SYSTEMA UROGENITALE (Sistem Eksresi- Reproduksi) a. System Uropoetica (sistem ekskresi) Pendahuluan Organ ekskretoris utama pada Vertebrata adalah ginjal (Ren). Ren pada Vertebrata pada umumnya berjumlah sepasang. Ren dihubungkan dengan dunia luar melalui suatu saluran yang umumnya juga berjumlah sepasang. Secara embriologis, ginjal berasal dari mesoderm. Ginjal pada ikan berbeda dengan ginjal pada katak, kadal ataupun burung, lebih-lebih bila dibandingkan dengan ginjal pada mamal. Oleh karena itu ada 3 tipe ginjal, yaitu: pronephros, mesonephros metanephros. Pronephros, mesonephros dan metanephros. Tertera di bawah ini, adalah gambaran pola dasar sistem ekskresi Vertebrata dalam hubungannya dengan sistem sirkulasi dan coelom. Pada gambaran tersebut pronephros
tersusun
segmental.
Pembuluh-pembuluh
darah
didekat
setiap
nephrosoma membentuk kapilarisasi yang disebut: glomus. Sisa-sisa metabolisme yang telah difiltrasi oleh glomus diterima oleh nephrosoma kemudian segera dikeluarkan
melalui
tubulus
pronephnidicus,
selanjutnya
masuk
ke
ductus
mesonephridicus, akhirnya ke cloaca. Di sebelah posterior pronephros terletak mesonephros. Ginjal tipe ini juga tersusun segmental. Ada dua macam tubulus yaitu tubulus yang mempunyai nephrosoma dan glomerulus serta tubulus yang hanya bergiomerulus saja. Glomerulus disini sebenarnya juga serupa dengan glomerulus, yaitu terdiri dari anyaman kapiler darah, hanya perbedaannya disini anyaman tersebut diselubungi oleh percabangan tubulus (Gambar 1.) Di sebelah posterior mesonephros, terletak metanephros. Berbeda dengan dua tipe sebelumnya, tipe ini nonsegmental, glomeruli telah terpusat ke dalam suatu yang terbentuk dari mesenchyrn disekitarnya yang menyelubungi diverticulum metanepbridica. Mesenchym tersebut, sebelum membentuk ginjal dahulu mengalami kondensasi dan disebut blastema metanephridica, inilah yang membentuk saluransaluran pada glomeruli.
Gambar 1. : Pola dasar sistem Ekskresi Vertebrata dan Hubungannya dengan Sistem Sirkulasi. (STORER and USINGER, 1961). Ginjal yang paling primitif adalah ginjal yang terdapat pada larva Myxine, Caecilia dan Apoda. Ginjal disini disebut Archinephros karena strukturnya yang sangat sederhana seperti nampak pada gambar yang tertera di bawah ini (Gambar 2.) Archinephros atau disebut pula holonephros tersusun atas sepasang ductus archinephridicus yang terletak disisi dorsal rongga dan meluas ke sepanjang coelom. Setiap ductus mengandung seri tubuli yang tersusun segmental dan anterior ke posterior; setiap segmen mengandung satu pasang tubuli
yang
archinepridicus.
berasal Tubulus
dari
sepasang
bermuara
ke
ductus dalarn
coelom melalui suatu bangunan yang berbentuk corong dan bercilia yang disebut nephrostoma.
Gambar 2.: Diagram Struktur Archinepbros (Weichert, 1970) Di dekat nephrostoma terletak bangunan yang dibentuk kapiler darah yang bergerombol yang mana bangunan tersebut kemudian disebut glomeruli ekstema. Sisa-sisa metabolisme yang terkandung dalam cairan jaringan masuk ke glomeruli kemudian berjalan lewat coelom dan selanjutnya masuk ke dalam tubuli archinephridici (tubuli ginjal) melalui nephrostoma. Dari tubuli archinephridici menuju ke ductus archinephridicus, akhirnya berjalan ke arah posterior sepanjang ductus dan keluar. Struktur ini dianggap sebagai nenek moyang struktur ginjal yang kita kenal sekarang.
Pada beberapa vertebrata bagian anterior ginjal archinephros tetap ada, namun pada Myxine dewasa bangunan tersebut sudah sedikit mengalami modifikasi. Archinephros yang telah mengalami modifikasi ini ternyata nampak ada pada sebagian besar embrio Vertebrata dan merupakan struktur sementara yang kita kenal sebagai: “pronephros”. Bangunan baru ini ternyata tidak lama hidupnya, segera setelah dibentuk ia mengalami degenerasi. Pada beberapa Anamniota dimana pronephros tetap ada sampai hewan menjadi dewasa maka bangunan tersebut kemudian disebut :“head kidney”. Di atas tadi telah disebutkan bahwa bagian anterior archinephros pada Anamniota mengalami modifikasi menjadi pronephros maka sisanya (bagian posterior) menjadi
opisthonephros.
Opisthonephros
secara
struktural
sama
dengan
mesonephros, demikian pula kedudukannya (=letaknya). Istilah opisthonephros dipakai untuk menyebutkan tipe ginjal yang timbul sebagai pengganti pronephros, terletak di posterior pronephros dan ada terus sampai hewan dewasa. Sedang istilah mesonephros sebenarnya dipakai untuk menyebutkan tipe ginjal yang timbul sesudah pronephros, terletak juga di posterior pronephros tetapi ia hanya bersifat sementara saja karena nanti akan digantikan dengan metanepbros. Dengan demikian, opisthonephros terdapat pada hewan-hewan anamniota (Cyclostomata, Pisces dan Amphibia) sedang mesonephros terdapat pada embrio amniota (Reptilia, Ayes dan Mammalia). Tetapi walaupun demikian banyak orang tetap menggunakan istilah mesonephros baik untuk Anamniota maupun Amniota. Struktur ginjal pada mamal Ginjal pada mamal bertipe metanephros, merupakan organ yang kompak, buah kacang dan terikat pada dinding dorsal tubuh, terletak retroperitoneal. Ureter, yang secara embriologis berasal dari cabang ductus mesonephridicus, cranialnya melebar membentuk pelvis. Pelvis ini masuk ke dalam organ ginjal pada bagian ginjal yang melekuk (cekung) yang disebut: hilus. Melalui hilus ini saraf, pembuluh darah dan pembuluh limfe ke luar/masuk, ke dan dari ginjal. Secara struktural, ginjal dan luar ke dalam berturut-turut terdiri dari: capsula, cortex dan medulla. Capsula tersusun atas jaringan pengikat; cortex mengandung usculum renalis dan tubulus secretoris (yaitu tubulus contortus uriniferus pars dmalis dan tubulus contortus uriniferus pars distalis); sedang medulla terdiri atas bangunan berupa piramid-piramid renalis, dimana diantaranya terdapat columna renalis Bertini yang terbentuk dari perluasan jaringan cortex. Setiap piramid otomatis terselubungi oleh jaringan cortex. Dua piramid menyusun lobus ginjal, setiap lobus (terdiri dari
lobuli) dapat memberikan ciri lekukan pada permukaan ginjal sehingga ginjal dari luar nampak berlobi. Namun beberapa Mammalia seperti kelinci, tikus putih disebut ginjal unilobar karena hanya mempunyai 1 piramid yang diselubungi jaringan cortex. Lobulus ginjal terdiri atas satu medullary ray dan jaringan cortex yang mengelilinginya. Pada manusia, ginjal multilobar yang tersusun dan 6-18 lobi, masing-masing sebenamya equivalen dengan ginjal unilobar. Pada piramid renalis, terdapat tubulus collectivus yang lurus yang berjumlah 16-20 loop of Henle. Pelvis renalis, bercabang-cabang: cabang pertama disebut: mayorcalyx, yang kemudian bercabang-cabang lagi menjadi minorcalyx dimana minorcalyx ini tepat mengarah pada ujung piramid renalis (gambar3.). Dan pada minorcalyx inilah tubulus collectivus bermuara. Corpusculum renalis, tubulus contortus, loop of Henle, tubulus collectivus, kesemuanya membentuk satu kesatuan fungsional yang disebut: nephron. Tiap ginjal terdiri dari 1-4 juta unit filtrasi fungsional. Corpusculum renalis terdiri atas berkas kapiler yang disebut: glomerulus. Glomerulus dikelilingi oleh capsula epitel berdinding rangkap yang disebut: capsula Bowman. Lembaran dalam capsula yang meliputi kapiler-kapiler glomerulus dinamakan lapisan parietal. Antara keduanya terdapat ruang kapsuler yang menerima cairan yang difiltrasi melalui dinding kapiler dan lapisan visceral. Pada tiap-tiap corpusculum renalis mempunyai kutub vasculer, dimana arteriola aferen masuk dan arteriola eferen meninggalkan corpusculum renalis dan kutub urinarius dimana tubulus contortus urinarius proximalis dimulai.
Gambar 3. Struktur umum ginjal pada Mammalia (Junqueira, 1980)
Gambaran Sistem Ekskresi yang Berkaitan dengan Sistem Reproduksi Jantan pada Berbagai Macam Anggota Pisces dan Amniota pada Umumnya (Kent, 1965). b.
Systema Genetalia (Sistem Reproduksi)
Pada berbagai hewan vertebrata terdapat variasi dalam hal struktur alat-alat produksinya. Sekalipun demikian, semuanya memiliki pola dasar yang sama baik maupun betina. Reproduksi secara seksual melibatkan penyatuan dua jenis yang haploid yaitu sperma (gamet jantan) dan ovum (gamet betina), yang diproduksi secara meiosis. Proses reproduksi seksual memungkinkan terjadinya kombinasi gen yang memungkinkan terjadinya variasi jenis yang biasanya menguntungkan. Ontogeni: Sistem reproduksi pada Vertebrata berasal dari lapisan mesomere-mesoderm. Gonad dan salurannya pada awal pembentukan bersifat indifferent yang mengandung komponen jantan dan komponen betina. Gonad indifferent terbagi menjadi kortek dan
medulla. Di dalam kortek dan medulla ini tersebar sel-sel kelamin primordial yang berasal dari epitel peritoneum. Sel-sel tersebut bermigrasi dari dinding saccus vitelinus menuju usus belakang kemudian melalui mesenterium dorsale masuk ke dalam tonjolan mesodermal yang disebut Crista genitalis. Selama perjalanan tersebut sel-sel kelamin primordial terus berproliferasi dan bergerak secara aktif . Bila gonad indifferent akan menjadi gonad jantan (= testis) maka korteks mereduksi dan terbentuk tunika albuginea, medulla berkembang; di dalam medulla sebelumnya telah berkembang rangkaian sel primer dari rangkaian sel rete. Rangkaian sel primer kemudian membentuk tubuli seminiferi dan sel kelamin primordial yang terjaring di dalamnya menjadi gonosit jantan, sedang sel kelamin primordial yang terletak diluar tubuh seminiferi akan berkembang menjadi sel-sel interstitial Leidig yang menghasilkan hormon testosteron. Sebaliknya bila gonad indifferent akan menjadi gonad betina (= ovarium) maka medulla mereduksi demikian pula rangkaian sel yang ada di dalamnya. Selanjutnya kortek berkembang; di dalam kortek ada rangkaian sel sekunder berkembang yang menjadi folikuli ovarii, dan sel kelamin primordial yang terjaring di dalamnya akan menjadi oosit (sel telur), dan sel-sel folikel akan menghasilkan hormon kelamin betina (estrogen). Perubahan-perubahan gonad indifferent menjadi gonad jantan atau gonad betina oleh differensiasi saluran-saluran kelamin indifferent menjadi saluran jantan saluran betina. Di sini kemudian ada variasi-variasi tergantung banyak hal diantaranya faktor tipe ren (= ginjal), apakah pronephros, mesonephros, ataukah nepbros hal mi menentukan bagaimana spermazoa ditransport keluar testis. Systema genitalia masculina (Sistem reproduksi jantan) Pada hewan jantan, spermatozoa dihasilkan di dalam tubuli seminiferi testis yang terletak didalam testis. Sperma yang dihasilkan akan berjalan menuju tubuli recti tUK memasuki ductuli efferentes yang akan bermuara ke ductus epididymidis yaitu saluran testis yang sangat berkelok-kelok. Maturasi spermatozoa terjadi pada ula epidydimis, selanjutnya sperma menuju ductus deferens. Bagian posterior uctus deferens melebar dan membentuk ampula dimana ampula ini menyatu dengan livertikulum kecil ialah vesicula seminalis. Ductus deferens selanjutnya akan menuju atau terlebih dahulu melewati organ copulatorik (penis), hal ini terjadi pada hewan-hewan yang melakukan transfer sperma secara langsung dari individu jantan kepada individu betina. Saluran terkadang dilengkapi dengan kelenjar-kelenjar tambahan (Glandula asesoria), yang menghasilkan sekret, yang antara lain berfungsi untuk mengaktifkan sperma.
Struktur tubulus seminiferus Terdiri dari tiga lapisan: a) Tunika propria b) lamina basalis c) epitelium seminiferus, sel-sel epitelium tersusun berlapis dan terdiri dari dua jenis sel, ialah: Sel-sel spermatogenik, terdiri dari: Spermatogonia; ukuran kecil, bulat, nukleus bulat, didekat lamina basalis, 2n. Spermatosit primer; berukuran paling besar, inti besar, 2n, DNA tetraploid. Spermatosit sekunder; berukuran dan ukuran Spermatosit Primer. Spermatid; ukuran kecil, haploid Spermatozoa, terletak di lumen, berflagela. Sel-sel penyokong (sel Sertoli) Struktur; sel-sel berbentuk piramidal, bercabang, bertumpu pada membrana basalis dan ujung apikalnya mencapai lumen tubulus seminiferus. Fungsi; berfungsi menyokong secara fisik, pengaturan nutnisi, proteksi, fagositosis dan sekresi hormon, serta ekskresi zat sisa. Sel-sel interstisiel (= sd Leidig): terletak diantara tubuli seminiferi, sel-sel ini berinti besar dan mempunyai dua anak inti, badan golgi berkembang bagus. Menghasilkan hormon testosteron.
Gambar
2.
diagram skematis tubulus seminiferus memperlihatkan spermatogenik dan sel Sertoli (diambil dan Junqueira, 2003)
sel-sel
Saluran kelamin • Saluran kelamin intratestikular (lihat gambar 1): Tubulus rectus; menghubungkan tubulus seminiferus dengan rete testis. tubulus ini dibatasi hanya oleh sel-sel Sertoli Rete testes; terdiri dari tubuli recti yang satu sama lain membentuk anyaman, lumen dibatasi oleh epitelium kuboid selapis. Vasa efferentia (Ductuli efferentes); terdapat 2 jenis epitelium ialah epitelium kolumner rendah dan kolumner tinggi, dengan atau tanpa silia. Kedua jenis epitelium tersebut letaknya berselang-seling. Ductus ini dikelilingi oleh sel-sel otot polos, dan bermuara ke epidydimis. Saluran kelamin ektratestikular (lihat gambar 1): Ductus epididimidis; dibatasi oleh epitelium kolumner berlapis semu bersilia, dan lapisan otot polos sirkuler, gerakan peristaltik membantu transpor sperma. Vas deferen (Ductus deferens); lanjutan dari ductus epidydimidis dibatasi oleh epitelium kolumner berlapis semu bersilia. Dinding ductus deferens tersusun 3 lapis ialah: tunica mucosa, tunica muscularis dan tunica adventitia. Tunica muscularis terdiri dari 3 lapis otot ialah 2 otot ditepi longitudinal dan 1 otot ditengah sirkuler. Pembuluh darah, saraf, jaringan pengikat terdapat banyak pada tunica adventitia. Ductus ejakulatorius; Persatuan antara ductus deferensdan vesicula seminalis, epitelium kolumner berlapis semu bersilia (walaupun kadang-kadang dijumpai juga epitelium columner) bermuara di urethra. Urethra; adalah saluran tempat bermuaranya saluran eksresi dan saluran reproduksi. 3). Glandula assesoria: menambahkan material yang diperlukan dalam proses fertilisasi •
Vesikulus seminalis; mensekresi sukrosa dan menambahkannya pada ejakulat, epitelium berlapis semu bercilia.
•
Glandula prostata; mensekresi cairan seperti jeli yang bersifat alkalis
•
Glandula Cowperi (= glandul bulbourethralis), mensekresi cairan mukus yang berfungsi sebagai pelumas.
4). Penis • corpora cavernosa : tersusun dari jaringan erektil • corpus spongiosum : di dalamnya berisi urethra • Jaringan erektil: adalah jaringan yang akan menjadi kaku bila berisi darah.
Vesicula seminalis menghasilkan suatu subtansia yang viscous warna kekuningan dan berisi material-material yang nutritif bagi spermatozoa; mengandung pula prostaglandin. Kelenjar prostat (Glandula prostata) terletak di inferior vesica urinaria; ini menerima saluran-saluran yang menuju urethra dan sistem ekskresi dan sistem reproduksi (ialah sepasang ductus ejaculatiorius) yang telah menyatu. Setelah urethra meninggalkan prostat dan masuk ke penis, ia bersatu dengan ductusductus dan kelenjar bulbourethralis (yang jumlahnya sepasang). Glandula bulbourethralis ini menghasilkan sekret ialah suatu mukoprotein yang berfungsi sebagai pelumas (lubricant).
Gambar 1 . organ reproduksi jantan (diambil dan Junqueira, 2003) Systema genetalia feminina (= sistem reproduksi betina) Sistem reproduksi pada hewan betina terdiri dari ovarium dan saluran-salurannya yaitu; tuba infundibulum, oviduct, uterus, dan organa genitalia ekstema. Ova dihasilkan oleh ovarium, berkembang di dalam folikel yang disebut foliculus ovarius. Foliculus ovarius yang paling awal adalah foliculus primarius (folikel primer), selanjutnya berkembang menjadi folikel sekunder (: folikel primer multilaminer), folikel de Graaf dan
akhirnya dibebaskan dan masuk ke dalam oviduct. Pada dinding oviduct terdapat kelenjar-kelenjar yang menghasilkan materi selubung telur seperti albumen (putih telur) dan cangkang pada Aves dan Reptilia. Bagian posterior oviduct membesar dan berfungsi untuk menyimpan telur. Pada hewan-hewan yang perkembangan embrionya berlangsung di dalam tubuh misalnya pada Mammalia, bagian posterior oviduct mengalami perluasan membentuk uterus. Pada hewan yang melakukan kopulasi, bagian terminal saluran kelamin betina membentuk spesialisasi berupa vagina untuk menerima penis jantan.
Sistem reproduksi betina terdiri dan ovarium, oviduct, uterus, vagina, organa genitalia ekstemal (gambar 3.)
Gambar 3. A. Organ reproduksi betina, B. Tahapan perkembangan sd telur pada ovarium (diambil dan Junqueira, 2003)
Ovarium Ovarium mengandung banyak ovum pada beberapa tahapan berkembang di bebaskan setiap bulan pada manusia dan masa dengan masa menopase memproduksi kurang lebih 400-500 telur. Berisi folikel-folikel ovarium yang memberi fasilitas dan perkembangan ovum atau sel telur (gambar 4.). a) folikulus primarius; merupakan folikel stadium
perkembangan
paling
awal.
Tersusun atas oosit primer yang dikelilingi oleh selapis sel folikel. b) folikulus dalam perkembangan; distimulasi oleh FSH, oosit membesar dan menjadi multilaminar. Jaringan ikat stroma yang mengelilingi folikel berkembang
menbentuk
teka
folikuli.
Terbentuk ruangan yang disebut antrum folikuli dan mulai terisi cairan yang disebut liquor folikuli. c) folikulus de Graaf; berukuran sangat besar, mendekati masa ovulasi, letak oosit menepi dan terikat pada kumulus ooporus, dikelilingi oleh sedikit lapisan folikel (corona radiata), d) Korpus luteum, merupakan folikel yang telah mengalami ovulasi, terdapat 2 bagian; kortek (sel-sel
teka
lutein)
dan
medula.(sel-sel
granulose lutein). e) folikel atresia, merupakan folikel yang tidak sempat berkembang. Gambar 4. tahapan perkembangan c (diambil dari Junqueira, 2 2) Oviduct Oviduct disebut juga tuba fallopii atau tuba uterina. Terdapat sepasang, terdiri dari 4 bagian; a). Pars interstisialis (menembus dinding uteri) b). isthmus, c). ampula dan d). infuindibulum, serta terdapat bagian yang disebut
fimbriae. Diding oviduct terdiri dan 3 lapisan; a). lamina mukosa, b). lamina muskularis, c). lamina serosa. 3) uterus; Berbentuk seperti buah per, tempat implantasi dan perkembangan embrio, terbagi menjadi beberapa lapisan: a) endometrium, terdiri dari epithelium kolumner selapis yang bertumpu pada membrana basalis. b) Miometrium, merupakan lapisan muskularis yang tersusun oleh lapisanlapisan otot polos. c) Perimetrium, yang terdiri dan jaringan pengikat dan terbungkus oleh peritonium. 4) vagina, merupakan tabung, dinding terbagi menjadi 3 lapisan: a) mukosa; terdiridari epitelium pipih berlapis,yang bertumpu pada serabut elastis lamina propria, terdapat akhiran-akhiran syaraf. b) Muskularis; terdiri dan lapisan otot polos sirkular. c) Adventisia; merupakan lapisan jaringan ikat elastis dan banyak terdapat akhiran syaraf. 5) Organ genitalia eksternal (Vulva); banyak terdapat akhiran syaraf, terdiri dan; a) Klitoris, merupakan bangunan menyerupai penis, terdiri dari badan erektil yang dilapisi epithelium pipih berlapis. b) Vestibula, dilapisi oleh epithelium pipih berlapis, terdapat dua jenis glandula yaitu glandula Bertoloni dan glandula vestibulanis. c) Labia minora, tonjolan kulit, dilapisi oleh epithelium pipih berlapis. Terdapat glandula sebasea dan kelenjar keringat d) Labia majora, merupakan lipatan kulit, terdapat lapisan lemak di daerah subkutan. Terdapat rambut dan kelenjar keringat serta glandula sebasea.
Sistem reproduksi pada burung 1. jantan Testes - pada burung tersusun atas tubulus seminiferus, yang menghasilkan sperma Vas deferen - merupakan saluran dan tempat sperma ditampung sampai masa copulasi. Kopulasi dilakukan dengan memindahkan sperma melalui pseudo penis pada beberapa jenis burung seperti bebek, dan burung unta. 2. Betina Ovarium terletak di rongga abdomen. Hanya ovarium sebelah kiri yang berkembang. Ovarium akan membesar pada musim kawin. Yolk - air lemak, protein. Ovulasi hanya menghasilkan satu ovum. Oviduk pada burung dibagi menjadi
5
daerah:
1).
Infundibulum;
Merupakan
unit
kontraktil
yang
menyelubungi ovum. 2). Magnum; Diselubungi sel-sel glandular, menghasilkan albumen. 3). Isthmus; Tempat dibentuknya membrane cangkang dan mebran keratin. 4). Uterus; Cangkang disekresi oleh uterus 5). Vagina; Merupakan bagian akhir dan oviduk
