J., Potti, J., Moreno, J., Merino, S. (2003): Climate change and fitness components of a migratory bird breeding in the Mediterranean region. Global Change Biology 9: 461-472. 96

[172] Saveraid, E. H., Debinski, D. M., Kindscher, K., Jakubauskas, M. E. (2001): A comparison of satellite data and landscape variables in predicting bird species occurrences in the Greater Yellowstone Ecosystem, USA. Landscape Ecology 16: 71-83. [173] Scanlon, T. M., Caylor, K. K., Manfreda, S., Levin, S. A., Rodriguez-Iturbe, I. (2005): Dynamic response of grass cover to rainfall variability: implications for the function and persistence of savanna ecosystems. Advances in Water Resources 28: 291-305. [174] Schaub, M., Jakober, H., Stauber, W. (2011): Demographic response to environmental variation in breeding, stopover and non-breeding areas in a migratory passerine. Oecologia 167: 445-459. [175] Schaub, M., Kania, W., Köppen, U. (2005): Variation of primary production during winter induces synchrony in survival rates in migratory White Storks Ciconia ciconia . Journal of Animal Ecology 74: 656-666. [176] Schödelbauerová, I., Roberts, D. L., Kindlmann, P. (2009): Size of protected areas is the main determinant of species diversity in orchids. Biological Conservation 142: 23292334. [177] Schrag, A. M., Zaccagnini, M. E., Calamari, N., Canavelli, S. (2009): Climate and landuse influences on avifauna in central Argentina: Broad-scale patterns and implications of agricultural conversion for biodiversity. Agriculture, Ecosystems and Environment 132: 135-142. [178] Sekercioglu, C. H., Schneider, S. H., Fay, J. P., Loarie, S. R. (2008): Climate change, elevational range shifts, and bird extinctions. Conservation Biology 22: 140-150. [179] Seoane, J., Bustamante, J., Díaz-Delgado, R. (2004): Are existing vegetation maps adequate to predict bird distributions? Ecological Modelling 175: 137-149. [180] Seto, K. C., Fleishman, E., Fay, J. P. (2004): Linking spatial patterns of bird and butterfly species richness with Landsat TM derived NDVI. International Journal of Remote Sensing 25: 4309-4324. [181] Singh, D., Meirelles, M. S. P., Costa, G. A., Herlin, I., Berroir, J. P., Silva, E. F. (2006): Environmental degradation analysis using NOAA/AVHRR data. Advances in Space Research 37: 720-727.

97

[182] Singh, J. S., Roy, P. S., Murthy, M. S. R., Jha, C. S. (2010): Application of landscape ecology and remote sensing for assessment, monitoring and conservation of biodiversity. Journal of the Indian Society of Remote Sensing 38: 365-385. [183] Sokolov, L. V., Gordienko, N. S. (2006): Has recent climate warming affected the dates of bird arrival to the Il’men Reserve in the Southern Urals? Russian Journal of Ecology 39: 56-62. [184] Sokolov, L. V., Markovets, M. Y., Shapoval, A. P., Morozov, Y. G. (1998): Long-term trends in the timing of spring migration of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea. Avian Ecology and Behaviour 1: 1-21. [185] Sparks, T. H., Mason, C. F. (2004): Can we detect change in the phenology of winter migrant birds in the UK? Ibis 146: 57-60. [186] St-Louis, V., Pidgeon, A. M., Radeloff, V. C., Hawbaker, T. J., Clayton, M. K. (2006): High-resolution image texture as a predictor of bird species richness. Remote Sensing of Environment 105: 299-312. [187] Statsoft (2007): STATISTICA 8.0. www.statsoft.com. [188] Stein, H. (2000): Population ecology and phenology of Marsh Warbler Acrocephalus palustris and Whitethroat Sylvia communis in the northern Saxony-Anhalt. Orn. Jber.

Mus. Heineaunum 18: 93-127. [189] Stewart, R. M., Mewaldt, L. R., Kaiser, S. (1974): Age ratios of coastal and inland fall migrant Passerines in Central California. Bird-Banding 45: 46-57. [190] Studds, C. E., Marra, P. P. (2007): Linking fluctuations in rainfall to nonbreeding season performance in a long-distance migratory bird, Setophaga ruticilla . Climate Research 35: 115-122. [191] Stutchbury, B. J. (1994): Competition for winter territories in a neotropical migrant: the role of age sex and color. Auk 111: 63-69. [192] Svensson, L. (1992): Identification guide to European Passerines. Heraclio Fournier SA [193] Swatantran, A., Dubayah, R., Goetz, S., Hofton, M., Betts, M. G., Sun, M., Simard, M., Holmes, R. (2012): Mapping migratory bird prevalence using remote sensing data fusion PloS ONE 7: e28922.

98

[194] Szép, T., Møller, A. P. (2005): Environmental conditions on migration and the winter quarters and survival of migratory birds. In: Greenberg G, Marra P. Birds of two world. Johns Hopkins University Press, Washington DC. [195] Szép, T., Møller, A. P., Piper, S., Nuttall, R., Szabó, Z. D., Pap, P. L. (2006): Searching for potential wintering and migration areas of a Danish Barn Swallow population in South Africa by correlating NDVI with survival estimates. Journal of Ornithology 147: 245-253. [196] Szép, T., Nagy, K., Nagy, Z., Halmos, G. (2012): Population trends of common breeding and wintering birds in Hungary, decline of long-distance migrant and farmland birds during 1999–2012. Ornis Hungarica 20: 13-63. [197] Terrill, S. B. (1990): Ecophysiological aspects of movements by migrants in the wintering quarters. In: Gwinner, E. (ed.), Bird Migration. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg. [198] Thomas, C. D., Lennon, J. J. (1999): Birds extend their ranges northwards. Nature 399: 213-213. [199] Thorup, K., Rabol, J. (2001): The orientation system and migration pattern of longdistance migrants: conflict between model predictions and oberved patterns. Journal of Avian Biology 32: 111-119. [200] Thorup, K., Tottrup, A. P., Rahbek, C. (2007): Patterns of phenological changes in migratory birds. Oecologia 151: 697-703. [201] Tian, B., Zhou, Y., Zhang, L., Yuan, L. (2008): Analyzing the habitat suitability for migratory birds at the Chongming Dongtan Nature Reserve in Shanghai, China. Estuarine. Coastal and Shelf Science 80: 296-302. [202] Tirpak, J. M., Giuliano, W. M. (2010): Using multitemporal satellite imagery to characterize forest wildlife habitat: The case of Ruffed Grouse. Forest Ecology and Management 260: 1539-1547. [203] Tøttrup, A. P., Klaassen, R. H. G., Strandberg, R., Thorup, K., Kristensen, M. W., Jørgensen, P. S., Fox, J., Afanasyev, V., Rahbek, C., Alerstam, T. (2012): The annual cycle of a trans-equatorial Eurasian – African passerine migrant: different spatio-temporal

99

strategies for autumn and spring migration. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279: 1008-1016. [204] Tøttrup, A. P., Rainio, K., Coppack, T., Lehikoinen, E., Rahbek, C., Thorup, K. (2010): Local temperature fine-tunes the timing of spring migration in birds. Integrative and Comparative Biology: 1-12. [205] Tøttrup, A. P., Thorup, K., Rainio, K., Yosef, R., Lehikoinen, E., Rahbek, C. (2008): Avian migrants adjust migration in response to environmental conditions en route. Biology Letters 4: 685-688. [206] Tran, A., Goutard, F., Chamaillé, L., Baghdadi, N., Seen, D. L. (2010): Remote sensing and avian influenza: A review of image processing methods for extracting key variables affecting avian influenza virus survival in water from Earth observation satellites. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation 12: 1-8. [207] Trierweiler, C., Mullié, W. C., Drent, R. H., Exo, K.-M., Komdeur, J., Bairlein, F., Harouna, A., Bakker, M. D., Koks, B. J. (2013): A Palaearctic migratory raptor species tracks shifting prey availability within its wintering range in the Sahel. Journal of Animal Ecology 82: 107-120. [208] Tryjanowski, P., Kuzniak, S., Sparks, T. (2002): Earlier arrival of some farmland migrants in western Poland. Ibis 144: 62-68. [209] Turner, W., Spector, S., Gardiner, N., Fladeland, M., Sterling, E., Steininger, M. (2003): Remote sensing for biodiversity science and conservation. TRENDS in Ecology and Evolution 18: 306-314. [210] Underhill, L. G. (2007): Do Danish Barn Swallows potentially migrate to the Karoo, South Africa? Journal of Ornithology 148: 255-256 [211] Underhill, L. G., Prys-Jones, R. O., Harrison, J. A., Martinez, P. (1992): Seasonal patterns of occurence of Palearctic migrants in southern Africa using atlas data. Ibis 134: 99-108. [212] Vadász, C., Németh, Á., Karcza, Z., Lóránt, M., Csörgő, T. (2008): Study on breeding site fidelity of Acrocephalus warblers in central Hungary. Acta Zoologica Academiae Scientarum Hungaricae 54: 167-175.

100

[213] Vallecillo, S., Brotons, L., Osborne, P. E. (2010): Geographical variation in the distributional constraints along a gradient of population aggregation. Acta Oecologica 36: 666-674. [214] Verlinden, A., Masogo, R. (1997): Satellite remote sensing of habitat suitability for ungulates and Ostrich in the Kalahari of Botswana. Journal of Arid Environments 35: 563-574. [215] Vickery, J. A., Ewing, S. R., Smith, K. W., Pain, D. J., Bairlein, F., Skorpilov, J., Gregory, R. D. (2014): The decline of Afro-Palaearctic migrants and an assessment of potential causes. Ibis 156: 1-22. [216] Visser, M. E., Perdeck, A. C., Balen, J. H. V., Both, C. (2009): Climate change leads to decreasing bird migration distances. Global Change Biology 15: 1859-1865. [217] Vos, C. C., Berry, P., Opdam, P., Baveco, H., Nijhof, B., O`Hanley, J., Bell, C., Kuipers, H. (2008): Adapting landscapes to climate change: examples of climate-proof ecosystem networks and priority adaptation zones. Journal of Applied Ecology 45: 1722-1731. [218] Walther, B. A., Wisz, M. S., Rahbek, C. (2004): Known and predicted African winter distributions and habitat use of the endangered Basra Reed Warbler (Acrocephalus griseldis) and the near-threatened Cinereous Bunting (Emberiza cineracea). Journal of

Ornithology 145: 287-299. [219] Weiss, J. L., Gutzler, D. S., Coonrod, J. E. A., Dahm, C. N. (2004): Seasonal and interannual relationships between vegetation and climate in central New Mexico, USA. Journal of Arid Environments 57: 507-534. [220] Winkel, W., Hudde, H. (1997): Long-term trends in reproductive traits of tits (Parus major, P. caeruleus) and Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca . Journal of Avian Biology

28: 187-190. [221] Woodrey, M. S., Chandler, C. R. (1997): Age-related timing of migration: geographic and interspecific patterns. The Wilson Bulletin 109: 52-67. [222] Woodrey, M. S., Moore, F. R. (1997a): Age-related differences in the stopover of fall lanbird migrants on the coast of Alabama. Auk 114: 695-707. [223] Woodrey, M. S., Moore, F. R. (1997b): Age-Related differences in the stopover of fall landbird migrants on the coast of Alabama. The Auk 114: 695-707. 101

[224] Wormworth, J., Mallon, K. (2006): Bird species and climate change. The Global Status Report. A synthesis of current scientific understanding of anthropogenic climate change impacts on global bird species now, and projected future effects, Fairlight, Australia. [225] Yohannes, E., Biebach, H., Nikolaus, G., Pearson, D. J. (2009): Passerine migration strategies and body mass variation along geographic sectors across East Africa, the Middle East and the Arabian Peninsula. Journal of Ornithology 150: 369-381. [226] Yohannes, E., Hobson, K. A., Pearson, D. J., Wassenaar, L. I. (2005): Stable isotope analyses of feathers help identify autumn stopover sites of three long-distance migrants in northeastern Africa. Journal of Avian Biology 36: 236-341. [227] Yom-Tov, Y. (1984): On the difference between the spring and autumn migrations in Eilat, southern Israel. Ringing & Migration 5: 141-144. [228] Yong, W., Finch, D. M., Moore, F. R., Kelly, J. F. (1998): Stopover ecology and habitat use of migratory Wilson's Warblers. The Auk 115: 829-842. [229] Young, D. P. J. (1988): Resource defense by a migrating Song Sparrow. Journal of Field Ornithology 61: 232-236. [230] Zhang, Y., Hao, M., Takekawa, J. Y., Lei, F., Yan, B., Prosser, D. J., Douglas, D. C., Xing, Z., Newman, S. H. (2011): Tracking the autumn migration of the Bar-Headed Goose (Anser indicus) with satellite telemetry and relationship to environmental conditions. International Journal of Zoology 2011: Article ID 323847, 323810 pages. [231] Zwarts, L., Bijlsma, R. G., Kamp, J. V. D., Wymenga, E. (2009): Living on the Edge: wetlands and birds in a changing Sahel. KNNV Publishing.

102

FÜGGELÉK

29. ábra Az énekes nádiposzáta túlélési indexével korreláló területek és a kelet-afrikai

visszafogások (Berthold 1993). A három fekete vonal a vonulási frontot ábrázolja augusztusban, szeptemberben és októberben

103

30. ábra Az énekes nádiposzáta számításaink szerinti vedlőterületei (R>0,5) és a dél-afrikai

terepi madármegfigyelések intenzitása

31. ábra Az énekes nádiposzáta számításaink szerinti telelőterületei (R>0,5) és a dél-afrikai

visszafogások (Berthold 1993) 104

32. ábra Az énekes nádiposzáta számításaink szerinti vedlőterületei (R>0,5) és a dél-afrikai

visszafogások (Berthold 1993)

33. ábra – Az énekes nádiposzáta számításaink szerinti vedlőterületei (R>0,5) és a dél-afrikai

elterjedése (Procházka et al. 2014) 105

34. ábra Az énekes nádiposzáta dél-afrikai visszafogásai (Berthold 1993) és elterjedése

(Procházka et al. 2014)

106

35. ábra Az egyes pixelek NDVI értékeinek szórása szeptember 11 – november 20. között

(1984–2007) (az NDVI értékei 0 és 1 között változnak: 0 közeli érékek: csupasz talaj, >0,7 sűrű növényzet)

107

36. ábra Az egyes pixelek NDVI értékeinek szórása november 21 – december 20. között (1984–

2007) (az NDVI értékei 0 és 1 között változnak: 0 közeli érékek: csupasz talaj, >0,7 - sűrű növényzet)

108

37. ábra Az egyes pixelek NDVI értékeinek szórása január 1 – március 31. között (1985-2008)

(az NDVI értékei 0 és 1 között változnak: 0 közeli érékek: csupasz talaj, >0,7 - sűrű növényzet)

109

38. ábra Az egyes pixelek NDVI értékeinek szórása április 1.-30. között (1985-2008) (az NDVI

értékei 0 és 1 között változnak: 0 közeli érékek: csupasz talaj, >0,7 - sűrű növényzet)

110

38

ADATLAP a doktori értekezés nyilvánosságra hozatalához I. A doktori értekezés adatai A szerző neve: Miholcsa Tamás MTMT-azonosító: 100366178 A doktori értekezés címe és alcíme: Távérzékelés használata az énekes nádiposzáta (Acrocephalus palustris) vedlő- és telelőterületeinek meghatározására DOI-azonosító39: DOI: 10.15476/ELTE.2015.064 A doktori iskola neve: Biológia Doktori Iskola A doktori iskolán belüli doktori program neve: Zootaxonómia, Állatökológia, Hidrobiológia Doktori Program A témavezető neve és tudományos fokozata: Dr. Török János, C.Sc., D.Sc. A témavezető munkahelye: Eötvös Loránd Tudományegyetem - Természettudományi Kar Biológiai Intézet - Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék II. Nyilatkozatok A doktori értekezés szerzőjeként40 a) hozzájárulok, hogy a doktori fokozat megszerzését követően a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. Felhatalmazom a Természettudományi Kar Tudományszervezési és Egyetemközi Kapcsolatok Osztályának ügyintézőjét Bíró Évát, hogy az értekezést és a téziseket feltöltse az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba, és ennek során kitöltse a feltöltéshez szükséges nyilatkozatokat. b) kérem, hogy a mellékelt kérelemben részletezett szabadalmi, illetőleg oltalmi bejelentés közzétételéig a doktori értekezést ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban;41 c) kérem, hogy a nemzetbiztonsági okból minősített adatot tartalmazó doktori értekezést a minősítés (dátum)-ig tartó időtartama alatt ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban;42 d) kérem, hogy a mű kiadására vonatkozó mellékelt kiadó szerződésre tekintettel a doktori értekezést a könyv megjelenéséig ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban, és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban csak a könyv bibliográfiai adatait tegyék közzé. Ha a könyv a fokozatszerzést követőn egy évig nem jelenik meg, hozzájárulok, hogy a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban.43 2. A doktori értekezés szerzőjeként kijelentem, hogy a) az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba feltöltendő doktori értekezés és a tézisek saját eredeti, önálló szellemi munkám és legjobb tudomásom szerint nem sértem vele senki szerzői jogait; b) a doktori értekezés és a tézisek nyomtatott változatai és az elektronikus adathordozón benyújtott tartalmak (szöveg és ábrák) mindenben megegyeznek. 3. A doktori értekezés szerzőjeként hozzájárulok a doktori értekezés és a tézisek szövegének plágiumkereső adatbázisba helyezéséhez és plágiumellenőrző vizsgálatok lefuttatásához. Kelt: 2015. április 13, Budapest

38

…………………………………………… a doktori értekezés szerzőjének aláírása

Beiktatta az Egyetemi Doktori Szabályzat módosításáról szóló CXXXIX/2014. (VI. 30.) Szen. sz. határozat. Hatályos: 2014. VII.1. napjától. 39 A kari hivatal ügyintézője tölti ki. 40 A megfelelő szöveg aláhúzandó. 41 A doktori értekezés benyújtásával egyidejűleg be kell adni a tudományági doktori tanácshoz a szabadalmi, illetőleg oltalmi bejelentést tanúsító okiratot és a nyilvánosságra hozatal elhalasztása iránti kérelmet. 42 A doktori értekezés benyújtásával egyidejűleg be kell nyújtani a minősített adatra vonatkozó közokiratot. 43 A doktori értekezés benyújtásával egyidejűleg be kell nyújtani a mű kiadásáról szóló kiadói szerződést.