Rozšíření ţaberních parazitů u introdukovaných populací slunečnice pestré (Lepomis gibbosus, Centrarchidae) v Evropě

MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie

Rozšíření ţaberních parazitů u introdukovaných populací slunečnice pestré (Lepomis gibbosus, Centrarchidae) v Evropě

Diplomová práce

Brno, 2012 Vedoucí DP: Mgr. Markéta Ondračková, Ph.D.

Bc. Lucie Havlátová

„Souhlasím s uloţením této diplomové práce v knihovně Ústavu botaniky a zoologie PřF MU v Brně, případně v jiné knihovně MU, s jejím veřejným půjčováním a vyuţitím pro vědecké, vzdělávací nebo jiné veřejně prospěšné účely, a to za předpokladu, ţe převzaté informace budou řádně citovány a nebudou vyuţívány komerčně.“ 2. 1. 2012

...…………………………

.

Na prvním místě bych ráda poděkovala Mgr. Markétě Ondračkové, Ph.D. za její odborné vedení, rady, podporu a také za trpělivost při zpracování této diplomové práce. Velké poděkování patří také RNDr. Martině Dávidové, Ph.D. a Mgr. Evě Řehulkové, Ph.D. za pomoc a rady při zpracování praktické části mé práce. Ráda bych poděkovala i RNDr. Šárce Mašové za pomoc při fotodokumentaci vzorků. Nemalé díky patří i všem ostatním členům Oddělení parazitologie MU.

ABSTRAKT Slunečnice pestrá z čeledi Centrarchidae, která byla introdukována do Evropy na konci 19. století, je původním druhem ve východní části Severní Ameriky. Slunečnice pestrá je jedním z nejúspěšněji introdukovaných druhů ryb, který se rozšířil v Evropě. V této diplomové práci byli studováni ektoparaziti třídy Monogenea parazitující na slunečnici pestré z 9 lokalit ze střední a jiţní Evropy. Kromě lokality Labe byla přítomnost ektoparazitů prokázána na všech lokalitách. Bylo zaznamenáno 9 druhů z třídy Monogenea, 6 druhů z čeledi Ancyrocephalidae (Onchocleidus similis, O. dispar, O. acer, Cleidodiscus robustus, Actinocleidus recurvatus a A. oculatus), 2 druhy z čeledi Gyrodactylidae (Gyrodactylus macrochiri a G. prostae/laevis) a jeden druh z čeledi Diplozoidae ve stádiu diporpy, který nešel blíţe určit. Sedm z těchto 9-ti druhů bylo introdukováno ze Severní Ameriky do Evropy společně se slunečnicí pestrou. Druhy G. prostae/laevis a blíţe neurčená diporpa byly s velkou pravděpodobností získány z místního prostředí a jejich výskyt je vzhledem k nízkému počtu pouze náhodný. Poprvé byly v Evropě zaznamenány druhy O. acer, C. robustus a G. macrochiri, které byly nalezeny v malém počtu na jihu Francie. Nejrozšířenějším druhem byl O. similis, který se vyskytoval na všech zkoumaných lokalitách ve velkém počtu. Druhým nejrozšířenějším druhem byl O. dispar, jeho početnost však byla významně niţší. Na sklerotizovaných strukturách haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení druhů byla sledována morfologická a metrická variabilita. Morfologická variabilita byla pozorována pouze u obou párů středních háčků A. recurvatus. Velikost rozměrů sklerotizovaných struktur haptoru O. similis byla menší u převáţné většiny evropských populací neţ v oblasti původního rozšíření. Vzhledem k menší velikosti slunečnice pestré prokázané v nepůvodní oblasti rozšíření v Evropě ve srovnání s původními populacemi mohou rozdíly ve velikosti sklerotizovaných struktur souviset s menší délkou těla hostitelů.

ABSTRACT Distribution of monogenean parasites in pumpkinseed (Lepomis gibbosus, Centrarchidae) introduced in Europe

The pumpkinseed sunfish, Lepomis gibbosus (Centrarchidae) is the native species in the eastern part of North America. They were introduced to Europe at the end of 19th century. Lepomis gibbosus is one of the most successfully introduced fish species that has been spread through Europe. In this thesis, monogenean ectoparasites of Lepomis gibbosus were collected from 9 sites located in four river drainages in the Central and Southern Europe. Occurrence of monogenean ectoparasites was documented in all sampling sites excluding the Elbe River. Nine monogenean species were recorded: 6 ancyrocephalid species (Onchocleidus similis, O. dispar, O. acer, Cleidodiscus robustus, Actinocleidus recurvatus and A. oculatus), 2 gyrodactylid species (Gyrodactylus macrochiri and G. prostae/laevis) and 1 diplozoid species, in the larval stage (diporpa) which was impossible to determine to the species level. Seven from these 9 monogenean species were introduced together with Lepomis gibbosus from North America into Europe. G. prostae/laevis and unspecified diporpa were most likely obtained from a local area and their occurrence is only accidental due to the low number of specimens. In Europe, following species – O. acer, C. robustus, G. macrochiri – were recorded for the first time in a small number in southern France. O. similis was the most frequent species that was reported in high abundances at all sampling sites. O. dispar occurred also frequently, but its abundance was significantly lower. High morphological variability in both anchor pairs of A. recurvatus was observed. Haptor metric traits of O. similis were smaller at the majority of European populations compared to the populations from native area. Due to the smaller size of Lepomis gibbosus documented in an introduced area compared to native populations, it was suggested that differences in metric traits of sclerotized structures in O. similis may relate to smaller fish host length.

OBSAH 1. ÚVOD……………………………………………………………………………………... 8 2. LITERÁRNÍ PŘEHLED…………………………………………………………………10 2.1 Introdukce ryb……………………………………………………………………. 10 2.2 Úspěšnost introdukce ryb………………………………………………………… 11 2.3 Charakter introdukce slunečnice pestré………………………………………….. 14 2.3.1 Původní rozšíření slunečnice pestré…………………………………... 14 2.3.2 Rozšíření slunečnice pestré v Evropě………………………………… 15 2.3.3 Rozdíly v evropských a severoamerických populacích……………… 16 2.3.4 Šíření a potenciální invazivnost slunečnice pestré v Evropě…………. 17 2.3.5 Vliv introdukované slunečnice pestré na místní faunu……………….. 18 2.4 Obecná charakteristika slunečnice pestré………………………………………... 19 2.4.1 Chování a habitat…………………………………………………….. 20 2.4.2 Rozmnoţování a ţivotní cyklus……………………………………… 20 2.5 Vztah introdukce, hostitele a parazita……………………………………………. 20 2.6 Ektoparaziti slunečnice pestré…………………………………………………….22 2.6.1 Ţábrohlísti (Monogenea)…………………………………………….. 23 2.7 Monogenea charakteristická pro Centrarchidae v původní oblasti………………. 24 2.7.1 Rozdělení třídy Monogenea (pouze pro Centrarchidae)……………... 24 2.7.2 Monogenea nalezená u slunečnice pestré v původní oblasti………… 27 2.8 Paraziti třídy Monogenea zavlečení do Evropy spolu se slunečnicí pestrou…….. 27 3. MATERIÁL A METODIKA……………………………………………………………. 29 3.1 Charakteristika studovaných lokalit………………………………………………. 29 3.2 Odlov a parazitologická pitva ryb………………………………………………… 31 3.3 Fixace a determinace parazitů třídy Monogenea…………………………………. 32 3.4 Metrická a morfologická studie…………………………………………………... 33 3.5 Dokumentace sklerotizovaných částí třídy Monogenea …………………………. 37 3.6 Analýza dat……………………………………………………………………….. 37 4. VÝSLEDKY……………………………………………………………………………… 38 4.1 Přehled nalezených ektoparazitů třídy Monogenea slunečnice pestré……………. 38 4.2 Metrická variabilita přichycovacího aparátu třídy Monogenea…………………... 39

4.3 Morfologická charakteristika přichycovacího aparátu třídy Monogenea………… 52 5. DISKUZE………………………………………………………………………………….62 5.1 Výskyt introdukovaných ektoparazitů v Evropě a srovnání s původní oblastí…… 62 5.2 Rozšíření zavlečených ektoparazitů slunečnice pestré v Evropě…………………. 63 5.3 Schopnost slunečnice pestré přijmout místní parazity……………………………. 64 5.4 Morfometrická variabilita sklerotizovaných struktur zavlečených parazitů……… 65 6. ZÁVĚR…………………………………………………………………………………… 67 7. POUŢITÁ LITERATURA……………………………………………………………….69

1. ÚVOD Slunečnice pestrá byla introdukována ze Severní Ameriky do Evropy na konci 19. století. Byla úmyslně vysazována především do zahradních jezírek jako okrasná ryba (Copp a Fox, 2007). Po Evropě se v průběhu následujících desetiletí šířila různým způsobem. Např. do České republiky byla neúmyslně zavlečena z bývalé Jugoslávie, kam byla zavezena s plůdkem kapra (Dungel a Řehák, 2005), do Španělska pak byla úmyslně zavlečena jako kořist pro místní obsádku (Jordan a kol., 2009). Dalším způsobem šíření slunečnice pestré Evropou je například její vypouštění jako akvarijní ryby do volné přírody (Przybylski, 2006). Introdukce slunečnice pestré je povaţována jako velmi úspěšná, neboť je prokázaná nejméně v 28 zemích Evropy a Malé Asie (Copp a Fox, 2007). Mezi významné ektoparazity slunečnice pestré patří třída Monogenea (Hoffman, 1998). Je to kosmopolitně rozšířená skupina ektoparazitů, jejichţ velikost se pohybuje od 0,2 mm do několika mm (Ergens a Lom, 1970). Někteří zástupci třídy Monogenea mají vysokou druhovou specifitu k hostiteli, případně vysokou orgánovou specifitu (Volf a kol., 2007). Nejvýznamnějšími determinačními znaky této skupiny parazitů jsou tvar a rozměry sklerotizovaných částí přichycovacího aparátu zvaný haptor (Ergens a Lom, 1970). Mezii vnitropopulační morfometrická variabilita sklerotizovaných částí haptoru těchto ektoparazitů můţe souviset s řadou biotických a abiotických faktorů, jako je např. velikost hostitele, teplota nebo hloubka vody (Dmitrieva a Dimitrov 2002, Dávidová a kol. 2005). Ve své původní oblasti patří slunečnice pestrá, podobně jako řada dalších druhů ryb z čeledi Centrarchidae, mezi běţné hostitele parazitů třídy Monogenea, zejména z čeledi Ancyrocephalidae (Hoffman, 1998). Při introdukci ryb do velkých vzdáleností dochází často ke ztrátě jejich parazitů, avšak určitou část své parazitofauny mohou společně zavléct do nového prostředí. Zároveň mohou v novém prostředí přijmout parazity od místní ichtyofauny (Dunn, 2009). Schopnost parazitů osídlit nového hostitele závisí na několika faktorech. Míra pravděpodobnosti osídlení druhy parazitujícími na místních hostitelích můţe souviset s fylogenetickou vzdáleností introdukovaných a místních hostitelů, ale také například s hostitelskou specifitou parazita, kdy paraziti s nízkou hostitelskou specifitou, tzv. generalisti, jsou schopni nakazit široké spektrum hostitelů, tedy i introdukované hostitele (Poulin a Mouillot, 2003).

Tato diplomová práce s názvem „Rozšíření ţaberních parazitů u introdukovaných populací slunečnice pestré (Lepomis gibbosus, Centrarchidae) v Evropě“ se zabývá výskytem parazitů třídy Monogenea parazitujících na slunečnici pestré v Evropě a metrickou a morfologickou variabilitou sklerotizovaných části haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení těchto ektoparazitů. Součástí této studie je také obrazová dokumentace včetně fotodokumentace všech nalezených druhů v Evropě. Diplomová práce byla vypracována ve spolupráci s Ústavem biologie obratlovců Akademie věd České republiky v Brně, za finanční podpory Ministerstva školství, mládeţe a tělovýchovy, projekt Centrum základního výzkumu ichtyoparazitologie, LC 522. Hlavní cíle diplomové práce jsou: 1. Zvládnout parazitologickou pitvu ryby, sběr, fixaci a determinaci nalezených druhů třídy Monogenea, osvojit si metody práce s mikroskopem, analýzou obrazu a kreslícím zařízením. 2. Vyhodnotit spektrum parazitů třídy Monogenea u slunečnice pestré introdukovaných do Evropy a druhů původních v Evropě, pro které se slunečnice stala novým hostitelem, a porovnat s parazitofaunou v původní oblasti v Severní Americe. 3. Graficky zdokumentovat všechny druhy třídy Monogenea nalezené u slunečnice pestré v Evropě.

2. LITERÁRNÍ PŘEHLED 2.1 Introdukce ryb Jako introdukci můţeme označovat člověkem způsobené (úmyslné či neúmyslné) přemísťování nativních (místních) druhů do nepůvodních oblastí, tedy do prostředí, kde se tyto druhy dříve nevyskytovaly (Lusk a kol., 1997). Jedná se o přesuny mezi geograficky vzdálenými lokalitami i mezi povodími v rámci jednoho státu. Po introdukci můţe nastat období aklimatizace, coţ je přizpůsobení se nepůvodního druhu novým podmínkám. Pokud je nový druh plně aklimatizovaný, je schopen i přirozené reprodukce. Z hlediska ochrany původní biodiverzity ichtyofauny je přítomnost nepůvodních druhů ryb povaţována za neţádoucí. Kaţdý nepůvodní druh, který se přizpůsobil novému prostředí, přirozeně se tam rozmnoţuje a vytvořil ţivotaschopné populace, představuje pro původní druhy různou míru konkurence (Holčík a Mihálik, 1971). V současné době probíhají introdukce po celém světě a ve velkém měřítku (Lusk a kol., 1997). Mnoho lidských činností, jako je zemědělství, akvakultura, rekreace a doprava, podporuje úmyslné i náhodné šíření druhů přes jejich přirozené hranice rozšíření. Většina jedinců uhyne v průběhu přesunu nebo po uvolnění do nového prostředí. Ti, kteří však přeţijí, mohou mít ničivý dopad na hospodářství nebo ohroţují místní biodiverzitu a ekosystémy (Kolar a Lodge, 2001; Kelly a kol., 2009). Podle Kolar a Lodge (2001) je nepůvodní druh introdukován do nového prostředí a stává se invazním, pokud projde několika fázemi procesu invaze. Jednotlivé fáze však mohou být pro jedince konečnou stanicí. Proces invaze začíná přenosem jedince za hranice svého původního šíření. Pokud je tento transport úspěšný, nastává další fáze invaze – usídlení v novém prostředí. Tuto fázi můţeme obecně charakterizovat jako introdukci. Nepůvodní (zavlečený) druh se v novém prostředí usadí a vytvoří stálou populaci. V případě, ţe po úspěšné introdukci zavlečeného druhu následuje šíření jedinců v novém prostředí, čímţ se myslí zvětšování hustoty populace a jejího areálu, stává se introdukovaný druh invazním. Invazní druhy mohou dosáhnout vyšší hustoty populace v novém prostředí neţ v původním areálu (Dunn, 2009). Mezi introdukovaným a invazním druhem je tedy rozdíl. Podle Silva a kol. (2008) je introdukovaný druh transportován úmyslně nebo náhodně do oblasti mimo jeho přirozenou oblast rozšíření lidskou činností. Invazní druhy jsou introdukované druhy, u kterých roste jejich počet a areál v novém prostředí bez zásahu člověka. Podle Copp a kol. (2005) je invazní druh původní či nepůvodní druh, který se šíří bez nebo s pomocí lidské činnosti v přirozeném prostředí.

Introdukce mohou probíhat úmyslnou nebo neúmyslnou cestou. Mezi hlavní příčiny úmyslných introdukcí ryb patří akvaristika, rybaření a vyuţití ryb v hospodářském průmyslu. K neúmyslné introdukci dochází v souvislosti s transportem. Zejména je časté zavlečení nepůvodních druhů s hospodářsky významným druhem lodní dopravou nebo s balastní vodou (Blanc, 2001). V případě introdukce slunečnice pestré do Evropy sehráli významnou roli akvaristé. Díky atraktivnímu vzhledu byla dovezena jako okrasná ryba do akvárií a zahradních jezírek. V důsledku vypouštění slunečnice pestré do volného prostředí přispěli akvaristé v šíření tohoto druhu (Tadon, 1976; Copp a kol., 2002). Náhodné zavlečení s plůdkem kapra z tehdejší Jugoslávie na naše území je typickým příkladem neúmyslné introdukce (Dungel a Řehák, 2005). 2.2 Úspěšnost introdukce ryb Introdukce mnoha druhů vodních ţivočichů, nejen ryb, nastává poměrně často a opakovaně. Podle odhadů můţe být v jednom dni dopraveno lodí více neţ 3 000 druhů v balastní vodě. Nepůvodní druhy se tak mohou dostat do nového prostředí. V mnoha případech však tito jedinci nejsou schopni zaloţit nové funkční populace (Dunn, 2009). Úspěšnost introdukce ovlivňují některé klíčové faktory. Podle Bomford (2008) přispívají k úspěšné introdukci tyto faktory: 1. Častější introdukce Introdukce většího mnoţství ryb v různém čase a místě zvyšuje šanci k úspěšnému usídlení. Menší populace podlehnou vyhynutí snáze neţ velké počty jedinců. Je to způsobeno některými faktory, např. zvýšené riziko predace, nenalezení partnera opačného pohlaví, niţší úspěšnosti při lovu potravy, větší mezidruhová konkurence, nevhodné abiotické podmínky atd. Opakované introdukce během dlouhého období zvyšují šanci na úspěšnou invazi jednoduše proto, ţe jsou tyto pokusy opakované mnohokrát při různých biotických a abiotických podmínkách, včetně různého podnebí a ročního období. 2. Shodné podnebí Zavlečené druhy mají větší šanci k usídlení, pokud jsou introdukovány do oblasti s podobným podnebím, jenţ odpovídá jejich původnímu, tedy pokud se shodují v mnoţství sráţek a teplotních podmínkách.

3. Dřívější úspěšná introdukce Prokázané dřívější usídlení exotické populace můţe signalizovat, ţe tyto druhy se mohou úspěšně usídlit v dalších oblastech. Kolar a Lodge (2002) zjistili, ţe druhy ryb, které se usídlily ve Velkých jezerech Severní Ameriky, byly úspěšněji introdukovány i do jiných oblastí, neţ ty druhy, které se nedokázaly usídlit. 4. Příbuznost s invazními druhy Určité druhy ryb, které jsou ze stejné taxonomické skupiny jako invazní druhy, se mohou téţ úspěšně usídlit. Pravděpodobnost úspěšného usídlení těchto druhů v novém prostředí je tím vyšší, čím mají podobnější vlastnosti s jejich příbuznými invazními druhy. 5. Rozsah areálu Druhy, které jsou široce rozšířené a hojné v jejich původním areálu, zaloţí úspěšnou populaci pravděpodobněji neţ druhy, jeţ se vyskytují pouze lokálně. Široký areál rozšíření je typický pro tzv. generalisty, druhy tolerantní k širokému spektru podmínek. Tyto druhy mohou být také úspěšněji introdukovány a bývají úspěšnějšími kolonizátory. 6. Rychlost populačního růstu Mnoho ekologů si myslí, ţe vysoká plodnost a přidruţené vlastnosti (např. vysoká rychlost růstu, ranná pohlavní dospělost, velký rozměr hnízda, časté tření ryb a prodlouţené období tření ryb, atd.) přispívají téţ k úspěchu v introdukci. 7. Vhodné stanoviště (např. přítomnost nepřátel) Introdukované druhy sladkovodních ryb potřebují na novém místě vhodné útočiště, které jim poskytne úkryt a ochranu. Mohou tam získat potravu, úkryt a ochranu před přirozenými nepřáteli. Nízký výskyt nebo nepřítomnost přirozených nepřátel jako jsou predátoři, konkurenti, parazité či různé nemoci na nové lokalitě jsou důvodem k úspěšnému usídlení.

8. Tolerance širokého rozmezí podmínek prostředí Ty druhy, jenţ jsou schopny přeţít a rozmnoţit se v širokém rozmezí abiotických podmínek (např. teplota, hladina vody, proud, slanost, acidita, znečištění, tvrdost vody, atd.), jsou úspěšnější neţ méně snášenlivé druhy. 9. Fenotypová a genotypová variabilita a flexibilita chování Vysoká fenotypová a genotypová variabilita a stejně tak flexibilita chování jsou výhodou při introdukci. 10. Schopnost šíření v prostoru Ryby s dobrou schopností šíření v prostředí jsou lepšími invazními jedinci, neboť jsou zdatnější v hledání míst, které jsou vhodné pro přeţití a rozmnoţení se. Dalšími faktory, které ovlivňují úspěšnost introdukce, jsou agresivní a teritoriální chování jedinců a širokospektrá potrava. Potravní generalisti jsou úspěšnější v introdukci neţ potravní specialisti.

2.3 Charakter introdukce slunečnice pestré Mezi nejúspěšněji introdukované druhy sladkovodních ryb patří kapr obecný (Cyprinus carpio L.) (Welcomme, 1988). Slunečnice pestrá (Lepomis gibbosus) je dalším druhem, který je také úspěšně introdukovaný. Původně se vyskytovala pouze na východě Severní Ameriky, kde je známá uţ od miocénu (Scott a Crossman, 1973). Za posledních více neţ

100 let byla introdukována do dalších částí Kanady, USA, Střední a Jiţní Ameriky,

Evropy, Malé Asie a také Afriky (Copp a kol., 2004; Cucherousset a kol., 2009; www.fao.org - FAO CORPORATE DOCUMENT REPOSITORY). Koncem 19. století byla vysazena do evropských vod jako potenciální sportovní ryba či jako okrasná ryba do zahradních jezírek. V současnosti je prokázaná nejméně v 28 zemích Evropy a Malé Asie (Copp a Fox, 2007). 2.3.1 Původní rozšíření slunečnice pestré Slunečnice pestrá pochází z oblasti východní části Severní Ameriky od Nového Brunswicku (Kanada) podél Atlantického pobřeţí směrem na jih aţ po severovýchodní Georgii (USA). Vyskytuje se také na západě Apalašských hor (od jiţního Quebecku k jiţnímu Ohiou), od západu na sever Missouri, v Dakotě, ve východní Manitobě, na západě Ontaria. Dává přednost chladné aţ mírně teplé vodě. Je široce distribuovaná. Hojně se vyskytuje v malých jezerech a rybnících, ale také ji můţeme nalézt v mrtvých ramenech řeky Mississippi, vodních nádrţích menších řek a potoků, ve Velkých jezerech, Hudsonovu zálivu, v řece Missouri. Postupem času se rozšířila dále do střední a západní Kanady a do států západní USA (Holtan, 1998, www.fishbase.org). Introdukce slunečnice pestré za hranice jejího původního rozšíření nastala po celém světě po mnoho let a z mnoha důvodů. Slunečnice pestrá byla introdukována do dalších částí Kanady na konci 19. století, kdy byla zavlečena do Kolumbijského říčního systému. Poté se rozšířila po Kootenayském říčním systému v britské Kolumbii a stala se tak jedním z dominantních druhů ve stojatých vodách v údolí Creston. Introdukce probíhaly pro různé účely do různých částí Kanady, např. pro kontroly jiných populací ryb nebo jako potrava pro dravé druhy (např. okounek pstruhový). Introdukované populace se vyskytují v několika jezerech ve Vancouveru a v údolí Fraser (Jordan a kol., 2009). Původní rozšíření slunečnice pestré a její introdukce po Severní Americe jsou uvedeny na Obrázku 1.

Obr. 1: Původní rozšíření a introdukce slunečnice pestré v Severní Americe (upraveno podle Jordan a kol., 2009) 2.3.2 Rozšíření slunečnice pestré v Evropě Po Evropě se slunečnice pestrá rozšířila různým způsobem (např. populace slunečnice pestré byly náhodně zavlečeny do Bulharska společně s potěrem a rybkami do řek z Makedonie, do Španělska byly introdukovány jako kořist pro místní rybí obsádku, atd.) (Jordan a kol., 2009), ale největší zásluhu na jejím šíření Evropou mají zřejmě akvaristé. V současné době se vyskytuje v mnoha regionech a říčních systémech západní a střední Evropy, na Iberském poloostrově a v oblasti kolem Černého moře (Przybylski, 2006). V nedávné době se začala vyskytovat i v severských zemích např. v Norsku. Původ této introdukce není zcela jasný, ale je pravděpodobné, ţe český chov tu sehrál značnou roli (Sterud a Jørgensen, 2006). V posledních letech se setkáváme u slunečnice pestré se stoupající frekvencí výskytu a vysokou abundancí v izolovaných stojatých vodách, které jsou blízko lidského obydlí (van Kleef a kol., 2008).

První jedinci byli zavlečeni z Kanady do Francie v roce 1877 za účelem vysazení jako okrasné ryby do jezírek. V roce 1885 byla introdukována do Německa Maxem von dem Borne, který byl jedním z prvních průkopníků v dováţení ryb a raků pro akvakultury (Przybylski, 2006). Postupně se rozšířila do povodí Rýnu, Odry a Dunaje směrem k východní Evropě (Gavriloaie a kol., 2005). Do Nizozemí byla přivezena v roce 1902 do akvárií a zahradních jezírek. V současnosti jsou jedinci rozšířeni po celém Nizozemí a obývají celou škálu vodního prostředí (van Kleef a kol., 2008). Na Iberský poloostrov byla slunečnice introdukována v letech 1910-1913. Poprvé byla zaznamenána v roce 1970 v povodí Guadiana (Almeida a kol., 2008). V roce 1921 byla slunečnice pestrá poprvé zjištěna v Bulharsku a v Rumunsku v roce 1929 (Gavriloaie a kol., 2005). V Polsku byla slunečnice pestrá doposud zaznamenaná pouze ve vodním systému řeky Odry. Je jednou z 23 cizích druhů ryb, které nebyly zavlečeny úmyslně. Dnes se nachází jen na několika málo lokalitách řeky Odry, v místě ovlivňovaném teplou vodou z blízké elektrárny (Przybylski, 2006). Na Slovensko do povodí Tisy a Dunaje pronikla slunečnice z Maďarska v roce 1904. Nyní se vyskytuje v ramenech a kanálech podél Dunaje. Je známa i z povodí Nitry, Hronu, Moravy, Bodrogu, Ţitavy a Iplu (Dungel a Řehák, 2005). V roce 1929 byla do třeboňských rybníků v Čechách neúmyslně zavezena z tehdejší Jugoslávie s plůdkem kapra (Dungel a Řehák, 2005). Rozšíření v České republice je ostrůvkovité, coţ je důsledkem úmyslného vypouštění do volného prostředí. Byla nalezena v Labi u Kolína, v Dyji u Břeclavi a dolním toku řeky Moravy. V Čechách byla zaznamenána z Luţnice a Zlaté Stoky, z rybníků na Třeboňsku, Hluboké, ze středního Polabí, z Orlice a Labe u Hradce Králové. V současnosti je znám výskyt v toku Moravy a nad soutokem s Dyjí. Dnes se můţe vzácně vyskytovat v povodí Labe a Moravy (Hanel a Lusk, 2005).V Dánsku byla slunečnice pestrá poprvé zaznamenána v roce 2002 a první potvrzená samoreprodukující populace byla identifikována v roce 2006. V Norsku byl druh zaznamenán v roce 2005 (Sterud a Jørensen, 2006). Státy Evropy, kde se nachází funkční populace slunečnice pestré podle Copp a Fox (2007), jsou: Andora, Belgie, Bělorusko, Bosna a Hercegovina, Bulharsko, Česká republika, Černá Hora, Francie, Chorvatsko, Itálie, Lucembursko, Maďarsko, Makedonie, Moldavsko, Monako, Německo, Nizozemsko, Norsko, Polsko, Portugalsko, Rakousko, Rumunsko, Řecko, Slovensko, Slovinsko, Srbsko, Španělsko, Švýcarsko, Ukrajina, Velká Británie. 2.3.3 Rozdíly v evropských a severoamerických populacích Copp a kol. (2004) provedli srovnávací studii rychlosti růstu juvenilních jedinců a dospělých jedinců, velikosti těla dospělých jedinců původních severoamerických

a nepůvodních evropských populací slunečnice pestré. Zjistili, ţe rychlost růstu juvenilních jedinců se nelišila mezi evropskými a severoamerickými populacemi. Naproti tomu průměrná délka těla a rychlost růstu dospělých jedinců však byly významně větší u severoamerické populace. Malá velikost těla u evropských populací by mohla být výsledkem selektivního importu malých jedinců pro akvaristiku (Crivelli a Mestre, 1988). Velikost těla dospělých jedinců klesala se stoupající zeměpisnou šířkou u severoamerických populací, tento trend však neplatil u rychlosti růstu dospělých jedinců. U evropských populací se velikost těla dospělých jedinců zvyšovala se zeměpisnou šířkou. Populace ve východní části Severní Ameriky se vyznačují kratší délkou ţivota, nízkou plodností a specializovanou reprodukcí. V Evropě obecně ţijí slunečnice déle a jsou vysoce plodné. Mají však společné některé vlastnosti jako jsou všeţravost nebo se ţiví tou kořistí, která je nejhojnější. U skupiny Centrarchidae se očekává růst juvenilních jedinců rychlejší v teplejších vodách (Fox a Crivelli, 2001). Dá se předpokládat, ţe druhy v nepředvídatelném (tj. novém) prostředí budou mít rychlejší růst juvenilních jedinců a vysokou reprodukční schopnost v ranném věku (Stearns, 1976). V souvislosti s teorií biologické invaze se tyto vlastnosti budou očekávat od nedávno introdukovaných druhů, stejně jako u soběstačných populací usidlujících v novém prostředí (Copp and Fox, 2007). 2.3.4 Šíření a potenciální invazivnost slunečnice pestré v Evropě Atraktivní vzhled slunečnice pestré je jedním z důvodů, které zvyšují riziko jejího šíření. Je to snadno ulovitelná ryba a tento fakt také přispívá ke zvyšování rizika úmyslného i neúmyslného šíření (Sterud a Jørgensen, 2006). Kvůli jejím teplotním preferencím je většina populací v Evropě regulována a nešíří se dál. Postupný růst teploty vody však můţe podpořit další šíření tohoto druhu a v budoucnu tak změnit současnou situaci. V příznivých podmínkách, tedy v teplejších vodách (Cucherousset a kol., 2009), se stává slunečnice pestrá velmi hojná a její eliminace je nemoţná. Zdá se však, ţe hlavní preventivní metodou pro další šíření jedinců je, aby akvaristé chovali tento druh pouze v zahradních jezírkách či akváriích a nevypouštěli je do volné přírody (Przybylski, 2006). Invazní populace slunečnice pestré jsou známé na některých lokalitách jiţní a střední Evropy, ale nejsou prokázané např. v Anglii (Copp a kol., 2004). Nepochybnou roli v potenciální invazivnosti hrají klimatické podmínky (Villeneuve a kol., 2005). Podle výzkumů Cucherousset a kol. (2009) vykazují severozápadní evropské populace (státy Norsko, Anglie, Holandsko, Belgie a Francie) slunečnice pestré klesající rychlost růstu, zvýšený věk zralosti a sníţenou reprodukční schopnost se stoupající zeměpisnou šířkou. Tyto poznatky poukazují na niţší potenciální invazivnost oproti jiţním

evropským populacím. Stejně tak i expanze v polských vodách je velmi nízká převáţně kvůli vysoké teplotě poţadované pro tyto druhy. V současnosti je výskyt populací slunečnice pestré omezen jen na několik míst a často jsou nepřítomny na lokalitách, kde byly dříve zaznamenány (Przybylski, 2006). Vztah mezi růstem juvenilních jedinců a věkem zralosti předpovídá jasné postavení slunečnice pestré v Evropě. Nicméně další charakteristické rysy ţivotní strategie (např. úmrtnost, reprodukční strategie a další) jsou také důleţité faktory ovlivňující invazivnost. Rovněţ změna prostředí lidskou činností můţe zvýšit invazivnost druhů (Cucherousset a kol., 2009). 2.3.5 Vliv introdukované slunečnice pestré na místní faunu Mnoho vodních ekosystémů, kam byla introdukovaná slunečnice pestrá, ukázaly přímé i nepřímé dopady související s kompeticí o zdroje. Vysoká konkurenceschopnost tohoto nepůvodního druhu můţe mít negativní důsledky pro místní faunu (Wynne, 1995). Vliv slunečnice na hustotu bezobratlých jsou popsané během reprodukčního období. Můţe téţ redukovat hustotu plţů. Můţe mít za následek i vymření koljušky obecné, poklesu lososovitých ryb v oblasti jezer ve Vancouveru a sniţování místní druhové bohatosti na několika evropských lokalitách (Jordan a kol., 2009). Vliv na zooplankton – působí na velikost sloţení, druhovou bohatost a celkovou hustotu bezobratlých (Mittelbach, 1988). Hustota a diverzita bezobratlých bude pravděpodobně významně sníţena v důsledku reprodukčního chování ryb a stavení hnízda, případně v důsledku predačního tlaku (Thorp, 1988). Např. v jezerech na Iberském poloostrově (jihozápadní Evropa) je redukovaná abundance měkkýšů jako důsledek predace introdukovaných populací (Osenberg a kol., 1992). Téţ je známa silná predace na plţe v severních jezerech Wisconsinu (Lodge a kol., 1998). Dospělé ryby mohou vyuţívat plţe jako primární zdroj potravy a tím sníţit abundanci plţů v prostředí. Nicméně někteří plţi se mohou adaptovat na predaci změnou tvaru skořápky (Osenberg a kol., 1992). Vliv na ichtyofaunu – slunečnice pestrá soutěţí o prostředí a potravu s místními druhy rybích populací. Téţ způsobuje pokles druhové bohatosti kvůli predaci (Copp a kol, 2004). V jezeře Westwood ve Vancouveru (Kanada) jsou nízké počty lososovitých ryb způsobeny přítomností slunečnice pestré (Cassin a Silvestri, 2002). Slunečnice hrála také významnou roli ve vyhubení koljušky obecné v jiném jezeře ve Vancouveru (McPhail, 2007). V evropských vodách způsobují pokles druhové diverzity místních sladkovodních ryb (Copp a kol., 2005). Úmyslná introdukce slunečnice pestré můţe mít negativní dopad na místní druhy jako je např. okoun říční (i na jikry). Právě predace na jikrách má pravděpodobně významný vliv

na sniţování populací ryb. Ve Španělsku introdukovaní dospělí jedinci slunečnice pestré a dospělí jedinci pstruha obecného soutěţí o stejný zdroj (Klarr a kol., 2004). Ve střední Evropě nebyl vliv slunečnice pestré doposud hodnocen, pravděpodobně z důvodu výskytu lokalizovaných neinvazních populací. Naproti tomu na Iberském poloostrově byl negativní vliv introdukce slunečnice pestré prokázán, a to v souvislosti s predací na jikrách místních ryb (García-Berthou a Moreno-Amich, 2000b) a na endemickém poddruhu měkkýše (García-Berthou a Moreno-Amich, 2000a). Výskyt slunečnice je také důvodem pro pokles početnosti některých druhů místních ryb, pravděpodobně v důsledku moţné potravní kompetice a piscivorie (Copp a kol., 2004). 2.4 Obecná charakteristika slunečnice pestré Slunečnice pestrá (Lepomis gibbosus)(Obr. 1) z čeledi okounkovitých (Centrarchidae) je menší pestře zbarvená ryba, která dosahuje velikosti 15-20 cm v její původní oblasti, u nás dosahuje 16-19 cm (Holčík a Mihálik, 1971).

Obr. 2: Slunečnice pestrá (Lepomis gibbosus), foto Radim Blaţek

2.4.1 Chování a habitat Juvenilní jedinci se shlukují do větších hejn, která se pohybují u břehu v malé hloubce a těsně pod hladinou. Dospělí jedinci ţijí často u dna mezi nárosty vegetace, kde tvoří skupinky po 3-4 jedincích. V noci odpočívají na dně, kde se opírají o řitní ploutve (Hanel a Lusk, 2005). Slunečnice pestrá je všeţravá ryba, která se ţiví především larvami hmyzu, korýši, vodními plţi, jikrami ryb, a větší jedinci i drobnými rybami. Jejím charakteristickým stanovištěm v původní oblasti jsou pomalu tekoucí, čisté a průzračné vody s mělkým dnem a dostatkem ponořené vegetace. V Evropě je rozšířena ostrůvkovitě. U nás preferuje pomale tekoucí a stojaté vody. Příkladem jsou rybníky, jezírka, slepá ramena v sezónně zaplavovaném území řek (Hanel a Lusk, 2005). 2.4.2 Rozmnoţování a ţivotní cyklus Slunečnice pestrá patří mezi hnízdící, jikry ochraňující polyfilní druh (Balon, 1975) se samčí rodičovskou péčí (Balon, 1957). V různých oblastech začíná tření ryb v květnu a trvá do konce července (např. na Slovensku) (Baruš a Oliva, 1995). Teritoriální samec buduje hnízdo prohloubením měkkého dna do tvaru jamky (o průměru 10-40 cm). Velikost hnízda je přibliţně dvakrát větší neţ velikost samce. Před třením dochází k dvoření. Samec střídavě útočí na samici a honí se s ní kolem hnízda. Poté můţe dojít v hnízdě k opakovanému tření, které můţe být občas přerušeno ostatními samci. Jeden samec se můţe třít s jednou, ale i s několika samicemi. Po tření samec střeţí hnízdo, ve kterém dojde k oplodnění jiker. Samec střeţí i plůdek tak dlouho, dokud se nevstřebá ţloutkový vak (Balon, 1957). Jedince, kteří chtějí opustit hnízdo, chytá do tlamy a nosí zpět. Při střeţení je agresivní a můţe útočit i na větší ryby neţ je on sám (Hanel a Lusk, 2005). Plodná samička obsahuje 600 – 5000 jiker, počet se mění s velikostí samice a prostředím, ve kterém ţije (Copp a kol., 2002). Jikry jsou ţluté s velkým mnoţstvím ţloutku, průměr činí 0,8 – 1,3 mm. Slunečnice pestrá se můţe doţívat aţ 10 let, v Evropě jsou záznamy o maximálně 8 let starých jedincích (Copp a kol., 2004). 2.5 Vztah introdukce, hostitele a parazita Biologické

invaze

mohou

mít

dramatický

dopad

na

biologickou

rozmanitost

a strukturu společenstev, stejně tak i ekonomické důsledky na přirozená a uměle vytvořená prostředí. V současnosti stále roste zájem o to, jakou roli mohou hrát parazité v biologických

invazích během jejich vlivu na tělesnou zdatnost (fitness) hostitele a interakce mezi místními a invazními druhy. Parazité mohou hrát klíčovou roli v určování úspěchu invaze. Biologické invaze poskytují navíc moţnost prozkoumání účinku parazitů na interakce mezi druhy. Introdukce hostitele do nového prostředí můţe také vést ke změně diverzity a prevalence parazitů (Dunn, 2009). Paraziti jsou do značné míry těsně spojení s hostiteli přes jejich sdílenou koevoluční historii. Zeměpisné rozšíření parazitů odráţí zeměpisné rozšíření jejich hostitelů. Ekologické faktory také ovlivňují rozšíření a místní diverzitu parazitů (Poulin, 1995, 1998), ale koevoluční spojení mezi hostiteli a parazity zůstává vţdy silné. V poslední době mohou četné introdukce rostlin i ţivočichů z jejich místa původu do nových zeměpisných oblastí způsobit oslabené spojení mezi hostiteli a jejich parazity. Hostitel při přesouvání z jeho místa původu do nového prostředí ztrácí některé své parazity a naopak pravděpodobně získává nové parazity z jeho nové lokality (Poulin a Mouillot, 2003). Literární práce autorky Dunn (2009) se zabývá vývojem vztahu parazit – hostitel v průběhu introdukce nového druhu. Mohou nastat tyto případy, které se mohou prolínat: 1) hostitel můţe ztratit své parazity ze svého místa původu 2) hostitel nové parazity získá z nového prostředí 3) hostitel můţe zavléct do nového prostředí své parazity, kteří mohou infikovat místní hostitele Parazitovaní hostitelé, kteří obsadí novou oblast, mohou zavléct své parazity. Nízká hustota zakládajících se populací však můţe být důvodem sníţené pravděpodobnosti přenosu parazita. Mnoho parazitů má sloţité vývojové cykly probíhající přes více neţ jednoho hostitele. V případě, ţe v novém prostředí není přítomný vhodný hostitel, ţivotní cyklus nemůţe dál probíhat (Dunn, 2009). Druhová

rozmanitost

parazitů

bývá

niţší

v

místě,

kam

byli

introdukováni,

neţ v jejich místě původu. Tato skutečnost poukazuje na to, ţe se paraziti během jejich introdukce s hostitelem ztrácejí (Torchin a kol., 2002). Nejsnadněji se ztrácí paraziti, kteří jsou závislí na úzkém spektru hostitelů (Kennedy a Bush, 1994). Paraziti specialisti, jejichţ ţivotní cykly probíhají přes specifické mezihostitele, patří mezi první druhy, které hostitelé ztrácí při jejich vzdalování se od místa původu. Hostitelé, kteří byli introdukováni do nových míst kompletně bez parazitů, jsou v podstatě “neobydlené lokality” očekávající kolonizaci místními parazity. Na původním místě hostitelé poskytují “přístřešek” parazitům, se kterými se společně vyvíjejí v dlouhém období. V novém prostředí jsou

introdukovaní

hostitelé

často

kolonizováni

novými

parazity

v krátké

době.

Jejich parazitofauna v tomto novém prostředí je tedy produktem ekologického procesu spíše neţ evolučního. Společenstva parazitických helmintů v novém prostředí vzniklých v důsledku ekologického procesu jsou právě tak různorodá jako společenstva parazitů vzniklých v důsledku evolučního procesu (Poulin a Mouillot, 2003). Druhy parazitů, kteří mohou snadno parazitovat nové hostitele, často patří do skupiny nespecifických parazitů, tzv. generalistů. Paraziti generalisti jsou schopni nakazit široké spektrum hostitelských druhů (Kennedy a Bush, 1994). Pokud jsou v novém prostředí přítomny příbuzné druhy ryb, mohou přeskočit na introdukované druhy jejich paraziti. Jestliţe jsou do nového prostředí zavlečeny nepříbuzné druhy ryb, mohou být parazitovány právě generalisty z místních ryb. Introdukované ryby mohou rychle nahromadit nové druhy parazitů, které jsou často více taxonomicky různorodé neţ jsou u původních ryb (Poulin a Mouillot, 2003). 2.6 Ektoparaziti slunečnice pestré Ektoparaziti parazitují na povrchu těla hostitele, u ryb jsou to navíc ploutve a ţábry (Volf a kol., 2007). Mezi nejčastější mnohobuněčné ektoparazity slunečnice pestré patří ţábrohlísti (Monogenea), glochidie mlţů (Bivalvia) a korýši (Crustacea), potenciálně se mohou vyskytovat také pijavky (Hirudinea) a roztoči (Acarina). Parazitičtí zástupci korýšů, parazitující nejen na slunečnici pestré (Hoffman, 1998), se téměř neuplatňují jako přenašeči infekčních onemocnění, přesto ale mohou způsobovat svým hostitelům zdravotní problémy. Poškozují kůţi ryb, která je pak snadno náchylná k infekci různými bakteriemi. Jsou to gonochoristi, jejichţ ţivotní cyklus probíhá přes několik larválních stádií. Častým ektoparazitem slunečnice pestré ze skupiny korýšů je rod Ergasilus z řádu klanonoţci (Copepoda) (Hoffman, 1998). Mladší larvální stádia jsou volně pohyblivá a neparazitická, pozdější larvální stádia či dospělci jsou parazitičtí. Dospělá samička se přichytne na ţaberní lupínek ryb pomocí hákovitě pozměněného druhého páru tykadel. Ţiví se epitelovými a slizovými buňkami ţáber, které mohou poškodit. Dalšími častými parazity jsou kapřivci (Branchiura) rodu Argulus (Hoffman, 1998). Na hostitele se přichycují na kůţi ryb pomocí mohutné kruhové přísavky, které jsou pozměněnou bází prvního páru maxil. Ţiví se krví a tkáňovým mokem (Volf a kol., 2007). Glochidia jsou larvy sladkovodních mlţů, které ţijí parazitickým způsobem ţivota u slunečnice pestré (Hofmann, 1998). Glochidia se po uvolnění z mateřského jedince přichytí na ploutvích, ţábrách nebo povrchu těla ryb a parazitují na nich. Dospělí mlţi jiţ ţijí bentickým způsobem ţivota (Smith, 2001). Tělo se skládá ze dvou lasturek, lasturky

některých druhů jsou vybaveny háčky či vláknem, které umoţňují přichycení na hostiteli (Pekkarinen a Englund, 1995). Ve své diplomové práci se budu zabývat pouze ţaberními parazity třídy Monogenea, proto se dále budu věnovat pouze této skupině. 2.6.1 Ţábrohlísti (Monogenea) Mezi nejvýznamnější parazity slunečnice pestré patří kosmopolitně rozšířená třída Monogenea patřící mezi Neodermata (Volf a kol., 2007). V současnosti je popsáno přibliţně 3 000 aţ 4 000 druhů třídy Monogenea, ale odhadem by jich mohlo být aţ 25 000 vzhledem k počtu známých druhů ryb (Whittington, 1998). V České republice a na Slovensku je známo téměř 200 druhů (Volf a kol., 2007). Jejich velikost se pohybuje mezi 0,2 mm a několika mm. Tělo ţábrohlístů je často podlouhlé, bilaterálně symetrické (Ergens a Lom, 1970). Juvenilní jedinci jsou obvykle morfologicky podobní dospělým jedincům. Někteří zástupci mají vysokou specifitu k druhu hostitele a také k orgánové specializaci (Volf a kol., 2007). Nejčastějšími hostiteli ţábrohlístů jsou ryby, dále některé druhy korýšů, hlavonoţci, obojţivelníci, plazi (Kearn, 1994). Z hlediska orgánové lokalizace se jedná o parazity kůţe, ţaberního aparátu, ploutví, nosních jamek a dokonce je znám i jeden druh parazitující ve spojivkovém vaku hrochů (Oculotrema hippopotami). Existuje však i několik výjimek, mezi ně patří některé druhy, které parazitují uvnitř těla, např. v močovém měchýři, močovodu a střevech (Hanek a Fernando, 1976). Paraziti se mohou ţivit buď krví nebo buňkami pokoţky hostitelů (Kearn, 1994). Někteří zástupci třídy Monogenea mohou způsobit váţné problémy v chovu ryb. Například paraziti ţivící se krví mohou váţně poškodit ţábry ryb, některé druhy gyrodaktylů ţivících se pokoţkou hostitele se mohou přemnoţit a způsobit hostitelským rybám nadměrný stres. Pokud nejsou ryby ošetřeny, mohou následně uhynout (Hoffman, 1998). Nejdůleţitějším orgánem pro přichycení parazita na hostitele je haptor umístěný v zadní části těla (Hoffman, 1998). Stavba haptoru se liší mezi jednotlivými taxony, a proto se vyuţívá

pro

determinaci.

U

některých zástupců

(např.

čeleď Ancyrocephalidae,

Gyrodactylidae) se jedná o jednoduchý přichycovací disk obsahující střední a marginální háčky, které mohou být různého počtu i tvaru (12 aţ 16 marginálních háčků na okraji a 2 aţ 4 středních háčků umístěných uprostřed, Hoffman, 1998). Jejich základní stavební sloţkou je keratin. U jiných zástupců bývá haptor sloţitější stavby, můţe obsahovat komplex přísavek, svorek či přídatných orgánů, které jsou sklerotizovaně vyztuţené (např. čeleď Diplozoidae). Hlavová část – prohaptor má otvor pro příjem potravy a vyúsťují zde hlavové ţlázy,

jejichţ sekret téţ slouţí k přichycení na hostitele. Na hlavové části se mohou vyskytovat přísavky nebo přísavné rýhy. U některých skupin jsou přítomny nápadné oční skvrnky (např. čeleď Dactylogyridae) (Volf a kol., 2007). Zástupci třídy Monogenea jsou hermafroditi. Samičí soustava je tvořena vaječníkem, vejcovodem, ţloutkovými ţlázami, dělohou, vagínou, slepými váčky. Samčí soustavu tvoří jedno nebo více varlat, jejich vývody ústí do semenných váčků a kopulačního aparátu, který bývá sklerotizován (Volf a kol., 2007). Kopulační aparát je dalším determinačním znakem, jeho tvar i velikost se liší podle druhu (Hoffman, 1998). Vývoj všech zástupců je přímý bez mezihostitele. Většina z nich je vejcorodá, jen zástupci čeledi Gyrodactylidae jsou většinou ţivorodí (Bakke a kol., 2007). U ţivorodých jedinců probíhá embryonální i postembryonální vývoj uvnitř těla mateřského jedince a jejich vajíčka se nerovnoměrně rýhují. Z jednoho vajíčka můţe vzniknout několik jedinců. U vejcorodých zástupců probíhá embryonální a postembryonální vývoj mimo tělo mateřského jedince. Embryonálním vývojem vejcorodých monogeneí vznikne obrvená larva, která se ve vodním prostředí pohybuje směrem k hostiteli. Jakmile najde svého hostitele, pronikne na místo své typické lokalizace a přichytí se na něj. Mizí obrvení, jedinec přijímá potravu a vyvíjí se v dospělce. Pokud larva přibliţně do 5 hodin nenajde hostitele, háčky haptoru se neprořeţou a larva není schopna se přichytit. Hyne do 20 hodin (Ergens a Lom, 1970). 2.7 Monogenea charakteristická pro Centrarchidae v původní severoamerické oblasti U čeledi okounkovitých (Centrarchidae), kam patří slunečnice a okounci, je typický výskyt parazitů z čeledi Ancyrocephalidae a Gyrodactylidae (Hoffman, 1998). 2.7.1 Rozdělení třídy Monogenea (pouze pro Centrarchidae) Systematické zařazení a charakteristika parazitů slunečnice pestré v následujícím textu vychází z prací Ergens a Lom (1970), Hanek a Fernando (1972), Beverley-Burton (1984, 1986), Hoffman (1998). Monopisthocotylea Odhner, 1912 Haptor dospělých jedinců se skládá ze středních háčků a menších marginálních háčků. Hlavová část obsahuje příchytné lepivé ústrojí. Chybí pohlavně-střevní kanál. Mnozí zástupci z této podtřídy jsou úzce hostitelsky specifičtí.

Gyrodactylidae Cobbold, 1864 Jsou to malí podlouhlí paraziti, přední konec mají dvojlaločnatý, kaţdý lalok obsahuje hlavové přísavné orgány. Haptor je dobře vyvinutý, obsahuje jeden pár středních háčků a 16 marginálních háčků. Střevo je rozdvojené, oční skvrnky chybí. Vaječník má tvar V nebo je laločnatý, varle a ţloutkové trsy chybí nebo jsou spojené s vaječníkem. Vagína chybí. Jedinci z této čeledi jsou převáţně ţivorodí. Gyrodactylus Nordmann, 1832 - G. goerani, G. avalonia, G. macrochiri Ancyrocephalidae Bychowsky & Nagibina, 1978 Tělo mají malé, přední konec těla je laločnatý a obsahuje hlavové přísavné orgány. Jedinci mají dva páry očních skvrnek. Haptor obsahuje 14 marginálních háčků a dva páry středních háčků, jeden pár je dorzální, druhý ventrální, kaţdý pár spojuje spojovací destička. Vaječník je hruškovitý aţ podlouhlý, nestáčí se kolem střeva. V Severní Americe je známých cca. 20 rodů. Actinocleidus Mueller, 1937 - A. articularis, A. bakeri, A. bennetti, A. bifidus, A. brevicirrus, A. crinicirrus, A. fergusoni, A. flagellatus, A. fusiformis, A. georgiensis, A. gibbosus, A. gracilis, A. harquebus, A. incus, A. maculatus, A. mizellei, A. oculatus, A. okeechobeensis, A. recurvatus, A. scapularis, A. sigmoideus, A. subtriangularis Anchoradiscoides Rogers, 1967 - A. serpentinus Anchoradiscus Mizelle, 1941 - A. anchoradiscus, A. triangularis

Clavunculus Mizelle, Stokely, Jaskoski, Seamster & Monaco, 1956 - C. bifurcatus, C. bursatus, C. unguis Cleidodiscoides Mayes & Miller, 1973 - C. sulcata Cleidodiscus Mueller, 1934 - C. alatus, C. bedardi, C. diversus, C. georgiensis, C. glenorensis, C. globus, C. helicis, C. chelatus, C. nematocirrus, C. robustus, C. stenor, C. vancleavi, C. venardi Crinicleidus Beverley-Burton, 1986 - C. crinicirrus, C. longus Leptocleidus Mueller, 1936 - L. megalonchus Lyrodiscus Rogers, 1967 - L. lanceolatus, L. longibasus, L. minimus, L. rupestris, L. seminolensis Onchocleidus Mueller, 1936 - O. acer, O. affinis, O. attenautus, O. cyanellus, O. dispar, O. distinctus, O. dolorease, O. ferox, O. flieri, O. furcatus, O. grandis, O. helicis, O. chaenobryttus, O. chautauquaensis, O. chrysops, O. interruptus, O. macropterus, O. mimus, O. miniatus, O. nactus, O. parvicirrus, O. principalis, O. similis, O. tuberculatus, O. variabilis Syncleithrium Price, 1967 - S. fusiformis

Tetracleidus Mueller, 1936 - T. banghami, T. capax, T. glenorensis, T. longus, T. stentor Urocleidus Mueller, 1934 - U. procax 2.7.2 Monogenea nalezená u slunečnice pestré v původní oblasti (Hanek a Fernando, 1972; Beverley-Burton a Suriano, 1980; Beverley-Burton, 1984; Beverley-Burton, 1986) Actinocleidus gibbosus – Ontario, park Algonquin, záliv Quinte Actinocleidus incus – Ontario, park Algonquin Actinocleidus oculatus – Ontario Actinocleidus recurvatus – Ontario, Nový Brunswick, záliv Quinte Cleidodiscus robustus – Ontario, záliv Quinte Leptocleidus magalonchus – Ontario Onchocleidus acer – Ontario, záliv Quinte Onchocleidus attenautus – Ontario Onchocleidus dispar – Ontario, park Algonuin, jezero Ryan, Nový Brunswick Oncholeidus ferox – Ontario, záliv Quinte, jezero Ontario blízko Hamiltonu, jezero Buckhorn blízko Lindsay Onchocleidus similis – Ontario, park Algonuin, jezero Ryan, Nový Brunswick, jezero Ontario blízko Hamiltonu Gyrodactylus avalonia – Atlantik, Labrador, Newfoundland, Nové Skotsko, Ontario, Quebek Gyrodactylus macrochiri – Manitoba, Ontario 2.8 Paraziti třídy Monogenea zavlečení do Evropy spolu se slunečnicí pestrou Většina druhů třídy Monogenea, které byly doposud nalezeny u slunečnice pestré, byly do Evropy introdukovány společně s hostitelem. U mnoha evropských populací slunečnice pestré byli zaznamenáni zástupci z čeledi Ancyrocephalidae, např. v Bosně a Hercegovině, Bulharsku, Francii, Maďarsku, Itálii, Slovensku i České republice (Kiškaroly, 1977; Lambert, 1979; Molnar, 1982; Grupcheva a Nedeva, 1999; Galli a kol., 2005; Ondračková a kol.,

2011). V Polsku na řece Odře nebyli zaznamenáni ţádní zástupci třídy Monogenea (Piasecki a Falandysz, 1994). V Rumunsku na řece Dunaji byli na slunečnici pestré nalezeni Onchocleidus similis a O. dispar (Roman, 1953). V Bosně a Hercegovině ze tří rozsáhlých rybníků byli nachytáni jedinci, na kterých byl nalezen O. similis (Kiškaroly, 1977). V Itálii v povodí řeky Pádu byl zjištěn výskyt čtyř druhů A. oculatus, A. recurvatus, O. similis, O. dispar (Galli a kol., 2005). Na Slovensku z povodí Dunaje byl zaznamenán nález O. similis, O. dispar, A. recurvatus, G. prostae/laevis, pravděpodobně evropského původu. (Ondračková a kol., 2011). V Norsku byli vyšetřeni jedinci z jednoho rybníku u Osla, u nichţ byli identifikováni O. dispar. Kromě tohoto druhu byl zaznamenán ještě jeden blíţe neidentifikovaný druh rodu Onchocleidus, jehoţ znaky byly podobné O. similis, ale přesně neodpovídají ţádnému známému druhu z původní oblasti (Sterud a Jørgensen, 2006). Tabulka 2 shrnuje výskyt ţaberních parazitů třídy Monogenea u slunečnice pestré v její původní severoamerické domovině a ţaberních parazitů třídy Monogenea u slunečnice pestré v Evropě.

Severní Amerika Actinocleidus gibbosus Actinocleidus incus Actinocleidus oculatus Actinocleidus recurvatus Cleidodiscus robustus Leptocleidus magalonchus Onchocleidus acer Onchocleidus attenautus Onchocleidus dispar Oncholeidus ferox Onchocleidus similis Gyrodactylus avalonia Gyrodactylus macrochiri

Evropa Actinocleidus oculatus Actinocleidus recurvatus Onchocleidus dispar Onchocleidus similis Gyrodactylus prostae/laevis

Tabulka 1: Srovnání druhů třídy Monogenea slunečnice pestré v Severní Americe a v Evropě

3. MATERIÁL A METODIKA 3.1 Charakteristika studovaných lokalit Pro parazitologické vyšetření introdukovaných populací slunečnice pestré bylo v průběhu let 2004 – 2010 provedeno 10 odlovů na 9-ti lokalitách čtyř evropských povodí (Dunaj – úmoří Černého moře, Labe – úmoří Severního moře, Struma – úmoří Egejského moře, Rhôna – povodí Středozemního moře). Na Obrázku 3 jsou vyznačeny místa všech odlovů.

Obr. 3: Mapa Evropy s vyznačenými místy odlovů Povodí Dunaje V rámci povodí Dunaje bylo provedeno šest odlovů na šesti lokalitách: (1) ramenný systém Dunaje poblíţ vesnice Bodíky, Slovensko, (2) řeka Dunaj poblíţ města Batina, Chorvatsko, (3) řeka Dunaj poblíţ vesnice Košava, Bulharsko, (4) řeka Dyje poblíţ soutoku s řekou Moravou, (5) jezero Annín poblíţ města Tovačov a (6) slovenský úsek řeky Bodrog. Jednotlivé sběry ryb i parazitů byly provedeny v rámci společného projektu Oddělení parazitologie PřF MU a Oddělení ekologie ryb ÚBO AVČR v letech 2004 – 2009 (lokality 15), sběr na lokalitě Bodrog byl proveden kolegou z Prešovské univerzity Tomášem Mihokem. Rok odlovu, lokalita, počet a velikost odlovených ryb jsou uvedeny v Tabulce 3.

Řeka Dunaj Lokalita na slovenském úseku Dunaje spadala do ramenného systému zvaného „priehradky“, který propojuje starý a nový kanál Dunaje. Je charakteristická pomalu tekoucí vodou. Odlovy v chorvatském a bulharském úseku Dunaje byly provedeny přímo v hlavním toku, v pobřeţní linii charakteristické přítomností štěrku a bahna. Řeka Dyje Jediný kus slunečnice pestré byl odloven na dolním toku řeky v ústí slepého ramena „U spadlého bunkru“, nacházejícím se poblíţ soutoku s řekou Moravou. Prostředí je charakteristické výskytem zaplavené vegetace a kamenů v pobřeţní linii a bahnitým dnem. Jezero Annín Jezero Annín je součástí soustavy štěrkoven poblíţ města Tovačov u Přerova, v povodí řeky Bečvy, Česká republika. Na lokalitě se vyskytuje poměrně stabilní populace slunečnice pestré, která k rozmnoţování vyuţívá mělké břehové linie se štěrkovým dnem a výskytem husté vegetace. V současné době je jezero vyuţíváno ke komerční těţbě štěrku. Řeka Bodrog Ryby byly odloveny na slovenském úseku řeky Bodrog, která vzniká soutokem Ondavy a Latorice na východním Slovensku. Je to níţinná řeka s hlinitými, zarostlými břehy a pomalým proudem. Povodí Labe V hlavním toku řeky Labe, poblíţ města Valy u Pardubic, byl proveden odlov 4 jedinců slunečnice pestré. Tok je zde charakteristický pomalým proudem a výskytem zaplavené husté vegetace v pobřeţní zóně. Odlov ryb byl zajištěn pracovníky povodí Labe v Pardubicích.

Povodí Strumy Řeka Arkata v Bulharsku je levostranný přítok Strumy. Jde o níţinnou řeku s mírným proudem a hustou vegetací. Odlov byl proveden poblíţ soutoku se Strumou. Výzkum proběhl ve spolupráci s Dr. T. Tričkovou z Bulharské akademie věd v Sofii. Povodí Rhôny Na řece Durance proběhly dva odlovy. Řeka Durance je levý přítok řeky Rhôny a nachází se v oblasti jiţní Francie. Je to řeka s bohatým tokem a rychlým proudem. Odlov ryb byl proveden poblíţ města Pertuis. Výzkum byl proveden ve spolupráci s Dr. André Gilles z Univerzity Provence v Marseille. lokalita Dunaj - Gabčíkovo, SK Dunaj - Batina, CRO Dunaj - Košava, BG Dyje - ČR Annín - Tovačov, ČR Bodrog - SK Labe - Valy, ČR Arkata, BG Durance - Pertuis, FR Durance – Pertuis, FR

rok odlovu 2004 2005 2006 2005 2009 2010 2007 2009 2007 2010

počet ryb 15 1 6 1 5 není k dispozici 4 5 9 5

velikost ryb (délka těla) 64 - 119 mm 99 mm 43 - 84 mm 78 mm 74 - 108 mm není k dispozici 54 - 78 mm 45 – 65 mm 53 - 125 mm 64 - 91 mm

Tabulka 2: Lokalita, rok odlovu, počet ryb, velikost ryb 3.2 Odlov a parazitologická pitva ryb Všechny ryby byly odchyceny elektrickým agregátem, a to podle charakteru lokality buď bateriovým (Dunaj, Dyje, Annín, Bodrog, Struma), benzínovým (Durance – Obr. 4) nebo hlubinným benzínovým agregátem (Labe). K parazitologickému vyšetření byly třeba vţdy ţivé ryby, čerstvě ulovené, které byly v původní vodě převezeny do laboratoře. Před parazitologickou pitvou byly ryby usmrceny a změřeny. Usmrcení bylo provedeno podle postupu Ergense a Loma (1970). Ryba byla omráčena úderem do hlavy a přenesena do misky s vodou. V misce jí byla přerušena páteř za hlavou. Poté byla změřena délka těla (SL – standard length). Pro studium ektoparazitů třídy Monogenea bylo provedeno podrobné vyšetření ţáber. Při vyšetření ţáber byla potřeba izolace jednotlivých oblouků, které byly přeneseny také

do Petriho misky s vodou. Jednotlivé oblouky byly pozorovány vcelku a poté byly provedeny seškraby.

Obr. 4: Odlov ryb elektrickým agregátem, řeka Durance, Francie 2010 3.3 Fixace a determinace parazitů třídy Monogenea Fixace parazitů byla provedena podle postupu Malmberga (1970). Nalezení paraziti byli dále odděleni od tkáně hostitele pomocí preparačních jehel a přeneseni do kapky vody na podloţní sklo. Následně byl parazit pomocí preparačních jehel zbaven zbývajících nečistot a tkáně. Aby nedošlo ke vzniku bublin, přiloţilo se opatrně krycí sklíčko na podloţní sklo z boku. Preparát byl vloţen pod preparační mikroskop a filtračním papírem byla odsávána voda aţ do té doby, neţ prasknul parazit, který se tímto způsobem dostal do ideální roviny vhodné pro další pozorování. Na rohy krycích sklíček byl kápnut lak na nehty. Jako fixační tekutina byl pouţit glycerin amonium pikrát (GAP) (Obr. 5).

Obr. 5: Preparační mikroskop a sklíčka s nafixovanými parazity, Univerzita Provence, Francie 2010

Paraziti byli identifikováni podle tvaru a velikosti jejich sklerotizovaných částí haptoru – středních háčků, spojovacích destiček a marginálních háčků, a reprodukčních orgánů – kopulačního aparátu, případně vaginálního vyztuţení. Determinace byla provedena pomocí světelného mikroskopu Olympus BX 51 vybaveným fázovým kontrastem a digitální analýzou obrazu MicroImage 4.0. Jednotliví paraziti byli pozorováni pod imerzním objektivem s pomocí imerzního oleje při fázovém kontrastu. Pro determinaci byly pouţity klíče podle Beverly-Burton (1984) a Gusseva (1985). 3.4 Metrická a morfologická studie Při této studii byly změřeny jednotlivé části sklerotizovaných struktur. Důleţitým rozlišovacím znakem u parazitů třídy Monogenea je tvar a velikost středních háčků, spojovacích destiček, marginálních háčků, kopulačního aparátu a případně vaginálního vyztuţení. Měření jednotlivých částí bylo provedeno za pomoci světelného mikroskopu Olympus BX 51 s fázovým kontrastem a digitální analýzou obrazu MicroImage 4.0. a pod imerzním objektivem při fázovém kontrastu. Na jednom jedinci z čeledi Ancyrocephalidae bylo naměřeno celkem 20 parametrů u haptoru, 1 parametr u kopulačního aparátu a 1 parametr u vaginálního vyztuţení. U ventrálních i dorzálních středních háčků byla změřena celková délka, délka báze, délka ostří, délka vnějšího i vnitřního výrůstku (Obr. 6). U spojovacích destiček byla změřena celková délka, celková šířka a šířka mediánu (Obr. 7). Protoţe byly marginální háčky různě velké, byla změřena celková délka (Obr. 8) jednoho háčku z 1. páru, průměrná celková délka háčků z 2., 3. a 4. páru, průměrná celková délka háčků z 6. a 7. páru a celková délka jednoho háčku z 5. páru. U kopulačního aparátu byla změřena celková délka (Obr. 9). U přítomného vaginálního vyztuţení byla změřena celková délka. Na jednom jedinci z čeledi Gyrodactylidae bylo naměřeno celkem 11 parametrů u haptoru. U středních háčků byla změřena celková délka, délka báze, délka ostří a délka vnitřního výrůstku. U dorzální spojovací destičky byla změřena celková délka a šířka. U ventrální spojovací destičky byla změřena celková délka, šířka (bez membránového přívěsku) a délka membránového přívěsku. U marginálního háčku byla změřena celková délka a délka vlastního háčku (Obr. 10).

Obr. 6: Základní typy a způsoby proměřování středních háčků (čeleď: Ancyrocephalidae) (upraveno podle Ergense a Loma, 1970): a – celková délka b – délka báze c – délka ostří d – délka vnitřního výrůstku e – délka vnějšího výrůstku

Obr. 7: Základní typy a způsoby proměřování spojovacích destiček (čeleď: Ancyrocephalidae) (upraveno podle Ergense a Loma, 1970): a – celková délka b – šířka mediánu c – celková šířka

Obr. 8: Různé typy a délky marginálních háčků (čeleď: Ancyrocephalidae) (upraveno podle Ergense a Loma, 1970): a – celková délka

Obr. 9: Typy kopulačního aparátu (čeleď: Ancyrocephalidae) (upraveno podle Ergense a Loma, 1970): a – celková délka

Obr. 10: Sklerotizované části haptoru (čeleď: Gyrodactylidae) (upraveno podle Ergense a Loma, 1970): A – střední háček a – celková délka b – délka báze c – délka vnitřního výrůstku d – délka ostří B – dorzální spojovací destička a – celková šířka b – celková délka C – marginální háček a – celková délka b – délka vlastního háčku D – ventrální spojovací destička a – šířka (bez membránového přívěsku) b – celková délka c – délka membránového přívěsku

3.5 Dokumentace sklerotizovaných částí třídy Monogenea u slunečnice pestré v Evropě Tato studie byla zaloţena na kreslení sklerotizovaných struktur a fotodokumentaci. Kreslení struktur bylo provedeno za pomoci světelného mikroskopu BX 61 vybaveným kreslícím zařízením na mikroskopu. Fotodokumentace byla provedena na světelném mikroskopu BX 50 s analýzou obrazu (Stream motion) při fázovém kontrastu. U

zástupců

z čeledi

Ancyrocephalidae

byly

nakresleny

oba

páry

dorzálních

a ventrálních středních háčků, dorzální a ventrální spojovací destička, kopulační aparát, případně vaginální vyztuţení a jeden (popř. dva) charakteristický marginální háček. Jeden marginální háček z 1. páru byl nakreslen u A. oculatus, A. recurvatus, C. robustus. Jeden háček z 5. páru byl nakreslen u O. dispar. U O. acer a O. similis byl nakreslen jeden háček z 1. páru a jeden háček z 5. páru kvůli odlišné morfologii. U zástupců z čeledi Gyrodactylidae byly nakresleny oba střední háčky, ventrální spojovací destička s membránovým přívěskem, dorzální spojovací destička a jeden charakteristický marginální háček. Kvůli bliţšímu nezařazení stádia diporpy z čeledi Diplozoidae nebyl tento jedinec kreslen. 3.6 Analýza dat Ke zpracování dat byl pouţit Microsoft Office for Windows (standardní vybavení). Statistické výpočty byly provedeny v programu STATISTICA (9.0). Analýza hlavních komponent (Principal Component Analysis, PCA) byla pouţita pro vizualizaci rozdílů mezi populacemi hostitele na základě rozměrů sklerotizovaných částí O. similis a A. recurvatus. Do analýzy byly pouţity jednotlivé rozměry haptoru, kopulačního aparátu, případně vaginálního vyztuţení. U obou druhů byly z analýz odstraněny rozměry marginálního háčku 5. páru a šířka mediánu obou destiček kvůli neúplným údajům a vysoké variabilitě naměřených hodnot. Cílem analýzy PCA je redukce původního počtu popisovaných proměnných novými veličinami – komponentami, které shrnují informaci o původních proměnných, aniţ by se vytratily informace. Tyto komponenty jsou vzájemně nezávislé a vysvětlují celkový rozptyl pozorovaných proměnných. První hlavní komponenta má směr největší variability dat. Druhá hlavní komponenta je kolmá na předcházející a popisuje maximální mnoţství zbývající variability (Meloun a Militký, 2005; http://gis.vsb.cz/). K rozlišení populací O. similis a A. recurvatus pomocí prvních dvou hlavních komponent byla pouţita analýza variance (ANOVA) u O. similis a t-test u A. recurvatus.

4. VÝSLEDKY 4.1 Přehled nalezených ektoparazitů třídy Monogenea slunečnice pestré Téměř všechny zkoumané vzorky slunečnice pestré byly nakaţeny parazity třídy Monogenea. Na jedincích z Labe poblíţ města Valy u Pardubic nebyli nalezeni ţádní ţábrohlísti. Celkem bylo nalezeno 6 druhů z čeledi Ancyrocephalidae (Actinocleidus oculatus, A. recurvatus, Cleidodiscus robustus, Onchocleidus acer, O. dispar, O. similis), dva druhy z čeledi Gyrodactylidae (Gyrodactylus prostae/laevis a G. macrochiri) a jeden druh z čeledi Diplozoidae (blíţe neurčená diporpa). Diporpa, která nešla blíţe určit, byla nalezena ve Francii v roce 2007. Pravděpodobně se jednalo o náhodný výskyt. Na všech zkoumaných úsecích povodí Dunaje byli nalezeni O. similis a O. dispar. Na slovenském úseku Dunaje byl navíc nalezen G. prostae/laevis a A. recurvatus. Jeden jedinec A. recurvatus byl zaznamenán i na chorvatském úseku Dunaje. V řece Dyji a Arkatě byli nalezeni O. dispar a O. similis. V řece Durance byli nalezeni A. oculatus, A. recurvatus, C. robustus, O. acer, O. dispar, O. similis a G. macrochiri. V Tabulce 3 jsou zobrazeny druhy třídy Monogenea zaznamenané v povodí Dunaje a Tabulka 4 zobrazuje druhy třídy Monogenea zjištěné v povodí Strumy a Rhôny.

povodí Dunaje A .oculatus A. recurvatus C. robustus O. acer O. dispar O. similis G. macrochiri G. prostae/laevis Diplozoinae g. sp.

Gabčíkovo SK

Bodrog SK

x

x x

Batina CRO

Košava BG

Dyje ČR

Annín – Tovačov ČR

x x

x x

x x

x

x x

x x

x

Tabulka 3: Seznam druhů třídy Monogenea slunečnice pestré v povodí Dunaje

povodí Strumy řeka Arkata, BG A. oculatus A. recurvatus C. robustus O. acer O. dispar

x

povodí Rhôny řeka Durance, FR x x x x x

O. similis G. macrochiri G. prostae/laevis Diplozoinae g. sp.

x

x x x

Tabulka 4: Seznam druhů třídy Monogenea slunečnice pestré v povodí Strumy a Rhôny 4.2 Metrická variabilita sklerotizovaných struktur přichycovacího aparátu třídy Monogenea Celkem bylo změřeno 98 jedinců třídy Monogenea (8 druhů) z povodí Strumy (řeka Arkata) v Bulharsku, z povodí Dunaje (jezero Annín v ČR, řeka Bodrog na Slovensku, řeka Dunaj na Slovensku) a z povodí Rhôny (řeka Durance) ve Francii. V Tabulce 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 a 12 jsou uvedeny rozměry jednotlivých sklerotizovaných častí haptoru, kopulačního aparátu a případně vaginálního vyztuţení druhů O. similis, O. dispar, O. acer, A. recurvatus, A. oculatus, C. robustus z povodí Dunaje, Strumy a Rhôny. V Tabulce 13 a 14 jsou uvedeny rozměry jednotlivých sklerotizovaných částí haptoru G. macrochiri a G. prostae/laevis. Pro srovnání s dalšími evropskými lokalitami jsou v tabulkách uvedeny rozměry měřené Dr. Dávidovou (Ondračková a kol., 2011). Pro srovnání s původní oblastí jsou v tabulkách uvedeny rozměry podle Hanek a Fernando (1972) pro O. dispar, A. recurvatus, C. robustus; Beverley-Burton a Suriano (1979) pro O. acer; Beverley-Burton a Suriano (1981) pro O. similis; Beverly-Burton (1984) pro A. recurvatus, A. oculatus a G. macrochiri. Rozdíly v rozměrech jednotlivých parametrů mezi evropskými populacemi O. similis a A. recurvatus byly vizualizovány pomocí analýzy hlavních komponent (PCA). V případě O. similis byly do analýz pouţity rozměry jedinců z bulharského, chorvatského a slovenského úseku Dunaje, řeky Bodrog a Dyje, Annínského jezera, řeky Arkata a Durance. První komponenta

vysvětlovaná

většinou

měřených

parametrů

se

účastnila

ze

71,5%

na celkovém rozptylu, druhá komponenta vysvětlovaná délkou vnějšího výrůstku ventrálních i dorzálních středních háčků se na celkovém rozptylu účastnila ze 6,7% (Graf 1). Na základě nesignifikantních rozdílů v obou komponentách mezi jednotlivými lokalitami Dunaje a mezi přítoky Dunaje řeky Bodrog a Dyje (ANOVA, Tukey Post-hoc test, p>0,05 pro všechna srovnání) byly tyto lokality pro další analýzy sloučeny jako Dunaj a přítoky Dunaje. V Grafu 2 je zobrazeno 5 populací O. similis: Dunaj, přítoky Dunaje, Annínské jezero, Arkata a Durance. Obě hlavní komponenty vykazovaly rozdíly mezi populacemi. Komponenta 1 oddělila populaci Arkata od všech populací z Dunajského povodí a populaci Durance od Annínského jezera a přítoků Dunaje (ANOVA, F(4,80)=14,7, p<0,001; Tukey

post-hoc test). Na základě komponenty 2 se odlišila populace Arkata od populací Durance, Dunaj a Annínské jezero, ale nelišila se od přítoků Dunaje. Dále byl zjištěn rozdíl mezi lokalitami Annínské jezero a přítoky Dunaje (ANOVA, F(4,80)=9,1, p<0,001; Tukey posthoc test). U A. recurvatus byly do analýz pouţity rozměry jedinců ze slovenského úseku Dunaje a z řeky Durance. První komponenta vysvětlovaná celkovou délkou a délkou báze ventrálních i dorzálních středních háčků, délkou vnitřního výběţku ventrálních středních háčků, délkou marginálních háčků kromě 1. páru, celkovou délkou ventrální i dorzální spojovací destičky a celkovou šířkou dorzální spojovací destičky, se účastnila z 32,3 % na celkovém rozptylu, druhá komponenta vysvětlovaná celkovou délkou a délkou báze ventrálních středních háčků a celkovou šířkou ventrální spojovací destičky se na celkovém rozptylu účastnila z 14,5% (Graf 3). Obě analyzované populace A. recurvatus jsou zobrazeny v Grafu 4. Rozdíly mezi populacemi byly zjištěny pouze pro první komponentu (t-test, t=6,27, df = 29, p<0,001), druhá komponenta se mezi populacemi nelišila (t-test, t=0,34, df = 29, p=0,74).

počet změřených O. similis střední háček - dorzální

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku střední háček - ventrální celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku spojovací destička - dorzální celková délka celková šířka šířka mediánu spojovací destička - ventrální celková délka celková šířka šířka mediánu kopulační aparát celková délka marginální háčky celková délka - 1.pár celková délka - 2-4.pár celková délka - 5.pár celková délka - 6-7.pár

Beverley-Burton a Suriano (1981) řeka Arkata, Bulharsko řeka Bodrog, Slovensko 20 18 7 48-61 30,7-51,8 46,8-51,2 48-61 25,1-45,9 38,4-44,8 16-24 11,4-18,4 14,2-18,9 8-16 8,1-11,5 9,3-12,3 1-2 1,0-2,7 1,5-2,9 50-60 26,9-50,6 45,0-52,0 42-52 23,6-42,1 40,0-44,8 14-20 8,6-16,8 16,2-20,9 11-14 6,1-12,0 11,1-13,2 1-4 1,2-2,2 1,7-2,2 24-28 15,1-30,0 21,6-24,4 4,7-8,0 6,8-8,2 5-8 3,4-5,8 3,4-5,1 25-30 16,7-27,4 22,5-25,6 3,9-10,5 7,1-9,0 5-7 2,9-6,3 3,8-5,9 25-34 24,0-31,8 26,8-32,4 27-31 18,1-32,7 30,7-35,5 25-28 16,2-26,7 24,7-28,9 10-12 9,6-12,5 11,4-13,5 24-28 17,7-29,7 27,6-32,0

řeka Durance, Francie Annínské jezero, ČR 20 10 38,6-51,1 46,0-53,5 33,0-44,2 40,6-47,2 12,3-16,9 15,8-18,9 9,4-11,5 10,6-13,0 1,1-2,3 1,2-2,1 39,2-51,6 46,4-52,4 33,2-45,7 40,2-45,8 14,3-16,9 15,0-18,6 9,2-11,9 5,4-12,6 1,3-2,3 1,0-2,3 18,5-24,0 22,1-26,0 5,6-8,4 6,1-7,7 3,6-5,5 2,8-5,0 18,4-24,1 21,8-27,4 5,4-7,3 7,0-8,9 3,3-4,8 4,4-6,4 25,2-29,0 26,9-29,9 26,1-34,6 28,6-34,9 21,7-27,8 24,6-28,9 10,3-12,0 10,3-12,4 24,6-31,8 26,2-30,6

Tabulka 5: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru a kopulačního aparátu v µm O. similis z původní oblasti (Beverley Burton a Suriano, 1981), z řeky Arkaty, z řeky Bodrogu, z řeky Durance a z Annínského jezera.

počet změřených O. similis střední háček - dorzální

střední háček - ventrální

spojovací destička - dorzální

spojovací destička - ventrální

kopulační aparát marginální háčky

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková délka - 1.pár celková délka - 2-4.pár celková délka - 5.pár celková délka - 6-7.pár

řeka Dyje, ČR Dunaj ,Slovensko Dunaj, Chorvatsko Dunaj, Bulharsko 10 10 10 10 51,7-58,3 36,1-54,3 37,7-50,6 33,0-56,7 44,0-49,3 30,4-46,0 31,7-44,1 28,1-49,2 17,4-20,0 11,1-18,5 14,0-18,7 12,6-19,7 11,1-14,5 8,7-13,5 9,0-12,9 7,6-14,1 1,7-2,7 1,4-2,6 1,2-2,5 1,1-2,4 50,5-57,9 33,1-54,8 35,8-50,0 29,2-56,4 43,5-47,3 28,2-45,4 29,9-43,5 26,1-47,1 15,7-20,0 11,3-16,3 13,9-17,8 11,2-17,6 10,5-14,7 8,7-13,7 8,9-12,4 6,4-13,8 1,5-2,6 1,4-2,2 1,2-2,2 1,2-2,8 24,1-30,2 18,0-28,5 18,6-24,3 17,8-27,9 6,7-9,5 5,1-8,7 5,0-7,6 4,5-9,4 2,9-4,8 2,5-5,3 2,9-4,2 2,6-4,1 26,8-30,9 19,3-27,7 20,2-26,7 18,7-28,2 7,5-9,7 5,0-9,0 5,5-8,2 4,7-8,7 4,5-6,3 2,7-5,7 3,2-4,6 2,8-4,4 29,0-32,7 20,9-33,9 27,8-31,1 27,5-31,2 31,5-37,8 23,9-37,5 26,1-33,4 19,6-35,9 25,0-30,9 18,8-30,9 20,1-29,9 17,1-30,6 11,3-13,4 10,9-12,1 10,8-12,2 10,5-12,7 29,2-35,7 22,5-34,8 23,5-31,6 19,2-31,8

Tabulka 6: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru a kopulačního aparátu v µm O. similis z řeky Dyje, z řeky Dunaje (slovenský, chorvatský a bulharský úsek) (Ondračková a kol., 2011).

Hanek a Fernando, 1972* řeka Arkata, Bulharsko řeka Durance, Francie Annínské jezero, ČR 20 2 1 3 celková délka 55-70 69,3-72,1 63,6 62,1-72,7 délka báze 46-54 53,2-56,4 50 54,0-56,9 délka ostří 23-27 26,8-27,1 23,2 26,6-28,8 délka vnitřního výrůstku 26-30 25,4-28,9 22,7 24,7-29,0 délka vnějšího výrůstku 1,4-1,6 1,5 1,2-1,9 střední háček - ventrální celková délka 33-37 38,59-38,61 35,2 38,1-40,7 délka báze 27-30 30,0-31,4 28,7 30,2-31,5 délka ostří 15-18 16,0-19,2 15,3 18,9-19,8 délka vnitřního výrůstku 10-13 9,7-13,0 8,3 11,1-13,5 délka vnějšího výrůstku 1,2-1,7 1,2 1,8-2,2 spojovací destička - dorzální celková délka 24-29 29,7-31,3 30,1 28,4-29,1 celková šířka 7,4-8,0 7,8 6,8-6,9 šířka mediánu 3-5 3,9-4,1 4 4,0-6,0 spojovací destička - ventrální celková délka 16-18 18,1-20,5 15,7 18,8-20,4 celková šířka 7,0-8,4 5,7 5,9-7,0 šířka mediánu 4-6 4,1-5,9 4 4,4-4,9 kopulační aparát celková délka 26-30 20,6-32,2 27,2 25,7-25,8 marginální háčky celková délka - 1.pár 14-15 15,5-16,4 17,7 15,2-16,0 celková délka - 2-4.pár 17-19 19,0-19,6 17,6 17,7-19,9 celková délka - 5.pár 14-15 14,2-16,7 14,2 15,3-15,7 celková délka - 6-7.pár 17-20 20,6-20,8 17,2 16,2-20,2 počet změřených O. dispar střední háček - dorzální

Tabulka 7: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru a kopulačního aparát v µm O. dispar z původní oblasti (Hanek a Fernando, 1972), z řeky Arkaty, z řeky Durance a z Annínského jezera. *pozn. měření O. dispar získaného z Lepomis macrochirus

počet změřených O. dispar střední háček - dorzální

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku střední háček - ventrální celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku spojovací destička - dorzální celková délka celková šířka šířka mediánu spojovací destička - ventrální celková délka celková šířka šířka mediánu kopulační aparát celková délka marginální háčky celková délka - 1.pár celková délka - 2-4.pár celková délka - 5.pár celková délka - 6-7.pár

řeka Dyje, ČR 2 72,8-76,9 52,8-56,6 29,5-31,7 26,9-27,4 1,4-1,6 41,5-41,6 33,0-33,2 19,1-19,4 12,3 29,8-32,5 7,5-8,1 3,7 21,4 6,5 2,8 25,5-28,0 16,3-16,8 19,2-19,7 15,5-16,2 20,5-21,8

Dunaj, Slovensko Dunaj, Chorvatsko Dunaj, Bulharsko 6 2 8 66,7-76,2 75,7-77,6 61,3-68,3 48,6-58,6 55,2-59,1 47,8-51,9 27,0-28,8 27,6-28,6 23,0-26,6 24,7-31,5 27,7-30,8 25,0-28,1 1,0-1,3 1,1-1,6 1,0-1,7 36,8-40,2 40,1 34,3-39,0 28,9-32,0 30,9 27,2-29,9 14,6-18,1 18,7 15,2-18,0 10,9-12,2 11,8 9,9-13,7 1,2-1,6 1,9 1,2-1,6 26,6-30,1 27,8-31,6 27,0-28,9 6,9-9,2 7,0-7,6 6,3-7,6 3,5-4,6 3,5-3,6 3,9-5,0 18,3-19,0 16,5-18,1 4,7-5,4 2,6-3,7 2,9-3,4 24,6-28,7 27,4 25,8-29,8 14,6-22,1 17,4-20,5 12,5-16,8 17,1-22,2 18,1-21,3 16,2-20,6 16,5-16,9 16,0-17,2 13,1-14,8 16,8-18,2 20,2 17,6-20,7

Tabulka 8: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru a kopulačního aparátu v µm O. dispar z řeky Dyje, z řeky Dunaje (slovenský, chorvatský a bulharský úsek) (Ondračková a kol., 2011).

počet změřených O. acer centrální háček - dorzální

centrální háček - ventrální

spojovací destička - dorzální

spojovací destička - ventrální

kopulační aparát marginální háčky

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková délka - 1.pár celková délka - 2-4.pár celková délka - 5.pár celková délka - 6-7.pár

Beverley-Burton a Suriano (1979) 20 38-45

38-45

25-33 4-6 28-30 5-7 50-58

řeka Durance, Francie 1 44,1 33,4 17,4 13,6 0,9 42,3 34,0 17,5 13,2 1,1 31,7 9,4 33,1 8,0 4,6 34,1 22,7 22,2 11,1 20,4

Tabulka 9: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru a kopulačního aparátu v µm O. acer z původní oblasti (Beverley Burton a Suriano, 1979) a z řeky Durance.

počet změřených A. recurvatus střední háček - dorzální

střední háček - ventrální

spojovací destička - dorzální

spojovací destička - ventrální

kopulační aparát vaginální vyztuţení marginální háčky

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková délka celková délka - 1.pár celková délka - 2-4.pár celková délka - 5.pár celková délka - 6-7.pár

Beverley-Burton (1984), Hanek a Fernando (1972) řeka Durance, Francie Dunaj, Slovensko Dunaj, Chorvatsko 20 14 10 1 32-40 42,5-47,5 44,0-47,0 43,8 36,0-42,2 38,2-42,1 37,7 12-14 9,6-14,4 10,7-14,6 12,5 7-9 6,9-11,1 8,3-9,8 9,2 2-3 0,7-2,4 1,0-2,2 1,4 32-40 34,8-38,8 36,9-41,5 37,6 30,5-33,7 30,8-35,8 28,8 16-18 7,9-11,9 7,6-11,1 10,3 8,5-11,4 8,7-13,5 12,9 1,9-3,4 2,3-4,5 3 25-33 26,7-30,7 29,2-33,9 29,1 16,8-21,0 20,2-22,5 20,9 5-8 5,5-7,9 6,2-8,1 40-45 37,2-51,5 45,1-52,7 50,2 16,6-24,3 17,1-24,4 16,3 5-10 1,9-3,2 2,4-4,4 20-30 21,1-26,6 24,6-30,9 23,7 13,8-23,4 17,6-22,1 20,5 14,6-17,8 15,3-16,8 15 16,4-19,3 18,1-20,5 17,9-21,1 13,8-18,7 14,3-15,3 15,2-20,2 18,1-21,5 18,9-20,6

Tabulka 10: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení v µm A. recurvatus z původní oblasti (Beverley-Burton (1984); Hanek a Fernando (1972), z Dunaje (slovenský a chorvatský úsek) (Ondračková a kol., 2011) a z řeky Durance.

Beverley-Burton (1984) počet změřených A. oculatus střední háček - dorzální

střední háček - ventrální

spojovací destička - dorzální

spojovací destička - ventrální

vaginální vyztuţení kopulační aparát marginální háčky

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková délka celková délka - 1.pár celková délka - 2-4.pár celková délka - 5.pár celková délka - 6-7.pár

25-39

28-40

22-33 5-7 38-47 4-5 38-46

řeka Durance, Francie 30 30,2-39,8 27,4-33,6 11,4-17,5 2,9-6,8 0,6-1,3 29,9-35,9 23,0-29,6 9,2-17,3 7,1-11,6 1,7-4,0 22,9-32,0 15,9-21,4 3,2-7,8 34,0-58,6 15,0-27,2 2,3-5,0 13,2-20,0 33,0-45,9 12,0-14,5 13,1-16,5 11,0-15,5 14,0-16,6

Tabulka 11: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení v µm A. oculatus z původní oblasti (Beverley-Burton, 1984) a z řeky Durance.

počet změřených C. robustus střední háček - dorzální

střední háček - ventrální

spojovací destička - dorzální

spojovací destička - ventrální

vaginální vyztuţení kopulační aparát marginální háčky

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku délka vnějšího výrůstku celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková šířka šířka mediánu celková délka celková délka celková délka - 1.pár celková délka - 2-4.pár celková délka - 5.pár celková délka - 6-7.pár

Beverley-Burton a Suriano (1979) 25 23-28

25-30

30-35 6-10 32-35 6-10 66-95

řeka Durance, Francie 1 21,2 19,5 10,5 7,3 2,4 22,5 20,3 10,6 7,2 4 26,4 7,6 4,7 26,1 8,4 5,4 31,8 75,3 13,9 14,7 14,9 14,6

Tabulka 12: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení v µm C. robustus z původní oblasti (Beverley-Burton a Suriano, 1979) a z řeky Durance.

Beverley-Burton, 1984 počet změřených G. macrochiri střední háček

dorzální destička ventrální destička

marginální háček (1.pár)

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku celková délka celková šířka celková délka celková šířka délka membránového přívěsku celková délka délka vlastního přívěsku

63-69 45-51 27-30 19-22 23-26 26-29 14-18

řeka Durance, Francie 1 67,8 50,7 27,7 20 22,2 5,7 29,3 18,3 16,3 35,4 7,2

Tabulka 13: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru v µm G. macrochiri z původní oblasti (Beverley-Burton, 1984) a z řeky Durance. počet změřených G. prostae/laevis střední háček

dorzální destička ventrální destička

marginální háček (1.pár)

celková délka délka báze délka ostří délka vnitřního výrůstku celková délka celková šířka celková délka celková šířka délka membránového přívěsku celková délka délka vlastního přívěsku

Dunaj, Slovensko 1 48,7 38,9 22 15 9 3,9 17,4 14,8 13,7 28,1 6,1

Tabulka 14: Rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí haptoru v µm G. prostae/laevis z Dunaje na

Graf 1: Projekce sledovaných proměnných ve vztahu k prvním dvěma komponentám u evropských populací O. similis. A – dorzální střední háček (DSH) : celková délka B – DSH: délka báze C – DSH: délka vnějšího výrůstku D – DSH: délka vnitřního výrůstku E – DSH: délka ostří F – ventrální střední háček (VSH): celková délka G – VSH: délka báze H – VSH: délka vnějšího výrůstku I – VSH: délka vnitřního výrůstku J – VSH: délka ostří K – dorzální spojovací destička (DSD): celková šířka L – DSD: celková délka M – ventrální spojovací destička (VSD): celková šířka N – VSD: celková délka O – marginální háček (MH) 1. páru: celková délka P – MH 2., 3. a 4. páru: průměrná délka Q – MH 6. a 7. páru: průměrná délka R – kopulační aparát: celková délka

Graf 2: Vizualizace metrických rozdílů mezi populacemi O. similis z Dunaje, přítoků Dunaje, Annínského jezera, řeky Arkaty a Durance pomocí PCA.

Graf 3: Projekce sledovaných proměnných ve vztahu k prvním dvěma komponentám u evropských populací A. recurvatus. A – dorzální střední háček (DSH) : celková délka B – DSH: délka báze C – DSH: délka vnějšího výrůstku D – DSH: délka vnitřního výrůstku E – DSH: délka ostří F – ventrální střední háček (VSH): celková délka G – VSH: délka báze H – VSH: délka vnějšího výrůstku I – VSH: délka vnitřního výrůstku J – VSH: délka ostří K – dorzální spojovací destička (DSD): celková šířka L – DSD: celková délka M – ventrální spojovací destička (VSD): celková šířka N – VSD: celková délka

O – marginální háček (MH) 1. páru: celková délka P – MH 2., 3. a 4. páru: průměrná délka Q – MH 6. a 7. páru: průměrná délka R – kopulační aparát: celková délka S – vaginální vyztuţení: celková délka

Graf 4: Vizualizace metrických rozdílů mezi populacemi A. recurvatus z řeky Durance a Dunaje pomocí PCA. 4.3 Morfologická charakteristika přichycovacího aparátu třídy Monogenea Pro perokresbu a fotodokumentaci nalezených ektoparazitů třídy Monogenea u slunečnice pestré v Evropě byl vybrán jeden typický zástupce kaţdého druhu, přestoţe u některých druhů byla zaznamenána určitá morfologická variabilita. A. oculatus má jednoduché morfologicky odlišné dorzální a ventrální střední háčky (Obr. 11A, C) a sloţité destičky, které do sebe zapadají (Obr. 11B, D). Marginální háčky jsou morfologicky podobné (Obr. 11E) a různě dlouhé. Kopulační aparát se skládá ze dvou částí (Obr. 11F). Vaginální vyztuţení je vejčitého tvaru (Obr. 11G). Na Obrázku 12 je pořízena fotodokumentace haptoru (A), kopulačního aparátu (B) a vaginálního vyztuţení (C) jedince A. oculatus z lokality Durance. A. recurvatus má jednoduché morfologicky odlišné dorzální a ventrální střední háčky (Obr. 13A, C) a sloţité destičky, které do sebe zapadají (Obr. 13B, D). Marginální háčky jsou morfologicky podobné (Obr. 13E) a různé velikosti. Kopulační aparát se skládá ze dvou částí (Obr. 13F). Vaginální vyztuţení je tvaru zahnuté trubičky (Obr. 13G). Na Obrázku 14 je pořízena fotodokumentace haptoru (A), kopulačního aparátu (B) a vaginálního vyztuţení (C) jedince A. recurvatus z lokality Durance. C. robustus je poměrně velký parazit, který má dva páry středních háčků, jenţ jsou menší a robustní (Obr. 15A, C). Dorzální a ventrální spojovací destičky jsou jednoduché (Obr. 15B, D). Marginální háčky jsou morfologicky podobné (Obr.

15E) a různě velké. Kopulační aparát je velkého rozměru a skládá se z několika částí – kopulační trubičky s nálevkou a tyčinkovité oporné části, jenţ jsou navzájem spojené (Obr. 15F). Vaginální vyztuţení je tvaru dlouhé zahnuté trubičky (Obr. 15G). Na Obrázku 16 je pořízena fotodokumentace haptoru (A), kopulačního aparátu (B) a vaginálního vyztuţení (C) jedince C. robustus z lokality Durance. O. acer má dorzální i ventrální střední háčky morfologicky podobné s typickými výrůstky (Obr. 17A, C) a jednoduché dorzální a ventrální spojovací destičky (Obr. 17B, D). Marginální háčky jsou morfologicky odlišné. První pár marginálních háčků je nejdelší (Obr. 17E), pátý pár je kratší (Obr. 17F). Kopulační aparát O. acer nebyl příliš reprezentativní, na Obrázku 17G je však patrný kopulační aparát tvaru rovné trubičky se spirálou. Na Obrázku 18 je pořízena fotodokumentace haptoru (A) a kopulačního aparátu (B) jedince O. acer z lokality Durance. O. dispar má dorzální střední háčky téměř dvakrát větší neţ ventrální střední háčky (Obr. 19A, C). Stejně tak dorzální jednoduchá spojovací destička je větší neţ ventrální (Obr. 19B, D). Marginální háčky jsou morfologicky podobné (Obr. 19E) a různé délky. Kopulační aparát je tvaru rovné trubičky s kratší spirálou (Obr. 19F). Na Obrázku 20 je pořízena fotodokumentace haptoru (A) a kopulačního aparátu (B) jedince O. dispar z lokality Arkata. O. similis má oba páry středních háčků podobně velké (Obr. 21A, C). Obě spojovací destičky jsou jednoduché (Obr. 21B, D). Marginální háčky nejsou morfologicky podobné a mají různou velikost. První pár je nejdelší (Obr. 21E) a pátý pár je nejkratší (Obr. 21F). Kopulační aparát je tvaru rovné trubičky s delší spirálou (Obr. 21G). Na Obrázku 22 je pořízena fotodokumentace haptoru (A) a kopulačního aparátu (B) jedince O. similis z lokality Arkata. G. macrochiri má jeden pár středních háčků (Obr. 23A), ventrální spojovací destičku s širokým a krátkým membránovým

přívěskem

(Obr.

23B),

dorzální

spojovací

destičku

(Obr.

23C)

a morfologicky podobné marginální háčky (Obr. 23D). Na Obrázku 24 je pořízena fotodoumentace haptoru jedince G. macrochiri z lokality Durance. G. prostae/laevis má jeden pár středních háčků (Obr. 25A), ventrální spojovací destičku s úzkým a dlouhým membránovým

přívěskem

(Obr.

25B),

dorzální

spojovací

destičku

(Obr.

25C)

a morfologicky podobné marginální háčky (Obr. 25D). Na Obrázku 26 je pořízena fotodokumentace haptoru jedince G. prostae/laevis z lokality Gabčíkovo. U všech středních háčků jsou přítomny filamenty, které nebyly občas patrné. Z tohoto důvodu nebyly filamenty zakresleny u všech středních háčků.

Obr. 11: Perokresba A. oculatus A – ventrální střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální střední háčky; D – dorzální spojovací destička; E – marginální háček; F – kopulační aparát; G – vaginální vyztuţení

Obr. 12: Foto A. oculatus (vzorek z Francie, 2010) A – haptor; B – kopulační aparát; C – vaginální vyztuţení

Obr. 13: Perokresba A. recurvatus A – ventrální střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální střední háčky; D – dorzální spojovací destička; E – marginální háček; F – kopulační aparát; G – vaginální vyztuţení

Obr. 14: Foto A. recurvatus (vzorek z Francie, 2010) A - haptor; B – kopulační aparát; C – vaginální vyztuţení

Obr. 15: Perokresba C. robustus A – ventrální střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální střední háčky; D – dorzální spojovací destička; E – marginální háček; F – kopulační aparát; G – vaginální vyztuţení

Obr. 16: Foto C. robustus (vzorek z Francie, 2010) A –haptor; B – kopulační aparát; C – vaginální vyztuţení

Obr. 17: Perokresba O. acer A – ventrální střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální střední háčky; D – dorzální spojovací destička; E – marginální háček (1. páru); F – marginální háček (5. páru); G – kopulační aparát

Obr.18: Foto O. acer (vzorek z Francie, 2007) A – haptor; B – kopulační aparát

Obr. 19: Perokresba O. dispar A – ventrální střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální střední háčky; D – dorzální spojovací destička; E – marginální háček; F – kopulační aparát

Obr. 20: Foto O. dispar (vzorek z Bulharska, 2009) A – haptor; B – kopulační aparát

Obr. 21: Perokresba O. similis A – ventrální střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální střední háčky; D – dorzální spojovací destička; E – marginální háček (1. páru); F – marginální háček (5. páru); G – kopulační aparát

Obr. 22: Foto O. similis (vzorek z Bulharska, 2009) A – haptor; B – kopulační aparát

Obr. 23: Perokresba G. macrochiri A – střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální spojovací destička; D – marginální háček

Obr. 24: Foto G. macrochiri – haptor (vzorek z Francie, 2007)

Obr. 25: Perokresba G. prostae/laevis A – střední háčky; B – ventrální spojovací destička; C – dorzální spojovací destička; D – marginální háček

Obr. 26: Foto G. prostae/laevis – haptor (vzorek ze Slovenska, 2004)

5. DISKUZE 5.1 Výskyt introdukovaných ektoparazitů v Evropě a srovnání s původní oblastí Ve své původní oblasti v Severní Americe představuje slunečnice pestrá hostitele pro široké spektrum ektoparazitů třídy Monogenea, podobně jako ostatní druhy čeledi Centrarchidae. Parazitofauna slunečnice pestré v původní oblasti zahrnuje 11 druhů z čeledi Ancyrocephalidae

a

dva

druhy

z čeledi

Gyrodactylidae

(Beverley-Burton,

1984).

Přestoţe výskyt tohoto hostitele na evropském kontinentu je znám uţ více neţ sto let (Welcomme, 1981), doposud bylo v několika velkých povodích podle literárních údajů zjištěno pouze pět druhů třídy Monogenea, přičemţ čtyři z těchto druhů byly do Evropy zavlečeny společně s hostitelem (např. Gussev, 1985; Galli a kol., 2005; Ondračková a kol., 2011). Podle Galli a kol. (2005) byly na slunečnici pestré v Itálii v povodí řeky Pádu dokumentovány 4 druhy z čeledi Ancyrocephalidae (Onchocleidus similis, O. dispar, Actinocleidus recurvatus, A. oculatus). Tři z těchto druhů (O. similis, O. dispar a A. recurvatus) byly zaznamenány v povodí Dunaje (Roman, 1953; Kiškaroly, 1977; Kakačeva-Avramova a kol., 1978; Moravec, 2001; Ondračková a kol., 2011). V povodí Dunaje byl navíc zaznamenán také jeden druh z čeledi Gyrodactylidae (G. prostae/laevis) (Ondračková a kol., 2011). Potenciálně se v Evropě vyskytuje ještě jeden druh z čeledi Ancyrocephalidae (pravděpodobně rodu Onchocleidus) nalezený v Norsku, jeho morfologie však neodpovídá ţádnému doposud popsanému druhu ani ze Severní Ameriky (Sterud a Jørgensen, 2006). V této práci, ve které byly vyšetřeny ryby ze čtyř evropských povodí, bylo zaznamenáno 9 druhů parazitů třídy Monogenea: 6 druhů z čeledi Ancyrocephalidae (A. oculatus, A. recurvatus, Cleidodicus robustus, O. acer, O. dispar, O. similis), 2 druhy z čeledi Gyrodactylidae (Gyrodactylus macrochiri, G. prostae/laevis) a 1 druh z čeledi Diplozoidae ve stádiu diporpy, který nebyl blíţe určen. Tyto výsledky poukazují na to, ţe v Evropě je druhová rozmanitost zástupců třídy Monogenea nalezených u slunečnice pestré menší neţ v Severní Americe. Tento fakt potvrzuje závěry Poulin a Mouillot (2003), podle kterých bývá druhová rozmanitost parazitů niţší v místě, kam byli introdukováni, neţ v místě původního rozšíření. Z devíti zaznamenaných druhů bylo do Evropy introdukováno spolu s hostitelem 7 druhů třídy Monogenea. Redukce počtu druhů v místě introdukce tedy můţe znamenat, ţe se slunečnice pestrá během transportu do nového prostředí zbavila určité části svých parazitů, coţ představuje jeden z případů ve vztahu parazit – hostitel, kdy hostitel můţe ztratit své parazity ze svého místa původu a to z několika důvodů. Sníţený počet druhů

parazitů s přímým vývojovým cyklem v novém prostředí oproti původnímu bývá vysvětlován např. nevhodnými abiotickými podmínkami během transportu nebo v novém prostředí, malým počtem transportovaných hostitelů, kteří mohou hostit omezený počet parazitů, zavlečením hostitelů z oblastí s nízkou druhovou pestrostí parazitů, nebo příliš nízkými populačními hustotami parazitů (Dunn, 2009). V Evropě byly zaznamenány 3 nové druhy zavlečené společně se slunečnicí pestrou ze Severní Ameriky: O. acer, C. robustus a G. macrochiri. Všechny tyto druhy byly zaznamenány v řece Durance ve Francii a v malém počtu. Byl nalezen pouze jeden jedinec druhu O. acer. Ve své původní oblasti parazituje na slunečnici pestré a na dalších 4 druzích rodu Lepomis (Hoffman, 1998). Druh C. robustus v Kanadě parazituje na slunečnici pestré a na dalších 5 druzích z čeledi Centrarchidae (Hoffman, 1998). Druh G. macrochiri byl jako jediný pozorován i na ploutvích (u všech ostatních druhů místem výskytu byly ţábra). V Severní Americe parazituje na slunečnici pestré a na dalších 6-ti druzích z čeledi Centrarchidae (Hoffman, 1998). Moţný důvod, proč doposud nebyly dokumentovány ţádné záznamy o výskytu těchto nových druhů, je ten, ţe tyto druhy mohly být spolu se slunečnicí pestrou zavlečeny teprve v nedávné době. Doposud nebyl dokumentován ţádný výskyt parazitů z čeledi Diplozoidae u ryb čeledi Centrarchidae. Výskyt blíţe neurčené diporpy u slunečnice pestré v řece Durance ve Francii byl s největší pravděpodobností náhodný nález a je také velmi pravděpodobné, ţe se nejedná o introdukovaný druh z Kanady, ale o některý z méně specifických místních druhů. Zástupci čeledi Diplozoidae jsou typickými parazity čeledi Cyprinidae (Beverley-Burton, 1984). 5.2 Rozšíření zavlečených ektoparazitů slunečnice pestré v Evropě Výzkum ektoparazitů třídy Monogenea u slunečnice pestré ze čtyř evropských povodí ukázal na významné rozdíly v rozšíření jednotlivých druhů parazitů v rámci kontinentu. Zatímco ve Francii v řece Durance byl zaznamenán výskyt nejvyššího počtu druhů (8) introdukovaných společně se slunečnicí pestrou, na lokalitách v povodí Dunaje a Strumy byl počet zavlečených druhů výrazně niţší (3 a 2) a na Labi nebyl nalezen ţádný druh. Důvodem těchto rozdílů v rozšíření parazitů v Evropě mohou být např. klimatické podmínky. Vyšší teplota vody by mohla představovat vhodnější podmínky pro větší druhovou rozmanitost, coţ můţe potvrzovat nález A. oculatus zaznamenaný pouze ve Francii a Itálii, tedy pouze v zemích jiţní Evropy. V severní Itálii byly zaznamenány 4 druhy (Galli a kol., 2005), ve Francii na řece Durance 8 druhů. Směrem na sever druhová rozmanitost klesala. Na Labi nebyli nalezeni ţádní zástupci třídy Monogenea, stejně jako např. v Polsku (Piasecki

a Falandysz, 1994). Oproti tomu v Norsku byly recentně zaznamenány 2 druhy, O. dispar a prozatím neidentifikovaný druh rodu Onchocleidus (Sterud a Jørgensen, 2006). Nejrozšířenějším druhem ţábrohlísta u slunečnice pestré v Evropě byl O. similis, který byl zaznamenán na všech zkoumaných lokalitách, kde se zástupci třídy Monogenea vyskytovali, a zároveň v hojném počtu. Taktéţ z literárních záznamů je patrné široké rozšíření tohoto druhu na mnoha evropských lokalitách (např. Roman, 1953; Kiškaroly, 1977; Moravec 2001; Galli a kol., 2005; Sterud a Jørgensen, 2006; Ondračková a kol., 2011) V Severní Americe je O. similis druh, jehoţ specifickým hostitelem je slunečnice pestrá a slunečnice zelená (Hoffman, 1998). Ve své původní oblasti není tolik hojný jako např. jiné druhy s menší hostitelskou specifitou – O. dispar či O. ferox (např. Allison a McGraw, 1967; Hanek a Fernando, 1972; Wheeler a Beverley-Burton, 1989). Druh O. dispar byl také dost rozšířený po Evropě, ale jeho početnost byla na všech lokalitách poměrně nízká. Tento hostitelsky méně specifický druh parazituje v Severní Americe u slunečnice pestré, slunečnice ušaté, slunečnice zelené, okounka černého a okounka pstruhového (Hoffman, 1998). Je zajímavé, ţe právě parazit s větší hostitelskou specifitou jako O. similis se lépe přizpůsobil novému prostředí neţ parazit s niţší hostitelskou specifitou jako O. dispar. Úspěšná adaptace v novém prostředí u O. similis můţe být způsobena například relativně vysokou hustotou specifických hostitelů na sledovaných lokalitách (Ondračková a kol., 2011). Druhy A. oculatus a A. recurvatus byly jiţ dříve dokumentovány z oblasti jiţní Evropy, a to v Itálii (Galli a kol., 2005), A. recurvatus také ve Francii (Lambert, 1979). V této studii byl druh A. recurvatus nalezen i v povodí Dunaje na Slovensku a vzácně i v Chorvatsku, dále pak ve Francii v povodí Rhôny, kde se vyskytoval v hojném počtu. V Severní Americe je specifickým druhem parazitujícím pouze na slunečnici pestré (Hofmann, 1998). Druh A. oculatus byl nalezen pouze ve Francii v menším počtu neţ A. recurvatus. V Severní Americe je specifickým druhem parazitující na slunečnici pestré a slunečnici obecné (Hofmann, 1998). Absence tohoto druhu ve střední a severní Evropě můţe naznačovat potenciální vazbu A. oculatus na teplejší oblasti. 5.3 Schopnost slunečnice pestré přijmout místní parazity Dosavadní studie parazitofauny třídy Monogenea u slunečnice pestré v Evropě naznačují, ţe tento druh není příliš vhodným hostitelem pro místní parazity. Doposud byl zaznamenaný pouze jediný místní druh, který slunečnice pestrá přijala z nového prostředí. Jeden jedinec z čeledi Gyrodactylidae (G. prostae/laevis) byl nalezen u slunečnice pestré na slovenském úseku Dunaje (Ondračková a kol., 2011). Vzhledem k ojedinělému výskytu se jednalo, podobně jako v případě blíţe neurčené diporpy zaznamenané ve Francii v rámci této studie,

o náhodný nález. Gyrodactylus ze skupiny prostae/laevis je znám jako parazit především ţáber mnoha druhů ryb v Evropě (Gussev, 1985) a v Severní Americe se přirozeně nevyskytuje. Schopnost slunečnice pestré přijmout místní parazity v novém prostředí odpovídá dalšímu z případů ve vztahu parazit – hostitel v průběhu introdukce nového druhu, kdy hostitel nové parazity získá z nového prostředí (Dunn, 2009). Vhodnost studovaného druhu hostitele pro místní parazity se však zdá být značně omezená. Jak uţ bylo uvedeno, jednalo se velmi pravděpodobně o nálezy náhodné a velmi ojedinělé. Skutečnost, ţe neexistují téměř ţádné záznamy o místních parazitech nalezených u hostitele, který se v novém prostředí vyskytuje uţ více neţ sto let, můţe být způsoben několika faktory. Hlavními důvody můţe být fylogenetická vzdálenost hostitele od potenciálních hostitelů přirozeně se vyskytujících v Evropě, a dále pak hostitelská specifita parazitů (Poulin a Mouillot, 2003). V novém prostředí mohou introdukovaní hostitelé získat parazity od fylogeneticky příbuzných druhů ryb nebo mohou být parazitováni druhy s nízkou hostitelskou specifitou – generalisty, kteří jsou schopni nakazit široké spektrum hostitelských druhů i fylogeneticky velmi vzdálených (Poulin a Mouillot, 2003). Zástupci z čeledi Centrarchidae jsou běţní v Severní a Střední Americe (Frank, 1984). Nejbliţší příbuznou skupinou pro zástupce z čeledi Centrarchidae v Evropě patří čeleď Percidae (Frank, 1984), která je přesto dost vzdálená. Vzhledem

k fylogenetické

vzdálenosti

slunečnice

od

evropských

ryb

je

tedy

pravděpodobnější, ţe pokud bude tento hostitel parazitován místními druhy, půjde především o generalisty. Ani tento případ ale nebyl u slunečnice pestré v Evropě potvrzen. Naopak, také nejsou známy záznamy, které by dokumentovaly, ţe by zavlečení paraziti třídy Monogenea slunečnice pestré nakazili místní hostitele (Ondračková a kol., 2011). 5.4 Morfometrická variabilita sklerotizovaných struktur zavlečených parazitů Tvar sklerotizovaných struktur haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení evropských populací odpovídal jedincům popsaným z Kanady podle Beverley-Burton a Suriano (1979, 1980, 1981), Beverley-Burton (1984), Wheeler a Beverley-Burton, 1989. Tvary všech sklerotizovaných struktur evropské populace O. similis a O. dispar na všech zkoumaných lokalitách byly morfologicky stálé. Populace A. recurvatus však vykazovala vysokou morfologickou variabilitu sklerotizovaných struktur haptoru. V práci Ondračkové a kol. (2011) byly zaznamenány čtyři typy morfologicky odlišných středních háčků u druhu A. recurvatus. Podobná morfologická variabilita byla zaznamenána u tohoto druhu i z lokality Durance ve Francii. Určitý stupeň variability v morfologii středních háčků u A. recurvatus byl

zaznamenán také v původní oblasti rozšíření (Beverley-Burton, 1984, 1986), i kdyţ zdaleka ne tak velký. Velikosti jednotlivých sklerotizovaných struktur haptoru (mimo velikosti marginálních háčků) a kopulačního aparátu druhu O. similis byly menší u evropských populací (mimo populace v povodí Dyje) neţ u populací z původní oblasti v Severní Americe. Rozdíly v jednotlivých

rozměrech

haptoru,

kopulačního

aparátu

a

vaginálního

vyztuţení

u nepůvodních a původních populací parazitů mohou souviset s délkou těla hostitelů. Dospělí jedinci slunečnice pestré introdukované do Evropy dosahují obecně menší délky těla neţ jedinci v Severní Americe (Copp a Fox, 2007). Menší délka těla hostitele můţe být následovně příčinou menších rozměrů sklerotizovaných částí evropských populací, coţ bylo potvrzeno např. u O. similis, kde délka těla hostitele a některé rozměry haptoru populace O. similis z povodí Dunaje spolu pozitivně korelovaly (Ondračková a kol., 2011). Podle výsledků analýzy hlavních komponent (PCA) většina parametrů sklerotizovaných částí evropských populací O. similis spolu korelovala (tzn. velikosti všech parametrů se mění stejným způsobem, tedy při zvětšování jednoho parametru se zvětšují i ostatní a naopak). Velikosti sklerotizovaných struktur evropských populací O. similis byly porovnány mezi sebou. Populace zaznamenané v přítocích Dunaje vykazovaly větší rozměry jednotlivých parametrů sklerotizovaných částí, zatímco populace zaznamenané na řece Durance a Arkatě vykazovaly menší rozměry. Velikost ryb nebude mít pravděpodobně vliv na tuto skutečnost, neboť délka těla ryb z řeky Durance se příliš nelišila od povodí Dunaje. Naproti tomu délka těla ryb na řece Arkatě byla menší neţ v povodí Dunaje i řeky Durance. Velikosti sklerotizovaných částí haptoru se zdály být větší u populace O. dispar v povodí Dunaje a Strumy neţ u populace v povodí Rhôny a v Severní Americe, vzhledem k nízkému počtu nalezených jedinců však rozdíly mezi populacemi nemohly být testovány. Velikost sklerotizovaných struktur populace O. dispar v povodí Dunaje délkou těla hostitele nesouvisela (Ondračková a kol., 2011). Velikosti dorzálních středních háčků druhu A. recurvatus byly větší u evropských populací z řeky Durance a Dunaje (slovenský a chorvatský úsek) neţ v původní oblasti. Srovnáním rozměrů sklerotizovaných struktur u evropských populací pak bylo zjištěno, ţe populace z řeky Durance vykazovala menší rozměry destiček a marginálních háčků neţ u ostatních populací z řeky Dunaj. Tato skutečnost můţe poukazovat na to, ţe velikost sklerotizovaných částí haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení by mohla souviset s teplotou vody.

6. ZÁVĚR Tato diplomová práce rozšiřuje dosavadní znalosti o druhové početnosti ektoparazitů třídy Monogenea parazitujících na slunečnici pestré (Lepomis gibbosus, Centrarchidae) v Evropě. Parazitologický výzkum na slunečnici pestré byl proveden v průběhu let 2004 – 2010 na 9-ti lokalitách v rámci čtyř povodí v Evropě (Dunaj, Labe, Struma, Rhôna). Na všech lokalitách mimo povodí Labe bylo zaznamenáno celkem 9 druhů; 6 druhů z čeledi Ancyrocephalidae (Onchocleidus similis, O. dispar, O. acer, Cleidodiscus robustus, Actinocleidus recurvatus, A. oculatus), 2 druhy z čeledi Gyrodactylidae (Gyrodactylus macrochiri, G. prostae/laevis) a 1 druh z čeledi Diplozoidae (blíţe neurčená diporpa). Ze všech těchto uvedených druhů bylo 7 druhů zavlečeno ze Severní Ameriky do Evropy spolu se slunečnicí pestrou. Tři z těchto zavlečených druhů, O. acer, C. robustus, G. macrochiri, byly nalezeny jako nové druhy pro Evropu v rámci této studie. Druhy G. prostae/laevis a blíţe neurčená diporpa byly s velkou pravděpodobností získány z místního prostředí a jejich výskyt je vzhledem k nízkému počtu pouze náhodný. Tyto výsledky poukazují na to, ţe ani po více neţ 100 letech od introdukce se slunečnice pestrá nestala vhodným hostitelem pro některý z nespecifických druhů třídy Monogenea parazitujících místní ryby. Tato studie, z hlediska rozšíření ektoparazitů třídy Monogenea po Evropě, ukázala značné rozdíly v druhové rozmanitosti. V jiţní Evropě byla slunečnice pestrá osídlena větším počtem druhů třídy Monogenea. Ve střední a severní Evropě druhová rozmanitost klesala. Podle této studie a literárních pramenů vykazovaly některé lokality (Labe v ČR, Polsko) absenci ektoparazitů třídy Monogenea. Co se týče početnosti jednotlivých druhů, druh O. similis představoval jeden z nejvíce rozšířených druhů, který se vyskytoval na všech studovaných lokalitách kromě Labe, často ve velkém počtu. Neméně důleţitou část této diplomové práce představovala dokumentace sklerotizovaných částí haptoru, kopulačního aparátu a vaginálního vyztuţení všech druhů třídy Monogenea zaznamenaných u slunečnice pestré v Evropě. Morfometrie skerotizovaných struktur těchto parazitů

představuje

významný

determinační

znak

nejen

pro

mezidruhové,

ale i mezipopulační rozdíly. I přes určitou morfologickou variabilitu středních háčků druhu A. recurvatus mohou tyto kresby a fotografie slouţit jako podklad jako srovnávací materiál s původními druhy ze Severní Ameriky. Záznam tří, pro Evropu doposud neznámých, druhů představuje zajímavý objev, obzvláště po uplynutí dlouhé doby od introdukce slunečnice pestré do Evropy. Jedním z vysvětlení můţe být skutečnost, ţe dochází k novým introdukcím tohoto hostitele spolu s novými druhy třídy Monogenea ze své původní oblasti. Další moţností však můţe být to, ţe studovaná

lokalita, kde byly nové druhy zaznamenány, nebyla doposud parazitologicky zkoumána. V jiţní Evropě mohou být vhodné teplotní podmínky pro udrţení nově zavlečených druhů, proto je Francie, co se týče druhové početnosti ektoparazitů slunečnice pestré, v současnosti nejvíce bohatou zemí v Evropě. Pro budoucí výzkum je tato skutečnost velmi uţitečná, neboť by mohla ještě více rozšířit současné záznamy o druhové bohatosti slunečnice pestré v Evropě, a mohla by přispět k prohloubení znalostí o introdukci slunečnice pestré.

7. POUŢITÁ LITERATURA ALLISON T. C. & McGRAW J. L. (1967): The helminth parasites of Centrarchidae from The Navasota River

System of Texas. Texas Journal of Science 19: 326-328.

ALMEIDA D., ALMODÓVAR A., NICOLA G. G. & ELVIRA B. (2009): Feeding tactics and body condition of two introduced populations of pumpkinseed Lepomis gibbosus: taking advantages of human disturbances? Ecology of Freshwater Fish 18: 15-23. BAKKE

T. A., CABLE J. & HARRIS P. D. (2007): The biology of gyrodactylid

monogeneans: The "Russian-doll killers"

Advances in Parasitology 64: 161-376.

BALON E. K. (1957): Nerest Lepomis gibbosus (Linné, 1758), aklimatizovanej v bočných vodach Dunaja a jej vývoj počas embryonalnej periody. Věst. Čs. spol. zool, 23: 1-22. BALON E. K. (1975): Reproductive guids of fishes: a proposal and definition. Journal Fish Research Can. 32: 821-864. BARUŠ V. & OLIVA O. (1995): Fauna ČR a SR. Mihulovci Petromyzontes a ryby Osteichthyes 1, Academia, Praha, 624 pp. BEVERLEY-BURTON M. & SURIANO D. M. (1979): Cleidodiscus robustus Mueller, 1934

(Monogenea:

Ancyrocephalinae) from Lepomis

gibbosus

L.

(Pisces:

Centrarchidae) in Ontario, Canada: anatomy and systematic position. Canadian Journal of Zoology 58: 654-660. BEVERLEY-BURTON M. & SURIANO D. M. (1980): Haplocleidus dispar (Mueller, 1936) and Pterocleidus acer (Mueller, 1936) (Monogenea: Ancyrocephalinae) from Lepomis gibbosus L. (Pisces: Centrarchidae) in Ontario, Canada: anatomy and systematic position. Canadian Journal of Zoology 58: 661-669. BEVERLEY-BURTON M. & SURIANO D. M. (1981): Onchocleidus ferox (Mueller, 1934) and O. similis Mueller, 1936 (Monogenea: Ancyrocephaline) from Lepomis gibbosus L. (Pisces: Centrarchidae) in Ontario, Canada: anatomy, systematic position, and possible evolution. Canadian Journal of Zoology 59: 1161-1171. BEVERLEY-BURTON M.

(1984): Monogenea and Turbellaria. In Margolis L. &

Kabata, Z. (eds) Guide to the parasites of fishes of Canada, Part I, Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, Ottawa, 74: 5-209. BEVERLEY-BURTON M. (1986): The taxonomic status of Actinocleidus Mueller, 1937; Anchoradiscus Mizelle, 1941; Clavunculus Mizelle et al., 1956; Anchoradiscoides Rogers, 1967; Syncleithrum Price, 1967 and Crinicleidus N. gen.: North American Ancyrocephalids (Monogenea) with articulating haptoral bars. Journal of Parasitology 72: 22-44.

BLANC G. (2001): Introduction of pathogens in European aquatic ecosystems: Attempt of evaluation and realities. Bulletin of the European Association of Fish Pathologists 13: 100-103. BOMFORD M. (2008): Risk assessment models for establishment of exotic vertebrates in Australia and New Zealand. Invasive Animals Cooperative Research Centre, Canberra. CASSIN L. & SILVESTRI S. (2002): Westwood Lake Stocking Assessment. Region 1, Nanaimo, Nanaimo/Cowichan

Planning Unit Ministry of Water, Land and Air

Protection. COPP G. H., FOX M. G. & KOVÁČ V. (2002): Growth, morphology and life history traits of a coolwater European population of pumpkinseed Lepomis gibbosus. Archiv für Hydrobiologie 155: 585-614. COPP G. H., FOX M. G., PRZYBYLSKI M., & GODINHO F. N. (2004): Life-time Growth patterns of pumpkinseed Lepomis gibbosus introduced to Europe, relative to native North American populations. Folia Zool. 53: 237-254. COPP G. H., BIANCO P. G., BOGUTSKAYA N. G. et al (2005): To be, or not to be, a non-native freshwater fish? J Appl Ichthyol. 21: 242-262. COPP G. H. & FOX M. G. (2007): Growth and life history traits of introduced pumpkinseed (Lepomis gibbosus) in Europe, and the relevance to invasiveness potential. In: Gherardi F (ed) Freshwater bioinvaders: profiles, distribution, and threats. Springer, Berlin, 289-306. CRIVELLI A. J. & MESTRE D. (1988): Life history traits of pumpkinseed Lepomis gibbosus introduced into the Camargue, a Mediterranean wetland. Archiv für Hydrobiologie 111: 449-466. CUCHEROUSSET J., COPP G. H., FOX M. G., STERUD E., van KLEEF H. H., VERREYCKEN H. & ZÁHORSKÁ E. (2009): Life-history traits and potential Invasiveness of introduced pumpkinseed Lepomis gibbosus populations in northwestern Europe. Biol Invasions 11: 2171-2180. DÁVIDOVÁ M., JARKOVSKÝ J., MATĚJUSOVÁ I. & GELNAR M. (2005): Seasonal occurrence and metrical variability of Gyrodactylus rhodei Zitnan 1964 (Monogenea, Gyrodactylidae). Parasitology Research 95: 398–405. DMITRIEVA E. & DIMITROV G. (2002): Variability in the taxonomic characters of Black Sea gyrodactylids (Monogenea). Syst Parasitol. 51: 199–206. DUNGEL J. & ŘEHÁK Z. (2005): Atlas ryb, obojţivelníků, plazů České a Slovenské republiky, Academia, Praha, 181 pp. DUNN A. M. (2009): Parasites and Biological Invasions. Advances in Parasitology

68: 161-184. ERGENS R. & LOM J. (1970): Původci parasitárních nemocí ryb. Academia, Praha, 383 pp. FOX M. G. & CRIVELLI A. J. (2001): Life history traits of pumpkinseed (Lepomis gibbosus) populations introduced into warm thermal environments. Archiv für Hydrobiologie 150: 561-580. FRANK S. (1984): Akvaristika. Nakladatelství ROH, Praha, 368 pp. GALLI P., STEFANI F., BENZONI F. & ZULLINI A. (2005): Introduction of alien hostparasite complexes in a natural environment and the symbiota concept. Hydrobiologia 584: 293-299. GARCÍA-BERTHOU E. & MORENO-AMICH R. (2000a): Food of introduced pumpkinseed sunfish: ontogenetic diet shift and seasonal variation. J. Fish Biol. 57: 2940. GARCÍA-BERTHOU E. & MORENO-AMICH R. (2000b): Introduction of exotic fish into a Mediterranean lake over a 90-year period. Archiv für Hydrobiologie 149: 271284. GAVRILOAIE C., MEŞTER L. & FALKA I. (2005): Romanian researches on the species Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) (Pisces, Centrarchidae). Acta Ichtiologica Romanica I: 103-110. GRUPCHEVA G. I. & NEDEVA I. L. (1999): Parasite fauna of the crucian carp (Carassius auratus gibelio Bloch) in the Zrebchevo reservoir (Bulgaria) Acta Zoologica Bulgarica 51: 115-122. GUSEV A. V (1985): Monogenea. In Bauer, O.N. (Ed.) Key to the parasites of the freshwater fish fauna of the USSR. Leningrad, Nauka, 424 pp. HANEK G. & FERNANDO C. H. (1972): Monogenetic trematodes from the Bay of Quinte area, Ontario. III. Genera Actinocleidus, Cleidodiscus, Urocleidus and Tetraonchus. Canadian Journal of Zoology 56: 1235-1240. HANEK G. & FERNANDO C. H. (1976): Gills. In Ecological aspects of parasitology. Edited by Kennedy C.R. North Holand Publ., Amsterdam, 209-226. HANEL L. & LUSK S. (2005): Ryby a mihule České republiky, rozšíření a ochrana. Český svaz ochránců přírody Vlašim, 448: 347-349. HOFFMAN G. L. (1998): Parasites of North American freshwater fishes. Ithaca and London, Comstock Publishing Associates, 97-121. HOLČÍK J. & MIHÁLIK J. (1971): Sladkovodní ryby. Artia Praha, 133 pp. HOLTAN P. (1998): Pumpkinseed – Common sunfish, sunfish, pumpkinseed sunfish, yellow

sunfish, round sunfish. Wisconsin Department of Natural Resources Bureau of Fisheries Management, 1-6. JORDAN C., BACKE N., WRIGHT M. C. & TOVEY C. P. (2009): Biological synopsis of pumpkinseed (Lepomis gibbosus). Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci., 16 pp. KAKACHEVA-AVRAMOVA D., MARGARITOV N. & GRUPCHEVA G. (1978): Fish parasites in Bulgarian stretch of the Danube River. Limnology of Bulgarian stretch of the Danube River, BAS, Sofia, Publishing House of the Bulgarian Academy of Science, 250-271. KEARN G. C. (1994): Evolutionary expansion of the monogenea. International Journal for Parasitology 24: 1227-1271. KELLY D.W., PATERSON R.A., TOWNSEND C.R., POULIN R. & TOMPKINS D. M. (2009): Parasite spillback: A neglected concept in invasion ecology? Ecology 90: 2047-2056. KENNEDY C. R. & BUSH A. O. (1994): The relationship between pattern and scale in parasite communities: a stranger in a strange land. Parasitology 109: 187-196. KLARR M., COPP G. H., & HORSFIELD R. (2004): Autumnal habitat use of non-native Pumpkinseed Lepomis gibbosus and associations with native fish species in small English streams. Folia Zool. 53: 189-202. KIŠKAROLY M. (1977): Study of the parasitofauna of freshwater fishes from fish ponds of Bosnia and Herzegovina. A. Monogeneous trematodes 1. Veterinaria 26: 195-208. KOLAR C. S. & LODGE D. M. (2001): Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology and Evolution 16: 199-204. KOLAR C. S. & LODGE D. M. (2002): Ecological predictions and risk assessment for alien fishes in North America. Science 298: 1233-1236. LAMBERT A. (1979): Postlarval changes of the sensory system among Dactylogyridea (Monogenea). Zeitschrift für Parasitenkunde 58: 259-263. LUSK S., LUSKOVÁ V. & HALAČKA K. (1997): Introdukované druhy ryb v ichtyofauně České republiky. Bulletin Lampetra III, Vlašim, 119-133. LODGE D. M., STEIN R. A., BROWN K. M., COVICH A. P., BRONMARK C., GARVEY J. E. & KLOSIEWSKI S. P. (1998): Predicting impact of freshwater exotic species on native biodiversity: Challenges in spatial scaling. Aust. J. Ecol. 23: 5367. MALMBERG G. (1970): The excretory systems and the marginal hooks as a basis for systemtics of Gyrodactylus (Trematoda, Monogenea). Arkiv für Zoology 23: 1-235.

McPHAIL J. D. (2007): The freshwater fishes of British Columbia. University of Alberta Press, Edmonton, Alberta, Canada, 620 pp. MELOUN M., MILITKÝ J. & HILL M. (2005): Počítačová analýza vícerozměrných dat v příkladech. Academia, Praha, 449 pp. MITTELBACH G. G. (1988): Competition among refuging sunfishes and effects on fish density on littoral zone invertebrates. Ecology 69: 614-623. MOLNAR K. (2002): Parasite range extensions by introduction of fish to Hungary. Documents presented at the symposium on stock enhancement in the management of freshwater fisheries, EIFAC Technical Paper. MORAVEC F. (2001): Checklist of the metazoan parasites of fishes of the Czech Republic and the Slovak Republic (1873-2000). Prague, Academia, 168 pp. ONDRAČKOVÁ M., DÁVIDOVÁ M., PŘIKRYLOVÁ I. & PEČÍNKOVÁ M. (2011): Monogenean parasites of introduced pumpkinseed Lepomis gibbosus (Centrarchidae) in the Danube River Basin. Journal of Helminthology, 1-8. OSENBERG C. W., MITTELBACH G. G. & MAINWRIGHT P. C. (1992): Two-stage life histories in fish: The interaction

between

juvenile competition and adult

performance. Ecology 73: 255-267. PEKKARINEN M. & ENGLUND V. P. M. (1995): Description of Unionid glochidia in Finland, with a table aiding in their identification. Archiv für Hydrobiologie 134: 515531. PIASECKI W. & FALANDYSZ M. (1994): Preliminary survey on parasite fauna of pumpkinseed

sunfish,

Lepomis gibbosus

(Linnaeus, 1758) ( Pisces, Teleostei,

Centrarchidae) from warm-water discharge canal of the "Pomorzany" Power plant in Szczecin, Poland. Acta Ichthyologica et Piscatoria 1: 86-98. POULIN R. (1995): Phylogeny, ecology, and the richness of parasite communities in vertebrates. Ecological Monographs 65: 283-302. POULIN R. (1998): Evolutionary ecology of parasites: from individuals to communities. Chapman & Hall, London, 212 pp. POULIN R. & MOUILLOT D. (2003): Host introductions and the geography of parasite taxonomic diversity. Journal of Biogeography 30: 837-845. PRZYBYLSKI M. (2006): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Lepomis gibbosus. – From: Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species – NOBANIS www.nobanis.org ROMAN E. (1953): Parasite fauna of sunfish (Lepomis gibbosus L.), acclimatized in Danube. Doklady Akademii Nauk SSSR 89: 765-768.

SCOTT W. B. & GROSSMAN E. J. (1973): Freshwater Fishes of Canada. Fish. Res. Bd. Canada Bull, 184: 1-966. SILVA L., LAND E. O., LUENGO J. L. R. & DAEHLER C. (2008): Biological invasions. In: Silva L., Land E. O., Luengo J. L. R. (eds.) Invasive Terrestrial Flora & Fauna of Macaronesia. TOP 100 in Azores, Madeira and Canaries, ARENA, Ponta Delgana, 137-157. SMITH D. (2001): Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea, Fourth Edition, New York: John Wiley a Sons, Inc. STEARNS S. C. (1976): Life-history tactics: a review of the ideas Quarterly Reviews in Biology, 51: 3-47. STERUD E. & JØRGENSEN A. (2006): Pumpkinseed Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) (Centrarchidae) and associated parasites introduced to Norway. Aquatic invasions 1: 278-280. TANDON K. K. (1976): Notes on systematics of Pumpkin Seed, Lepomis gibbosus (Ostheichthyes, Perciformes, Centrarchidae). Věst. Čs. spol. zool, 40: 307-311. THORP J. H. (1988): Patches and the responses of lake benthos to sunfish nest-building. Oecol. 76: 168-174. TORCHIN M. E., LAFFERTY K. D. & KURIS A. M. (2002): Parasites and marine invasions. Parasitology 124: S137-S151. VAN KLEEF H., VAN DER VELDE G., LEUVEN R. S. E.W. & ESSELINK H. (2008): Pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus) invasions facilitated by introductions and nature management strongly reduce macroinvertebrate abundance in isolated water bodies. Biological Invasions 10: 1481-1490. VILLENEUVE F., COPP G. H., FOX M. G. & STAKENAS S. (2005): Interpopulation variation in growth and life-history traits of the introduced sunfish, pumpkinseed Lepomis gibbosus, in southern England. Journal of Applied Ichthyology 21: 275-281. VOLF P., HORÁK P. & KOL. (2007): Paraziti a jejich biologie, Triton, Praha, 318 pp. WELCOMME R. L. (1981): Register of international transfers of inland fish species. FAO Fish. Technical paper 213: 1-120. WELCOMME R. L. (1988): International introductions of inland aquatic species. FAO Fish. Technical paper, 318 pp. WHEELER T. A. & BEVERLEY-BURTON M. (1989): Systematics of Onchocleidus Mueller, 1936 (Monogenea: Ancyrocephalidae): generic revision. Canadian Journal of Zoology 67: 136-157. WHITTINGTON I. D. (1998): Diversity down under: monogeneans in the Antipodes

(Australia) with a prediction of monogenean biodiversity worldwide. International Journal for Parasitology 28: 1481-1493. WYNNE F. (1995): Removal of Undesirable Fishes from Warm Water Ponds. Farm Pond Harvest, 29: 22-23.

Jiné zdroje: http://www.fao.org/docrep/X5628E/x5628e0b.htm#lepomis gibbosus l.: centrarchidae http://www.fishbase.org/summary/Lepomis-gibbosus.html http://gis.vsb.cz/pad/Kap_6/kap__6_5_2.htm