Structure and function of plants H4
Waterhuishouding
Cel 2 lagen: buitenste laag = celwand; binnenste laag = plasmamemraan planten hebben een hoge concentratie ionen in de cel -> meer ionen in de cel dan er buiten Water movement hoge potentiaal naar lage potentiaal afhankelijk van druk en duffusie (hoog->laag) potentiaal puur water = 0 (want er zijn geen stoffen in opgelost) als iets wordt opgelost, wordt het potentiaal lager Plasmolyse: water uit cel door een potentiaal verschil (verlies turgor) cellulose trekt water aan -> verplaatsing water hangt o.a. af van cellulose uitgedroogd hout neemt water op door matrix potentiaal Passief transport simple diffusion facilitated diffusion altijd met gradient mee (hoog -> laag) Actief transports ATP/ADP pomp kan tegen gradient in (kost E) Uniport: 1 verbinding, naar 1 kant Symport: 2 verbindingen, naar 1 kant (zelfde kant op) Antiport: 2 verbindingen, verschillende kanten op Primair actief transport ATP/ADP pomp: H+ (protonen) binnen naar buiten (laag -> hoog) Secundairy actief transport symporter (H+, sucrose) protonen van primair transport gebruikt (buiten -> binnen) en sucrose meenemen: meer sucrose binnen de cel dan er buiten. Hierdoor in de cel nog meer ionen dan buiten -> kost E
H30
Transport water in de plant
Behouden water -huidmondjes (kan water door verdampen -> open/dicht) open: CO2 naar binnen, H2O naar buiten dicht: CO2 niet naar binnen, H2O blijft binnen structuur van de huidmondjes bepaalt de vorm-> 2 typen: maanvormig en haltervormig Openen/sluiten beïnvloed door: CO2 concentratie, licht/donker, temperatuur en endogeen ritme (ABA sluit huidmondjes) Doorlaatbaarheid van de endodermis is temperatuur gevoelig: T laag = minder doorlaten Transport water door: osmose, capilaire werking, verdamping Proef 1:
Hormoonmutanten
Planten moeten flexibel zijn want ze zijn immobiel. Hormonen worden niet in speciale organen gemaakt werken in lage concentraties receptor nodig 1 hormoon kan meerdere effecten hebben (=pleiotropie) interacties tussen hormonen zijn mogelijk Gibberellines (GA) stimuleren celdeling en celstrekking Onderzoekmethodes hormonen: 1. Toedienen/niet toedienen (voor blanco, vergelijken) 2. Gebruik van mutanten -> mutant dat geen hormoon aanmaakt of receptor mist
College 3 en 4: Vroege ontwikkeling van de plant + cellen en weefsels van de plant Ontwikkeling van de plant in zaad, na bestuiving van het zaad: eenheid die los komt van de plant -> midden in cotyledon met er omheen endosperm en zaadhuid Functies verspreidingseenheid vermeerderingseenheid vernieuwingseenheid ruststadium (over lange tijd slechte periodes overslaan) Embryo product van de bevruchting zygote-> 2-cellig stadium (inequal): suspensor (=basale cel) en functioneel deel Wanneer er geen plek is voor de strekking van het embryo gaat het krom liggen Organen stengel, bladeren, wortels Uit de basale cel ontstaat een suspensor (grote cel) Zaad zit met een navelstreng vast aan de vrucht Embryo ontwikkelt tot een hartvormig embryo met: in aanleg een spruitmeristeem in aanleg een wortelmeristeem in aanleg een wortel-stengel as in aanleg een of twee zaadlobben (monocotyl = 1 zaadlobbig, dicotyl = 2 zaadlobbig) Endosperm resultaat van een bevruchting heeft een eigen genoomsamenstelling (afwijkend van parent en embryo, mits niet gekloneerd) Onder stresscondities (vb. bij hoge termperatuur) kan uit een pollenkorrel een embryo ontstaan (=kloon) in plaats van een pollenbuis. Dit is dan gericht op de suspensorfunctie Organen embryo alle organen zijn al gemaakt in een jong embryostadium Kiemplant ontwikkelingsfase direct na de kieming ->zaad neemt water op ->activering van celprocessen (doorbreken rust) ->DNA/RNA/mRNA synthese -> repair -> celgroei/celstrekking ->doorbreken zaadhuid door kiemwortel ->delen bovengronds door celtrekking
Cotylen (zaadlobben) epigeïsche kieming = kieming bovengronds hypogeïsche kieming = kieming ondergronds Mutant analyse inductie van mutaties met EMS (= Ethyl-MethanoSulfanaat) Vogel is handig voor het verspreiden van zaad, want heeft geen kiezen (alleen vlezige wordt verteerd) -> met trek naar het zuiden maakt de vogel zijn eigen voedselpad Vormingsweefsel (meristematisch) in spruittop en worteltop gemaakt: -grondweefsel -transportweefsel -afsluitingsweefsel 2 soorten cellen: initiaalcellen (deelt actief) en afgeleide cellen Deling: kerndeling, celplaatvorming, celscheiding Celscheiding kan volledig of onvolledig; volledig: alleen wandcontact, geen contact via het cytoplasma onvolledig: plasmodesmata (of stippels; zijn bundels plasmodesmata|of hofstippels) Celgroei vorming van het celmembraan door exocytose van vesikels vorming van de primaire celwand door o.a. vorming van cellulose microfibrillen, pectine, lemicellen en glycoproteïnen Primaire celwand want heeft meerdere lagen heeft het vermogen plastisch te vervormen (blijvend van vorm veranderen) Celdifferentiatie extra wandafzettingen: -lignine (houtstof) en suberine (kurkstof) Lignine polymeren van aromatische alcoholen hard, star en bestand tegen samendrukken netwerk van onoplosbare verbindingen tussen cellulose en microfibrillen Suberine gemodificeerde vetzuren waterafstotend bestanddeel van celwanden en kurkcellen in lagen tegen de celwand afgezet (soms er in)
Cutine waterafstotende polymeer van vetzuren grootste bestanddeel van cuticula Celdifferentiatie 1. Grondweefsel: Parenchym, collenchym, sklerenchym 2. Transportweefsel: Zeefvaten, houtvaten, tracheïden 3. Afsluitingsweefsel Epidermis, kurk Versteviging Parenchym = vulweefsel (voor opslag) Collenchym = stevigheidsweefsel (niet verhout, want het heeft een celwand: levende cellen) Sklerenchym = stevigheidsweefsel (vezelachtig, meestal dood, verhoud Transport floeem (meerdere samengestelde celsoorten) -> assimilatietransport, suikertransport xyleem (meerdere samengestelde celsoorten) -> water- en mineralen transport floeem -zeefvaten -begeleidende cellen -floeemparenchym -baststraalparenchym -floeemvezels Embryogenese asymmetrische deling zorgt voor polariteit: basale cel (niet embryo) en apicale cel (ontwikkeld) Hypocotyl stengeltje onder de cotylen (bij wortel) Epicotyl een kort stengellid boven de cotylen (bij pluimpje) Zeefvat levende cel zonder kern, voor sapstroom (suiker) -> leeft door ondersteuning van companion cel
C7 Bouw en ontwikkeling van de wortel Afsluitingsweerfsel epidermis (jong) kurkcellen (oud) -> bescherming tegen uitdroging en infecties Cuticula (= was laagje) bestaat uit matrix van cutine en geïmpegneerd was Epicutilaire wasstaafjes in kristallijn en verstrooien het licht (UV), hierdoor vermideren ze de opwarming en waterverlies van het orgaan Is zelfreinigend, waterafstotend en beschermend Haren op planten: klierharen (geur) voor lok, afweer of bescherming tegen de zon Wortel eerste ontwikkeling van de wortel: tijdens embryonale ontwikkeling eerste wortel wordt kiemwortel -> gekarakteriseerd door wortelharen (jong heeft wortelharen, oud niet meer) Functies (kiem)wortel: opname, transport, opslag, verankering en productie van groeiregulatoren Morfologische zones (van een groeiende wortel) zijwortelvormingszone wortelhaarzone (Wortelharen vergroten opnamenoppervlak) strekkingszone worteltopzone Worteltop De wortel groeit aan het uiteinde van de wortel (worteltop), heeft geen strekking in de haarzone vormt slijm (=koolhydraten) wortelmuts beïnvloedt bodem door secretie van slijm heeft wortelmeristeem (vormt wortel/mutsje) Wortelmutsje functies: beïnvloeden van bodem, doordringen van bodem, perceptie zwaartekracht (positief geotropisch), perceptie licht (negatief fototropisch) Worteltopmeristeem open type: 1 gebied met initiaalcellen te onderscheiden gesloten type: meerdere gebieden met initiaalcellen te onderscheiden -> vormt wortelmutsje, schors, epidermis en centrale cilinder(= primair weefsel)
Vorming plant proto = eerste meta = erna (tweede) Primair floeem protofloeem en metafloeem Primair xyleem protoxyleem en metaxyleem Grondweefsel schors: parenschym, endodermis centrale cilinder: pericykel, merg Dicotylen hebben meestal weinig xyleemstrengen Monocotylen hebben meestal veel xyleemstrengen Aantal xyleemstrengen in een wortel is niet constant, maar kan veranderen -> dichtbij de wortel zijn veel strengen, dichtbij vertakkingspunt zijn minder strengen Xyleem begint pas vanaf de wortelharen Endodermis grenslaag tussen schors en centrale cylinder Functie: ‘douane’: het verhinderen van apoplastisch transport naar de centrale cilinder Bandjes van Caspari sluiten endodermis af (waterafstotend) hierdoor heeft de plant controle over de transportroute van water en mineralen door de ondodermis ( er zijn bepaalde doorlaatcellen die het transport reguleren, ergens anders kan het water niet door) Zijwortels ontstaan in het pericykel bij het protoxyleem (vanuit midden van de wortel) Secundaire diktegroei 1. Nieuwe aanleg van een vaatweefselvormend cambium 2. Vorming van secundair floeem en xyleem door het cambium 3. Vorming van secundair afsluitingsweefsel door krukcambium
Vaatweefsel = vasculair cambium maakt naar binnen toe xyleem en naar buiten toe floeem Periderm = nieuwe kurklaag Regulatie ontstaan van weefsels van wortel deel van topje met minder strekking = rustig centrum (= quiet centre) -> hier is minder DNA synthese, zorgt ervoor dat cellen er omheen wel hard kunnen delen -> is dus een stuurder, stuurt andere tot delen (delende cellen = stamcellen) Stamcellen: blijven stamcellen of worden afgeleide cellen (dochtercellen) -> dit ligt aan de ligging wat het wordt (celcontactprincipe)
C8
Vorm en bouw van de primaire stengel
Apikaal scheutmeristeem in eindknop stengelleden (= internodes) knopen (= nodes): stuk waar bladeren zijn aangehecht Apikaal meristeem ontstaat in het topje Vaatweefsel 1. In ring (bij dicotylen) 2. Rondvorming gespreid (bij dicotylen) 3. Random (bij monocotylen) Zeefvat bestaat uit 2 celtypen: zeefvatlid en een begeleidende cel (companion cell) ontstaan beide uit dezelfde moedercel, maar de begeleidende cel blijft klein en houdt celkern, het zeefvatlid verliest alle inhoud en strekt, wordt afhankelijk van de companion cell Xyleem tracheïden: cellen die aan elkaar zijn gekoppeld houtvaten (= tracheëen): lange buis met gaatjes, met als typen: stippelvaten (metaxyleem) spiraalvaten (proto- en metaxyleem) netvaten (metaxyleem) ringvaten (protoxyleem) ->proto in strekking, meta na strekking Dicotylen hebben secundaire diktegroei monocotylen andere diktegroei: parenchym wordt breder en de bladeren vormen de dikte (vb. prei) H2 en H10
Moleculaire samenstelling plantencel
Koolhydraten (suikers; C, H, O) voor energie en structuur (celwand), algemene structuur: (CH2O)n n = 3 -> glyceraldehyde n = 5 -> ribose n = 6 -> glucose koolhydraten zijn wateroplosbaar, in de plant vooral sucrose (=glucose + fructose) getransporteerd sucrose wordt getransporteerd van source (blad) naar sink Polysaccharide opslag van energie zetmeel: glucose polymeer fructanen: fructose polymeer (voor gras-achtigen) vóór transport en gebruik: hydrolyse (eerst afbreken tot monomeren)
Structuur plant : cellulose hout bestaat voor 50 % uit cellulose katoen is 100% cellulose cellulose = glucose polymeer, maar moeilijk afbreekbaar door de waterstofbruggen bouwstof voor celwand Lipiden (vet) energie opslag belangrijke rol bij structuur -vet en olie: tryglycerides = glycerol + 3 vetzuren olie = onverzadigd, vet = verzadigd Fosfolipiden glycerol + 2 vetzuren + restgroep fosfaat vetzuren zijn hydrofoob, restgroepfosfaat is hydrofiel, hierdoor krijg je een bi-laag in water: vetzuren bij elkaar, restgroep aan buitenkant Cutine = matrix voor was (wax) cutine + was = cuticula Lipids: steroïden 4 koolstof ringen OH op C3 = sterol Eiwitten opgebouwd uit aminozuren aminozuren lineair gekopped dehydratie = peptide bindingen tot polypeptide grote polypeptide = eiwit secundair structuur: vorming -> alpha-helix en beta-sheets tertiaire strctuur: verdere vouwing (interacties tussen aminozuren) quarternaire structuur: complex van gevouwde eiwitten Nucleïnezuren : ATP ATP slaat energie op, geen informatie Secundaire metabolieten beperkt tot aantal cellen en plantensoorten (voorbeeld kleur van de bloem) essentieel voor functioneren van planten soms opgeslagen: geïnduceerd, getransporteerd Vb. inductie secundaire metabolieten: planten die stoffen afscheiden als ze belaagd worden door insecten en hiermee vijanden van belagers lokken Alkaloïden (secundaire metaboliet) medicinaal (verslavend) : morfine, nicotine, caffeïne functie plant: allelopatisch (omgeving), insecticidaal (verjagen van insecten), fungicidaal (anti schimmel)
Terpenen (secundaire metaboliet) opgebouwd uit isopreen units isopreen gasvorming mono- en sesqui: essentiële olie 2 units monopenen 3 units sesquiterpenen 4 units diterpenen is geen echte olie want het verdampt snel Diterpeen: taxol polymeer van isopreen: rubber Cardiac glycosides: ook terpeen, erg toxisch voor zoogdieren monarch rups eet dit stofje zodat deze giftig wordt carotinoïden = pigment Voorbeelden van secundair metabolieten phenolics: OH aan aromatische ring placonoïden: kleurstoffen -> voor aantrekken van bestuivers tannine: bitter -> voor verdediging lignine: stevigheid -> houtstof salicylzuur: voor verdediging Primaire metabolieten in cellen van alle plantensoorten (koolhydraten, nucleïnezuren) essentieel voor functioneren van planten H10
Recombinant DNA technology
Merker: gen geïntroduceerd in doel organisme: koppelen aan kleur-gen reporter van genactiviteit: reporter koppelt met gen promoter (GFP, YFP) Modelplanten arabidopsis en rijst -korte generatieduur -adaptief -genoom sequentie bekend -transformeerbaar -klein -zelf-bestuiver arabidopsis: model voor dicotylen, rijst: model voor monocotylen Totipotent: elke cel heeft een mogelijkheid weer uit te groeien tot een nieuwe plant (volledig) Genetische modificatie d.m.v. argobacterie -> draagt gen over op plant door gen in de bouwen in bacterie
Voordelen en risico’s genetische modificatie vermindering pesticide gebruik (voordeel) bestaande traits zijn veilig, nieuwe moeten zorgvuldig worden getest (nadeel) oppassen voor overdracht van genen naar wilde populaties (nadeel) Blad: vorm en bouw Morfologie -bladschijf (met bladmoes en nerven) *enkelvoudig bladschijf of samengesteld bladschijf -bladsteel (vaak, niet altijd aanwezig) -steunblaadjs (soms aanwezig) -bladschede (vaak bij monocotylen) -> is stengelomvatten zoals onderste van een prei -nervatuur *veernervig (dicotylen), handnervig (dicotylen) of lijnnervig (monocotylen) Variatie in bladvormen in een plant hoogtebladen – bladeren nabij bloem en bloembladen middenbladen – de gewone fotosynthetiserende bladeren laagtebladen – zaadlobben en knopschubben Bladontwikkeling ontstaat in/bij apicaal meristeem primordium = in aanleg dus bladprimordium = blad in aanleg niet willekeurige plekken; variatie in ruimtelijke ordening leidt tot verschil in bladstand (=phyllotaxy): -spiraalsgewijs - helical -afwisselend - distichous -tegenoverstaand -opposit -kruisgewijs -decussate -kransstandig -whorled 4 meristematische gebieden apicaal meristeem -> marginaal meristeem -> adaxiaal meristeem -> intercalair meristeem ->
bladschijflengte bladschijfbreedte bladschijfdikte bladsteellengte
Aansluiting blad op stengel floeem ontwikkelt continu topwaarts xyleem ontwikkelt discontinu, topwaarts en naar de basis Aansluiting vaatweefsel en bladsteel: met bladspoor (leaf trace) op bladsteel met zijtakspoor (branch trace) op zijtak Xyleem aan bovenzijde in het blad (adaxiaal) en floeem aan de onderzijde (abaxiaal) [vaatbundels]
Pallisade- para/chlorochym aan bovenzijde = lang gerekte cellen met chlorofyl (daarom bovenkant van het blad meer fotosynthese) Bifaciaal = twee gezichtig = boven en onderzijde zijn anders van elkaar (is zo het geval bij blad) equifaciaal = gelijk gezichtig Bladanatomie afsluitingsweefsel grondweefsel transportweefsel Hypodermis = cellaag onder epidermis zonder chloroplasten Naamgeving stengel: blad: epidermis -> epidermis schors (met endodermis) -> mesofyl (met bundelschede) centrale cilinder (= stele, met pericykel) -> deelstele (=meristele, met pericykel) Heteromorfie = bladvariatie binnen een plant (uiterlijke variatie) Homomorfie = zelfde vormen binnen een plant Xerofyt = plant die aangepast is aan een omgeving met weinig water (vb. naaldbomen) Beweging in een grasblad gaat via waaiercellen -> veel water = open, weinig water = dicht Huidmondjes water aangevoerd uit xyleem CO2 uit lucht zeefvaten van floeem voeren suikers af O2 restproduct weg via huidmondjes Typen huidmondjes: haltervormig (gras) en boonvormig Haltervormige huidmondjes berust op volumeverandering in sluitcellen ->fibrillen komen dicht bij / verder van elkaar te liggen Boonvorminge huidmondjes sluitcellen bevatten chloroplasten planten die aangepast zijn aan droogte (erofyten) hebben vaak verzonken huidmondjes Haren Functie: bescherming tegen vraat, verhitting, uitdroging verwerving van voeding verspreiden van geur extreem: olijfbladeren; soort parapluutjes onder het blad (= haren) om huidmondjes te beschermen
Bladval voor het vallen aanmaak van een kurklaar en een scheurlaag -> boom maakt een eigen pleister Metamorfose verandering van vorm en functie van een orgaan Blad functieveranderingen: bladdoorns -> bescherming bladranken -> hechting Ui: bol metamorfose van stengel tot knopenstapel en bladeren tot bolrokken C3 = gewone anatomie plant C4 = kranz-vorm (anatomie kransvorming) -> minder H2O verlies, synthese in bundelschede Bijwortel = worten ergens anders dan op wortel Wortel -> bestaat uit hoofdwortel, zijwortels en wortelharen Wortelmuts bevat delende cellen Schors endodermis + schorsparenchym centrale cilinder = stele = cambium + endodermis + pericykel + vaatbundels Topografische tekening: geen cellen, alleen weefselgrenzen Detailtekening: precies tekenen wat je ziet (wel cellen) Endodermis bandjes van caspari
-> geen lekkages mogelijk -> wordt steviger (meerdere lagen) bij ouderdom
Transformatie boom: Epidermis -> exodermis -> schorsparenchym Delende cellen in pericykel is een begin van een nieuwe wortel Secundaire diktegroei cambium deling = delende lijnen (straal en lengte) Wortel: binnen xyleem, buiten floeem -> vooral parenchym (centrale cilinder klein, alles er omheen is parenchym)
Fotosynthese energie huishouding van de plant = fotosynthese + cellulaire respiratie => intercellulaire holtes zijn voor diffusie voor gaswisseling CO2 + 2H2A -> (CH2O)n + H2O + A2 = algemene formule fotosynthese, wat wordt: CO2 + 2H2O -> (CH2O)n + H2) + O2 -> wat betekent dat de zuurstof van H2O komt en niet van de CO2 Vastleggen van CO2 = reductie (energie nodig) ATP wordt gesynthetiseerd in mitochondriën en chloroplast Lichtreactie ATP en NADPH gemaakt => gebruikt om CO2 in suiker vast te leggen Donkerreactie licht onafhankelijk, maar gebeurt ook overdag Chloroplast bestaat uit telakoïden stapel telakoïden = granuale ruimte in chloroplast zonder granula = stroma in chloroplast membranen zit chlorofyl (wat licht op vangt) chloroplast is een polaire kop + apolaire staart Plant gebruikt licht ook voor informatie: daglente, seizoenen, richting groei, aantrekken bestuivers, verspreiden (= anders aspect dan E) Caratenoïden = absortiestof voor licht (in wortel en blad) lipofiel, in geheel in het membraan (tussen chlorofyl in) Actiespectrum fotosynthese vooral blauw en rood, weerkaatst groen Resonantie energie overdracht chlorofyl neemt energie op, geeft energie door en zo komt de energie in het reactie centrum Membraansysteem II (energie in chlorofyl) elektron in een hogere baan; chlorofyl molecuul krijgt een elektronen gat (e tekort) gat wordt opgevuld vanuit water => H+ + e- + O2 elektron behoudt zo zijn hoge toestand wanneer het wordt opgepakt door een elektronenacceptor (elektronenacceptor = NADP+) -> wanneer een acceptor te vol is of niet aanwezig of te weinig aanwezig valt het elektron terug en wordt er licht afgegeven -> zo konden we met fotosyntheseproef bepalen waar de maximumwaarde lag voor de fotosynthese meer fluorescentie = meer stress (want minder opgenomen en omgezet in energie) => fotosystemen wanneer er elektronen wordt doorgegeven wordt er ook H+ verplaatst door H+ pomp systeem
Membraansysteem I Complex van elektronen doorgeven -> nog een keer stappen van elektronen in hogere baan -> elektronen aan NADP -> citroenzuurcyclus (wordt NADPH) Thylakoïd = korrel groen in chloroplast in membraansystemen I en II meer H+ binnen de cel (door pomp en H2O splitsing) ATP synthase complex pompt H+ waar naar buiten, wat energie levert (gradient mee) => ADP wordt ATP Cyclische elektronentransport blijven circuleren in systeem I zonder NADPH te maken, maar wel ATP (want er komt H+ vrij) licht -> elektron komt hoger -> ATP gevormd -> elektron weer in hogere baan -> NADPH gevormd In cyclische elektronentransport dus niet elektron voor 2e keer in hogere baan en blijft bij eerste, vormt steeds meer ATP Mitochondriën hoog gradient buiten (veel H+) laag gradient binnen (weinig H+) protonen gaan 1 voor 1 naar binnen via het ATP synthase complex (wat draait) 3 H+ genoeg energie om ADP naar ATP om te zetten H17 Fotosynthese Eerste product uit CO2 fixatie: 3 – fosfo – glycerine – zuur (2C – atomen) = voorloper van 3 – PGA -> 3 – fosfoglyceraat acceptor: met 5 C-atomen = ribulose – (1,5) bis-fosfaat, geeft 2 moleculen (fosfo-glyceraat/-ine) Rubisco enzym dat binding van CO2 met RuBP(= ribulosebisfosfaat) katalyseert het is een enzym dus kost het geen energie ( zoals ATP en NADPH) Zuur -> suiker (triose) (PGA -> PGAL + aldehyde) hierbij wel ATP en NADPH nodig 6 NADPH en 9 ATP uiteindelijk nodig voor de calvin cycle Fotosynthese en respiratie glucose -> pyrodruivenzuur -> in mitochondriën de verbranding -> ATP komt vrij
Triose (fosfaat) triose in chloroplast in het cytoplasma soort respiratie reacties tot hexose (fosfaat) sacharose = glucose + fructose : wordt getransporteerd naar de vacuole, naar het floeem ook fosfaat gaat naar buiten de cel (want zit aan de suiker), maar systemen voor PO4 naar binnen wanneer PO4 niet terug wordt getransporteerd, wordt het zetmeel opgeslagen in de bladeren: voor de nacht: triose -> zetmeel -> hexose (PO4) ‘snachts: ademhaling en groei Rubisco problemen als er weinig CO2 en veel O2 aanwezig is, reageert rubisco ook met O2 = fotorespiratie RUBP zet het niet om in pyrodruivenzuur, maar in glycolaat en ribulosebisfosfaat omgezet in PGA Dit kan ook voorkomen bij een hogere temperatuur en grote droogte Hierdoor verliest de plant z’n 20 tot 50 procent gefieerd CO2 mais heeft geen last van fotorespiratie, dit komt door de bouw: bundelschedecellen hebben ook chloroplasten. Hierdoor is HCO3 (= CO2) opgelost in H2O en zo reageert rubisco niet met O2 => C3 zuren worden hergebruikt voor PEP (E nodig; ATP) appelzuur (C4) naar bundelschedecel -> zuur (C3) + zuur (C3) -> komt CO2 vrij -> rubisco -> suiker geheel is zo afgeschermd van de buitenwereld = geen contact met O2 = geen fotorespiratie
C4 komt voor in warme, droge plaatsen met veel licht als er geen O2 aanwezig is, is er sprake van gisting: pryovaat (laatste stof van glycolyse) omgezet in alcohol (E nodig, NADH -> NAD+) PEP -> oxaloacetaat -> C4-atoom (malaat, appelzuur) Efficienter dan C3 bij veel O2 Heet C4 omdat een C4 (appelzuur) het eerste product is bij fotosynthese C3 zijn de ‘normale’ planten bijna zelfde als CAM, maar processen gescheiden van plaatsen (locatie) en beide overdag CAM fotosynthese (cactussen en dergelijke) overdag huidmondjes gesloten, ‘snachts open ‘snachts: CO2 -> PEP carboxylase -> appelzuur overdag: vacuole vol met appelzuur -> splitsen in pyruvaat en CO2 (pyruvaat kan worden omgezet in zetmeel)-> citroenzuurcyclus ‘snachts C4 route overdag C3 route
H6 Respiratie In mitochondriën (2 membranen) 1. Glycolyse (glucose -> pyruvaat) 2. Citroenzuurcyclus (levert elektronen en ATP) 3. Elektronenoverdracht (in membraan, levet ATP) 3. => elektron van hoge energiebaan naar lage + verplaatsen protnen binnen naar buiten + ATP synthease complex in membraan Secundair floeem ontstaat uit straal- en vezelvormige initialen, floeem en xyleem zijn altijd dicht bij elkaar in verband met watertransport Oude boom grotere omtrek in plaats van epidermis een kurklaag vezelvormige initialen (floeem) 1. Zeefvaten 2. Begeleidende cellen 3. Floeemparenchymcellen 4. Floeemvezels 5. Baststraalparenchym Zeefvaten – begeleidende cellen 2 cellen dicht bij elkaar, worden 1 grote en 1 kleine cellen, grote zonder kern (ontstaan uit zelfde cel) 1. enkelvoudig (1 grote plaat) 2. Samengesteld (meerdere zeefvelden) zeefvelden bestaan uit plasmodesmata die wijder zijn geworden en in een veld zijn komen te liggen Floeemelementen kijk naar grootte en stippelcontact Afsterven van celsoorten functie secundair floeem van dicotylen verandert Levend: transport en opslag deel levend: opslag alles dood: bescherming Dilatatie = actief proces waardoor een plant niet scheurt , actief in: vaatweefselvormend cambium secundair floeem (bast) epidermis primair floeem
Kurk primair (=exodermis) ->onstaat doordat primaire parenchymcellen verkurken secundair -> eerst delend, dan verkurkt = zonder cambium (uit kurkcambium ontstaan) polygeen kurk (meerdere cellen delen na elkaar en verkurken) monogeen kurk (cellen delen op 1 plaats) Periderm = felloderm (kurk naar binnen toe) + felleem (kurk naar buiten toe) + fellofeen (kurkcambium) Kurkcambium ontstaat in buitenste laagje kurk, net onder de epidermis OF deels in de epidermis Verkurking 1. Intercellulaire holtes verdwijnen 2. Verhouting 3. Laagje kurkstof afgezet (=suberine-lamel) 4. Korstvorming Korst 1. Ringkorst 2. Schubbenkorst (vb. den) glad als al het weefsel dilateert en er geen korstvorming optreedt (kurkcambium blijft aan de buitenkant) korst = achterblijven van de dilatatie (=scheuren) pukkeltes op bast = lenticellen (voor gaswisseling, kunnen later streepjes worden (berk) door omtrek toename ) -> hebben veel felleemcellen chorifelloïde = onverkurkt vulweefsel H 30 Movement of Water & Solutes in Plants Water beneden, gaat naar boven door xyleem: Eerst verdamping, dan water opnemen; verdamping is de drijvende kracht achter water opnemen (transport) waterpotentiaal in lucht is zeer negatief, water uit de bladeren (hoog potentiaal) naar de lucht (laag potentiaal) = verdamping (verlies van water) emboulie = luchtbel/gasbel Aantonen van zuiging: een tak snoeien -> komt geen vocht aan uiteinde omdat de tak zuigt voor water cohesion tension: waterstroming begint bij takken, daarna bast = eer aantonen dat bladeren zuigen boom/bast wordt dikker ‘snachts, dunner overdag; want er wordt gezogen aan de boom
Wortels veel oppervlaktecontact en nemen dus veel water op -> duwen het water omhoog Niet alleen door verdamping (zuiging): apoplastisch: ruimte buiten het plasmamembraan -> transport via celmembraan (in de wand) symplastisch: ruimte binnen het plasmamembraan -> transport via plasmodesmata bandjes van caspari in celwand zijn vettig en dus waterafstotend -> liggen in endodemis (om centrale cilinder; vaatbundels + bundelschede) -> water moet door het membraan = afscheiding wortels en buitenwereld = argument voor worteldruk voor de opname van fosfaat is energie nodig (dus opname ionen) = argumenmt voor het concentratieverschil van de wortels en buiten = verschil in osmotische waarde Watertransport: transpiratie (verdamping) 90%, worteldruk 10% wanneer er geen verdamping is worden er waterdruppels gevormd door worteldruk = quttation (=qutatie) Maple syrup sap uit het xyleem; reserves uit het najaar omzetten tot suikers, door osmose wordt dit meegenomen door het water en de worteldruk omhoog (druk + zuigkracht) Boom belangrijk voor het herverdelen van water in de grond diep grondwater wordt opgenomen en niet alles blijft in de boom; water gaat ook deels terug in de (ondiepe) grond Floeemtransport assimilatiestroom suikers uit bladeren naar wortels en jonge delen soure = bladeren (source van suikers) sink = waar suikes heen gaan een jonge plant heeft meer sinks beneden (wortels), een ouder plant heeft vooral sinks boven (vruchten ) transport van suikers gaat door de bast (floeem) Mechanisme floeemtransport blad (source) -> companion cell -> floeem -> zeefvaten in floeem water wordt opgenomen in het floeem door xyleem -> druk neemt toe (suikers + H2O) -> water gaat stromen en neemt het suiker mee -> suiker wordt weer uit het water gepompt en dus neem de osmotische waarde af -> water stroomt weer uit het floeem naar het xyleem
H29 Plant Nutrients Macronutrienten -> heeft de plant veel nodig Micronutrienten -> heeft de plant niet veel tot weinig nodig maar micronutrienten zijn nog wel essentieel Tabel 29-2 beetje weten; grote lijnen (=nutrienten) kijken naar effect op oude/jonge delen vb. Fe heeft effect op de jonge delen van de plant Symptomen nutrient gebrek mobiel element: symptomen in de oude bladeren (want jonge delen halen nutrienten uit de oude) immobiel element: symptomen in de jonge bladeren (want via het xyleem gaat het naar de oude delen en kan het niet verder verdeeld worden) Cyclus stikstof (N) atmosfeer heeft veel stikstof (80% is N2) 1. Ammonificatie -> afbraak van organisch materiaal (omgezet tot ammonium) 2. Assimilatie -> ammonium/nitraat omgezet naar organisch materiaal 3. Denitrificatie -> nitraat omgezet in N2 4. Nitrificatie -> N2 omgezet in ammonium (via symbiose van plant en micro-organismen) Stikstofbinding (plant-bacterie-symbiose) wortelhaar + bacteriën plant geeft een signaal af en de bacterie beantwordt (=nod-factor) wortelhaar krult, er ontstaat een kanaal in de wortelhaar (= ingang voor de bacterie) in de ocrtex van de wortel begint een celdeling (=zwelling) waar de bacteriën zich bevinden in membraan -> knolletje met weefsel en bacteriën (=wortelknolletje) wortelknolletje is een nieuw orgaan waar stikstof wordt gefixeerd de fixatie kost veel energie dus neemt de bacterie energie van de plant, maar levert ammonium in het wortelknolletje zit leg-hemoglobine (wat lijkt op gemoglobine) dit zorgt dat de O2 concentratie op een goed niveau is voor de bacterie en de plant, de bacterie is gevoeliger voor de concentratie dan de plant nitrogenase (omzetting N2 tot ammonium( werkt bij hoge concentraties O2 leg-hemoglobine is deels gecodeerd door de plant en deels door de badcterie Plant en ammoniumopnemen ammonium + glutamaat + glutaminesynthase (kost E; ATP naar ADP) -> glutamine glutamine + glutaminesynthasa (redox) -> 2 glutamine (=2 aminiozuren) dus het ammonium wordt omgezet in aminozuren (= bruikbaar)
Fosfaat cyclus makkelijker dan stikstofcyclus, want fosfaat komt niet voor in de lucht fosfaat alleen verkrijgbaar uit de grond, ze en organismen probleem: gebrek aan fosfaat, kunt dus niet makkelijk uti de lucht halen zoals N2 oplossing: samenwerken met schimmels - meer worteloppervlak - meer transporters in membraan - milieu beïnvloeden (pH) en zo nutrienten vrij laten komen - complexe verbindingen met fosfor afbreken tot kleinere, makkelijk opneembare fosforbindingen Endo/ecto mycorrhitea = symbiose met schimmel endo = binnen (in wortel) ecto = buiten (niet in wortel) Plant in zout te veel geeft problemen met osmotische waarden halofyten = planten die tegen zout kunnen: - luchtwortels - zout opslaan in blaasjes op de haren op een blad en als de blaasjes vol zijn ze afwerpen - zout niet opnemen - zout ergens anders opslaan - osmotisch actieve stoffen maken H27, 28 Regulatie van groei en ontwikkeling
totiepotentie: tot alles mogelijk; zo ook groei van organen wanneer deze er af gehaald zijn (wortels) Hormonen hormonen spelen een rol bij de flexibiliteit van de plant in zeer lage concentratie actief op veel plaatsen aangemaakt, niet alleen op specifieke plaatsen 2 hormonen in balas geeft een nieuw effect hebben een prikkel nodig -> vertaling in intern signaal = signaaltransductie structuur: kleine metabolieten, polaire groep (goed oplosbaar) ethyleen is een uitzondering: gas Auxine topje van de plant geeft auxine af (groei naar het licht toe) aan niet belichte kant zit de hoogste concentratie auxine IAA = natuurlijk auxine IB;NAA;2,4-D = synthetische auxines auxine stimuleert de celdeling/differentiatie
Orgaanregeneratie wortelaanleg is een polair proces (aan 1 kant: onderkant) scheuten ook een polair proces (aan 1 kant: bovenkant) => de fysiologische boven- en onderkant dit komt doordat auxine polaire transport ondervindt, door diffusie of auxine carriers kan alleen door PINeiwitten de cel verlaten die alleen aan de onderzijde van een cel liggen ophoping auxine onderkant van een stik zorgt voor wortelvorming Apicale dominantie auxine okselknoppen kunnen uitlopen -> apicaal meristeem groei (komt door auxine) = tegenwerking van het uitlopen van de okselknoppen auxinegradient belangrijk voor vaatweefselaanleg (vorming langs het gradient: positief naar negatief) auxine stimuleert de vruchtgroei -> pitten geven auxine af zodat het water kan krijgen; vaatweefsel 2,4-D: als herbidicide gebruikt (ontbladering) -> planten groeien zichzelf kapot, ontbladering duurt 7 tot 12 maanden in vietnam werd dit in de oorlog gebruikt (opgelost in kerosine), dit zorgde voor misvormde kinderen Induceert celstrekking hoge ATPase activiteit onder invloed van auxine -> verzuring van de celwand -> hogere activiteit van expansies (laag pH optimum) -> lossere celwand -> celstrekking Induceert genen voor aanmaak van materiaal voor een nieuwe celwand vergroot plasticiteit organismen misbruiken auxine (vooral het losser maken van de celwand) zodat ze makkelijker binnen kunnen dringen in een plant Cytokinines stimuleren de celdeling -> inductie celwoekeing: callus adenine groep als basis auxine/xytokinine ratio reguleert de organogenese hoog auxine – laag cytokinine = wortelgroei laax auxine – hoog cytokinine = top/blad groei beide hoog = callus = celwoekering cytokinines zijn ook polair cytokinines in wortel geproduceerd en naar boven getransporteerd (naar blad/tak) -> antagonist auxine (en auxine van boven naar beneden getransporteerd) remt de veroudering (remt eitwitverlies en vergeling) overmaat: overmatig scheutuitloop (bobbels) Apicale dominantie: stimuleert het uitlopen van knoppen (tegenovegrestelde van auxine)
Stamkankers veroorzaakt door bacteriën (argobacterium) introduceert genen in de plant voor biosynthese van auxine en cytokinines grote knollen (gezwellen) op de stam maar: argobacterium is aangepast om gewenste genen in planten te brengen ook rooty tumors mogeijk (overmaat auxine) ook heksenbezems mogelijk (overmaat cytokinines) Insectenlarven produceen cytokinines – in blad van plant genesteld, dat stukje verouderd dus niet en kunnen ze in blijven leven Ethyleen gasvormig hormoon triple response: korter, dikker, kromming (remming groei) celstrekking stimuleren, vb bij rijst (stimuleert groei) zorgt dat een plant onder stressvolle omstandigheden overleeft: droogte = krimpen; hoog water = groei induceert vruchtrijping (ethyleenproductie in vrucht) overmaat ethyleen: epinastie -> hangende bladeren en bladval Auxine – ethyleen interactie bij bladval -zomer: veel auxine in een blad, lage ethyleen gevoeligheid in de bladsteel = geen bladval -herfst: weinig auxine, productie van ethyleen in de bladsteel = bladval (oplossen celwanden in abscissielaag) auxine heeft optimum: te hoog leidt tot ehyleen productie -> ook zo bij vruchtval Reactie tot genexpressie hangt af van het stadium (leeftijd) ABA: abscisinezuur groeiremmer (antagonist auxine en GA) zorgt voor inductie van rust in zaden als er te weinig kiemrust is: viviparie = te vroege kieming reguleert huidmondjes (aanwezigheid ABA = sluiting huidmondjes) -> dus ABA wordt aangemaakt bij watertekort plant verlept snel bij te weinig ABA (of receptorfouten) GA: gibberellines veel gibberellines, ±130 : alleen GA1 en GA4 zijn actief bevordert de strekking goede dosisrespons (hoe meer GA hoe meer strekking) belangrijk voor zaadkieming: GA afname in kou voor de kieming na de winter mobilisatie reservevoedsel (endosperm): zaad neemt water op en maakt GA, GA in aleuron laag stimuleert amylase (=afbreken van zetmeel voor voedsel voor de groei) => GA kan embryo vervangen stimuleert bloei en vruchtontwikkeling Hormonen reguleren expressie van genen (inductie/remming genen tot productie eiwitten)
Hormoon -> receptor -> secundair signaal in cel (secundaire messenger) -> verandering in de cel (vb. eiwitten activeren) -> transcriptiefactoren activeren -> nieuwe doeleiwitten Rechtstreeks effect hormonen: ABA aan receptor -> activeert calcium-kanaal (open) -> calcium stroomt in de cel -> eiwitkinase geativeerd -> anion kanaal gaat open -> negatieve ionen sluitcel uit getransporteerd -> kaliumkanalen gaan open -> osmotisch potentiaal neemt toe (minde negatief) in de cel -> verlies van water -> sluiten van de huidmondjes ander voorbeeld: GA op amylase H19, 20 Secundaire diktegroei en ontwikkeling van het hout Monocotylen geen secundaire diktegroei wel speciale vorm van primaire diktegroei -> zijdelingse uitgroei van het gebied vlak onder het stengelvegetatiepunt vb. prei -> palm eerst dik, dan omhoog groeien Secundaire diktegroei weefsels verantwoordelijk: -cambium (vaatweefselvormend) => in vaatbundels, tussen floeem en xyleem (fasciculair = in vaatbundels, interfasciculair = tussen) secundair weefsel is door cambium gevormd -soms kurkcambium -epidermis vervangen door periderm (door groei, epidermis past niet meer) Vaatweefselvormend (vasculair) cambium 2 cambiumcellen: 1. Lange cellen => deelvermogen: vezelvormige initialen 2. Korte cellen => deelvermogen: straal initialen productie cambium: naar buitentoe floeem, naar binnen toe xyleem Ontstaan secundair weefsel straalnitiaal: naar binnen = xyleemstraal naar buiten = floeemstraal vezelvormig initiaal kan ook 2 kanten op groeien Celsoorten secundair xyleem uit vezelvormige initialen: -houtvaten (= tracheëen: dood, niet aanwezig bij naaktzadigen) -tracheïden (dood) -houtparenchynmcellen (levens in spinthout, dood in kernhout) -houtvezels (=libriformvezels: dood of levend, niet bij naaktzadigen) Uit straal initialen: houtstraalparenchymcellen (levend in spinthout, dood in kern) houtstraaltracheïden (alleen bij naaktzadigen) tracheïden: houtvat zonder perforatie
Celcontact gewone stippels: tussen twee levende cellen (parenchym, libriform, sklerenchym, bast) hofstippels: tussen twee tracheale elementen (2 dode) halve hofstippels: tussen levende en tracheale elementen (stippel aan levende, hofstippel aan dode) Stippels plaatselijk dun gebleven wand met plasmodesmata Hofstippels voor transport buiten levende delen -> houtvaten en tracheïden = groot rondje (sluitvlies) + klein rondje (stippelkanaal) -> hofvorming Halve hofstippels levend – dood contact ene deel stippel, andere deel hofstippel Secundaire diktegroei naaktzadigen (vb den) groei in golven naaldhout: -vezeltracheïden -lengteparenchym -straalparenchym -straaltracheïden bedektzadigen (hout, bast, kurk) hout: ringsgewijs, jaarringen uit voorjaarshout en zomerhout (complexer dan naaktzadigen) -tracheïden -tracheëen -libriformvezels -lengteparenchym -straalparenchym Bedektzadigen hebben wel houtvaten, naaktzadigen niet loofhout -> opbouw regelmatig of onregelmatig houtvaten: groot en lomp = kringporig hout (vb. eik) klein en verspreid, regelmatig en gelijk = diffuusporig hout libriform: dikke wanden, geen cel – cel contact, stevig, geen tussenwanden thyllen: blaasjes in houtvaten die oud zijn (zodat er geen luchtbel kan vormen in het oude houtvat) parenchym tegen een houtvat die “blaast” in het houtvat en zet zoo een blaasje af
H28 Beweging van planten tropie: afhankelijk van richting van een prikkel (vb. fototropie; groeien naar het licht) nastie: richting beweging is niet afhankelijk van de richting van de prikkel (vb. temperatuur afh.) Fototropie Gravitropie (afhankelijk van zwaartekracht) -> wortels positief geotroop, scheut negatief geotroop -> detectie zwaartekracht door stalotieten (zetmeelkorrels); in de cel en zakken door de zwaartekracht naar de celwand waardor zo de zwaartekracht wordt bepaald -> hogere concentratie IAA aan de onderkant (zowel in scheut als in de wortel) Trigmotropie (afhankelijk van aanraking -> klimplanten) chemotropie (afhankelijk van vluchtige stoffen) Nyctinastie (slaapbeweging, zet in door donker) Tigmonastie (reactie op aanraking; vb. afnemen gezondheid plant na veel aanraken = tigmomorfogenese) -veroorzaakt door turgor verandering in pulvini (in bladeren) Heliotropisme (het volgen van de zon door de planten; bladeren) -loodrecht ten opzichte van de zon bij maximale instraling -evenwijdig aan zonnestralen bij droge omgeving of minder straling -mechanisme = verandering van de turgor in pulvini
Regulatie groei en ontwikkeling lichtperceptie fotomorfogenese -> fytochroom fotsynthese -> chlorofyl hoeveelheid zaadkieming, etiolering ; vb. akker bewerken in donker = minder onkruid vooral kleine zaden zijn gevoelig voor licht (want moet aan het oppervlak liggen omdat ze weinig endosperm hebben en geen lange afstand kunne nafleggen) Fotosynthese: door chlorofyl kieming: vooral door rood licht actiespectrum kieming is heel anders dan het actiespectrum van fotosynthese fotosynthese: piek blauw en rood kieming: piek rood dus kieming is niet gestimuleerd door chlorofyl Fytochroom: nieuw plant pigment is een eiwit in het cytoplasma, gekoppeld aan een chromofoor (kan licht opvangen), wat gemaakt wordt in plastiden -> dus eiwitconformatie (na lange tijd) terug vallen naar bepaald licht inactieve vorm ( = dark reversion) heeft als eigenschap de omkeerbaarheid van de reactie dus 2 actiespectra: rood licht = kieming stimuleren; verrood = kieming remmen onthoudt laatste kleur licht actieve vorm kan in het donker
Plantjes in donker (= etiolering) bladeren vouwen niet uit (wordt soort haak) sterke lengtegroei geen chlorofyl synthese => dit alles om het licht zo snel mogelijk te bereiken met zo min mogelijk energieverspilling Deëtiolering = alsnog normaal groeien en ontwikkeling van de plant die eerst aan het etioleren was Etiolering en fytochroom etiolering is afhankelijk van fytochroom (in verrood licht = etiolering) fytochroommutanten: etiolering in het licht (langer en lichter van kleur) maa planten bezitten verschillende vormen fytoschrom -> compenseren elkaar vaak als er 1 uitgeschakeld is (dus een dubbel mutant ziet er anders uit, enkelmutant niet) Belang fytochroom 60% van wit licht is rood chlorofyl absorbeert rood dus onder het blad is er veel meer verrood licht dan rood hierdoor vangen kiemplantjes onder balderen van grotere planten verrood licht en krijgen veel strekking (want wil naar het licht toe groeien) -> alleen zonplanten reageren zo sterk op de verhouding van rood/verrood licht reactie op verrood licht is super snel -> in de landbouw worden planten veredeld op minder gevoeligheid van rood/verrood ratio waardoor ze dichter op elkaar bebouwd kunnen worden Pfr = actief (geen groei) Pr = inactief (sterke groei) Overlevingsmechanisme bij watertekort/lage temperatuur kiemrust winterknoprust Zaad embryo (mini plant) endosperm (ondersteuning) zaadhuid (bescherming) veel zaden hebben kiemrust -> onvermogen te kiemen tot gunstige omstandigheden breking kiemrust: periode kou, licht, verdwijnen van remmers, beschadering van de zaadhuid (=scarification) Na verspreiding van de zaden op/in de grond is er een reservori van zaden ontstaan = zaadbank zaden gaan in en uit rust (GA en ABA) boom -> zaad valt -> zaadbank ABA hoog = kiemrust eind van de winter (dus na langep eriode kou) gaan ze uit rust -> condities goed = kieming, condities slecht = rust (alweer)
Kiemrust ongunstig zaadjes uit de winkel (die wil je direct laten ontkiemen) -> door veredeling kiemrust gereduceerd, maar als planten te weinig kiemrust krijgen is er viviparie ABA = hormoon voor rust zaadje moet ABA kwijtraken om te kunnen kiemen (of minder gevoelig worden voor ABA, kunt zelfs ABA uitspoelen met regen) GA = stimulans voor kieming Winterknoprust afhankelijk van het seizoen in knoppen zit embryonale scheut (knop beschermt de scheut) knoprust toename in de zomer, afname in de winter -> dus kiemen in het voorjaar aanleg rustknoppen geregeld door de daglente (korte dag = aanleg rustknop) breken rust door kou, afhankelijk de plant hoe lang deze periode moet zijn en breedtegraad milieu
Tabel 29 – 2 essential elements Micronutrients Molybdeen
mobiel?
eerst bij oude, dan bij jonge (vergeling tussen nerven)
Nikkel
?
?(stipjes in toppen van de bladeren)
Koper
immobiel
jonge bladeren (donker groen, gekruld, vervormd, stipjes)
Zink
mobiel
oude bladeren (kleinere bladeren)
Mangaan
?
jonge bladeren en oude bladeren (hangt van soort af; stipjes)
Boor
immobiel
jonge bladeren (licht groene bladeren, later krullen)
Ijzer
immobiel
jonge bladeren (nerven vergeling)
Chloor
?
?(stipjes, bruine bladeren)
Zwavel
immobiel
jonge bladeren (light groene nerven)
Fosfoor
mobiel
oude bladeren (bladeren vergaan)
Magnesium
mobiel
oude bladeen (bladpuntjes krullen, stipjes (beetje rood))
Calcium
immobiel
jonge bladeren (scheuten en topjes vergaan)
Kalium
mobiel
oude bladeren (stipjes)
Stikstof
mobiel
oude bladeren (vergeling)
Macronutrients
Basipetaal: (wortel of scheut) top naar basis apipetaal: basis naar top (wortel of scheut)
Basipetaal transport refereert naar transport in de wortel van worteluiteinde naar grondoppervlak Cytokinines worden vooral gemaakt in de wortels Hoogste pieken zaadontwikkeling: cytokinine, gibberelline, auxine, abscisinezuur Watersplitsing treedt op in fotosysteem 2 Symbiose bacterien en plant: voorziet bacterie de stikstofvoorraad Huidmondjes belangrijkste factor: waterverlies Veel vruchten in ontwikkeling verkrijgen hun water eerder via het floeem dan xyleem: klopt Hypocotyl is stengeldeel onder de cotylen Mesocotyl bij mais is een deel van de stengel Epidermis is geen deel van het periderm Gebied met celdelingen in een groeiende wortel: bevat apicale meristeem en aangrenzende cellen Kurkcambium: felloderm naar binnen, felleem naar buiten Open vaatbundels kunnen een cambium vormen Een enkelvoudig blad heeft geen algehele bladsteel Naaktzadigen hebben relatief weinig lengteparenchym Radiale doorsnede toont de hoogte en de lengte van een straal
