STRUKTURA KAMBIOXYLOFÁGNÍ FAUNY SMRKU PŘI RŮZNÉ VÝČETNÍ TLOUŠŤCE A SOCIÁLNÍM POSTAVENÍ STROMU 1
EMANUEL KULA1 – WOJCIECH ZABECKI2 Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Lesnická a dřevařská fakulta, Zemědělská 3, CZ –613 00 Brno, Česká republika e-mail:
2 Lesnická fakulta Akademia rolnicza v Krakowě, ul. 29. Listopada 46, 31 425 Krakow, Polsko
KULA, E., ZABECKI, W.: The structure of cambioxylophagous fauna in Norway spruce of various breast height diameter and social status of a tree. Lesn. Čas. – Forestry Journal, 46(3): 257–271, 2000. ISSN 0323–1046 The structure of cambioxylophagous fauna in 476 trees of various d.b.h. (15–60 cm) killed by bark beetles was assessed from the viewpoint of spruce attractiveness of the occupied stem and crown niche in the region of the Beskyds. With the increasing d.b.h. increased the attractiveness and width of the stem niche in Ips typographus. The stem niche decreased in Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Polygraphus poligraphus, Pissodes harcyniae, Pityophthorus pityographus. The crown niche increased in P. chalcographus. Key words: Norway spruce, breast height diameter, cambioxylophagous fauna, the Beskids, social status of a tree Struktura kambioxylofágní fauny na 476 stromech usmrcených kůrovci s různou výčetní tloušťkou (15–60 cm) byla hodnocena z hlediska atraktivity smrku, obsazené kmenové a korunové niky v oblasti Beskyd. S rostoucí výčetní tloušťkou se zvyšovala atraktivita a šíře kmenové niky u I. typographus. Zkracovala se kmenová nika u I. amitinus, P. chalcographus, P. poligraphus, P. harcyniae, P. pityographus a prodlužovala se korunová nika u P. chalcographus.
1. Úvod Výčetní tloušťka stromu souvisí s jeho stářím, stanovištními a růstovými podmínkami, sociálním postavením stromu a promítá se v síle borky stromu a její kvalitě. Některé druhy kambioxylofágů proto atakují buď mladé tenkokoré jedince nebo nalétají do korun nebo na větve starších stromů (Pityogenes chalcographus L., Pityophthorus pityographus Rtzb., Obrium brunneum F., Xylechinus pilosus Rtzb., Cryphalus abietis Rtzb.). P. chalcographus, který má poloviční výšku těla proti lýkožroutu smrkovému (Ips typographus L.) se soustřeďuje do borky pod 2,5 mm tloušťky, ale dosahuje vysoké populační hustoty i v lýku, které je suboptimální pro lýkožrouta smrkového, který se mu stává významným konkurentem (PRICE, 1975). Přesto je koexistence těchto druhů možná vzhledem k tomu, že drobný P. chalcographus využívá pro svůj vývoj zbytků kůry mezi požerky lýkožrouta smrkového. Podle GRÜNWALDA (1986) vysoké zastoupení druhu P. chalcographus v borce o síle 5 mm, kde chybí lýkožrout smrkový, může být výsledkem feromonové informace, která zabraňuje vstupu dalšímu druhu. Jestliže ESCHERICH (1923), KRÄMER (1953), POSTNER (1974) popsali rozdíly ve vertikálním rozložení kůrovců na kmenech stromů, jejich pozorování korelují se sílou lýka a borky, nejedná se tedy o výšku na kmeni, ale kvalitu materiálu pro rozvoj kůrovce. V návaznosti na hodnocení působení stresových faktorů na kambioxylofágní faunu smrku (KULA, ZABECKI, 1997b, 1998, 1999a, 1999b), sociální postavení stromu (KULA, ZABECKI, 1997a) a stáří porostu (KULA, ZABECKI, 2000) je hodnocen vliv výčetní tloušťky stromu na atraktivitu smrku, obsazováním kmenové a korunové niky kambioxylofágy v oblasti Beskyd vyznačující se základním stavem kambiofágů. 2. Metodika a materiál V monitorovací síti založené v povodí vodní nádrže Šance (Beskydy) zahrnující celkem 140 monitorovacích bodů bylo vybráno 51 smrkových porostů, které z hlediska věku (55–115 let)
reprezentují porosty, ve kterých se vyvíjí rozhodující komplex kambioxylofágů smrku (tab. 1). Analýza se uskutečnila u 476 stojících kůrovcových souší 1–2 roky starých. Každý vzorníkový strom byl po vytěžení v celém profilu kmene a větví odkorněn. Podle požerků, případně imag byl postupně v jednometrových sekcích stanoven výskyt kambioxylofágů (KULA, ZABECKI, 1997a). Intenzita napadení byla hodnocena podle stupnice: Rozptýlené osazení (1) – ojedinělý výskyt požerků na kontrolní sekci nebo větvi. Zvýšené osazení (2) – požerky zaujímají 1/3–2/3 povrchu sekce nebo větve. Silné osazení (3) – požerky se nacházejí na více než 2/3 povrchu kontrolní sekce nebo větve. Při vyhodnocení výsledků a jejich interpretaci jsme uplatnili hledisko abundance, četnosti výskytu daného druhu a střední délky napadení kmene, osídlení niky. K eliminování nestejné výšky stromu a hloubky nasazení koruny byly zvoleny jeden metr dlouhé srovnávací sekce umístěné: při patě kmene, ve středu kmene, pod korunou, uprostřed koruny a na vrcholku koruny a pro větve na začátku koruny, uprostřed a ve vrcholku koruny. Současně byl vzorník charakterizován taxačními parametry a stanovištními podmínkami, sociálním postavením v porostu. Průměrná délka niky kmene stromu a větví koruny byla odvozena ze sumy délek profilů kmenů nebo korun napadených daným druhem vztažené k celkové délce kmenů nebo korun těch stromů, na nichž se hodnocený druh nacházel. Stromy byly zařazeny do pěti kategorií podle výčetní tloušťky <22, 22–30, 31–38, 39–46 a >46 cm. Smrkové porosty povodí nádrže Šance jsou součástí LHC Ostravice v Moravskoslezských Beskydech. Nacházejí se v nadmořské výšce 500–1 200 m, většinou na příkrých svazích 15–25 stupňů (tab. 1). Kambioxylofágové jsou v této oblasti dlouhodobě v základním stavu (průměrná roční kůrovcová hmota včetně pokládaných lapáků na LS Ostravice nepřekročila 3 tis. m3). 1. Přehled o počtu stromů vytěžených v letech 1995–1999 v porostech monitorovací sítě v povodí nádrže Šance (Beskydy) – An overview on the number of trees cut in stands of a monitoring network in the Šance reservoir watershed (the Beskids) in 1995-1999 Číslo monit. bodu1) 105 106 110 115 117 125 128 129 131 132 134 140 141 142 143 144 145 149 151
Katastrální území2) Samčanka Samčanka Samčanka Samčanka Samčanka Bílá Samčanka Samčanka Samčanka Samčanka Samčanka Bílá Samčanka Samčanka Samčanka Samčanka Samčanka Bílá Bílá
Porost3) 442B2 434A3 404A3 444G1 431C5 361A2 445B2 445D4 430C2 421C5 412A3 315C4 449C3 447E1 436A5 429A3 426A2 343D8 350G3
Zastoupení dřevin4) SM91, BK7,J D2 SM88, BK12 SM100 SM63, BK37 SM92, BK8 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM95, BK5 SM100
Věk 66 84 73 67 61 70 91 68 87 93 92 100 57 98 92 75 78 93 90
Lesní typ6) 5H4 5F2 7Z1 5S1 5S1 5S1 5S1 5H4 5S9 5S1 5B6 5S1 6O1 5S1 5S1 5H4 5K6 5B2 5S1
Nadm. výška7) 850 730 1215 840 720 640 795 640 625 640 810 740 720 675 670 560 590 730 790
Exp.8) JV SV J SV JV S SV SZ S J JV V V S J S JV SV JV
Defoliace9) 38 33 47 27 53 39 35 40 36 48 29 33 34 50 48 35 46 45 43
Počet analyz. stromů10) 18 3 3 3 4 9 19 5 12 17 6 5 4 8 20 6 9 24 4
Číslo monit. bodu1) 152 156 157 158 161 162 167 169 170 171 174 177 178 179 180 183 185 188 193 194 195 196 199 201 212 213 222 227 228 230 236 245 Celkem11)
Katastrální území2) Bílá Samčanka Samčanka Samčanka Řečice Bílá Bílá Samčanka Staré Hamry Staré Hamry Řečice Bílá Bílá Bílá Bílá Staré Hamry Staré Hamry Řečice Bílá Bílá Bílá Bílá Staré Hamry Řečice Staré Hamry Řečice Staré Hamry Řečice Čeladná Čeladná Řečice Čeladná
Porost3) 353C2 439D4 428D3 437A5 126B3 342C2 319B3 438B3 208A3 204D5 127B4 337A8 333A2 327A5 322D2 212B3 206B2 131D4 334A1 328B2 325A1 324A1 209D3 156C4 220C2 151E4 222B3 140B5 253C3 242B2 140D3 237E3
Zastoupení dřevin4) SM100 SM100 SM100 SM100 SM82, BK16 SM44, BK56 SM100 SM100 SM100 SM100 SM23, BK77 SM100 SM100 SM100 SM100 SM98, BK2 SM100 SM97, BK3 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM100 SM97, JD3 SM100 SM100 SM100 SM100
Věk 98 62 65 82 89 63 70 85 75 91 59 89 66 90 74 57 62 88 58 64 69 78 66 71 68 97 69 58 79 78 57 62
Lesní typ6) 5S1 5H4 5S9 5K1 5S1 5B6 5S1 5S9 5S1 5S1 5S9 5N1 5S9 5S1 5S1 5S1 5S1 5A3 6V2 5B2 5S1 6V2 5S1 5S1 5S1 5S9 5K9 5S1 5B9 5H4 5S1 5K1
Nadm. výška7) 700 700 540 525 700 750 640 580 650 700 560 730 670 670 640 650 740 710 700 760 590 535 750 670 750 640 670 650 810 600 675 720
Exp.8) S SZ SV S JZ SZ JV S S JZ V Z S Z Z J V V SV SZ SZ Z SV V SZ JZ J SZ JV J J
Defoliace9) 40 45 38 29 50 28 32 40 44 38 20 46 44 33 41 35 28 36 36 31 38 30 30 37 29 36 33 38 42 34 37 42
Počet analyz. stromů10) 11 15 14 2 7 15 5 7 26 4 3 14 12 18 13 1 12 12 5 19 16 41 0 21 15 16 8 0 25 10 2 10
558
Poznámka: Do hodnocení nebyly zařazeny stromy zasažené nebo ovlivněné bleskem a analýzy realizované na podzim 1999 1) Number of the monitoring point, 2)Cadastral territory, 3)Stand, 4)Species composition, 5)Age, 6)Forest type, 7)Altitude above sea level, 8)Slope orientation, 9)Defoliation, 10)Number of analysed trees, 11)Total
3. Výsledky a diskuse 3.1. Atraktivita smrku V souboru 476 analyzovaných kůrovcových souší dosahovalo 98 stromů výčetní tloušťky 22 cm, 205 stromů 22–30 cm, 118 stromů 31–38 cm, 47 stromů 39–46 cm a 8 stromů 46 cm. I. typographus jednoznačně upřednosťňoval stromy nadúrovňové a úrovňové ve všech tloušťkových třídách před podúrovňovými např. při d1,3 31–38 cm ustupovala atraktivita (78–63– 18 %). Četnost napadení v jednotlivých sociálních úrovních porostu byla vyrovnaná u nadúrovňových stromů. U stromů úrovňových s rozpětím d1,3 22 –46 cm byla výrazně snížena
2. Atraktivita smrku o různé výčetní tlloušťce pro kambioxylofágy v závislosti na sociálním postavení stromu (Beskydy) (%) – Attractiveness of spruce of various d. b. h. for cambioxylophages as related to the social position of trees, the Beskids (%) Biosociál1) Výčetní tloušťka5) (cm) C. abietis H. palliatus I. typographus Ph. spinulosus T. fuscum X. lineatus I. amitinus P. chalcographus Počet stromů6)
Nadúroveň2) 31-38 39-46 10 11 11 40 85 78 11 35 44 25 50 11 78 70 89 90 9 20
> 46 20 20 80 0 40 80 100 100 5
Úroveň3) < 22 22-30 50 15 17 15 17 47 33 23 17 17 17 19 17 66 33 87 6 47
31-38 8 22 63 37 28 30 71 84 76
39-46 11 19 70 41 56 26 63 81 27
> 46 0 33 67 100 0 67 67 67 3
Podúroveň4) < 22 22-30 27 22 12 20 0 6 47 47 1 4 8 11 12 22 42 37 92 158
31-38 9 21 18 64 15 9 36 55 33
3. Šířka kmenové niky kambioxylofágů smrku v závislosti na výčetní tloušťce a sociálním postavení stromu (Beskydy) (%) – The width of the stem niche of spruce cambioxylophages in relation to the social position of trees, the Beskids (%) Biosociál1) Výčetní tloušťka5) (cm) C. aeneum I. amitinus O. brunneum Ph. spinulosus P. harcyniae P. chalcographus X. pilosus P. poligraphus T. fuscum I. typographus Počet stromů6)
Nadúroveň2) 31-38 39-46 0 25 0 0 3 64 6 38 4 55 9
0 23 0 0 29 44 0 26 14 63 20
> 46 0 28 0 0 24 43 0 24 17 49 5
Úroveň3) < 22 22-30 0 32 11 5 5 60 18 51 25 45 6
0 27 0 0 38 59 18 43 4 47 47
31-38
39-46
> 46
0 28 29 0 24 50 11 39 11 48 76
0 20 0 0 7 50 3 37 20 57 27
0 3 0 0 0 5 0 42 0 55 3
Podúroveň4) < 22 22-30
31 37 31 13 31 62 31 36 4 0 92
24 27 22 5 25 56 19 43 10 43 158
3138 8 26 19 0 12 48 19 51 12 37 33
Poznámka: Šipky v tab. 2 a 3 označují vyrovnanou, rozšířující nebo zkracující se kmenovou niku 1) Social status of the tree, 2)The d. b. h., 3)Dominant tree, 4)Co-dominant tree, 5)Sub-dominant tree, 6)Number of trees
atraktivita při d1,3 22 cm (17 %) a 22–30 cm (47 %). U stromů vyšších výčetních tlouštěk byla atraktivita vyrovnaná, ale v průměru o 15 % nižší než u stromů nadúrovňových. I když celková atraktivita stromů podúrovňových byla nízká je zřejmé, že i v těchto podmínkách mohou být silnější jedinci d1,3 31 cm lýkožroutem smrkovým napadeni (tab. 2). Významnou závislost při obsazování stojících smrků na výčetní tloušťce u I. typographus uvádí WESLIEN, REGNANDER (1990), PFEFFER (1932), zatímco na stromech vyvrácených není tento faktor určujícím kritériem (JAKUŠ, 1998b). Na stromech úrovňových narůstala atraktivita při d1,3 22 –46 cm v profilu od oddenku do středu koruny s tím, že silný stupeň napadení měl rozhodující zastoupení od středu kmene do podkorunové části při d1,3 22 – 46 cm. Ve středu koruny byli silně atakováni pouze stojící jedinci s výčetní tloušťkou nad 46 cm pocházející z uvolněných porostů rezervace Kněhyně se zvýšenou populační hustotou lýkožrouta smrkového (obr. 1). Obecně se druhovým spektrem i postupem osidlování kmene kambioxylofágy liší stromy vyvrácené s různou mírou spojení s půdním prostředím kořeny (JAKUŠ, 1998a, 1998b, 1998c) a stromy stojící, u nichž rychlost odumírání (blesk, houboví patogeni, imise, sucho) ovlivňuje strukturu fauny (KULA, ZABECKI, 1999a, 1999b). U stromů stojících je nezbytné v souvislosti s hodnocením druhového
spektra zohledňovat sociální postavení stromu, které vede k diferencování druhů světlo a stínomilných (KULA, ZABECKI, 1997a).
1. Atraktivita I. typographus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of I. typographus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3– heavy) I. amitinus preferoval stromy úrovňové a nadúrovňové a v rámci téže sociální hladiny byla výše napadení shodná (63–71 %) s výjimkou stromů s nejnižší výčetní tloušťkou 22 cm (17 %). Na stromech podúrovnňových při nižší výčetní tloušťce sestupuje do spodní poloviny kmene. V profilu kmene je však rozhodujícím konkurenčním druhem pro lýkožrouta smrkového ve středu koruny a na silnějších jedincích vystupoval až na vrcholkovou sekci (obr. 2).
2. Atraktivita I. amitinus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of I. amitinus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3– heavy)
P. poligraphus se řadí k druhům atakujícím především stromy podúrovňové (např. při d1,3 31– 38 cm stoupalo napadení 22–38–67 %) a stromy ovlivněné houbovými patogeny (KULA, ZABECKI, 1999a). U stromů úrovňových byla atraktivita vyrovnaná (tab. 2), v profilu kmene pokrývající oddenek až střed koruny s kulminací ve středu kmene (obr. 3).
3. Atraktivita P. poligraphus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of P. poligraphus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3– heavy). X. lineatus byl ovlivněn sociálním postavením stromu, s tím že byly preferovány stromy úrovňové před podúrovňovými. Pouze u stromů nadúrovňových a úrovňových se napadení zvyšovalo s narůstající výčetní tloušťkou (tab. 2). Snížený stupeň napadení zvláště při patě kmene souvisí s přítomností houbových patogenů (KULA, ZABECKI, 1999b). H. palliatus nalétal na smrky vyšších výčetních tlouštěk nezávisle na sociálním postavení stromu s pozvolným nárůstem atraktivity u stromů úrovňových (17–33 %) i podúrovňových (12– 21 %) (tab. 2). Tento druh se velice často vyskytuje na bleskových stromech, které zpravidla dosahují nejen větších výčetních tlouštěk, ale mají i odlišnou kvalitu lýka (KULA, ZABECKI, 1997b). U P. chalcographus s výjimkou nejnižší tloušťkové třídy (d1,3 22 cm) byla stanovena snižující se atraktivita směrem do podúrovně (při d1,3 31–38 cm; 89–84–55 %), ale v rámci sociální vrstvy lze konstatovat vyrovnanost atraktivity smrku nezávisle na tloušťce stromu (tab. 2). Je druhem, který se vyvíjí i v mladších smrkových porostech a na větvích pod relativně tenkou borkou. V kontrolních sekcích od středu kmene po vrchol dosahoval nejvyšší atraktivity při d1,3 22 – 30 cm, přičemž od podkorunové sekce byl dominantní silný stupeň napadení (obr. 4).
4. Atraktivita P. chalcographus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků (napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of P. chalcographus in the stem profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2– increased, 3–heavy) Napadení smrku u C. abietis ustupovalo (50–15–8–11–0 %) s rostoucí výčetní tloušťkou v rámci sociální úrovně, zvláště u stromů úrovňových a podúrovňových. Pouze u stromů s nižší výčetní tloušťkou (22 a 22–30 cm) byly zaznamenány výraznější odchylky v závislosti na sociálním postavení stromu (tab. 2). Ph. spinulosus je druhem osidlující především větve ve spodní části koruny a jednoznačně preferující smrky rostoucí v podúrovni např. při d1,3 31–38 cm (11–37–64 %). V rámci sociální skupiny narůstal výskyt s výčetní tloušťkou. P. fasciculatus se vyznačoval ústupem atraktivity s narůstající výčetní tloušťkou (úrovňové stromy 50–13–12–11–0 %, podúrovňové stromy 23–18– 8 %) (tab. 2). Rh. inquisitor je charakteristickou součástí fauny odumřelých stromů vyšších tloušťkových tříd se silnější borkou, přičemž atraktivita stromu se snižuje směrem k podúrovňovým jedincům. Druhy O. brunneum, X. pilosus, P. pityographus, P. harcyniae, M. minor neprojevily žádnou zákonitou vazbou, vyskytovaly se obecně ve všech tloušťkových třídách. 3.2. Šíře kmenové niky I. typographus, který je ovlivněn sociálním postavením stromu, vytvářel nejužší niku na stromech podúrovňových (55–50–40 %), což potvrzuje i srovnání kmenové niky při d1,3 31 – 38 cm (55–48–37 %). Na úrovňových stromech se projevilo její rozšíření se stoupající výčetní
tloušťkou a stejně reaguje na stromech napadených václavkou (KULA, ZABECKI, 1999b). Zatímco I. amitinus neměl ovlivněnu kmenovou niku sociálním postavením stromu, na stromech úrovňových i podúrovňových byl s narůstající výčetní tloušťkou zaznamenán pokles délky napadeného kmene, zatímco na stromech s václavkou se nika osídlení kmene prodlužovala (KULA, ZABECKI, 1999b). Stejně reagoval P. harcyniae a O. brunneum zvláště na podúrovňových stromech (tab. 3). P. poligraphus měl prodlouženou kmenovou niku směrem k podúrovni (29–42–43 %). U stromů nadúrovňových ustupovala šíře kmenové niky s rostoucí výčetní tloušťkou, zatímco na podúrovňových stromech se projevila opačná závislost (tab. 3). Sociální postavení stromu při shodné výčetní tloušťce nebylo významné pro utváření niky P. chalcographus, ale ve všech sociálních vrstvách se projevil poklesu šířky kmenové niky s rostoucí výčetní tloušťkou (tab. 3), ale na stres houbovými patogeny reaguje prodlouženou kmenovou nikou (KULA, ZABECKI, 1999b). P. pityographus zaznamenal vliv sociálního postavení stromu na utváření niky u stromů úrovňových a podúrovňových při d1,3 22 až 31–38 cm. V rámci sociální skupiny dochází u tohoto druhu jednoznačně k poklesu obsazení části kmene se stoupající výčetní tloušťkou (tab. 3). Sociálním postavením stromu nebyli v šíři kmenové niky ovlivněni C. abietis, T. fuscum, D. autographus. U stromů úrovňových preferoval nejslabší jedince a na smrcích podúrovňových se mírně snižovala délka kmenové niky s narůstající výčetní tloušťkou. T. fuscum, D. autographus se vyznačovali rozšířením kmenové niky s výčetní tloušťkou (tab. 3). C. aeneum napadalo výhradně podúrovňové stromy a jednoznačně obsazovalo delší část kmene stromů s nižší výčetní tloušťkou. Podobně atakoval X. pilosus širší niku na stromech podúrovňových (2–10–23 %), ale v sociální vrstvě docházelo ke krácení kmenové niky s rostoucí výčetní tloušťkou. Ph. spinulosus měl kmenovou niku ustupující s výčetní tloušťkou na stromech podúrovňových (tab. 3). Druhy soustředěné ve spodní části kmene nebyly závislé na výčetní tloušťce H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, H. palliatus. Struktura kambioxylofágní fauny a šířka kmenové niky se měnila v závislosti na výčetní tloušťce smrku (obr. 5).
5. Šířka kmenové niky kambioxylofágů podúrovňových smrků v závislosti na výčetní tloušťce (<22, 22–30, 31–38 cm) (napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Width of the stem niche of intermediate and suppressed spruce cambioxylophages in relation to the d.b.h. (<22, 22– 30, 31–38 cm) (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3–heavy) 3.3. Korunová nika Synuzie kambioxylofágů větví zahrnovala 16 druhů. Sociální postavení stromu ovlivnilo především druhy vázané na spodní část profilu koruny, nebo vyžadující zástin a preferující podúrovňové jedince. Do tohoto spektra kambioxylofágů se řadil C. abietis, který prodlužoval korunovou niku směrem do podúrovně, přičemž s výčetní tloušťkou se rozšířila nika u stromů podúrovňových i úrovňových. Prodlužující nikou se vyznačuje O. brunneum (9–21–28 %) a Ph.
spinulosus (13–24–25 %) nezávisle na výčetní tloušťce. Opačně reagovaly při obsazování profilu kmene druhy P. pityographus (36–39–55 %) a P. chalcographus (79–54–53 %), u kterého se vazba na výčetní tloušťku projevila rozšířením niky pouze na stromech podúrovňových. Nezávislé obsazování větví smrků na sociálním postavení i výčetní tloušťce charakterizuje druhy I. amitinus, M. minor a P. fasciculatus. 3.4. Změna atraktivity kambioxylofágní fauny v profilu kmene 3.4.1. Oddenková sekce Oddenek stromů úrovňových byl osídlen 15 druhy, z nichž maximum (12) bylo registrováno na stromech s d1,3 20–30 cm. Rh. inquisitor se nacházel na stromech s d1,3 22–46 cm, jeho frekvence výskytu částečně klesala, ale zvyšovala se intensita napadení, zatímco u H. palliatus a X. lineatus. ustupovala. I. typographus s rostoucí výčetní tloušťkou 22–46 cm častěji sestupoval až k bázi kmene s mírně zvyšující se intenzitou napadení. T. fuscum bylo ovlivněno rostoucí výčetní tloušťkou, v četnosti výskytu i stupni napadení. P. poligraphus sestupoval na oddenek (d1,3 22–38 cm), především v kategorii 22–30 cm. Oddenek stromů podúrovňových (17 druhů) atakovalo nejčastěji Rh. inquisitor (22–38 cm), jehož výskyt i intenzita měly vzestupný trend s tloušťkou stromu. P. poligraphus a P. chalcographus ustupovali. Přes široké spektrum kambioxylofágů míra osídlení byla nízká. 3.4.2. Sekce středu kmene Na stromech úrovňových s 15 druhy byla nejvyšší druhová diversita (12) na stromech s d1,3 22–38 cm. M. minor s narůstající výčetní tloušťkou ustupoval a mizel. P. poligraphus dosáhl nejčastějšího výskytu při d1,3 22 cm a u silnějších stromů (22–46 cm) měl vyrovnaný výskyt i stupeň napadení. P. chalcographus nejvýznamněji atakoval stromy s výčetní tloušťkou 22–30 cm, při vyšších tloušťkách obsazoval 25 % stromů v této poloze. I. typographus byl jednoznačně ovlivněn výčetní tloušťkou a jeho výskyt i míra napadení narůstala od 22 do 46 cm. X. lineatus a H. palliatus vystupovali shodně a neměli jednotnou vazbu k výčetní tloušťce. Na stromech podúrovňových ze 14 druhů v sekci středokmenové se vyznačoval vzestupem s výčetní tloušťkou P. poligraphus (22–38 cm), ústupem P. chalcographus, X. pilosus a částečně M. minor. 3.4.3. Sekce podkorunová Stromy úrovňové v nejatraktivnější části kmene byly atakovány 13 kambioxylofágními druhy, z nichž I. typographus se objevil při d1,3 22 cm a dále s tloušťkou 22–46 cm narůstal jeho výskyt s optimem na stromech d1,3 38–46 cm (60 % výskyt a 45 % silné napadení). P. chalcographus soustřeďující se v podkorunové sekci u stromů d1,3 22–46cm zaznamenal optimum při d1,3 22–30 cm. I přes dílčí pokles byl na silných stromech dominantním druhem doprovázející druh I. typographus. X. lineatus, M. minor a H. palliatus vystupovali až do podkorunové sekce pouze na slabých úrovňových stromech d1,3 22 cm. Na podúrovňových stromech byla fauna podkorunové sekce nejbohatší (16), ale pouze některé druhy s významnějším zastoupením. S výčetní tloušťkou ustupoval M. minor a vzestup provázel druhy P. chalcographus, P. poligraphus, I. amitinus i I. typographus (22–38 cm).
3.4.4. Sekce kmene středu koruny Sekce se vyznačovala na stromech úrovňových vysokým podílem významných kambioxylofágů, z nichž P. chalcographus byl dominantním a se širokým optimem při d1,3 22–46 cm doprovázený druhem I. amitinus. P. pityographus dosahoval nejčetnějšího výskytu při d1,3 22 (33 %), zatímco na silnějších stromech 9–10 %. M. minor byl vázán pouze na slabé stromy (d1,3 22). Na stromech podúrovňových jsme zaznamenali 14 druhů, z nichž byl rostoucí výčetní tloušťkou ovlivněn pozitivně P. chalcographus a negativně P. pityographus, M. minor, C. abietis a bez vlivu zůstal pouze P. poligraphus. 3.4.5. Vrcholek kmene Na úrovňových stromech P. pityographus ustupoval od d1,3 22 do 38 cm a poté narůstala jeho četnost výskytu, ale klesala agresivita. I amitinus stoupal od 22 do 46 cm. V podúrovni byl dominantní P. pityographus, jehož zastoupení nebylo závislé na výčetní tloušťce stromu. P. chalcographus preferoval vrcholkovou sekci silnějších stromů (31–38 cm). 3.4.6. Sekce větví počátku koruny Větve stromů úrovňových poskytly ve spodní části koruny prostor pro vývoj 12 druhů kambioxylofágů. O. brunneum, P. chalcographus neprojevili přímou závislost k výčetní tloušťce. Jednoznačně narůstal na stromech s vyšší výčetní tloušťkou Ph. spinulosus (17–27–36–65 %) a M. minor (12,5–17–20 %) (d1,3 22 –46 cm). Na podúrovňových stromech se ve spodní části koruny soustředily na větvích druhy typické pro tuto niku – Ph. spinulosus, kde se neprojevila závislost na výčetní tloušťce a O. brunneum, M. minor zaznamenali vzestup až na stromech s d1,3 31–38 cm. 3.4.7. Sekce větví středu koruny Na větvích úrovňových i podúrovňových stromů středu koruny byl dominantní P. chalcographus na výčetní tloušťce nezávislý a P. pityographus, jehož vyrovnané zastoupení vzrostlo ze 30 % (d1,3 22–46 cm) na 65 % (d1,3 46 cm). V podúrovni se potvrdil vzestup zastoupení druhu P. pityographus, P. chalcographus, Ph. spinulosus na větvích s rostoucí výčetní tloušťkou (22–38 cm). 3.4.8. Větve vrcholkové sekce Druhové spektrum větví vrcholkové sekce bylo úzké a vyhraněné. V nadúrovni P. chalcographus ustupoval s výčetní tloušťkou, ale P. pityographus dominoval na silných stromech a v úrovni zaznamenal extrémní hodnoty při nízké d1,3 22 a při maximální tloušťce (66–42–42– 52–65 %). V podúrovni narůstalo napadení s výčetní tloušťkou u P. pityographus a P. chalcographus.
4. Závěr Věková kategorie smrkových porostů 55–115 letých s výčetní tloušťkou 15–60 cm vytváří dostatečně širokou škálu stromů k profilování jednotlivých druhů kambioxylofágní fauny, přičemž rozhodující část vzorníkových stromů představuje optimum pro lýkožrouta smrkového a doprovodné kambiofágy (P. chalcographus, P. pityographus, I. amitinus, P. poligraphus). Podle reakce na rostoucí výčetní tloušťku stromu lze kambioxylofágní faunu smrku zařadit do skupiny se: zvyšující se atraktivitou: I. typographus, X. lineatus (úrovňové stromy), H. palliatus, Ph. spinulosus, Rh. inquisitor, T. fuscum snižující se atraktivitou: C. abietis, P. fasciculatus bez reakce: I. amitinus, P. poligraphus, P. chalcographus, O.brunneum, X. pilosus, P. pityographus, P. harcyniae, M. minor prodlužující se kmenovou nikou: I. typographus (úrovňové stromy), T. fuscum, D. autographus zkracující se kmenovou nikou: P. pityographus, I. amitinus, P. chalcographus a na stromech podúrovňových P. harcyniae, P. poligraphus, C. aeneum, C. abietis, X. pilosus, Ph. spinulosus bez reakce: H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, M. minor, H. palliatus prodlužující se korunovou nikou: C.abietis, O. brunneum, Ph. spinulosus a v podúrovni P. chalcographus zkracující se korunovou nikou P. pityographus Poděkování Řešení úkolu 9922 „Aktivizace kambioxylofágů ve smrkových porostech oslabených antropogenními vlivy v povodí nádrže Šance“ bylo podpořeno MZe ČR, Lesy ČR a výzkumným záměrem MSM 434100005. Literatura 1. ESCHERICH, K.: Die Forstinsekten Mitteleuropas. Bd. 2: Coleoptera, Berlin : Paul Parey. 1923. – 2. GRÜNWALD, M.: Ecological segregation of bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) of spruce. Z. ang. Ent., Bd., 1986, roč. 101, č. 2, s. 176-187. – 3. JAKUŠ, R.: Patch level variation on bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval natural forest in endemic conditions: species distribution. J. Appl. Ent., 1998a, 122, s. 65-70. – 4. JAKUŠ, R.: Patch level variation on bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval natural forest in endemic conditions: effects of host and insolation. J. Appl. Ent., 1998b, 122, s. 409-421. – 5. JAKUŠ, R.: Patch level variation on bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval natural forest in endemic conditions: proportions of colonized surface and variability of ecological conditions. J. Appl. Ent., 1998c, 122, s. 543-546. – 6. KRÄMER, G.-D.: Die kritischen Grenzen der Brutbaumdisposition für Borkenkäferbefall an Fichte (Picea excelsa L.). Z. ang. Ent., 1953, 34, s. 463-512. – 7. KULA, E., ZABECKI, W.: Vliv sociálního postavení stromu na faunu kambioxylofágů smrku. Lesnictví–Forestry, 1997a, roč. 43, č. 6, s. 269-278. – 8. KULA, E., ZABECKI, W.: Lightning-stroken areas as the centres of bark-beetle-infested patches within spruce stands. Sylwan, 1997b, roč. CXLI, č. 8, s. 89-97 (in Polish). – 9. KULA, E., ZABECKI, W.: Struktura kambioxylofágní fauny kmene a větví smrků oslabených houbovými patogeny. Zprávy
lesnického výzkumu, 1998, roč. 43, č. 1, s. 17-27. – 10. KULA, E., ZABECKI, W.: Kambioxylofágní fauna smrků stresovaných václavkou a kořenovníkem vrstevnatým. J. FOR. SCI., 1999a, roč. 45, č. 10, s. 457-466. – 11. KULA, E., ZABECKI, W.: Nika kambioxylofágů na smrcích stresovaných kořenovými houbovými patogeny. J. FOR. SCI., 1999b, roč. 45, č. 8, s. 348-357. – 12. KULA, E., ZABECKI, W.: Atraktivita smrku pro kambioxylofágy v některých souborech lesních typů. J. FOR. SCI., 2000, roč. 46, č. 5, s. 217-225. – 13. PFEFFER, A.: Les bostryches dans les forest de la Haute Tatra. Lesnická práce, 1932, 11, s. 246-268. – 14. POSTNER, M.: Scolytidae (= Ipidae), Borkenkäfer. In: Die Forstschädlinge Europas. Bd. 2. Hrsg. von W. Schwenke. Hamburg und Berlin : Paul Parey, 1974, s. 334-482. – 15. PRICE P.W.: Insect ecology. New York : Wiley & Sons, 1975, 514 s. – 16. WESLIEN, J., REGNADER, J.: Colonization densities and offspring production in the bark beetle Ips typographus (L.) in standing spruce trees. J. Appl. Ent., 1990, 109, s. 358-366. The structure of cambioxylophagous fauna in Norway spruce of various breast height diameter and social status of a tree. Summary In 55 to 115–year–old Norway spruce stands in the Šance reservoir watershed (the Beskids) with the latent bark beetle population, the fauna of cambioxylophages was studied (frequency, occupation of the stem and crown niche) in relation to the increasing diameter at breast height (d.b.h.) (15–60 cm) and social position of the stem. According to the response to the increasing d.b.h., the cambioxylophagous fauna of Norway spruce can be classified into the group with increasing attractiveness (I. typographus, X. lineatus, H. palliatus, Ph. spinulosus, Rh. inquisitor, T. fuscum); decreasing attractiveness (C. abietis, P. fasciculatus); without any response (I. amitinus, P. poligraphus, P. chalcographus, O.brunneum, X. pilosus, P.pityographus, P. harcyniae, M. minor); lengthening stem niche (I. typographus, T. fuscum, D. autographus); shortening stem niche (P. pityographus, I. amitinus, P. chalcographus, P. harcyniae, P. poligraphus, C. aeneum, C. abietis, X. pilosus, Ph. spinulosus); without any response (H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, M. minor, H. palliatus); lengthening crown niche (C. abietis, O. brunneum, Ph. spinulosus, P. chalcographus) and shortening crown niche (P. pityographus). Translated by: authors
