Samenvatting
IJzeradditie als herstelmaatregel
De toename van voedingsstoffen in ondiepe meren heeft wereldwijd geleid tot een afname van de waterkwaliteit, waardoor heldere, door planten gedomineerde plassen zijn veranderd in troebele, door cyanobacteriën gedomineerde plassen. Ook al is de toestroom van voedingsstoffen (fosfor, P) vanuit externe bronnen in Europa en Noord-Amerika al sterk afgenomen, toch wordt het herstel van deze meren vaak nog belemmerd door interne fosfaatbelasting vanuit de bodem, die in de afgelopen decennia is ontstaan door een ophoping van voedingsstoffen in het sediment. Verschillende herstel-experimenten waarbij men chemische fosfaatbindende stoffen, zoals aluminium, kalk of ijzer, aan een meer heeft toegevoegd, hebben met succes de fosfaatbeschikbaarheid in het water kunnen verlagen en de fosfaatbinding van de bodem kunnen verhogen. Dit heeft geresulteerd in een verschuiving in het systeem van fytoplankton dominantie naar planten (macrofyten) dominantie. Van de verschillende fosfaatbindende stoffen is ijzer (Fe) de stof die vaak in hoge concentraties te vinden was in meren en wel door aanvoer via ijzerrijk kwel. Veranderingen in grondwaterstanden hebben er echter voor gezorgd dat de aanvoer van ijzerrijk kwelwater is afgenomen. Het toevoegen van een stof die van nature in grote hoeveelheden in meren voorkomt heeft de voorkeur boven het toevoegen van stoffen die niet of in mindere mate worden aangetroffen in deze meren. Ondanks het feit dat Fe als fosfaatbindende stof weliswaar positieve effecten kan hebben voor de diversiteit van het aquatische ecosysteem, kan het toevoegen van grote hoeveelheden ook negatieve effecten hebben, aangezien hoge concentraties ijzer giftig kunnen zijn. Hoewel ijzer voor veel organismen een essentiële voedingsstof is voor de groei, kan een overdaad schadelijk zijn, hetzij direct als gevolg van toxische effecten, hetzij indirect als gevolg van neerslag van ijzerhydroxiden. Deze neerslag kan de kwaliteit en beschikbaarheid van voedsel verslechteren, kan de structuur van het habitat veranderen en kan zich hechten aan vitale delen van aquatische organismen, wat kan zorgen voor stress en weefselschade. Studies naar de toxiciteit van ijzer laten grote verschillen zien in resistentie van verschillende aquatische organismen. Dit kan leiden tot een verschuiving in de soortensamenstelling naar meer ijzer resistente soorten (Hoofdstuk 2). Het doel van deze studie is het testen of ijzer, in de doseringen die worden gebruikt tijdens herstelmaatregelen, schadelijk is voor waterplanten, aangezien deze organismen
verwacht worden terug te komen na het toevoegen van ijzer en de daarmee samenhangende verbetering van de waterkwaliteit. In dit proefschrift heb ik dit onderzocht aan de hand van laboratorium experimenten waarbij ik heb gekeken naar de effecten van het toevoegen van ijzer op de groei van vier verschillende waterplanten. Daarnaast heb ik deze effecten ook getest aan de hand van veldexperimenten, die op kleine schaal werden uitgevoerd in afgesloten proefvijvers en op grote schaal in de ondiepe veenplas Terra Nova. De effecten van ijzeradditie werden in het laboratorium onderzocht op basis van doses van 20 en 40 g Fe m-2. Daarbij werd gekeken naar het effect op groei, overleving, concentratie en verdeling van de voedingsstoffen en kiemkracht van vier verschillende waterplanten, zowel snelgroeiende soorten als soorten met een hogere conserveringswaarde (Hoofdstuk 3 en 4). De groei van Elodea nuttallii en Chara virgata werd niet beïnvloed door ijzeradditie, terwijl de groei van Potamogeton pectinatus en C. globularis afnam bij toenemende concentraties toegevoegd ijzer. Toch nam de biomassa van alle soorten toe vergeleken met de startcondities. Daarnaast kiemden tijdens de experimenten verschillende kranswieren uit het sediment, een proces dat niet werd gehinderd door de toevoeging van ijzer aan het water of het sediment. De afname in groei van P. pectinatus en C. globularis bij de hoge ijzeraddities kan zijn veroorzaakt door licht limitatie, aangezien de concentraties neergeslagen ijzer in het water en op het oppervlak van de waterplanten bij de hoge ijzeraddities significant waren toegenomen. In de laboratorium experimenten is het ijzer gedurende korte periodes van slechts 5 en 12 weken in kleine proefopzetten toegevoegd, maar in het veld kan de dosering worden uitgespreid over veel langere periodes en zal de dosering verder worden verdund door de grotere kolom water boven de waterbodem. Negatieve effecten van ijzeradditie, zoals de formatie van ijzerhydroxides, maar ook een afname in pH en buffervermogen, zullen daardoor minder dramatisch zijn. Veldexperimenten met de getransplanteerde waterplanten E. nuttallii, C. virgata en Myriophyllum spicatum in afgesloten proefvijvers lieten inderdaad zien dat de groei en overleving niet werden beïnvloed door de hogere concentraties ijzer in de ijzerrijke vijver (welke vooraf was behandeld met 85 g Fe m-2) indien vergeleken met groei en overleving in de ijzerarme vijver (Hoofdstuk 5). Tijdens het veld experiment in de veenplas Terra Nova werd 33 g Fe m-2 over een periode van 1,5 jaar langzaam in de waterkolom gedoseerd. Gedurende de periode van ijzeradditie en een periode van twee jaar daarna heb ik de ontwikkeling van de onderwater vegetatie
(waterplanten),
de
samenstelling
van
de
zoöplankton
en
fytoplankton
gemeenschappen en de nutriënten concentraties in het meer gevolgd. Het veldexperiment resulteerde in een verbetering van de waterkwaliteit, waarbij na een periode van 1,5 jaar ijzer
toevoegen de hoeveelheid fosfor (P), het aantal opgeloste deeltjes en de hoeveelheid chlorofyl in de waterkolom aanzienlijk waren afgenomen, zonder negatieve effecten te hebben op de aquatische flora en fauna (Hoofdstuk 6). De verbetering van de waterkwaliteit en de toename van het doorzicht in het water vielen samen met de terugkeer van waterplanten in de veenplas, een proces dat onveranderd bleef tijdens de twee jaar na het stoppen van de ijzeradditie. Toch zorgde de reactie van opgelost organisch koolstof met ijzer voor een daling van de beschikbare hoeveelheid ijzer noodzakelijk voor het vormen van een fosfaat-barrière op het grensvlak van het water en de bodem van het meer. Het gevolg was dat de P concentraties in het water, nadat de ijzeradditie was gestopt, langzaam stegen naar de waarden van voor het veldexperiment. IJzeradditie in vergelijkbare organische meren met een hoge consumptie van ijzer (of hoge concentraties van andere stoffen die reageren met ijzer, zoals sulfaat) moet daarom worden herhaald of worden uitgevoerd met een overschot aan ijzer, dit om te voorkomen dat de behandeling geen effect heeft (op P). Om ook op de lange termijn het succes van ijzeradditie te garanderen moet een overschot aan ijzer worden toegevoegd om op deze wijze een molaire Fe:P verhouding ≥ 7 te bereiken, een verhouding waarbij de P-bindingscapaciteit van de waterbodem kan worden verzekerd. Daarnaast moet de dosering worden uitgevoerd over een langere periode van enkele maanden tot jaren om de eerder genoemde vorming en opeenstapeling van ijzerhydroxiden te voorkomen. Als alternatief kan ook gekozen worden voor andere chemische fosfaatbindende stoffen zoals aluminium, dat een onomkeerbare verbinding vormt met P. Andere factoren die het lange termijn succes van ijzeradditie kunnen verstoren zijn een hoge externe fosfaatbelasting, die moet worden aangepakt voordat er kan worden gestart met ijzeradditie, en een overvloed aan bodem-omwoelende en plankton etende vis. IJzeradditie in Terra Nova ging vergezeld van biomanipulatie maatregelen, die de hoeveelheid bodemomwoelende vis aanzienlijk hebben verminderd. Daarnaast kunnen ook invasieve zoetwaterkreeften de terugkeer van waterplanten belemmeren, zoals de invasieve zoetwaterkreeft Procambarus clarkii die de biomassa en overleving van de getransplanteerde waterplanten in de proefvijvers sterk verminderde (Hoofdstuk 5). Deze kreeften verhinderen de terugkeer van waterplanten niet alleen door directe consumptie, maar ook door het vertroebelen van de waterkolom door sediment resuspensie, door het vernietigen van de waterplant biomassa via niet-consumptie gerichte versnippering en het door veranderen van de waterplant gemeenschap als gevolg van selectieve consumptie (Hoofdstuk 5). Verbetering van de waterkwaliteit alleen zal dus niet altijd leiden tot een terugkeer van waterplanten als
gevolg van continue onderdrukking van de groei door bodem-omwoelende vis en invasieve zoetwaterkreeften. Verschillen in reacties van uiteenlopende organismen op ijzeradditie kunnen leiden tot een verandering in de samenstelling van het aquatisch milieu, waarbij de meer ijzer-tolerante soorten een voordeel zullen hebben. De lange termijn effecten van ijzeradditie op het aquatisch milieu zijn echter relatief onbekend. In ieder geval zal ijzeradditie indirect zorgen voor een verschuiving van de waterkwaliteit van eutroof naar mesotroof, wat uiteindelijk de belangrijkste invloed zal hebben op de diversiteit van het aquatisch milieu. Om het succes van ijzeradditie ook voor de lange termijn te kunnen garanderen moeten de chemische en biologische factoren die de P-bindingscapaciteit van de waterbodem kunnen verminderen of de terugkeer van waterplanten kunnen belemmeren, voor of tijdens de ijzeradditie worden aangepakt.
Voorspellen van cyanobacterie drijflaagvorming
Herstelmaatregelen zoals ijzeradditie kunnen de toestand van een meer doen verschuiven van een door cyanobacteriën gedomineerde staat naar een door waterplanten gedomineerde staat. In sommige gevallen zijn deze effecten echter alleen zichtbaar op de langere termijn. Daarnaast is er steeds meer bewijs dat de opwarming van de aarde kan leiden tot een toename van cyanobacteriën, die tot op zekere hoogte de inspanningen van herstelmaatregelen ongedaan kunnen maken. Bovendien is vermesting op globale schaal nog steeds een groot probleem, dit terwijl de externe fosfaatbelasting in Europa en Noord-Amerika geleidelijk daalt. Om de bevolking te beschermen tegen ongewenst contact met deze giftige drijflagen en de periode te overbruggen die nodig is om de waterkwaliteit volledig te herstellen, is het voorspellen
van
drijflaagvorming
van
cyanobacteriën
mogelijk
een
oplossing.
Voorspellingsmodellen hebben al met succes drijflaagvorming in open water voorspeld, waarbij zowel de tijd als de plaats van vorming correct werd voorspeld. Voorspelling van drijflagen in meer beschutte gebieden blijft echter nog een probleem, en recreatiegebieden zijn vaak beschutte locaties. Een mogelijke verklaring voor deze mismatch tussen de modelvoorspellingen en de daadwerkelijke drijflaagvorming in beschutte locaties kan zijn dat de voorspellingsmodellen vaak gebruik maken van drijflaag eigenschappen en kenmerken van maar één soort (Microcystis sp.), terwijl verschillende soorten cyanobacteriën drijflagen kunnen vormen. Aangezien drijflagen van cyanobacteriën kunnen verschillen in hun reactie op turbulentie zouden de voorspellingsmodellen kunnen worden verbeterd door onze kennis
van turbulentie effecten op verschillende soorten cyanobacteriën en hun drijflagen uit te breiden. In het laatste deel van dit proefschrift heb ik daarom het effect van turbulentie (gecreëerd door een oscillerend grid) op het verdwijnen en vormen van drijflagen van de beruchte drijflaagvormende soort Aphanizomenon flos-aquae en de minder bekende, maar wel steeds vaker voorkomende Woronichinia naegeliana experimenteel onderzocht (Hoofdstuk 7). Een combinatie van dieptemetingen in grote 920 L tanks (Limnotrons) en turbulentie modelvoorspellingen liet zien dat de drijflagen van de twee geteste soorten verschilden in hun reactie op toenemende grid oscillatie frequenties, waarbij Aphanizomenon een stabielere drijflaag vormde dan Woronichinia. Bij afnemende grid oscillatie frequenties, vanaf de hoogste intensiteit tot 0 Hz, vormde Woronichinia een drijflaag nadat het mixen compleet was gestopt. Aphanizomenon bleek echter niet volledig hersteld na de intense menging en de verdeling van cellen over de diepte was aan het eind van het experiment gelijk aan de celverdeling die was gemeten aan het begin van het experiment. Deze verschillen het gedrag van drijflagen, namelijk de weerstand tegen turbulentie en wrijving, benadrukken het belang van het identificeren van de dominante soorten cyanobacteriën in een meer. Voorspellingsmodellen voor ondiepe meren kunnen daarom worden verbeterd door het gebruiken van soort specifieke informatie van de dominante soort in het betreffende meer, hetgeen uiteindelijk zal zorgen voor betere, nauwkeurigere modelvoorspellingen.
Vermesting, klimaatverandering en onevenwichtige voedselwebben zijn enkele van de vele factoren die hebben geleid, en in de nabije toekomst zullen leiden, tot toenemende dominantie van cyanobacteriën in ondiepe meren. Dit proefschrift heeft aangetoond dat wij als wetenschappers, beleidsmakers, waterschappen en andere watergebruikers in staat zijn om verdere degradatie van onze meren te voorkomen. Aangezien de realisatie van een aantal van deze veranderingen veel tijd vraagt, kunnen in de tussentijd drijflaag voorspellingsmodellen worden ingezet om de recreanten te beschermen tegen onvoorziene en ongewenste ontmoetingen met giftige drijflagen.
Wetenschappelijk abstract
De toename van voedingsstoffen in ondiepe meren heeft wereldwijd geleid tot een afname van de waterkwaliteit, waardoor heldere, door planten gedomineerde plassen zijn veranderd in
troebele, door cyanobacteriën gedomineerde plassen. Ook al is de toestroom van voedingsstoffen (fosfor, P) vanuit externe bronnen in Europa en Noord-Amerika al sterk afgenomen, toch wordt het herstel van deze meren vaak nog belemmerd door interne fosfaatbelasting vanuit de bodem, die in de afgelopen decennia is ontstaan door een ophoping van voedingsstoffen in het sediment. Verschillende herstel-experimenten waarbij men ijzer als fosfaatbindende stof aan een meer heeft toegevoegd hebben met succes de fosfaatbeschikbaarheid in het water kunnen verlagen. Ondanks het feit dat ijzer als fosfaatbindende stof weliswaar positieve effecten kan hebben voor de diversiteit van het aquatische ecosysteem, kan het toevoegen van grote hoeveelheden ijzer ook negatieve effecten hebben, aangezien hoge concentraties ijzer giftig kunnen zijn. Verschillen in reacties van uiteenlopende organismen op ijzeradditie kunnen leiden tot een verandering in de samenstelling van het aquatisch milieu, ten voordele van de ijzer-tolerante soorten. De lange termijn effecten van ijzeradditie op het aquatisch milieu zijn echter relatief onbekend. In ieder geval zal ijzeradditie indirect zorgen voor een verschuiving van de waterkwaliteit, wat uiteindelijk de belangrijkste invloed zal hebben op de diversiteit van het aquatisch milieu. Om het succes van ijzeradditie ook voor de lange termijn te kunnen garanderen moeten chemische en biologische factoren die de P-bindingscapaciteit van de waterbodem kunnen verminderen of de terugkeer van waterplanten kunnen belemmeren, voor of tijdens de ijzeradditie worden aangepakt.
