SKELETON (Sistem rangka) Struktur dan Fungsi Skeleton Pada Vertebrata skeleton disusun dari tulang, tulang rawan dan kombinasi keduanva. Fungsi skeleton adalah sebagai penyokong tubuh, perlekatan otot-otot, pelindung bagian tubuh yang lunak, memelihara bentuk tubuh serta sebagai alat gerak pasif. Skeleton dibedakan atas: Exoskeleton, berasal dari corium (contoh: squama ikan) Endoskeleton, berasal dari mesodermis. Skeleton Vertebrata yang diuraikan disini adalah endoskeleton. Endoskeleton dibedakan: • Skeleton axiale, terdiri dari columna vertebralis (tulang belakang), costa (tulang rusuk). Sternum (tulang dada) dan cranium (tulang tengkorak). • Skeleton appendiculare meliputi: cingulum pectorale (gelang bahu), cingulum pelvicale (gelang panggul), extremitas craniale (tungkai depan) dan extremitas caudale (tungkai belakang). a. Skeleton Axiale Columna vertebralis • Melindungi medula spinalis • Tersusun dari deretan vertebrae, memanjang dan posterior basis cranium sampai ujung ekor. • Memiliki lebih dari satu variasi morfologi vertebra Vertebra tersusun dari: centrum, 1 atau 2 arcus dan processus Centrum: Massa silindris di ventral tubus neuralis Antar centrum vertebrae dihubungkan oleh discus intervertebralis (berupa jaringan cartilago fibrosa). Jaringan ini kadang melekat di bagian depan atau di bagian belakang centrum dan menyebabkan permukaan centrum cekung, cembung, datar atau kombinasinya, sehingga terbentuk tipe permukaan centrum vertebrae amphicoel, procoel, opisthocoel, heterocoel dan acoel. (Gambar 1.)
Arcus : Arcus neuralis merupakan sepasang bangunan melengkung di dorsal centrum. Deretan arcus neuralis membentuk canalis neuralis, yang dilalui medulla spinalis. Arcus hemalis merupakan sepasang bangunan melengkung di ventral centrum. Processus: Merupakan tonjolan yang berasal dan arcus maupun centrum antara lain zygapophysis, parapophysis, diapophysis, basapophysis, hypapophysis. Fungsi: menambah ketegaran columna vertebralis, mencegah pembengkokan, tempat bersendinya costa dan tempat perlekatan otot. Zygapophysis: tonjolan dari arcus neuralis, berjumlah 2 pasang yaitu •
Sepasang prezygapophysis, menonjol ke arah cranial dengan permukaan persendian menghadap dorsomedial.
•
Sepasang postzygapophysis, tonjolan ke arah caudal dengan permukaan persendiannya menghadap ventrolateral. Postzygapophysis bersendi dengan prezygapophysis vertebra di belakangnya.
Diapophysis: tonjolan berasal dari dasar arcus neuralis, meluas ke arah lateral, dan bersendi dengan tuberculum costae. Parapophysis: tonjolan dan centrum, tempat bersendinya capitulum costae. Basapophysis: tonjolan ventrolateral centrum, bersendi dengan arcus hemalis. Hypapophysis: tonjolan mid ventral centrum vertebrae pada reptil tertentu, burung dan mamal. Vertebra bersendi satu sama lain melalui: •
Ujung-ujung centrum (pada discus intervertebralis)
•
Zygapophysis (Gambar 2.)
Pada ikan columna vertebralis terdiri dan 2 tipe vertebrae yaitu vertebra cranialis abdominalis) dan vertebra caudalis, dengan tipe amphicoel. Pada beberapa Elasmobranchii dan Amia, ada 2 centrum pada satu vertebra, dan ini disebut diplospondylus. Pada Tetrapoda, vertebra abdominalis anterior disebut vertebra cervicalis. Vertebra tetrapoda terdiri dan: vertebra cervicalis, vertebra abdominalis, vertebra sacralisdan vertebra caudalis. Pada reptil burung dan mamal, vertebra abdominalis berdiferensiasi menjadi ertebra thoracalis (di anterior) dan vertebra lumbalis (di posterior), sehingga
vertebra dibedakan atas: vertebra cervicalis, vertebra thoracalis, vertebra lumbalis, vertebra sacralis dan vertebra caudalis. Pada amfibi, terdapat 1 vertebra cervicalis (=atlas), vertebra abdominalis dan vertebra caudalis. Persatuan beberapa vertçbra caudalis membentuk urostylus. Pada reptil, terdapat 2 vertebra cervicalis, vertebra cervicalis pertama adalah atlas dan vertebra cervicalis kedua adalah axis. Pada ular vertebra abdominalis tidak dibedakan atas vertebra thoracalis dan vertebra lumbalis. Permukaan artikulasi vertebra pada ular selain melalui: centrum dan zygapophysis, juga melalui zygosphene dan zygantra. Pada burung, atlas serupa dengan pada reptil. Processus transversus vertebra cervicalis memiliki foramen transversarium, dilalui arteria dan vena vertebralis. Tipe vertebra heterocoel. Vertebra thoracalis posterior, vertebra lumbalis, vertebra sacralis dan vertebra caudalis I bersatu membentuk synsacrum. Vertebra caudalis VI —IX bersatu membentuk pygostylus. Pada mamal, vertebra cervicalis I (=atlas) serupa dengan pada reptil dan burung. Vertebra cervicalis 7 buah, tipe acoel. Vertebra thoracalis mempunyai 2 permukaan artikulasi yaitu facies tubercularis dan facies demicostalis. Vertebra lumbalis, besar kuat, lebih panjang dari vertebra yang lain. Sacrum dibentuk oleh 3 - 5 vertebra sacralis yang bersatu membentuk persendian dengan cingulum pelvicale. Vertebra caudalis, jumlahnya bervariasi yaitu 3 - 4 pada manusia, 50 pada trenggiling. Costa Pada ikan, costa terdiri dari: *
Costa dorsalis: tonjolan ke arah luar dan processus transversus menuju septum horizontale
*
Costa ventralis: melekat pada ventrolateral centrum. Pada tetrapoda, costa dorsalis bersatu dengan Costa ventralis, sehingga terbentuk costa bicipitale (memiliki 2 kepala): yaitu kepala bagian dorsal (=tuberculum) bersendi pada diapophysis, kepala bagian ventral bersendi pada parapophysis (Gambar 3.). Dibagian leher, costa bersatu dengan vertebra sehingga terbentuk lobang disebut foramen transversarium yang dilewati artenia dan vena vertebralis. Pada amfibi, costa mereduksi dan tidak berhubungan dengan sternum. Pada reptil, costa terdapat pada semua vertebra abdominalis dan vertebra caudalis, serta ada hubungan intra costa dan sternum. Pada ular, costa berakhir bebas karena tidak ada sternum.
Pada burung, costa kuat dan pipih, bicipital, menghubungkan vertebra cervicalis dan sternum. Costa pars vertebralis mempunyai processus uncinatus, untuk perlekatan otot dan memperkuat thorax Pada mamal, costa terdini dan costa pars vertebralis (berupa tulang), dan costa pars sternalis (berupa tulang rawan), yang bersatu secara langsung atau tak langsung dengan sternum, sehingga dibedakan 3 macam costa yaitu: Costa vera, costa spuria, costa fluctuantes Sternum Hanya ada pada tetrapoda, berupa tulang tunggal atau serangkaian tulang di medioventral thorax. Sternum tidak ada pada ular dan Lacertilia tidak bertungkai Pada Anura, sternum berkembang baik, terdiri dari: *
Omosternum
(berupa tulang)
dengan
perluasan ke
anterior membentuk
epistemum (berupa tulang rawan) *
Mesosternum (berupa tulang) dengan perluasan ke arah posterior membentuk xypisternum (berupa tulang rawan) Lacertilia memiliki sternum terdiri dari lempeng tulang rawan pipih bersatu dengan pars sternalis costa thoracalis. Reptil yang tidak memiliki sternum: penyu dan ular. Pada burung yang aktif terbang dan penguin, sternum dilengkapi dengan carina sterni sebagai tempat perlekatan otot-otot pectoral Pada mamal, sternum terdiri dari sederetan tulang disebut sternebra, yaitu:
*
Presternum di anterior
*
Mesosternum di tengah
*
Metasternum, di posterior dan pada ujungnya melekat cartilago xiphoideum.
Cranium Terdiri dari 2 bagian fungsional; *
Neurocranium (mengelilingi otak dan alat indra tertentu)
*
Splanchnocranium (terdiri dari rahang dan cartilago branchialis) Contoh ikan hiu. Pada Vertebrata bertulang sejati, komponen neurocranium dan splachnocranium (cartilago)
berkembang
jadi
cranium
(tulang)
dalam
proses
penulangan
endochondral. Bersamaan dengan proses tersebut, terjadi pula penulangan intra membran, membentuk dermatocranium.
Neurocranium. Mula-mula berupa rangkaian cartilago yang berpasang-pasangan: yaitu *
Cartilago parachondralis (di kanan kii chorda dorsalis), meluas ke lateral sampai capsula otica dan meluas ke posterior, kemudian bersatu membentuk lamina basalis * Cartilago prechondralis, ujung anteniornya bersatu membentuk lamina ethmoidale. Perkembangan cartilago parachordalis dan prechordalis disertai dengan persatuan capsula otica dan capsula nasale (capsula optica tetap terpisah). Bagian sisi lateral tumbuh ke dorsal setiap sisi otak, kemudian ke medial dan terbentuklah atap otak (berupa cartilago). Pada Elasmobranchii, perluasan ini bersatu di dorsal otak. Pada Vertebrata umumnya hanya capsula otica di daerah occipitale yang diatapi cartilago, sedangkan atap neurocranium lain dibentuk oleh tulang membran dan dermatocranium (Gambar 4.). Splanchnocranium Terdiri dari sederetan cartilago atau tulang arcus visceralis yang mengelilingi calon rongga pharynx embrio. Arcus visceralis I (=arcus mandibularis), terdiri dari: Cartilago pterygoquadratum (di dorsal) dan cartilago Meckeli (di ventral) Arcus visceralis II (arcus hyoideus) terdiri dari: Hyomandibulare, ceratohyale dan basihyale Arcus visceralis III— VII, terdiri dari 4 segmen: Pharyngobranchiale,
epibranchiale,
ceratobranchiale
dan
hypobranchiale
(Gambar 5). Cartilago pterigoquadratum: Bagian anterior diselubungi dermatocranium membentuk rahang atas Bagian posterior mengalami osifikasi endochondralis membentuk os quadratum Cartilago Meckeli: Bagian anterior diselubungi dermatocranium membentuk rahang bawah Bagian posterior mengalami osifikasi endochondralis membentuk os articulare. Os quadratum dan os articulare merupakan artikulasi mandibula dan maxilla pada Vertebrata di bawah mamal. Pada mamal, artikulasi terjadi antara os dentale (mandibula) dengan os squamosum
Os articulare membentuk maleus, os quadratum membentuk incus, sedangkan stapes terbentuk dari cartilago hyomandibulare. Pada amfibi sebagian cartilago hyomandibulare mengalami penulangan membentuk columella. Dermatocranium Tulang dermal (tulang membran)yang ikut membentuk cranium, antara lain tulang-tulang yang mengatapi neurocranium dan otak serta dinding lateral cartilago pterygoquadratum, palatum, cartilago Meckeli, tulang (pada ikan). amfibi, cranium lebar, pipih, punya 2 condylus occipitalis. reptil, bagian temporal cranium punya lubang / fossa yang besar. burung, tulang-tulang cranium sangat tipis, ringan, bersatu satu sama lain ada mamal, cranium relatif besar, tulang penyusun lebih sedikit, punya 2 condylus occipitalis. b. Skeleton appendiculae Cingulum pectorale (gelang bahu), terdiri atas 2 elemen yaitu a. Tulang cartilago antara lain: coracoid, scapula dan suprascapula b. Tulang membran, antara lain: clavicula, cleithrum dan supracleithrum Pada tetrapoda, cleithrum dan supracleithrum menghilang, clavicula membesar Pada ikan, cleithrum besar, clavicula mereduksi. Pada katak, cingulum pectorale
terdiri
atas
clavicula,
epicoracoid,
coracoid,
scapula,
dan
suprascapula. Pada Crocodilia dan Lacertilia tidak bertungkai, tidak memiliki clavicula. Pada burung terbang, 2 clavicula bersatu dengan interclavicula membentuk furcula, sedangkan pada burung tidak terbang, clavicula tidak bertemu di ventral sehingga tidak ada furcula. Pada beberapa mamal clavicula mereduksi, pada ikan paus, ungulata dan beberapa carnivor, clavicula tidak ada, sedangkan pada insectivor, rodentia dan kelelawar clavicula besar. Cingulum pelvicale (gelang panggul) Pada ikan cingulum pelvicale terdiri atas 2 lamina pelvicale berartikulasi dengan pinna pelvicalis. Pada embrio tetrapoda mula-mula terbentuk lamina pelvicale (berupa cartilago) yang kemudian mengalami penulangan membentuk pubis di anterior, ischium di posterior dan ilium di bagian dorsal. Pertemuan ketiga tulang tersebut membentuk acetabulum berupa lekukan tempat bersendinya femur. Extremitas craniale (tungkai depan) terdiri atas:
*
Humerus, berartikulasi dengan scapula pada cavitas glenoidalis, dan
bagian distal berartikulasi dengan ulna dan radius. *
Radius di bagian anterior berartikulasi dengan humerus dan ulna (di
proksimal) serta dengan pergelangan tangan arah ibu jan (distal) *
Ulna berartikulasi dengan humerus dan radius (di proksimal) serta
dengan pergelangan tangan arah kelingking (di distal) *
Manus tersusun oleh carpalia, metacarpalia dan phalanges.
Extremitas caudale (tungkai belakang) terdiri atas: * Os femorale, bersendi dengan acetabulum * Tibia dan fibula di bagian proksimal bersendi dengan os femorale, dan di distal bersendi dengan pergelangan kaki. * Pes disusun oleh tarsalia, metatarsalia dan phalanges.
