Slavík modráček (Luscinia svecica) komplex poddruhů v rané fázi speciace

PAVEL V. & CHUTNÝ B. 2013: Slavík modráček (Luscinia svecica) – komplex poddruhů v rané fázi speciace. Opera Corcontica 50: 9–26.

Přehledový článek l Review

Slavík modráček (Luscinia svecica) – komplex poddruhů v rané fázi speciace Bluethroat (Luscinia svecica) – subspecies complex in an early stage of speciation process VÁCLAV PAVEL1 & BOHUMÍR CHUTNÝ2 1 Ornitologická laboratoř PřF UP, 17. listopadu 50, 771 46 Olomouc, CZ, [email protected] 2 Malinová 27, 106 00 Praha 10, CZ, [email protected]

Abstrakt Článek shrnuje problematiku vymezení a rozšíření poddruhů slavíka modráčka (Luscinia svecica). Tento druh obývá v rámci rozsáhlého areálu od západní Evropy přes Sibiř po Aljašku rozmanité oblasti od úrovně mořského pobřeží po horské polohy do 4 000 m nad mořem. Po revizi dostupných pramenů lze u slavíka modráčka na základě zbarvení náprsenky samců ve svatebním šatě, odstínu svrchní části těla, celkové tělesné velikosti a obývaného areálu v současné době definovat 11 poddruhů. Na území České republiky je druh zastoupen dvěma poddruhy, v nížinách a podhůří slavíkem modráčkem středoevropským (L. s. cyanecula) a v alpínské tundře v Krkonoších slavíkem modráčkem tundrovým (L. s. svecica). Oba poddruhy se v rámci krkonošského hnízdiště mohou ojediněle křížit. Článek shrnuje poznatky o variabilitě poddruhů u slavíka modráčka na základě fenotypových znaků (velikosti těla, zbarvení, hlasových projevů, morfologie spermií), ale i o vymezení poddruhů na základě analýz mitochondriální a jaderné DNA nebo na základě zastoupení krevních parazitů. Současné poznatky ukazují, že diverzifikace poddruhů u tohoto pěvce začala evolučně poměrně nedávno, v pozdním pleistocénu, kdy klimatické změny při čtvrtohorních ledových periodách způsobily výraznou redukci velikosti populací některých druhů a podnítily jejich rychlou evoluci. U slavíka modráčka vývoj pravděpodobně směřoval od původnějších „bělohvězdých“ k „červenohvězdým“ poddruhům. Jednotlivé poddruhy lze v současnosti označit za fylogeneticky mladé potenciální druhy v počátečním stádiu jejich vytváření (speciace). Klíčová slova: modráček, Luscinia svecica, speciace, evoluce, fylogeografie, review

Abstract The article summarizes the definition and distribution of bluethroat (Luscinia svecica) subspecies. The bluethroat is a widely distributed bird species in Eurasia which populates suitable habitats from the sea coast to 4,000 m a. s.l. We revised all available sources and on the basis of male plumage ornaments, shade of plumage colour of the upper parts, size of body and inhabited area we defined 11 subspecies. Two subspecies of bluethroat occurring in the Czech Republic, white-spotted L. s. cyanecula living in lowland areas and red-spotted L. s. svecica living in alpine tundra in the Krkonoše Mountains, sporadically hybridize in this mountain range. The study recapitulates information about the variability of bluethroat subspecies on the basis of phenotypic traits (size of body, plumage colour, song, sperm morphology), mitochondrial and nuclear DNA, and the presence of blood parasites. Recent knowledge suggests that bluethroat subspecies diverged relatively recently, during the late Pleistocene period, when climatic changes during the quaternary glacial periods reduced the population sizes in some species and stimulated their rapid evolution. Bluethroats probably evolved from white-spotted ancestral morphs to chestnut-spotted phenotypes. Bluethroat subspecies constitute “young” taxa, potential species in the initial stage of the speciation process. Keywords: Bluethroat, Luscinia svecica, speciation, evolution, phylogeography, review

Studium speciace (vzniku nových druhů/taxonů) se často zaměřuje na příbuzné druhy v pokročilejších fázích tohoto procesu, kdy už jsou ustanoveny pevné reprodukčně izolační mechanismy a ke zpětnému křížení vzniklých taxonů (hybridizaci) dochází

jen zřídka. Ideálním doplňkem těchto tradičních studií o vzniku a vývoji druhů mohou být poddruhové komplexy, kdy už jsou jednotlivé formy/poddruhy dobře definované například morfologicky a geograficky, ale ještě nejsou pevně ustanovené reprodukčně

10

OPERA CORCONTICA 50 / 2013

izolační mechanismy a mezi jednotlivými vznikajícími taxony dochází k hybridizaci mnohem častěji. Komplexy poddruhů tak mohou poskytovat důležité informace o počátečních fázích speciace při formování nových potenciálních druhů (JOHNSEN et al. 2006). Slavík modráček (Luscinia svecica) tvoří poddruhový komplex s výraznou variabilitou fenotypových znaků (zbarvení, velikost těla, zpěv), ale s nedostatečnými reprodukčně izolačními mechanizmy (což dokládají hybridní zóny na styku areálů jednotlivých poddruhů) a je tak ideálním modelovým organismem pro studium procesů formujících vnitrodruhovou diferenciaci a rané fáze speciace. Tento článek přináší přehled aktuálních informací o vymezení poddruhů u slavíka modráčka a shrnutí dosavadních poznatků o vývoji tohoto komplexu poddruhů. Vzhledem k tomu, že v České republice hnízdí dva poddruhy modráčka – v nížinných a podhorských oblastech hojnější slavík modráček středoevropský (Luscinia svecica cyanecula) a v Krkonoších jediná česká populace slavíka modráčka tundrového (Luscinia svecica svecica) (PAVEL & CHUTNÝ 2007), který je v ptačí oblasti Krkonoše i předmětem ochrany, je review zaměřeno zejména na tyto „naše“ subspecie.

1. Popis Slavík modráček patří zbarvením i zpěvem mezi naše nejkrásnější ptáky. Je to menší pěvec s délkou křídla 72–80 mm a hmotností kolem 16–20 g (HUDEC 1983, CRAMP 1988, GLUTZ & BAUER 1988). Dříve byl systematicky řazen k drozdovitým ptákům do čeledi Turdidae, dnes je však přiřazován k čeledi Muscicapidae do příbuznosti s evropskými lejsky. Stavbou těla působí štíhleji než obdobně veliký vrabec nebo červenka a vzhledem k tělu má dlouhé nohy (HUDEC 1983, CRAMP 1988). Svrchní část těla je hnědošedá, s bílým nadočním proužkem. Charakteristickým rysem všech modráčků, patrným už u odrůstajících mláďat, je rezavý kostřec a báze ocasních per, distální polovina rýdovacích per je tmavošedá (ŠŤASTNÝ et al. 2006). Modráčci vykazují výrazný sexuální dimorfismus (pohlavní dvojtvárnost). Samci mají ve svatebním šatě azurově modrou náprsenku s bílou, rezavou nebo

Obr. 1. Samec slavíka modráčka tundrového (Luscinia s. svecica) ve svatebním šatě na hnízdišti v Krkonoších. Foto V. Pavel. Fig. 1. The red-spotted bluethroat (Luscinia s. svecica) male in breeding plumage on a nesting site in the Krkonoše Mountains.

chybějící skvrnou („hvězdou“) uprostřed, oddělenou od světlé spodiny těla černým a kaštanově hnědým pásem (JOHNSEN et al. 2006; Obr. 1). Barva hvězdy může být i různě kombinovaná, zejména u kříženců mezi poddruhy (CRAMP 1988, vlastní nepublikovaná data). Kaštanově hnědý pruh pod modrou náprsenkou se s rostoucím stářím a dominancí jedinců stává výraznější (JOHNSEN et al. 2001, KAFKA 2010, vlastní nepublikovaná data). Samice všech poddruhů jsou svrchu zbarveny jako samci, ale náprsenku mají méně nápadnou, se značnou variabilitou ve zbarvení. Hvězda je zde také naznačena, je bělavá nebo s několika rezavými pírky, ohraničená zespodu a ze stran šedočerně (Obr. 2). U vybarvených samic se zastoupení rezavé ve hvězdě zvyšuje a hvězda bývá ohraničena různě intenzivním modrým polem až do typu nevýrazného samce. Takovou samici může méně zkušený pozorovatel zaměnit za samce (CRAMP 1988, JOHNSEN et al. 2006, PETRILÁK 2010, vlastní nepublikovaná data). Mladí ptáci jsou zbarveni nenápadně do hněda, s tmavým skvrněním (ŠŤASTNÝ et al. 2006).

PAVEL & CHUTNÝ: SLAVÍK MODRÁČEK – KOMPLEX PODDRUHŮ V RANÉ FÁZI SPECIACE

Obr. 2. Samice slavíka modráčka tundrového (Luscinia s. svecica) na hnízdišti v Krkonoších. Foto V. Pavel. Fig. 2. A red-spotted bluethroat (Luscinia s. svecica) female on the breeding area in the Krkonoše Mountains.

2. Prostředí, migrace Slavík modráček obývá oblasti od úrovně mořského pobřeží po horské polohy do 4 000 m nad mořem. Preferuje prostředí s nižší bujnou vegetací, často křovinaté mokřiny kombinované s volnými otevřenými plochami. Vhodné biotopy nachází především na mokřadech zarůstajících nízkými dřevinami, na březích řek a rybníků s rákosovými a vrbovými lemy, ale i na vlhkých křovinatých lokalitách v severské a horské tundře. Méně závislé na vlhkých mokřadních biotopech jsou například španělské populace horských modráčků, kterým se daří i na sušších kamenitých svazích (CRAMP 1988, GLUTZ & BAUER 1988). Slavík modráček je tažný druh, evropské populace zimují od Středomoří po centrální Afriku, skandinávské tundrové populace migrují i dále na východ do jihozápadní Asie (CRAMP 1988, DEL HOYO et al. 2005). Za tahu lze slavíky modráčky zastihnout podél řek, potoků nebo menších rybníků, většinou v pásu rákosu, vrbových křovin nebo vysoké trávy. Podobná místa vyhledává i na zimovištích (CRAMP 1988, HAGEMEIJER & BLAIR 1997).

11

Dva poddruhy, hnízdící i na území České republiky, se ve svých tahových zvycích podstatně liší. Zatímco bělohvězdý slavík modráček středoevropský (obývající převážně níže položené mokřadní biotopy; Obr. 3), odlétá zimovat směrem na jih do Středomoří a do Afriky (BERMEJO & PUENTE 2004, ARIZAGA et al. 2006a, CEPÁK et al. 2008), červenohvězdý slavík modráček tundrový (vzácně hnízdící v krkonošské horské tundře; Obr. 4) migruje na delší vzdálenosti. Podle zjištění norské kroužkovací centrály skandinávští modráčci tundroví využívají pravděpodobně dvě tahové cesty – část létá přes Itálii do subsaharské Afriky a část migruje jihovýchodním směrem do Pákistánu a severozápadní Indie (A NDERSEN & GYLSETH 1992, BAKKEN et al. 2006). O konkrétních tahových cestách a zimovištích krkonošských modráčků tundrových zatím nemáme spolehlivé informace. Po více než dvacetiletém intenzivním studiu a stovkách okroužkovaných dospělců i mláďat (viz PAVEL & CHUTNÝ 2007) zatím bohužel jediné dva údaje o přesunech krkonošských modráčků pocházejí z rakouských Alp a jižní části Finska (jeden samec hnízdící několik let v Krkonoších byl v jedné hnízdní sezóně pozorovaný na hnízdišti v Alpách; druhý mladý samec na podzim kroužkovaný na jihu Finska v Kotce zpíval v následující hnízdní sezóně v Krkonoších). Nové informace snad přinese aktuální výzkum

Obr. 3. Typická hnízdní lokalita slavíka modráčka středoevropského (Luscinia s. cyanecula) – mokřadní biotop na předměstí polské Wroclawi. Foto V. Pavel. Fig. 3. Characteristic breeding habitat of the white-spotted bluethroat (Luscinia s. cyanecula) – a wetland area close to Wroclaw in Poland.

12


Obr. 4. Hnízdiště slavíka modráčka tundrového (Luscinia s. svecica) v Krkonoších. Foto V. Pavel. Fig. 4. Breeding habitat of the red-spotted bluethroat (Luscinia s. svecica) in the Krkonoše Mountains.

tahových cest krkonošských modráčků pomocí geolokátorů (přístrojů zaznamenávajících přesnou geografickou polohu sledovaných objektů), který je ale teprve v počátcích. Délce a geografické poloze tahových cest odpovídají u těchto poddruhů celkové hnízdní strategie. Zatímco modráček středoevropský přilétá na hnízdiště už brzy na jaře, v druhé polovině března, a má běžně dostatek času na dvojí hnízdění, modráčci tundroví přilétají na svoje hnízdiště do vrcholových partií Krkonoš až v průběhu května a první poloviny června a v průběhu srpna až časného září už musí odlétat na dlouhou cestu na zimoviště (PAVEL & CHUTNÝ 2007, CEPÁK et al. 2008). Stihnou tak jen jedno plnohodnotné hnízdění (podobně jako v severské tundře, kde je celkově ještě kratší hnízdní sezóna). V případě, že dojde během prvního hnízdění ke ztrátám, mohou úspěšně dokončit i náhradní hnízdění; výjimečně se pokoušejí i o „druhé hnízdění“, když se jim na první pokus nepodaří vychovat dostatečný počet mláďat, tyto pokusy ale končí neúspěšně (vlastní nepublikovaná data). Z taxonomického hlediska jsou různé migrační cesty a odlišné habitatové preference u jednotlivých poddruhů slavíka modráčka zajímavé s ohledem na parazity, kteří se vyskytují v jejich krvi. Poslední výzkumy potvrzují, že oba české poddruhy jsou napadány odlišným spektrem ptačích plasmodií (původci

ptačí malárie). Zatímco krvinkovky rodů Plasmodium a Haemoproteus se v různé prevalenci vyskytují u velkého procenta jedinců všech studovaných poddruhů, krvinkovky rodu Leucocytozoon se vyskytují pouze u modráčků tundrových. Pro výskyt tohoto parazita jsou totiž klíčové oblasti s výskytem jeho hlavního přenašeče – specifického bodavého hmyzu vázaného na tekoucí vodu – a takové podmínky se nacházejí zejména v horských a tundrových biotopech (HELLGREN 2005, SVOBODA et al. submitted). Výskyt a druhové spektrum krevních parazitů tak může být, zejména při využití dnes dostupných molekulárních metod, důležitým doplňkovým parametrem při determinaci a vymezování českých poddruhů modráčků, zejména u samiček a v průběhu migrace, kdy nemusejí být determinovatelné ostatní fenotypové znaky, a kdy nemusí být jasné, ke které hnízdní populaci studovaní jedinci patří.

3. Rozšíření a vnitrodruhové rozdělení Slavík modráček obývá rozsáhlý areál od západní Evropy přes Sibiř po Aljašku. Těžištěm jeho výskytu je sever Evropy a Asie až po západní Aljašku, ale na západě nacházíme menší populace až v jihozápadní Evropě a na jihu proniká do střední Evropy, do Malé Asie a až po středoasijská pohoří (KOZLOVA 1945, GLUTZ & BAUER 1988, HAGEMEIJER & BLAIR 1997; Obr. 5). V rámci druhu je na základě zbarvení náprsenky samců ve svatebním šatě, odstínu svrchní části těla, celkové tělesné velikosti a obývaného areálu v současné době rozlišováno různými autory 10–12 poddruhů (KOZLOVA 1945, DEMENTĚV & GLADKOV 1954, GLUTZ & BAUER 1988, AERC TAC 2003, ZINK et al. 2003, JOHNSEN et al. 2006, CLEMENTS et al. 2012). Sporným poddruhem, který nacházíme od centrální části evropského Ruska po řeku Volhu, je L. s. volgae, který bývá některými autory považován jen za hybridní směs vznikající vzájemným křížením poddruhů L. s. cyanecula, L. s. svecica a L. s. pallidogularis na styku jejich areálů rozšíření. Z tohoto hlediska je zajímavý také ostrůvkovitý výskyt poddruhu L. s. svecica na některých horských lokalitách ve střední Evropě, které jsou obklopeny níže položenými lokalitami osídlenými poddruhem L. s. cyanecula, kde například v Krkonoších prokazatelně dochází v malém procentu (asi 5 % samců; CHUTNÝ 1996, PAVEL & CHUTNÝ 2007) k imi-


13

Obr. 5. Rozšíření poddruhů slavíka modráčka (Luscinia svecica) v Eurasii. Vyznačené jsou i malé horské populace slavíků modráčků tundrových (L. s. svecica) ve střední Evropě. Barva oblasti naznačuje převládající barvu hrudní skvrny u samců daného poddruhu. Fig. 5. Distribution of the bluethroat (Luscinia svecica) subspecies in Eurasia. Small mountain populations of the red-spotted bluethroat (L. s. svecica) in central Europe are also indicated. The colour of an area indicates a colour of a central throat spot in males of individual subspecies.

graci nížinného poddruhu do hor a k hybridizaci mezi poddruhy. Taxonomická nejednotnost panuje při vymezení poddruhu L. s. azuricollis. Tento pyrenejský poddruh bývá často přiřazován k poddruhu L. s. cyanecula (např. CRAMP 1988, DEL HOYO et al. 2005) a ze současných oficiálních seznamů ptáků ho jako samostatný poddruh uznává například The Clement Checklist (CLEMENTS et al. 2012). Nejasná je také definice asijských horských poddruhů L. s. abbotti a L. s. tianshanica, které někteří autoři uznávají jako samostatné poddruhy s oddělenými areály, a jiné práce je slučují do jedné skupiny modráčků obývajících horské svahy středoasijských pohoří na pomezí Ťan-šanu, Pamíru a severozápadní části Himálaje. V některých publikacích dokonce tyto populace společně s částí mongolských a čínských modráčků (dnes poddruh

kobdensis) tvoří jeden poddruh nazývaný L. s. przewalskii. Situaci dále zamlžují i některé starší, dnes už nepoužívané názvy poddruhů publikované ve starší literatuře (například L. s. luristanica, caucasica nebo occidentalis), které dnes splynuly s jiným poddruhovým názvem, nebo byly nahrazeny názvy aktuálnějšími. V naší práci jsme shrnuli veškeré dosavadní znalosti o vymezení a rozšíření poddruhů u slavíků modráčků a výsledkem této revize je 11 poddruhů, které jsou prezentovány v Tab. 1. Odhady celosvětové početnosti slavíků modráčků jsou značně variabilní, nepřesné a dnes už zastaralé (od 2 až do více než 20 miliónů jedinců, přehled viz BIRDLIFE INTERNATIONAL 2013), nejpočetnější jsou však jednoznačně severské populace poddruhu L. s. svecica, které podle některých autorů představují až 95 % všech jedinců tohoto druhu.

14


4. Fenotypová diferenciace poddruhů

4.1. Zbarvení

V současné době uznávané poddruhy slavíka modráčka byly vymezeny zejména na základě zbarvení náprsenky samců ve svatebním šatě a velikosti těla, což jsou základní, snadno pozorovatelné a měřitelné fenotypové znaky. Kromě těchto nápadnějších znaků existují i další, méně nápadné rozdíly ve zbarvení, zejména různé odstíny vrchních částí těla, velikost a intenzita zbarvení černých a rezavě hnědých pruhů ve spodní části náprsenky a intenzita modrého zbarvení v náprsence samců (CRAMP 1988, GLUTZ & BAUER 1988, JOHNSEN et al. 2006).

Nejlépe patrná i při pouhém pozorování je barevnost centrální skvrny („hvězdy“) na azurově modrém hrdle samců. Samci při zpěvu tuto skvrnu vystavují a zvýrazňují i zvednutým zobákem a načechraným peřím. Je proto dobře viditelná z větší vzdálenosti (GLUTZ & BAUER 1988). U slavíků modráčků rozlišujeme dvě hlavní skupiny poddruhů podle zbarvení hvězdy. V západní a jižní části areálu rozšíření nacházíme skupinu převážně „bělohvězdých modráčků“ a v severní a východní části areálu skupinu převážně „červenohvězdých modráčků“. Některé populace mohou mít u velkého procenta jedinců hvězdu redukovanou (tzv. „bezhvězdé poddruhy“, ale například

Tab. 1. Přehled poddruhů slavíka modráčka (Luscinia svecica) s popisem charakteristických znaků a rozšíření. Zmíněny jsou i historické poddruhové názvy, které dnes zanikly nebo byly nahrazeny názvy aktuálnějšími. Tab. 1. Summary table of the bluethroat (Luscinia svecica) subspecies with description of characteristic features and distribution. Historical names of subspecies that disappeared or were substituted by more recent names are also described. Převládající barva hvězdy

Poddruh

Prevailing spot colour

Subspecies Description magna

Popis

U samců převažuje plošně modrá náprsenka, v menší míře se vykytuje i bílá nebo narezlá hvězda. Zádová strana bledší a šedší než u evropských forem. Je největším poddruhem. Hnízdí na Kavkaze, Arménii, ve východním Turecku a severním Íránu. Zimoviště leží v Iráku a východní Africe. Populace hnízdící v Arménii a JZ Íránu byly dříve označovány jako ssp. luristanica, kavkazské populace jako ssp. caucasica. [A throat spot in males often absent, less frequently a white or reddish central spot. Upper parts more pale and greyish than in European morphs. The largest subspecies. Breeding in Caucasus, Armenia, east Turkey and north Iran. Wintering in Iraq and east Africa. Populations breeding in Armenia and SW Iran earlier described as ssp. luristanica, populations breeding in Caucasus as ssp. caucasica.]

azuricollis

Podobný ssp. cyanecula, ale větší, samci často bez hvězdy, téměř polovina samců má uprostřed modré hrudi skvrnku bílou, výjimečně i narezlou. Hnízdí v horách na severu a v centrální části Španělska, zimuje v západní Africe. [Similar to ssp. cyanecula, but larger, a throat spot in males often absent, less frequently with a white spot, rarely with a reddish spot. Breeding in the mountains in the north and central Spain, wintering in west Africa.]

cyanecula

Hvězda je menší a kulatého tvaru. Je menšího vzrůstu než ssp. svecica. Hnízdí ve střední Evropě, od Francie na západě po Ukrajinu a Bělorusko na východě, na severu dosahuje až k Petrohradu. Táhne jihozápadně do Španělska, západní Afriky, Itálie a Turecka. Zahrnuje i populace dříve označované jako ssp. obscura a wolfi. [A smaller and round central spot. Smaller body size than ssp. svecica. Breeding in central Europe, from France on the west to Ukraine and Belarus on the east, on the north ranges to Saint Petersburg. Wintering in Spain, west Africa, Italy and Turkey. Include also populations earlier described as ssp. obscura and wolfi.]

namnetum

Je nejmenším evropským poddruhem modráčka, od podobné ssp. cyanecula se liší hlavně menší velikostí. Hnízdí v západní Francii v nížinách podél pobřeží Atlantického oceánu. Zimoviště leží v západním Portugalsku a Maroku. [The smallest European subspecies, from similar ssp. cyanecula differs mainly by smaller body size. Breeding in west France on lowlands along Atlantic coast. Wintering in west Portugal and Morocco.]


Převládající barva hvězdy

Poddruh

Prevailing spot colour

Subspecies Description svecica

15

Popis

Patří mezi největší evropské modráčky. Hvězda je veliká a trojúhelníkovitého tvaru. Hnízdí od Skandinávie, přes sever Ruska až po západní Aljašku. Malé populace hnízdí také v alpínské tundře ve středoevropských horách (v Krkonoších, Alpách a Karpatech). Zimoviště leží v Africe a jihozápadní Asii. Východní populace táhnou přes Čínu a zimují v JV Číně a Indonésii. Zahrnuje i populace dříve označované jako ssp. gaetkei a robusta. [The largest European subspecies. A large and rather triangular deep rufous central spot. Breeding from Scandinavia, through North Russia, to west Alaska. Small populations breed also in central European mountain ranges (Krkonoše, Alps, Carpathians). Wintering in Africa nad SW Asia. Eastern populations winter in SE China and Indonesia. Includes also populations earlier described as ssp. gaetkei and robusta.]

pallidogularis

Velikostí patří k menším poddruhům. Červená hvězda u samců je tmavší a spíše širší, hrdlo bledě modré, světlejší než u ssp. svecica. Areál rozšíření zahrnuje nížinné části Ruska východně od řeky Volhy (Kazachstán), na jih po Turkmenistán a na východ k pohoří Altaj a horním částem řek Irtyš a Jenisej. Na západě navazuje na ssp. volgae a na severu na ssp. svecica. Zimuje od Sýrie po severní Indii. Zahrnuje i populace dříve označované jako ssp. aralensis a discessa. [A smaller subspecies. A central spot in males is wide and deep rufous, a blue throat is paler than in ssp. svecica. Breeding in lowland areas in Russia east from river Volga (Kazachstan), on the south to Turkmenistan and on the east to Altai mountain range and upper parts of rivers Irtysh and Yenisei. Encounters ssp. volgae on the west and ssp. svecica on the north. Wintering in Syria and northern India. Includes also populations earlier described as ssp. aralensis and discessa.]

saturatior

Hvězda je rezavá, zádová strana je hnědší než u ssp. svecica a tmavší než u ssp. pallidogularis. Bledě modrá náprsenka je podobná jako u ssp. pallidogularis. Hnízdí v pohořích centrální Asie, na východ od Jeniseje, zimoviště se nacházejí v jižní Asii. Zahrnuje i populace dříve označované jako ssp. altaica. [A central spot rufous, upper parts more brownish than in ssp. svecica and darker than in ssp. pallidogularis. Pale blue throat similar to ssp. pallidogularis. Breeding in mountain ranges in central Asia, east from Yenisei, wintering in south Asia. Includes also populations earlier described as ssp. altaica.]

kobdensis

Bledě modrá náprsenka je ještě světlejší než u ssp. pallidogularis. Hvězda také bledá – oranžová. Vrchní strana těla je světlá. Hnízdí v západním Mongolsku a západní Číně (pohoří Xinjiang), zimoviště leží v jižní a JV Asii. Populace hnízdící v západním Mongolsku a Číně (pohoří Qinghai), případně část populací hnízdící v severním Tibetu (dnes řazené k ssp. abbotti) byly dříve označované jako ssp. przewalskii. [Throat ornaments even paler that in ssp. pallidogularis. A central spot also pale rufous – orange. Upper parts pale. Breeding in west Mongolia and west China (mountain range Xinjiang), wintering in south and SE Asia. Populations breeding in west Mongolia and China (mountain range Qinghai), and also some populations breeding in north Tibet (presently included to ssp. abbotti) were earlier described as ssp. przewalskii.]

volgae

Proměnlivá barva hvězdy, většinou menší červenobílá, lemovaná bílými pery. Hnízdí v centrální části Ruska, od Ukrajiny po řeku Volhu, na západě se mísí se ssp. cyanecula, na severu se ssp. svecica a na východě se ssp. pallidogularis. Zimuje na Středním východě a v Egyptě. Zahrnuje i populace dříve označované jako ssp. grotei a occidentalis. [Variable colour of a central spot, often small red-white, with white rim. Breeding in central parts of Russia from Ukraine to river Volga, hybridize with ssp. cyanecula on the west, with ssp. svecica on the north and with ssp. pallidogularis on the east. Wintering in Middle East and in Egypt. Includes also populations earlier described as ssp. grotei and occidentalis.]

abbotti

Jde o menší poddruh. Kombinovaná barva hvězdy, často rezavě bílá. Zádová strana těla a modrá barva náprsenky je světlejší než u ssp. pallidogularis. Hnízdní areál zahrnuje sever Afgánistánu, Pákistánu a SZ část Himálaje. Zimuje v severní Indii. [A smaller subspecies. Variable colour of a central spot, often red-white. Upper parts and blue part paler than in ssp. pallidogularis. Breeding in north Afghanistan, Pakistan and NW part of Himalaya. Wintering in north India.]

tianshanica Horní část těla jako ssp. svecica, ale tmavší než ssp. pallidogularis. Více šedá a méně hnědá. Barva náprsenky jako u ssp. pallidogularis. Hvězda je bílá nebo rezavá. Rezavý spodní pruh je nevýrazný. Obývá hornaté oblasti Pamíru a Ťan-šanu, zimoviště leží ve východní Číně. [Upper parts similar to ssp. svecica but darker than in ssp. pallidogularis. More greyish and less brownish. Throat ornaments similar to ssp. pallidogularis, a central spot white or reddish. A chestnut path below a blue throat weak. Breeding in Pamir, Tian-Shan, wintering in east China.]

16


Obr. 6. Variabilita hrudních ornamentů samců u dvou poddruhů slavíka modráčka (Luscinia svecica). Vpravo je typický slavík modráček tundrový (L. s. svecica) s velkou rezavou hvězdou, vlevo je typický slavík modráček středoevropský (L. s. cyanecula) s menší bílou hvězdou. Uprostřed jsou přechodné formy (a bezhvězdý samec), které můžeme zaznamenat u obou poddruhů, častěji ale v populacích poddruhu cyanecula. Foto V. Pavel. Fig. 6. Variability of male throat ornaments in two bluethroat (Luscinia svecica) subspecies. Far right: A characteristic male of the red-spotted bluethroat (L. s. svecica) with a large central chestnut spot. Far left: A characteristic male of the whitespotted bluethroat (L. s. cyanecula) with a smaller central white spot. Central pictures: Phenotypes with combined or no central spots were registered in both subspecies, more frequently in populations of the ssp. cyanecula.

u L. s. azuricollis ve španělských horách, který je často uváděn jako bezhvězdý poddruh, bývá téměř u poloviny jedinců hvězda bílá nebo může být výjimečně i narezlá; CAMPOS et al. 2011). Kontaktní populace mezi oběma skupinami poddruhů mohou mít hvězdy ve všech možných přechodných barevných variantách, např. L. s. volgae v centrálním Rusku a L. s. abbotti v Afghánistánu, severním Kašmíru a pohoří Karákoram (GLUTZ & BAUER 1988). U všech poddruhů existují ve zbarvení náprsenky i výjimky dané příměsí krve od dalších populací, četnější v už zmiňovaných hybridních zónách, kde dochází k plynulým přechodům mezi jednotlivými fenotypy. Tak u červenohvězdých evropských poddruhů zaznamenáváme často několik bílých pírek na spodním okraji hvězdy a u bělohvězdých poddruhů nejsou výjimkou rezavá pírka vmíšená do zářivě sněhově bílé centrální skvrny (KOZLOVA 1945, GLUTZ & BAUER 1988, JOHNSEN et al. 2006, vlastní nepublikovaná data, Obr. 6). Existují ale i výjimky výraznější, kdy jsme například uprostřed bělohvězdé populace L. s. cynecula na Třeboňsku zaznamenali modráčky s maličkou rezavou skvrnkou, s naznačenou bílou hvězdou téměř překrytou modrým peřím nebo úplně bez hvězdy, kteří ale ve všech ostatních znacích odpovídali parametrům tohoto bělohvězdého poddruhu. Bezhvězdé samce jsme několikrát zaznamenali i v populaci červenohvězdých modráčků tundrových v Krkonoších (vlastní nepublikovaná data).

Kromě zbarvení hvězdy je u jednotlivých poddruhů charakteristický i její tvar a velikost. Červenohvězdé poddruhy L. s. svecica a pallidogularis tak mají skvrnu na hrudi často poměrně velikou a trojúhelníkového tvaru a poddruhy bělohvězdé L. s. cyanecula a namnetum bývají charakterizovány hvězdou spíše kulatou a menší (CRAMP 1988, GLUTZ & BAUER 1988, vlastní nepublikovaná data). Naše předběžné výsledky naznačují, že také celková velikost (plocha) samčích hrudních ornamentů může být pro jednotlivé poddruhy specifická. Tento znak může být ještě výraznější vzhledem k celkové velikosti těla (a tím pro ornament využitelné ploše hrudi), která se u jednotlivých poddruhů může lišit. Teoreticky tak v absolutní velikosti stejně velké ornamenty u většího poddruhu L. s. svecica oproti menšímu poddruhu L. s. cyanecula mohou mít menší funkční význam, protože u většího poddruhu zaujímají relativně menší plochu na těle (hrudi) jedince. Podobný princip může platit i u velikosti centrální hvězdy, kterou samci vystavují při zpěvu a při námluvách (CRAMP 1988, GLUTZ & BAUER 1988). U bělohvězdých poddruhů je tento ornament velice dobře viditelný i na velkou vzdálenost, kdy hvězda zejména při nasvícení slunečním světlem doslova září (obdobně tomu bude i v UV světle, podstatném při vizuálním vnímání u ptáků, protože bílá hvězda reflektuje/odráží paprsky v UV světle dokonce silněji než okolní modré pole; JOHN-


17

Obr. 7. Variabilita hrudních ornamentů samic u dvou poddruhů slavíka modráčka (Luscinia svecica). Vpravo je typická samice slavíka modráčka tundrového (L. s. svecica) s větší centrální částí ornamentu („hvězdou“), vlevo je typická samice slavíka modráčka středoevropského (L. s. cyanecula) s menší a méně barevnou hvězdou. Uprostřed jsou výrazněji zbarvené samice, které můžeme zaznamenat u obou poddruhů, ale častěji v populacích poddruhu svecica. Foto V. Pavel. Fig. 7. Variability of female throat ornaments in two bluethroat (Luscinia svecica) subspecies. Far right: A characteristic female of the red-spotted bluethroat (L. s. svecica) with a large central part of the ornament (“spot”). Far left: A characteristic female of the white-spotted bluethroat (L. s. cyanecula) with a smaller and colourless central “spot”. Central pictures: Phenotypes with more colourful ornaments were registered in both subspecies, more frequently in populations of the ssp. svecica. SEN et al. 2006). U bělohvězdých poddruhů tak i při relativně menší velikosti hvězdy je její signální hodnota na vysoké úrovni. Oproti tomu červeně zbarvená hvězda tundrových modráčků z větší vzdálenosti ve viditelném světle může splývat s modrým okolím (a také v UV světle nereflektuje, tudíž bude připomínat tmavou skvrnu uprostřed zářící hrudi) a aby plnila svoji signální funkci, musí být větší (viz také JOHNSEN et al. 2006). U slavíků modráčků, kteří se vyskytují na území České republiky, bylo zjištěno, že celková velikost ornamentu a zejména modré pole je znatelně větší u bělohvězdého poddruhu L. s. cynecula hnízdícího v níže položených mokřadních oblastech, naopak velikost centrální skvrny („hvězdy“) je výrazně větší u červenohvězdého poddruhu L. s. svecica, který se na našem území vyskytuje jen v Krkonoších. Velikost a intenzita zbarvení kaštanově hnědého pásu ve spodní části náprsenky byla sice u krkonošských modráčků tundrových znatelně menší než u srovnávaných populací modráčků středoevropských, ale ostatní studované severské populace modráčka tundrového měly tento znak stejně výrazný jako bělohvězdí modráčči středoevropští. Vezmeme-li v úvahu, že velikost a intenzita zbarvení hnědého pásu může pozitivně korelovat se stářím, kondicí a případně dominancí samců (JOHNSEN et al. 2001, 2006; K AFKA 2010), nabízí se vysvětlení, že malá a poměrně izolovaná populace modráčků tundro-

vých v Krkonoších (doloženo výrazným zastoupením zpětných odchytů dospělců a mláďat; CHUTNÝ 1991, PAVEL & CHUTNÝ 2007) existuje na této vysokohorské lokalitě na hranici existenčních možností tohoto druhu. Jedinci, kteří zde hnízdí, nemusejí být v ideální kondici (což demonstruje i méně intenzivní hnědý pás), aby měli šanci uspět při reprodukci i ve zdrojových populacích na dalekém severu (KAFKA 2010). Několik studií se v poslední době u slavíků modráčků intenzivně věnovalo i intenzitě zbarvení modré náprsenky u samců. Nejprve bylo zjištěno, že důležitou součástí signální hodnoty tohoto ornamentu je podobně jako u dalších druhů ptáků UV zbarvení. V dalších studiích byla studována závislost atraktivnosti, kvality a úspěšnosti samců při reprodukci na UV zbarvení modrého ornamentu (JOHNSEN & LIFJELD 1995; ANDERSSON & A MUNDSEN 1997; JOHNSEN et al. 1998, 2001, 2003; SMISETH et al. 2001). Taxonomicky se bohužel použití tohoto znaku jeví jako značně omezené, protože i když jednotlivé poddruhy modráčků vykazují určité měřitelné rozdíly v intenzitě UV zbarvení modré náprsenky (JOHNSEN et al. 2006), tento znak lze kvůli značné variabilitě použít pro poddruhovou determinaci jen v kombinaci s dalšími morfometrickými parametry. Navíc vybavení potřebné pro porovnání barevnosti tohoto ornamentu (spektrofotometr) je drahé a omezeně dostupné, nehledě na náročnost jeho využití v terénních podmínkách.

18


Zajímavý fenomén, který dosud nebyl z taxonomického pohledu důkladně prostudován, je variabilita a poddruhová specifičnost náprsenek u hnízdících samic. Ačkoliv barevnost samičích náprsenek u slavíka modráčka byla zkoumána v souvislosti s kondicí a zkušeností samic, s preferencí samců při výběru partnerky nebo s úspěšností samic při reprodukci (AMUNDSEN et al. 1997, AMUNDSEN 2000, JOHNSEN et al. 2003, PARN et al. 2005), výsledky nepřinesly jednoznačné závěry, zda jsou barevnější samice v nějakém směru schopnější nebo úspěšnější než ty nevybarvené. Žádný z autorů se také dosud podrobněji nezabýval ornamenty samic v souvislosti s poddruhovou příslušností. Předběžné výsledky našeho výzkumu přitom naznačují, že i u samic slavíka modráčka jsou ve zbarvení a velikosti hrudních ornamentů patrné podobné trendy jako u samců – u samic poddruhu L. s. cynecula je centrální část hrudních ornamentů („hvězda“) často menší a má méně červenavý nádech než u poddruhu L. s. svecica (PETRILÁK 2010, vlastní nepublikovaná data, Obr. 7).

4.2. Velikost těla a anatomické znaky Zajímavá je u slavíků modráčků otázka celkové velikosti těla a tělesných proporcí. Jak už bylo řečeno při definici druhu, slavík modráček působí při srovnání s obdobně velikými pěvci štíhleji a má delší nohy (běháky). V rámci této všeobecné definice druhu lze dále nalézt měřitelné odchylky mezi jednotlivými poddruhy. Mezi největší modráčky patří L. s. magna, většího vzrůstu dosahují také poddruhy L. s. svecica a L. s. azuricollis, menší jsou poddruhy L. s. cyanecula a L. s. pallidogularis a jako nejmenší z evropských poddruhů bývá často označován západoevropský L. s. namnetum (CRAMP 1988, GLUTZ & BAUER 1988, JOHNSEN et al. 2006). U všech poddruhů také platí, že samice jsou o něco menší než samci. V rámci našeho výzkumu jsme měřili řadu vnějších tělesných (morfometrických) znaků u různých evropských populací dvou poddruhů modráčků – L. s. cynecula a L. s. svecica (K AFKA 2010). Zjistili jsme konzistentní rozdíly mezi poddruhy pouze pro jeden znak (délka běháku), více variability u různých populací bylo patrné u dalších znaků (délka ocasu, délka křídla a hmotnost) a u řady dalších znaků nebyly poddruhově specifické parametry patrné vůbec (délka

a šířka zobáku, délka drápů). Obecně lze konstatovat, že pouze délka běháku, jako kosterní, nejméně proměnlivý a na aktuálních vnějších podmínkách nejméně závislý znak, byla průkazně kratší u všech populací slavíka modráčka středoevropského než u populací modráčka tundrového. Obdobné výsledky lze očekávat i u dalších morfometrických znaků na kostře, které jsou nejméně proměnlivé. Hmotnost u takto malých a na značné vzdálenosti migrujících pěvců vykazuje výrazné výkyvy během sezóny (úbytek hmotnosti po migraci a během hnízdění, přibývání hmotnosti před migrací, u samic během snášení vajec apod.) a naše měření tím mohla být u některých populací zkreslena (u některých populací jsme ptáky měřili pouze na začátku sezóny, jinde i v jejím průběhu). Znaky měřitelné na peří a dalších rohovitých útvarech (zobák, drápy) mohou do značné míry odrážet aktuální životní styl jedinců a lze u nich tak předpokládat větší variabilitu. Například větší celkové opotřebení peří lze očekávat u jedinců žijících v hustější vegetaci, větší obroušení drápů předpokládáme u jedinců pohybujících se častěji po tvrdším podkladu. Přesto delší ocas (rýdovací pera) u všech populací L. s. cynecula a naopak delší křídlo (křídelní letky) u většiny populací L. s. svecica naznačují lepší manévrovací schopnosti u modráčků středoevropských, kteří hnízdí v prostředí s hustší vegetací a migrují na kratší vzdálenosti do středomořské oblasti a Afriky, a naopak úspornější letové vlastnosti při dálkových migracích u modráčků tundrových, kteří obývají otevřenější prostory a migrují na delší vzdálenosti do subsaharské Afriky nebo do Asie (CRAMP 1988, GLUTZ & BAUER 1988, HAGEMEIJER & BLAIR 1997). Zajímavé jsou i údaje o délkových poměrech jednotlivých per v křídle modráčků, tzv. křídelní formule (např. HERNÁNDEZ et al. 2011). A RIZAGA et al. (2006b) ve svojí práci dokladují, že středoevropský poddruh L. s. cynecula migrující na větší vzdálenosti má delší a špičatější křídlo než L. s. namnetum hnízdící ve Francii a zimující v západním Portugalsku a Maroku (viz také EYBERT et al. 1999, ZUCCA & JIGUET 2002 nebo A RIZAGA et al. 2011). Naše předběžné výsledky u poddruhů L. s. cynecula a L. s. svecica naznačují kratší a kulatější křídlo u modráčků středoevropských a naopak delší a špičatější křídlo u modráčků tundrových, což opět odpovídá delším


migračním cestám u tundrového poddruhu (vlastní nepublikovaná data).

4.3. Rozdíly ve zpěvu Zpěv slavíků modráčků, jak lze předpokládat vzhledem k jejich příbuznosti s ostatními slavíky, je velice výrazný a komplexní (SORJONEN 1986, CRAMP 1988). Mezi našimi druhy ptáků je jejich zpěv jedním z nejpestřejších, ale zároveň nejkomplikovanějších. Modráčci, podobně jako ostatní slavíci, zpívají často v pozdních večerních a nočních hodinách a jejich zpěv je na počátku hnízdního období velice intenzivní (prodlužují periody zpěvu a zkracují pauzy). Tato strategie je známá i u ostatních slavíků, kteří jako migranti na dlouhé vzdálenosti přilétají ve srovnání s ostatními tažnými pěvci na hnízdiště relativně pozdě a musejí proto zkrátit a zefektivnit proces formování páru (včetně předávání informací zpěvem), aby měli dostatek času na hnízdění a následné pelichání před odletem na vzdálená zimoviště (SORJONEN 1986). Slavíci modráčci do svého už tak pestrého zpěvu často vkládají prvky z repertoáru jiných ptačích druhů (imitují) a neomezují se jen na imitace ostatních ptáků, ale dokáží velice dobře napodobit i další přírodní nebo technické zvuky (hmyz, vrzání, cinkání apod.). Při studiu takového zpěvu se velice brzy dostaneme k problémům s určením velikosti repertoáru a tento parametr byl u podobných druhů dříve velice obtížně hodnotitelný. Počet prvků v repertoáru u většiny druhů ptáků, které mají jednodušší zpěv, je totiž omezený a pokud zpracujeme zpěvy u dostatečného počtu jedinců, dostaneme se k hornímu limitu většinou na úrovni několika desítek prvků. U slavíka modráčka, dalších slavíků, ale třeba i rákosníka zpěvného velikost repertoáru s množstvím zpracovaných zpěvů stále roste a horního limitu je dosaženo až na úrovni stovek, případně tisíců prvků. A to je v dnešní, na efektivitu orientované době, pro většinu badatelů neřešitelný problém, kdy by celkovou katalogizací zpěvu takových druhů strávili neúměrné množství času. Metody, jak se s tímto problémem částečně vypořádat byly vyvinuty teprve v nedávné době (např. metoda „capture-recapture“, založená na opakovaném měření stejných jedinců – BELL et al. 2004, KIEFER et al. 2006). Pro hodnocení takového komplexního zpěvu nám kromě obtížně hodnotitelného repertoáru zůstávají k dispozici frekvenční parametry, případně časové údaje, ale ty vysti-

19

hují jen malou část celkových zpěvových charakteristik. Také vybavení potřebné pro záznam a zpracování zpěvu se s rozvojem počítačové techniky a možností zpracování digitalizovaných dat zjednodušilo a zlevnilo – i to otevřelo u řady ptačích druhů včetně slavíků modráčků další možnosti studia jejich zpěvu, včetně porovnání hlasových charakteristik mezi jednotlivými populacemi a poddruhy. Zpěvem slavíků modráčků se dosud zabývalo jen omezené množství studií. Několik prací se věnovalo funkci zpěvu vzhledem k celkové kondici (fitness) a reprodukční úspěšnosti samců (KROKENE et al. 1996, MORK 1996, SANDVIK 1996). Základní práci na téma struktury zpěvu a zpěvové strategie u slavíků (včetně modráčků) publikoval SORJONEN (1986). Stejný autor také s kolegou studoval sezónní a denní změny ve zpěvových aktivitách modráčků (MERILÄ & SORJONEN 1994). NAGUIB & KOLB (1992) téma struktury zpěvu a efektivity zpěvových aktivit u slavíka modráčka dále rozvinuli a SORJONEN A MERILÄ (2000) položili svou další prací základ playbackových experimentů (studium chování ptáků na základě umělého přehrávání hlasů) u tohoto druhu. Detailnější výzkum poddruhové variability zpěvu slavíků modráčků je dodnes v úplných začátcích. Pouze KEULEN (1983) se ve své práci zabýval imitacemi ve zpěvu některých pěvců, včetně modráčků poddruhu L. s. cynecula, a došel k závěru, že velikost imitačního repertoáru může být podstatná pro geografickou variabilitu u tohoto druhu. V rámci našeho výzkumu (TURČOKOVÁ et al. 2010 a 2011) jsme studovali mimo jiné odlišnost (divergenci) zpěvu u dvou poddruhů slavíků modráčků žijících i na území České republiky – L. s. cynecula a L. s. svecica. Naše výsledky ukázaly, že při použití dnešních metod jsme schopni nalézt poddruhově specifické rozdíly zejména ve frekvenčních charakteristikách a struktuře zpěvu obou poddruhů (Obr. 8). Ačkoliv ve velikosti repertoáru a časových charakteristikách zpěvů byly mezi několika studovanými populacemi nalezeny také měřitelné rozdíly, tyto odlišnosti nebyly trvalé v rámci vymezení poddruhů a jde tak pravděpodobně pouze o geografickou variabilitu, která ještě nebyla plně ustálena na poddruhové úrovni (TURČOKOVÁ et al. 2010). Dialekt je v dnešní době chápán jako variabilita v části zpěvu, která se formuje v procesu učení (MARLER & TAMURA 1962, NOTTEBOHM 1969). Pokud se vlivem nějakých

20


Obr. 8. Sonogramy zpěvů dvou poddruhů slavíka modráčka (Luscinia svecica). Svislá osa znázorňuje frekvenci, intenzita barvy značí hlasitost zpěvu, délka nahrávek je 10 s. Fig. 8. Sonograms of songs of two bluethroat (Luscinia svecica) subspecies. Vertical axis indicates frequency, intensity of colour indicates loudness of the song, length of the recordings is 10 s.

faktorů (přizpůsobení vnějším podmínkám a změnám prostředí, změnám sociálních interakcí, ale i vlivem náhodných mutací) začnou jednotlivé populace rozlišovat, může po dostatečně dlouhé době nastat situace, že zpěvy se stanou v rámci různých populací dostatečně odlišné, aby docházelo k diskriminaci jednotlivých dialektových skupin. Výsledkem je potom poddruhově specifická diskriminace, kdy samci jednoho vznikajícího poddruhu jsou svým zpěvem méně atraktivní pro samičky druhého poddruhu a zároveň jejich zpěv nemusí být dostatečně silným teritoriálním signálem pro ostatní samce (SORJONEN A MERILÄ 2000). Vznikající reprodukční bariéra se postupně může prohloubit až na úroveň dvou nezávislých druhů (review TURČOKOVÁ 2011). Efekt rozpoznávání dvou poddruhů slavíka modráčka na základě zpěvu jsme studovali pomocí playbackových experimentů. Slavíkům modráčkům poddruhu L. s. svecica hnízdícím v severské tundře jsme během těchto pokusů pouštěli nahrávky zpěvu jejich vlastního poddruhu a nahrávky poddruhu L. s. cynecula a sledovali jsme jejich reakce. Naše výsledky odhalily silnější a agresivnější reakci na zpěv vlastního poddruhu a potvrdily, že slavíci modráčci dokáží rozpoznat zpěv svého vlastního od zpěvu ostatních poddruhů (TURČOKOVÁ et al. 2011). I tyto výsledky zapadají do teorie, že slavík modráček je druhem v počátečním stádiu speciace (tvorby druhů), kdy už můžeme zaznamenat určité rozdíly mezi jednotlivými fenotypy, ale vznikající reprodukční bariéry mezi poddruhy ještě

nejsou vymezeny tak silně, abychom mohli uvažovat o nezávislých druzích.

5. Genetické vymezení, vznik a vývoj poddruhů V posledních 15 letech, kdy došlo k výraznějšímu rozvoji metod studia příbuznosti u ptačích druhů pomocí DNA, bylo publikováno několik studií, které na základě analýz mitochondriální nebo jaderné DNA hodnotí příbuzenské vztahy a evoluční souvislosti mezi jednotlivými poddruhy slavíka modráčka (QUESTIAU et al. 1998, ZINK et al. 2003, JOHNSEN et al. 2006, HOGNER et al. 2013). Závěry všech těchto studií ukazují, že diverzifikace poddruhů u tohoto pěvce začala evolučně teprve nedávno, v pozdním pleistocénu, kdy počátky speciace pravděpodobně korespondují s redukcí velikosti populací vlivem klimatických změn a se vznikajícími geografickými bariérami způsobenými zaledněním ve čtvrtohorních ledových periodách. Jednotlivé poddruhy slavíka modráčka lze v současnosti označit za tzv. young taxa, tedy vývojově (fylogeneticky) mladé druhy v počátečním stádiu vzniku nových druhů (speciace). Zajímavé podpůrné důkazy k této teorii začínající speciace u slavíka modráčka přinášejí poslední výzkumy založené na analýze morfologie spermií u několika fenotypově jasně definovaných evropských poddruhů (LASKEMOEN et al. 2007, HOGNER et al. 2013). Studie HOGNERA et al. (2013) potvrdila u různých evropských populací velice rychlou diver-


genci v morfologii spermií, která může hrát klíčovou roli v počáteční fázi speciace. Prvotní analýzy mitochondriální DNA (QUESTIAU et al. 1998, ZINK et al. 2003) přitom naznačily, že genetické vymezení jednotlivých poddruhů modráčků nebude jednoduché a jednoznačné. Ačkoliv studie QUESTIAU et al. (1998) potvrdila genetické odlišnosti mezi dvěma poddruhy slavíků modráčků L. s. svecica a L. s. namnetum, v širším kontextu po zahrnutí více vzorků od dalších poddruhů se stalo přesné vymezení poddruhů méně jednoznačné. Často citovaná studie ZINKA et al. (2003) nezjistila významné genetické rozdíly mezi jednotlivými subspeciemi a potvrdila pouze drobné odlišnosti mezi severskými populacemi a komplexem ostatních modráčků hnízdících jižněji. Na základě této studie byly geneticky determinovány pouze dvě široce rozšířené skupiny populací – severní větev (zastoupená dnes převážně poddruhem L. s. svecica a dalšími červenohvězdými poddruhy), která se v evoluční historii pravděpodobně rozšířila na sever a na východ, a jižní větev (zastoupená dnes komplexem bělohvězdých poddruhů), která expandovala na západ. Ve svých pracích QUESTIAU et al. (1998) a ZINK et al. (2003) předpověděli, že fenotypické znaky (včetně zbarvení), na základě kterých jsou u modráčků definovány poddruhy, se mohou vyvíjet velice rychle, pravděpodobně mnohem rychleji než

21

genetické znaky v mitochondriálním genomu (soubor veškeré genetické informace obsažené v mitochondriích). ZINK et al. (2003) šel ve své předpovědi ještě dál a došel k závěru, že mnohorozměrná analýza širšího komplexu morfologických znaků u modráčků pravděpodobně nepovede k výsledkům odpovídajícím dnes definovaným poddruhům. Po aplikaci dalších metod při studiu příbuzenských vztahů u modráčků (analýza mikrosatelitů – JOHNSEN et al. 2006; analýza jaderné a mitochondriální DNA – HOGNER et al. 2013) začala být genetická struktura jednotlivých poddruhů zřetelnější. JOHNSEN et al. (2006) vyvozuje, že nejblíže evolučně původním modráčkům může být bezhvězdý poddruh L. s. azuricollis. Bělohvězdé poddruhy L. s. cyanecula a L. s. namnetum jsou tomuto původci blízce příbuzné a evolučně budou patřit pravděpodobně také mezi starší formy. Mladší a odvozenější je zřejmě dnes nejhojnější poddruh L. s. svecica a od něj jsou odvozené další červenohvězdé poddruhy. Otázkou je původ bezhvězdého poddruhu L. s. magna. JOHNSEN et al. (2006) považuje na základě genetických znaků tento poddruh za odvozený od červenohvězdé subspecie svecica, ale fakt, že asi třetina samců poddruhu magna může mít malou bílou hvězdu, vzbuzuje nad tímto závěrem pochybnosti. KOZLOVA (1945) ještě před érou molekulární taxonomie založila svoje srovnání poddruhů slavíků mod-

Obr. 9. Barevná struktura peří v hrudních ornamentech samců u dvou poddruhů slavíka modráčka (Luscinia svecica) žijících na území ČR. Foto V. Pavel. Fig. 9. Colour structure of feathers in male throat ornaments in two bluethroat (Luscinia svecica) subspecies occurring in the Czech Republic.

22


ráčků mimo jiné na studiu muzejních sbírek. Ve své práci porovnala velké množství náprsenek samců různých poddruhů ve svatebním a v prostém šatě a studovala také náprsenky mladých samic. Za vývojově nejprimitivnější typ náprsenky u samců ve svatebním šatě označuje bílou hvězdu na modrém podkladu a předpokládá, že tento typ zbarvení u současných modráčků je bližší k původní formě než ostatní typy. S touto teorií dobře koresponduje i analýza barevné struktury peří v hrudních ornamentech u jednotlivých poddruhů slavíka modráčka. Z Obr. 9 je patrné, že pírka ve hvězdě bělohvězdé formy L. s. cyanecula jsou dvoubarevná – šedá u báze a sněhově bílá na viditelném vrcholu pera, zatímco pírka ve hvězdě červenohvězdých modráčků poddruhu L. s. svecica jsou trojbarevná, s pruhem šedé barvy u báze pera, s bílým polem zachovaným ve střední části a s červenou skvrnou na viditelném vrcholu pera. Peří v hnědém pásu a v modrém poli obklopujícím hvězdu se na první pohled u obou studovaných poddruhů výrazně barevně neliší, modrá pírka jsou dvoubarevná s šedou bází a modrým viditelným vrcholem pera (v blízkosti hvězdy někdy doplněná i bílými skvrnkami na přechodu šedé a modré barvy) a hnědá pírka mají šedou bázi a hnědou vnější část pera. Tato barevná struktura peří mohla v souladu s teorií původnějšího bělohvězdého poddruhu vzniknout postupným přebarvení špiček per do červena u červenohvězdých populací. U jižních horských populací se jako výhodnější mohla prosadit plošně modrá náprsenka změnou struktury původně bílých per hvězdy do modré barvy (KOZLOVA 1945, vlastní nepublikovaná data).

Závěr I když současné poznatky potvrzují, že slavík modráček je komplexem poddruhů v raném stadiu speciace, vývojové vztahy mezi jednotlivými poddruhy jsou zatím známy jen útržkovitě a komplexní fylogenetická analýza založena na fenotypových a genetických znacích u tohoto komplexu poddruhů chybí. Víme, že jednotlivé poddruhy jsou odlišitelné na základě geografického rozšíření (a tím daného zastoupení krevních parazitů) a fenotypových znaků (zbarvení, velikosti těla, zpěvu). Můžeme pozorovat vznikající odlišnosti v morfologii spermií a postupně díky zpřesňování metod umožňujících studium DNA

objevujeme i drobné odlišnosti zakódované v jaderném a mitochondriálním genomu. I když u tohoto komplexu poddruhů ještě nejsou pevně ustanoveny reprodukčně izolační mechanizmy a jednotlivé poddruhy se mezi sebou na styku areálů volně kříží (hybridizují, vznikají hybridní zóny a hybridní poddruhy – viz L. s. volgae), vznikající fenotypové a genetické odlišnosti jsou základem pro další diverzifikaci vznikajících taxonů. Další snahou při studiu slavíků modráčků proto bude přesněji objasnit fylogenetické vztahy mezi jednotlivými poddruhy a vytvořit pravděpodobné scénáře vzniku a vývoje jednotlivých forem/taxonů v rámci tohoto komplexu poddruhů. Studium těchto procesů přispěje k porozumění procesu speciace nejen u ptáků.

Summary Subspecies complexes, where reproductive isolation mechanisms are weak and frequencies of hybridisation are high, may provide valuable insights into the early stages of the speciation process. This might be a valuable complement to the more traditional studies of speciation that focus on closely related species in an advanced stage of the speciation process with evolved strong reproductive isolation mechanisms. The bluethroat (Luscinia svecica) comprises a complex of subspecies that distinctly differ in phenotype traits (colour patterns, morphometry, song characteristics), but show weak reproductive isolation mechanisms. The variation in bluethroat phenotypic traits makes this species a good model for studying evolutionary issues, especially the processes influencing intraspecific divergence and early stages of speciation. This article reviews information about the definition and distribution of bluethroat subspecies and their evolution. The study recapitulates information about the variability of subspecies on the basis of geographical distribution (including also presence/absence of blood parasites), phenotypic traits (size of body and morphometric traits, plumage colour, song characteristics), and mitochondrial and nuclear DNA. The bluethroat is a widely distributed bird species in Europa, Asia and Alaska which populates suitable habitats from the sea coast to 4,000 m a. s.l. We defined 11 subspecies on the basis of male plumage ornaments, shade of plumage colour of the upper


parts, size of body and inhabited area. The review is a detailed description of two subspecies of bluethroat occurring in the Czech Republic, white spotted L. s. cyanecula living in lowland areas and redspotted L. s. svecica living in the Czech Republic only in small population inhabiting alpine tundra in the Krkonoše Mountains. Recent studies show that the phylogenetic relationships among bluethroat subspecies are not well resolved yet. Previous studies found that, although some subspecies of bluethroat are already genetically distinct, the magnitude of the differentiation was small, indicating a recent split and rapid diversification of populations. Recent knowledge suggests that bluethroat subspecies diverged relatively recently, during the late Pleistocene period, when climatic changes during the quaternary glacial periods reduced population sizes in some species and stimulated their rapid evolution. Bluethroats probably evolved from whitespotted ancestral morphs to chestnut-spotted phenotypes. Future studies on bluethroats will probably provide more detailed information on the origin of individual subspecies and describe the most probable scenario of their evolution. Our review shows the importance of studying subspecies complexes and “young” taxa as the bluethroat complex, to understand the process of subspecies divergence and the speciation process. The study of the evolution in the bluethroat subspecies complex might provide valuable insight into the process of speciation in birds.

Poděkování Autoři děkují Správě KRNAP za umožnění výzkumu v Krkonošském národním parku, Skočce a Luční a Labské boudě za zajištění zázemí. Poděkování patří také recenzentům, kteří se podíleli na konečné podobě této práce. Tato studie byla podpořena granty MSM 6198959212 a PrF_2013_007.

Literatura AERC TAC 2003: AERC TAC checklist of bird taxa occurring in Western Palearctic region, 15th draft. [online]. [cit. 31. 1. 2013]. Dostupné z WWW: http://www.aerc.eu/DOCS/Bird_ taxa_of _the_WP15.xls.

23

AMUNDSEN T. 2000: Female ornaments: genetically correlated or sexually selected. In: ESPMARK Y., AMUNDSEN T. & ROSENQVIST G. (eds), Animal signals. Signalling and signal design in animal communication. Tapir Academic Press, Trondheim: 133–154. AMUNDSEN T., FORSGREN E. & HANSEN L. T. T. 1997: On the function of female ornaments: male bluethroats prefer colourful females. Proceedings of the Royal Society of London Series B – Biological Sciences 264: 1 579–1 586. ANDERSEN G. S. & GYLSETH P. 1992. The migration routes of the bluethroat Luscinia s. svecica. Ornis Svecica 2: 91–92. ANDERSSON S. & AMUNDSEN T. 1997: Ultraviolet colour vision and ornamentation in bluethroats. Proceedings of the Royal Society of London Series B – Biological Sciences 264: 1 587–1 591. ARIZAGA J., ALONSO D., CAMPOS F., UNAMUNO J. M., MONTEAGUDO A., FERNANDEZ G., CARREGAL X. M. & BARBA E. 2006a: Do subspecies of bluethroat Luscinia svecica show a geographic segregation during the autumn migration period in Spain? Ardeola 53: 285–291. ARIZAGA J., CAMPOS F. & ALONSO D. 2006b: Variations in wing morphology among subspecies might reflect different migration distances in Bluethroat. Ornis Fennica 83: 162–169. ARIZAGA J., MENDIBURU A., ALONSO D., CUADRADO J. F., JAUREGI J. I. & SÁNCHEZ J. M. 2011: A comparison of stopover behaviour of two subspecies of the bluethroat Luscinia svecica in northern Iberia during the autumn migration period. Ardeola 58: 251–265. BAKKEN V., RUNDE O. & TJØRVE E. 2006. Norsk ringmerkingsatlas. Vol. 2. Stavanger Museum, Stavanger. 446 str. BELL B. D., BOROWIEC M., LONTKOWSKI J. & PLEDGER S. 2004. Short records of marsh warbler (Acrocephalus palustris) song provide indices that correlate with nesting success. Journal of Ornithology 145: 8–15. BERMEJO A. & DE LA PUENTE J. 2004. Wintering and migration of Bluethroat Luscinia svecica in central Spain. Ardeola 51: 285–296.

24


BIRDLIFE INTERNATIONAL 2013: Species factsheet: Luscinia svecica. [online]. [cit. 1. 2. 2013]. Dostupné z WWW: http://www.birdlife.org. CEPÁK J., KLVAŇA P., ŠKOPEK J., SCHRÖPFER L., JELÍNEK M., HOŘÁK D., FORMÁNEK J. & ZÁRYBNICKÝ J. (eds) 2008: Atlas migrace ptáků České republiky a Slovenska. Adventinum, Praha. 608 str. CAMPOS F., SANTAMARÍA T., CORRALES L. & SANTONJA F. J. 2011: Morphological and Biometric features of male bluethroats Luscinia svecica in central Iberia. Ardeola 58: 267–276. CLEMENTS J. F., SCHULENBERG T. S., ILIFF M. J., SULLIVAN B.L., WOOD C. L. & ROBERSON D. 2012: The eBird/Clements checklist of birds of the world: version 6. 7. [online]. [cit. 31. 1. 2013]. Dostupné z WWW: http://www.birds. cornell.edu/clementschecklist/downloadableclements-checklist. CRAMP S. (ed.) 1988: The birds of the western Palearctic. Handbook of birds in Europe, the Middle East and Africa. Vol. 5. Tyrant flycatchers to thrushes. Oxford University Press, Oxford. 1 063 str. DEL HOYO J., ELLIOTT A. & CHRISTIE D. A. (eds)

2005: Handbook of the birds of the world. Vol. 10. Cockoos-shrikes to thrushes. Lynx Edicions, Barcelona. 895 str. DEMENTĚV, G. P. & GLADKOV, N. A. 1954: Pticy Sovětskogo Sojuza. Sovětskaja nauka. Moskva. EYBERT M. C., GESLIN T., QUESTIAU S. & BEAUFILS M. 1999: La baie du Mont Saint-Michel: Nouveau site de reproduction pour deux morphotypes de gorgebleue a miroir blanc (Luscinia svecica namnetum et Luscinia svecica cyanecula). Alauda 67: 81–88.

HERNÁNDEZ M. A., CAMPOS F., MARTÍN R. & SANTAMARÍA T. 2011: Usefulness of biometrics to analyse some ecological features of birds. In: ALBERT M. (ed.), Biometrics – unique and diverse applications in nature, science and technology. InTech, Rijeka: 1–22. HOGNER S., LASKEMOEN T., LIFJELD J. T., PAVEL V., CHUTNÝ B., GARCÍA J., EYBERT M.-C., MATSYNA E. & JOHNSEN A. 2013. Rapid sperm evolution in the bluethroat (Luscinia svecica) subspecies complex. Behaviour Ecology and Sociobiology 67: 1 205–1 217. HUDEC K. (ed.) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci – Aves 3/I. Academia, Praha. 643 str. CHUTNÝ B. 1991: Sledování populace slavíka modráčka tundrového (Luscinia svecica svecica) v Krkonoších. Panurus 3: 123–136. CHUTNÝ B. 1996: Modráček tundrový (Luscinia svecica svecica) v Krkonoších už i s bílou hvězdou. Panurus 7: 31–38. JOHNSEN A. & LIFJELD J. T. 1995: Unattractive males guard their mates more closely: an experiment with bluethroats (Aves, Turdidae: Luscinia s. svecica). Ethology 101: 200–212. JOHNSEN A., ANDERSSON S., FERNANDEZ J. G., KEMPENAERS B., PAVEL V., QUESTIAU S., RAESS M., RINDAL E. & LIFJELD J. T. 2006: Molecular and phenotypic divergence in the bluethroat (Luscinia svecica) subspecies complex. Molecular Ecology 15: 4 033–4 047.

GLUTZ VON BLOTZHEIM U. N. & BAUER K. M. (eds) 1988: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 11/I. Passeriformes (2. Teil). Aula Verlag, Wiesbaden.

JOHNSEN A., ANDERSSON S., ÖRNBORG J. & LIFJELD J. T. 1998: Ultraviolet plumage ornamentation affects social mate choice and sperm competition in bluethroats (Aves: Luscinia s. svecica): a field experiment. Proceedings of the Royal Society of London Series B – Biological Sciences 265: 1313 –1318.

HAGEMEIJER E. J. M. & BLAIR M. J. (eds) 1997: The EBCC atlas of European breeding birds: their distribution and abundance. T & AD Poyser, London. 903 str.

JOHNSEN A., LIFJELD J. T. & KROKENE C. 2003: Agerelated variation in mate-guarding intensity in the bluethroat (Luscinia s. svecica). Ethology 109: 147–158.

HELLGREN O. 2005: The occurrence of haemosporidian parasites in the Fennoscandian Bluethroat (Luscinia svecica) population. Journal of Ornithology 146: 55–60.

JOHNSEN A., LIFJELD J. T., ANDERSSON S., ÖRNBORG J. & AMUNDSEN T. 2001: Male characteristics and fertilization success in bluethroats. Behaviour 138: 1 371–1 390.


KAFKA P. 2010: Rozlišování poddruhů samců slavíka modráčka (Luscinia svecica) na základě tělesné velikosti a zbarvení náprsenky. Ms. (bakalářská práce, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého, Olomouc). KEULEN C. 1983: Comparative study of the imitative song of some marsh birds: bluethroat (Cyanosylvia svecica cyanecula), sedge warbler (Acrocephalus schoenobaenus) and reed warbler (A. scirpaceus). Progress report. Cahiers d’ethologie appliquée 3: 165–189. KIEFER S., SPIESS A., KIPPER S., MUNDRY R., SOMMER C., HULTSCH H. & TODT D. 2006: Firstyear common nightingales (Luscinia megarhynchos) have smaller song-type repertoire sizes than older males. Ethology 112: 1 217–1 224. KOZLOVA E. V. 1945: Individual variation of Cyanosylvia svecica (L.) and the probable trend of its evolution. Zoologičeskij žurnal 24: 299–308. KROKENE C., ANTHONISEN K., LIFJELD J. T. & AMUNDSEN T. 1996: Paternity and paternity assurance behaviour in the bluethroat, Luscinia s. svecica. Animal Behaviour 52: 405–417. LASKEMOEN T., KLEVEN O., FOSSOY F. & LIFJELD J. T. 2007: Intraspecific variation in sperm length in two passerine species, the bluethroat Luscinia svecica and the willow warbler Phylloscopus trochilus. Ornis Fennica 84: 131–139. MARLER P. & TAMURA M. 1962: Song dialects in three populations of white-crowned sparrow. The Condor 64: 368–377. MERILÄ J. & SORJONEN J. 1994. Seasonal and diurnal patterns of singing and song-flight activity in bluethroats (Luscinia svecica). Auk 111: 556–562. MORK S. M. 1996: Does song performance influence mate choice in the bluethroat (Luscinia s. svecica)? Ms. (diplomová práce, Zoologisk institutt, Norges TekniskNaturvitenskaplige Universitet, Trondheim). NAGUIB M. & KOLB H. 1992: Comparison of the song structure and song succession in the thrush nightingale (Luscinia luscinia) and the bluethroat (Luscinia svecica). Journal of Ornithology 133: 133–145.

25

NOTTEBOHM F. 1969: The song of the chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects. The Condor 71: 299–315. PARN H., LIFJELD J. T. & AMUNDSEN T. 2005. Female throat ornamentation does not reflect cellmediated immune response in bluethroats Luscinia s. svecica. Oecologia 146: 496–504. PAVEL V. & CHUTNÝ B. 2007: Populační trendy slavíka modráčka tundrového (Luscinia svecica svecica) v Krkonoších. Opera Corcontica 44: 557–565. PETRILÁK L. 2010: Poddruhová determinace samic slavíka modráčka (Luscinia svecica). Ms. (bakalářská práce, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého, Olomouc). QUESTIAU S., EYBERT M. C., GAGINSKAYA A. R., GIELLY L. & TABERLET P. 1998: Recent divergence between two morphologically differentiated subspecies of bluethroat (Aves: Muscicapidae: Luscinia svecica) inferred from mitochondrial DNA sequence variation. Molecular Ecology 7: 239–245. SANDVIK M. 1996: Song and plumage in the bluethroat Luscinia s. svecica: testing the redundant signal hypothesis. Ms. (diplomová práce, Zoologisk institutt, Norges TekniskNaturvitenskaplige Universitet, Trondheim). SMISETH P. T., ÖRNBORG J., ANDERSSON S. & AMUNDSEN T. 2001: Is male plumage reflectance correlated with parental care in bluethroats? Behaviour Ecology 12: 164–170. SORJONEN J. & MERILÄ J. 2000: Response of male bluethroats Luscinia svecica to song playback: evidence of territorial function of song and song flights. Ornis Fennica 77: 43–47. SORJONEN J. 1986: Song structure and singing strategies in the genus Luscinia in different habitats and geographical areas. Behaviour 98: 274–285. SVOBODA A., MARTHINSEN G., PAVEL V., CHUTNÝ B., TURČOKOVÁ L., LIFJELD J. T. & JOHNSEN A. v tisku: Blood parasite distribution is associated with habitat preferences and migratory behavior in bluethroat subspecies. Ms. ŠŤASTNÝ K., BEJČEK V. & HUDEC K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001 –2003. Aventinum, Praha. 463 str.

26


TURČOKOVÁ L. 2011: Rozmanitosť vtáčieho spevu. Sylvia 47: 1–16. TURČOKOVÁ L., OSIEJUK T. S., PAVEL V., GLAPAN J. & PETRUSKOVÁ T. 2010. Song divergence of two bluethroat subspecies (Luscinia s. svecica and L. s. cyanecula). Ornis Fennica 87: 168–179. TURČOKOVÁ L., PAVEL V., CHUTNÝ B., PETRUSEK A. & PETRUSKOVÁ T. 2011. Differential response of males of a subarctic population of bluethroat Luscinina svecica svecica to playbacks of their own and foreign subspecies. Journal of Ornithology 152: 975–982.

ZINK R. M., DROVETSKI S. V., QUESTIAU S., FADEEV I. V., NESTEROV E. V., WESTBERG M. C. & ROHWER S. 2003: Recent evolutionary history of the bluethroat (Luscinia svecica) across Eurasia. Molecular Ecology 12: 3 069–3 075. ZUCCA M. & JIGUET F. 2002: Status of bluethroat in France: breeding, migration and wintering. Ornithos 9: 242–252.

Slavík modráček (Luscinia svecica) komplex poddruhů v rané fázi speciace

Recommend Documents