Genetické a taxonomické aspekty rodu Castor v Evrop Aleš Vorel & Ivana Nováková Katedra ekologie a životního prostÍedí, Fakulta lesnická a environmentální, „eská zemdlská univerzita v Praze, Kamýcká 129, CZ-165 21 Praha; „eská republika, e-mail:
[email protected]
Abstrakt Rod Castor je recentn zastoupen dvmi druhy bobrem evropským (Castor fiber) a bobrem kanadským (Castor canadensis). Díky nedçsledné repatria…ní vln je ovšem nejen v Evrop pÍítomen práv tento nepçvodní bobr kanadský (Finsko, ruská Karélie, povodí Amuru a Kam…atka). Hybridizace obou druhç je málo pravdpodobná, ale nelze ji stoprocentn vylou…it. Druh bobra evropského se podle našeho i svtového systematického standardu rozlišuje na šest poddruhç (C. f. albicus, C. f. fiber, C. f. galliae, C. f. vistulanus, C. f. pohlei, C. f. birulai). Dále jsou ješt místn uvádny další dv formy C. f. orientoeuropaeus, C. f. tuvinicus u nichñ ovšem není jasné, zda jde o poddruhy nebo jen pojmenované zbytkové populace oficiáln uznávaných druhç. Ve všech pÍípadech jde patrn pouze o reliktní regionáln definované subpopulace, které se podaÍilo dçslednou ochranou zachovat do sou…asnosti. Do jaké míry jde skute…n o definovatelné poddruhy, je v sou…asnosti zájmem nkolika probíhajících výzkumç. Klí…ové slová: bobr evropský, bobr kanadský, genetická variabilita, autochtonní, Castor fiber albicus, taxonomie
Úvod Tento pÍíspvek má být zejména shrnutím všech dçleñitých informací o systematických vztazích uvnitÍ taxonu Castor. PÍestoñe jsou dnes rozvinuté Íady genetických analýz a technik, výzkum se zamÍením na taxonomickou strukturu rodu je prozatím na po…átku. Pravdpodobn to souvisí s relativn dlouhou absencí bobra v evropském prostoru. Teprve v devadesátých letech 20. století se podaÍilo celoevropskou populaci tohoto velkého hlodavce stabilizovat. Vzhledem k jeho kriticky nízké po…etnosti v první polovin 20. století lze añ nyní hovoÍit o uspokojivém areálu. S úspšnou obnovou populace bobra evropského ve velké …ásti jeho pçvodního areálu se ovšem stávají aktuálními nkteré otázky a problémy. Zejména, zda pÍi bouÍlivé renesanci druhu, místy indukované a místy spontánní, není dçleñité se zabývat intraspecifickým dlením. To je dnes stále oficiáln uvádno v zoologických systémech, pÍi…emñ není pÍíliš jasné z …eho toto …lenní vychází.
L. Paule, P. Urban & D. Gömöry (eds.): Genetika poµovnej zveri a voµne ñijúcich ñivo…íchov. Arbora Publishers, Zvolen, 2007, 91–102, ISBN 80-968868-3-5
91
Chtli bychom zde shrnout co moñná nejvtší mnoñství publikovaných údajç, které se taxonomických aspektç rodu Castor více …i mén dotýkají. Vtší dçraz pak bude vnován situaci ve stÍední Evrop, kde se pokusíme stanovit i východiska pro pÍípadný výzkum genetické variability daného rodu.
Rod Castor ve svt a v Evrop Rod Castor je recentn zastoupen pouze dvma pÍíslušníky bobrem evropským – Castor fiber (Linneaus, 1758) a bobrem kanadským – Castor canadensis (Kuhl, 1820) (HANÁK & HERÁÀ 1975, MACDONALD & BARRETT 1993, MITCHELL-JONES et al. 1999). Rod Castor je rozšíÍen holoarkticky; areál druhu C. fiber je v palearktické oblasti, C. canadensis byl však z pçvodn neoarktické oblasti pÍenesen jak do palearktického tak i neotropického regionu. V prehistorii byla …ele‹ Castoridae bohatší, její vznik je znám z Evropy pozdního Miocénu. Tehdejší rod Stenofiber byl pravdpodobn pÍímým nebo velmi blízkým pÍedchçdcem recentního rodu Castor (WARD et al. 1991). ZároveÁ tito autoÍi zpochybÁují myšlenku, ñe vývojová vtev bobra kanadského se oddlila añ z vývojové vtv bobra evropského. Analýzou karyotypç obou druhç dospli k závru, ñe bobr evropský a bobr kanadský mli spíše spole…ného pÍedka (velmi blízko rodu Stenofiber), ze kterého alopatrickou speciací vznikli oba recentní zástupci Castor fiber a Castor canadensis. Autochtonní rozšíÍení bobra evropského sahá v Eurasii od severní hranice tundry a tajgy añ k jiñní hranici opadavého listnatého lesa mírného pásma, místy añ do subtropç (Rhona), v…etn stepních oblastí východní Evropy a stÍední Asie. V historických dobách bobÍi obývali celou Eurasii od Atlantského añ po Tichý oceán. Nevyskytovali se však na pouštích a polopouštích, xerotermních stanovištích jiñní Evropy, severní Afriky a Blízkého východu a ve vysokých pohoÍích (DJAKOV 1975, DZIECILOWSKI 1996). Dnešní areál bobra evropského je zna…n disjunktivní (viz obr. 1). Kontinuáln je osídleno území po…ínající ve východním Polsku, pokra…uje pÍes pobaltské státy, Blorusko, Rusko, Finsko a kon…í v centrálních partiích SibiÍe (HALLEY & ROSELL 2002). Druhá velká avšak izolovaná populace je ve Skandinávii pÍes velkou …ást území Norska a Švédska. Ve zbytku Evropy, pÍedevším ve východní, stÍední a západní …ásti, jsou menší rozdrobené populace, které se ale dnes velmi rychle propojují. Z nich je asi nejvýznamnjší a nejvtší populace kolem Labe, která po…íná v severních „echách a dosahuje témÍ añ k Hamburku (HEIDECKE et al. 2003). V Evrop je v sou…asnosti odhadována velikost populace bobra evropského minimáln na 639 000 jedincç (HALLEY & ROSELL 2003). Pçvodní areál severoamerického bobra kanadského zahrnovalo lesnaté oblasti mírného a subarktického pásu, na jihu sahalo rozšíÍení añ k Íekám Colorado a Rio Grande, na severu pak kon…ilo na hranici tundry a tajgy. Na východ a západ byl výskyt omezen, stejn jako u jeho evropského pÍíbuzného, añ pobÍeñím Atlantského a Tichého oceánu (BAKER & HILL 2003). Dnes se bobr kanadský vyskytuje na velké …ásti pçvodního areálu, ovšem jeho výskyt se siln fragmentoval, coñ pochopiteln souvisí s urbanizací severoamerického kontinentu (HALL 1981). PÍesto je po…etnost druhu v Severní Americe odhadována na 6–12 mil. kusç (NAIMAN et al. 1988). Ovšem tento druh má v sou…asnosti také alochtonní výskyty, vedle jeho zavle…ení do Evropy je od roku 1923 velká a dosti problematická populace také v Argentin (LIZZARALDE 1993). Nás však zajímá situace v Eurasii, kde se bobr kanadský ocitl díky nedçsledné repatria…ní vln 30. let 20. století. V sou…asnosti se tak tento druh vyskytuje v
92
po…etných populacích ve Finsku a v pÍilehlé oblasti ruské Karélie, dále v povodí Amuru a také na Kam…atce. Jeho po…etnost v Evrop a Asii je odhadována minimáln na 15 000 jedincç (HALLEY & ROSELL 2002). V této souvislosti je nutné upozornit na ohroñení …istoty populace bobra evropského v Evrop. Problémem je jeho naprosto identický vzhled ve srovnání s pçvodním bobrem evropským, mezi nimi existuje bohuñel jen velmi málo diferencí. Na spolehlivou determinaci je nezbytné mít k dispozici vzorek tkán nebo lebku, pÍípadn odchyceného jedince. Vedle velmi po…etné populace na finsko-ruském pomezí byl v 60. a 70. letech tento nepçvodní druh vypuštn také v Polsku, Rakousku a ve Francii. Podle všech dostupných údajç by však ml být C. canadensis v západní, stÍední a východní Evrop vyhuben (MOUTOU 1997, SIEBER 2003). Nelze ale definitivn vylou…it jeho lokální epizodický výskyt. Bobr kanadský je totiñ velmi …asto chován v zoologických zahradách, odkud mçñe snadno proniknout do volné pÍírody. Neñádoucí mçñe tento druh být zejména tím, ñe má pravdpodobn vyšší reproduk…ní schopnost (NOVAK 1977), coñ by mohlo znamenat relativn rychlé a úspšné vytla…ení jeho reproduk…n mén zdatného evropského pÍíbuzného (DANILOV in ERMALA & LAHTI 1997). Tento aspekt lze mimochodem velmi dobÍe ilustrovat na kompetici daných druhç ve Finsku. Zde byly v letech 1935–1937 vysazeny oba druhy a to v pomru 19 : 7 (C. fiber versus C. canadensis). Podle odhadu po…etnosti rodu Castor zde byla velikost populace v roce 1995 asi 9 000–10 000 jedincç. Z toho ovšem bylo pouze 10 % jedincç C. fiber, zbytek tvoÍili jedinci druhu C. canadensis. Podle HALLEYE & ROSELLA (2002) bylo v roce 2000 na daném území jiñ 15 000 jedincç neznámého pomru obou druhç. Hybridizace tchto dvou druhç je podle všech dostupných informací málo pravdpodobná. PÍestoñe v Polsku a v Rusku probhly experimenty s jejich kÍíñením, byly neúspšné. Mlá‹ata byla vñdy porozena jiñ mrtvá (ZUROWSKI 1983). Dçvodem je asi añ pÍíliš velký rozdíl v po…tu chromozomç C. fiber (2n = 48) a C. canadensis (2n = 40) (HEIDECKE 1987, WARD et al. 1991). V sou…asnosti existují dv pomrn spolehlivé metody, jak absenci nebo prezenci druhu C. canadensis potvrdit. Jedna je zaloñena na rozdílných kraniálních charakteristikách, ostatní by se daly shrnout pod studium odlišností na genetické úrovni. Zde lze vyuñít jak studium odlišných karyotypç obou druhç, tak i další analýzy DNA. Pokud je k dispozici osteologický materiál, lze velmi jednoduše stanovit o jaký druh bobra jde (viz obr. 3). Ur…ující je velikost a tvar nasálií. Pokud jsou tyto kosti obdélníkové a nezasahují mezi o…nice, jde o bobra kanadského. Jsou-li však kónicky utváÍená nasália protañena añ mezi orbity, lze s ur…itostí prohlásit, ñe jde o bobra evropského. Jasné jsou také rozdíly ve stavb mezitýlní kosti. C. canadensis ji má ve tvaru písmene T, u jeho evropského pÍíbuzného má tato kost tvar trojúhelníkovitý (PILLERI 1984). To zda se ve stÍední Evrop vyskytují pÍíslušníci druhu Castor canadensis bylo cílem výzkumu autorç SIEBER et al. (1999). Testy probhly proto, ñe v Rakousku bylo v 70. a 80. letech nekontrolovan vypuštno nkolik jedincç bobra kanadského. Pro jejich vyhledání byla vyuñita metoda multilokusové alozymové elektroforézy, kdy byla sledována variabilita Est-D lokusu. Dçvodem vyuñití této metody byla rychlá a spolehlivá identifikace problémových jedincç. Výsledky výzkumu lze shrnout do konstatování, ñe v Rakousku byli nalezeni pouze izolovaní 4 jedinci bobra kanadského (2 ñiví a 2 kadavery), jeñ byli následn z volné pÍírody odstranni. V sou…asnosti by se tedy v oblasti soutoku
93
Obr. 1. Sou…asný areál rodu Castor v Evrop. StÍedn tmav je výskyt bobra evropského na pÍelomu 20. a 21. století, bu‹ je osídlení kontinuální (Skandinávie, Pobaltí, Ukrajina a Blorusko) nebo jsou vyzna…eny jednotlivé izolované populace (zejména Francie, Nmecko, Polsko, „R, Slovensko, Rakousko a Ma‹arsko). „ern jsou vykresleny nejstarší a nikdy nevyhubené pozçstatky populace bobra evropského v Evrop. „ísla vyjadÍují …tyÍi základní evropská refugia, která se po druhé svtové válce stala základem pro Panevropský reintroduk…ní program: 1. C. f. fiber, 2. C. f. albicus, 3. C. f. galliae, 4. C. f. vistulanus. Svtlejší barvou s popiskem je znázornn výskyt bobra kanadského C. canadensis. „erná linie rozdluje evropský kontinent na dv odlišné populace bobra evropského podle klasifikace autorç DUCROZ et al. 2003: západní populace ozna…ená jako C. f. fiber obsahuje sob blízce pÍíbuzné poddruhy C. f. fiber, C. f. albicus a C. f. galliae. Východní populace se sestává z evropského poddruhu C. f. vistulanus a pak z ostatních dnes uznávaných asijských poddruhç a forem C. f. tuvinicus, C. f. pohlei, a C. f. birulai (viz text). Zdroj: upraveno, HALLEY & ROSELL (2003), www.bibermanagement.de.
Moravy a Dunaje (kde k vypuštní Castor canadensis došlo) neml vyskytovat ñádný jedinec tohoto nepçvodního druhu. Prezence bobra kanadského by proto mla být vylou…ena i v pÍilehlých populacích Slovenska a „eské republiky, jenñ mají v oblasti soutoku Moravy a Dunaje svçj základ (KOSTKAN 1992, VALACHOVI„ et al. 2003).
94
Podobného výsledku se s jinou metodou pokoušeli dosáhnout autoÍi KUEHN et al. (2000). Ti hledali jednoduchou, spolehlivou a hlavn neinvazní metodu, která by bezpe…n rozlišila fenotypov velmi podobného bobra evropského (Castor fiber) a bobra kanadského (Castor canadensis). Východiskem se stala …asov nenáro…ná a spolehlivá PCR metoda a pomrn levná a rychlá RFLP analýza. Zdrojem DNA byly buÁky vlasových foliculç, jeñ poskytují dostate…né mnoñství DNA pro PCR. Analyzováno bylo 7 bobrç kanadských (zdrojem byly zoologické zahrady) a 13 bobrç evropských (z rçzných populací v Bavorsku – Poettmes, Manching, Landau v jiñním Bavorsku, Teublitz, Mühlhausen, Kemnath v severním Bavorsku). Výsledkem tohoto výzkumu bylo otestování metody a nepÍíliš významné (vzhledem k velikosti vzorku) prokázání absence bobra kanadského mezi testovanými jedinci uvedených lokálních populací.
Situace jednotlivých poddruhç druhu Castor fiber Druh bobra evropského se podle našeho i svtového systematického standardu (HANÁK & HERÁÀ 1975; MACDONALD & BARRETT 1995) rozlišuje na šest forem. Vtšinou toto rozdlení sleduje povodí jednotlivých velkých euroasijských tokç (viz obr. 1). V Sasku–Anhaltsku se na Íece Labi dochovala pçvodní populace bobra poddruhu C. f. albicus. V jiñním Norsku zçstala nedot…ená nominátní populace poddruhu C. f. fiber. V ústí Íeky Rhony ve Francii se dnes znovu úspšn šíÍí poddruh C. f. galliae. V evropské …ásti bývalého SSSR v okolí Voronñe v Blorusku a severovýchodním Polsku zçstal východoevropský poddruh C. f. vistulanus (další synonyma: belarusicus, belorussicus, orientoeuropaeus a osteuropaeus). Relativn blízko sebe jsou uznávány dva poddruhy disjunktních populací dálného východu: C. f. birulai se vyskytuje na pomezí Ruska a Mongolska a pÍíslušníci C. f. tuvinicus tvoÍí lokální populaci v povodí Íek Tuva a Jenisej. A kone…n posledním termínem C. f. pohlei je ozna…ována malá izolovaná populace v uralské oblasti (HALLEY & ROSELL 2003). Pomrn …asto se v literatuÍe objevují další zcela neukotvené názvy forem. V roce 1974 je ruský autor L. S. Lavrov nov definoval jako poddruhy C. f. osteuropaeus a C. f. belarusicus (LAVROV 1974 in GABRYS & WAZNA 2003). Ovšem v roce 1981 je ten samý autor pÍejmenoval na C. f. orientoeuropaeus a C. f. belorussicus (LAVROV 1981). Podle autorç GABRYSE & WAZNE (2003) jde v lepším pÍípad o nesprávn pouñitá synonyma. V horším pÍípad jde sice o nov stanovené taxony, které ale nemají ñádnou pevnou oporu v zoologickém systému a jejichñ pouñívání je v rozporu s propozicemi International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Stejné pochybnosti dále panují u názvu …asto uvádné uralské populace C. f. pohlei, jejíñ pojmenování také není nijak podloñeno. Nicmén dçleñité je, ñe všechny uznávané poddruhy jsou zaloñeny na základ reliktních regionáln definovaných subpopulací, které se podaÍilo dçslednou ochranou zachovat do sou…asnosti a jeñ jsou natolik izolované, ñe lze „pÍedpokládat“ ur…itou variabilitu (LAVROV 1981). Do jaké míry jde skute…n o definovatelné poddruhy, je v sou…asnosti zájmem nkolika probíhajících výzkumç. U nkterých subpopulací existují ur…ité morfometrické odlišnosti, napÍ. C. f. albicus má oproti jiným poddruhçm odlišné nkteré lebe…ní charakteristiky (LAVROV 1981, LAVROV 1983, HEIDECKE et al. 2003). DZIECIOLOWSKI (1996) zase uvádí rozdíly v celkových tlesných rozmrech a váze jedincç labské populace v porovnání s pÍíslušníky ostatních forem. Dále LAVROV (1983) tvrdí, ñe metristické odlišnosti mezi nominátním Castor fiber fiber a formou C. f. albicus jsou na tak vysoké úrovni, aby bylo moñné polabskou
95
A
B
C
D
Obr. 2. PÍehled historického zmenšování areálu bobra evropského bhem posledního tisíciletí. Zleva a shora: (A) 11. století, (B) 15. století, po…átek (C) 20. století a (D) pÍelom 70. a 80. let 20. století. Zdroj: DZIECIOLOWSKI (1996).
populaci prohlásit dokonce za samostatný druh, tedy Castor albicus. Svoji teorii dokládá na rozdílech v lebe…ních parametrech, kde na 28 kraniálních charakteristikách popisuje 17 rozdílç mezi Castor f. fiber a C. f. albicus. Pro srovnání uvádí, ñe stejné kritérium u dvou druhç C. fiber a C. canadensis vykazuje 21 rozdílných z 28 lebe…ních charakteristik. Nicmén velké mnoñství autorç tyto argumenty nepovañuje za významné natolik, aby bylo nutné se jimi zabývat. A to zejména do té doby, dokud nebudou také prçkazné rozdíly na genetické bázi (ZUROWSKI 1983). Dçvodem tchto výrazných diferencí jsou spíše rozdílné environmentální vlivy jednotlivých stanovišÙ neñ významná odlišnost celých populací (ZIMA et al. 2005). Velmi rozmanitý pçvod mají populace ve stÍední Evrop. Situace poddruhç je zde definována tÍemi zdroji. Pro území na západ od rozvodí Labe – Visla a Labe – Dunaj je autochtonním labský poddruh C. f. albicus. V Bavorsku, Rakousku, Ma‹arsku a Polsku pak díky reintrodukcím ñijí poddruhy C. f. vistulanus a C. f. fiber i C. f. galliae, pÍi…emñ patrn jen C. f. vistulanus je zde pçvodním. PÍináleñí mu území východn od rozvodnice
96
dvou úmoÍí Severního a „erného moÍe. (KOSTKAN 1992, SCHWAB & SCHMIDBAUER 2003, HEIDECKE et al. 2003). Výsledkem této místy nepÍehledné situace je mnoñství tñko definovatelných populací rçzných poddruhç na území SRN, Rakouska, Slovenska i „eské republiky. Taxonomická situace ve stÍední Evrop je tedy pouhým odrazem ponkud zmatených reintroduk…ních vln druhé poloviny 20. století. Výsledkem je velké mnoñství zdrojových populací rçzných poddruhç. Jedním z mála výzkumç, které se Obr. 3. Srovnání lebe…ních rozdílç u bobra pokusily rozkrýt taxonomickou situaci v evropského (vlevo) a bobra kanadského. Malé této oblasti byla práce autorç KUEHN et al. šipky nazna…ují odlišné tvary mezitemenní kosti: (2000). Ti se zabývali analýzou genetické C. fiber – trojúhelníkovitý tvar, C. canadensis – variability dvou reintrodukovaných popula- tvar „T“. Velké šipky ukazují na rozdílné cí v Bavorsku a Rakousku a autochtonní tvarování a délku nasálií: u C. fiber se nasálie populace Castor fiber albicus na Labi. kónicky zuñují mezi o…nice, zatímco jeho Pokoušeli se stanovit, zda sledované severoamerický pÍíbuzný je má obdélníkové a morfologicko-anatomické odlišnosti, jsou ukon…eny pÍed o…nicemi. Zdroj: FREYE (1960). uvádné jako hlavní dçvod pro roz…lenní Castor fiber na jiñ zmínné poddruhy, mají také genetický základ. Pro zhodnocení vzorkç byla vyuñita rychlá a relativn levná genetická metoda RAPD-PCR. Výsledky neukázaly ñádné výrazné rozdíly v genetické struktuÍe mezi reintrodukovanou populací a pçvodní populací labskou (KOHLER et al. 2002). Ovšem, metoda RAPD-PCR má ur…ité problematické vlastnosti. Váñnou komplikací je napÍíklad nízká opakovatelnost experimentç. Liší se nejen výsledky stejných protokolç provádných v rçzných laboratoÍích, ale nkdy i opakováním pokusç ve stejné laboratoÍi pÍi zcela shodných podmínkách. Metoda je totiñ velmi citlivá i na sebemenší zmny i na nepatrnou kontaminaci. Dalším problémem je také to, ñe bhem PCR jsou …asto amplifikovány i fragmenty se sekvencemi, které se vçbec nevyskytují v DNA templátu. Jako vzor pro tyto fragmenty zÍejm slouñí rçzn pospojované produkty pÍedchozích cyklç (ZIMA et al. 2004). Asi jediným sou…asným a komplexním materiálem, který se systematikou a genetickou variabilitou populací bobra evropského v Eurasii zabývá, je práce autorç DUCROZ et al. (2003). Bohuñel však jde o pÍedbñné poznatky, které prozatím nejsou Íádn publikovány. Jejich výsledky lze jednoduše shrnout takto: Na intraspecifické úrovni se podaÍilo identifikovat pouze dv do ur…ité míry odlišné skupiny. Jednak je to forma západní (C. fiber fiber) a jednak forma východní (C. fiber vistulanus) (viz obr. 1). První skupina je reprezentována populacemi centrální, severní a západní Evropy (Nmecko, Skandinávie, Francie) a zahrnuje sou…asné poddruhy C. f. albicus, C. f. fiber a C. f. galliae. Druhá skupina je sloñená z východních populací (Polsko, Rusko, SibiÍ, Tuva a Mongolsko) a obsahuje poddruhy C. f. vistulanus, C. f. belorussicus (?), C. f. orientoeuropaeus (?) C. f. birulai, C. f. pohlei (?) a C. f. tuvinicus. Zmínné "poddruhy" s otazníky jsou nepÍíliš …asto pouñívané systematické skupiny (viz výše) Výzkum byl zaloñen na porovnání zna…n variabilního fragmentu kontrolního úseku mitochondriálního genomu (reprezentovaný cca 485 bp), který zajišÙuje dostate…nou genetickou rozdílnost na mezi i vnitropopula…ní úrovni. Z 8 zbytkových populací, které
97
reprezentují 8 pÍedpokládaných taxonomických skupin, byl nashromáñdn potÍebný materiál (n = 143). Jak jiñ bylo Íe…eno, výsledky ukázaly, ñe nynjší populace C. fiber pravdpodobn vycházejí z nedávné kolonizace, ze dvou pçvodem odlišných center: západního a východního. StÍední Evropa (v oblasti rozvodí dvou úmoÍí Baltského a „erného moÍe) by mla být jakousi zónou hybridizace obou nov definovaných skupin. Zajímavý je vztah Skandinávské populace ke zbytku kontinentu, ta svou podobností inklinuje spíše k bobrçm západní formy. Souvisí to patrn s postglaciálním vývojem, kdy jih Švédska a Norska byl kolonizován populacemi ze západního centra. Další zajímavostí je, ñe v izolovaných populacích v Mongolsku a na Tuv nebyl objeven ñádný, z genetického pohledu podstatný, rozdíl oproti populacím polsko-ruským nebo sibiÍským. ÚroveÁ mezipopula…ní genetické variability u všech dÍíve izolovaných subpopulací je extrémn nízká (mén neñ 2 %), coñ by mohlo být dçvodem úpravy systematiky druhu, která dosud byla zaloñena hlavn na zjištných morfologických odlišnostech. Dokonce v tak geograficky odlehlých pÍípadech, jakými jsou Blorusko a Mongolsko, není výrazná genetická rozdílnost (DUCROZ et al. 2003). Nízká genetická rozdílnost uvnitÍ druhu Castor fiber mçñe také velmi pravdpodobn souviset s pomrn krátkou dobou izolace (1000 let) pçvodn kontinuální kontinentální populace (viz obr. 2) (DZIECIOLOWSKI 1996).
Chceme …isté nebo smíchané populace? I pÍes výsledky z genetických analýz jednotlivých pÍípadných poddruhç je dçleñité se zamyslet, jaké populace bychom do budoucna mli chtít? Je výhodné zachovat vzhledem k ochran evropské biodiverzity …isté populace na úrovni poddruhç? Nebo je spíše dçleñité nepÍíliš konkrétn definované subspecie v rámci celé Evropy promíchat a dosáhnout tak jedné velké a silné heterozygotní populace bobra evropského, popÍípad s regionáln se vyskytujícími odlišnými ovšem navzájem propojenými subpopulacemi (s bñným tokem genç). Model polymorfních populací, spíše neñ striktní ochranu genofondu malých reliktç, podporují autoÍi SAVELJEV & MILISHNIKOV (2002). Ti zkoumali vliv bottle-neck efektu na rçzné populace bobra evropského. Porovnávali oblasti výskytu bobrç v rámci Evropy, kde sledovanými parametry byla velikost populace, historický vznik této populace (zda došlo k efektu hrdla láhve), jak dlouho byla populace izolována a zda se v ní v sou…asnosti vyskytují njaké genetické poruchy, morfologické anomálie apod. Na základ nynjších biologických a genetických znalostí je podle nich moñné Ííci, ñe vtší genetický polymorfismus populace pçsobí všeobecn spíše prospšn a není tedy dçvod pro… bránit „hybridizaci“ poddruhç. Podle jejich výsledkç roste oproti …istým populacím reproduk…ní úspšnost tch jedincç, kteÍí pocházejí z velké, vícezdrojové a tedy promíchané populace. Jinými slovy se prokázalo, ñe …etnost nkterých anomálií u dlouhodob izolovaných a malých populací je nkolikrát vyšší oproti …etnosti genetických vad ve velkých, promíchaných a tedy i polymorfních populacích. Efekt hrdla láhve patrn stojí za disproporcemi v rçstu a utváÍení dentice i u bobrç kanadských. Po jejich introdukci ze státu New York do Finska prošli tito bobÍi nkolikanásobným bottle-neck efektem. Nkolikrát byla tato populace dlena a skupinky jedincç byly umisÙovány do severozápadních regionç Ruska a dále na Dálný východ (populace na Kam…atce a ve Vladivostocké oblasti (HALLEY & ROSELL 2003)). Všechny tyto populace mly dobrý fitness a pomrn rychle a snadno se rozšíÍily. Nicmén se
98
ukázalo, ñe vykazují neobvyklý výskyt zubních anomálií, 15 % zvíÍat mlo zna…n sníñený po…et zubç a naopak 7 % jedincç mlo velmi kvalitní chrup (SAVELJEV 2001 in SAVELJEV & MILISHNIKOV 2002). Stejné anomálie byly nalezeny i u autochtonní populace ve východním Nmecku na Labi, kde 8,7 % jedincç mlo známky onemocnní chrupu (PIECHOCKI 1977). Další zvláštností, bezpochyby geneticky ur…enou, je rozdílná barva srsti ruských zvíÍat – hndá a …erná. Existují dçvody pro… se domnívat, ñe rçzné pomry …erných a hndých jedincç v populacích jsou projevem pÍímé selekce podle barvy koñešiny. Ta byla zahájena jiñ v prçbhu 13. století v Polsku. Podle SAVELJEVA & MILISHNIKOVA (2002) tedy existuje vztah mezi barvou srsti a genetickou variabilitou v populaci. „erní bobÍi prokázali nepatrn niñší úroveÁ polymorfismu a heterozygotnosti neñ bobÍi se srstí hndou (p = 0,33 proti 0,48 a Ho = 0,069 proti 0,087). AutoÍi ELLEGREN et al. (1994) se pokusili testovat mezipopula…ní variabilitu pomocí analýzy hlavního histokompatibilního komplexu (MHC). Cílem bylo nalézt genetickou promnlivost u severských populací. Populace bobrç z Ruska prokázaly zna…nou genomovou supervariabilitu, která kolísala v rozmezí 47,2–55,3 %. Naproti tomu u švédských bobrç to bylo pouze v rozmezí 10,8–23,6 % a u norských jedincç dokonce mezi 6,5–20,4 %. Výsledky zmínné práce tedy ukazují, ñe dceÍiné (švédské) populace prošly v minulosti pravdpodobn také silným bottle-neck efektem, coñ znamenalo pochopiteln zna…nou ztrátu genetické variability. Švédské populace bobrç pocházejí z reintrodukce z pçvodního refugia norského poddruhu C. f. fiber. Tito jedinci však prokazují výbornou ñivotaschopnost i kdyñ u nich byla zjištna velmi nízká genetická variabilita a MHC monomorfismus. To odporuje skute…nosti, ñe sníñení variability MHC mçñe pro malé populace ohroñených druhç pÍedstavovat velké nebezpe…í. „ím menší je totiñ polymorfismus MHC, tím vnímavjší je populace na ur…ité patogeny. Stejné výsledky byly dokonce potvrzeny i u kontrolních zvíÍat z Ruska. Vzhledem ke shodným výsledkçm u bobrç švédských a norských není moñné nízkou genetickou variabilitu švédské populace vysvtlit efekty zakladatele a genetickým driftem, ale spíše bude dçsledkem nízké variability bobrç norských, z jejichñ zdrojç pochází. S výjimkou ruských bobrç je tedy moñné konstatovat, ñe nízká genetická variabilita je všeobecný fenomén euroasijských bobrç. Je patrné, ñe bobÍi i pÍes velmi pravdpodobný inbreeding vytvoÍili silnou a ñivotaschopnou populaci. Není pÍíliš pravdpodobné, ñe nízká hladina MHC polymorfismu u evropských bobrç by mla být pÍisuzována jen popula…ní historii, protoñe MHC monomorfismus byl zjištn také u ruských populací, které obecn vykazují zna…ný genetický polymorfismus. Závrem je moñné konstatovat, ñe bobÍi jako druh jsou k inbreedingu neobvykle tolerantní. Jedním z moñných dçvodç mçñe být jejich velmi …astá pÍíbuzenská plemenitba (ELLEGREN et al. 1994). Naproti tomu velice zajímavých výsledkç dosáhli autoÍi ULEVICIUS & PAULAUSKAS (2003). Ti studovali velmi rçznorodou populaci bobra evropského v Litv. Pomocí alozymové elektroforézy a lebe…ních charakteristik sledovali úbytek respektive zmny lebe…ních parametrç vzhledem k odlišnému pçvodu jednotlivých testovaných jedincç (porovnáno bylo šest odlišných populací). Výsledkem bylo, ñe dané subpopulace rozdílného pçvodu si zachovávají své zvláštnosti, které mohou být následkem efektu zakladete malých …i do…asn izolovaných skupin reintrodukovaných bobrç. Naopak u populací ze zón intenzivní hybridizace byla nalezena zna…ná fenetická podobnost. Výsledky ukázaly ur…ité rozdílnosti (velikost lebek) mezi reintrodukovanými bobry a pÍírodními imigranty. PÍekvapiv, ale poukázaly na komplikovanou morfologickou a genetickou strukturu hybridních populací a jejich morfologické odlišnosti od jedné nebo druhé populace mateÍské.
99
Závr PÍestoñe v úvodu …lánku zaznlo, ñe prozatím neznáme všechna systematická a taxonomická zákoutí rodu Castor, je z výše uvedeného pÍehledu jasné, ñe nco málo pÍeci jen víme. Mozaika znalostí je však místy dosti prázdná, jelikoñ stále nemáme odpovdi na nkolik dçleñitých otázek. Jaká je vnitÍní struktura taxonu Castor fiber? Má dnes stále ješt uñívané systematické …lenní skute…né opodstatnní? Jinými slovy, je rozdílnost poddruhç, postavená prozatím na morfologických odlišnostech, podepÍena i variabilitou genetickou? A není opravdu lepší a pro samotnou populaci bobra evropského dçleñitjší nechat pÍirozenému míšení jednotlivých forem volný prçbh? Podle nkterých výše uvedených prací se nám mçñe takováto polymorfní populace bobra evropského v budoucnu odmnit tím, ñe bude stabilnjší, odolnjší a zdatnjší. A jde ješt o nco jiného? I proto je velmi dçleñité nadále pokra…ovat v odkrývání skrytých genetických struktur tak zajímavého hlodavce, jakým bobr evropský bezesporu je. V sou…asnosti byl zahájen velmi potÍebný výzkum genetických aspektç uvnitÍ populace bobra evropského. Ten by ml práv co nejpodrobnji zmapovat situaci rçzných poddruhç ve stÍední Evrop a dále by ml výrazn pÍispt k vyvrácení nebo potvrzení hypotéz o podobnosti nebo rozdílnosti jednotlivých subspecií …i subpopulací. Na projektu se podílejí Fakulta lesnická a environmentální „ZU, laboratoÍ biodiverzity PÍF UK Praha dále PÍF UP Olomouc a kone…n spolupráce byla navázána se Štátnou ochranou prírody Slovenské republiky konkrétn s CHKO Záhorie.
Podkování Dkujeme Janu Zimovi za …etné pÍipomínky, doplÁky a pÍehlédnutí textu, dále Ladislavu Paulemu za podntné komentáÍe a rady a kone…n i Vítkovi DvoÍákovi za spolupráci na obrazových materiálech.
Literatura BAKER, B. W. & HILL, E. P., 2003: Beaver (Castor canadensis). In: Feldhamer, G. A., Thompson, B. C., & Chapman, J. A. (eds.), 2003: Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. Second Edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. 288–310. DJAKOV, J. V., 1975: [Beavers of the European part of the USSR]. Moskovskii Rabochii, Moskva, 481 pp. [v ruštin]. DUCROZ, J. F., STUBBE, M., SAVALJEV, A. P., ROSELL, F., SAMJAA, R., STUBBE, A., ULEVICIUS, A. & DURKA, W., 2003: Phylogeography of the Eurasian beaver (Castor fiber) using mitochondrial DNA sequences. Dutch Society for Study and Conservation of Mammals, Arnhem. Proceedings of abstracts – „Third international Beaver Symposium in Netherlands“: 17 DZIECIOLOWSKI, R. M., 1996: Bóbr. Wydawnictwo SGGW, Warszawa, 124 pp. ELLEGREN, H., HARTMAN, G., JOHANSSON, M. & ANDERSSON, L., 1993: Major histocompatibility complex monomorphism and low levels of DNA fingerprinting variability in a reintroduced and rapidly expanding population of beavers. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 90: 8150–8153. ERMALA, A. & LAHTI, S., 1997: Development, distribution problems and prospects of Finnish beaver populations (Castor fiber L. and Castor canadensis K.). In: Proceedings of the 3rd Nordic Beaver Symposium, Helsinki, 41–45. FREYE, H. A., 1960: Zur Systematik der Castoridae (Rodentia, Mammalia). Mitt. Zool. Mus. Berlin. 36: 105–122.
100
GABRYÐ, G. & WAòNA, A., 2003: Subspecies of the European beaver Castor fiber Linneaus 1758. Acta Theriol. 48(4): 433-439. HALL, E. R., 1981: The Mammals of North America. Vol. 2, 2nd ed.. John Wiley, New York. HALLEY, D. J. & ROSELL, F., 2002: The beaver's reconquest of Eurasia. Status, population development and management of a conservation success. Mammal Rev. 32(2): 153–178. HALLEY, D. J. & ROSELL, F., 2003: Population and distribution of European beavers (Castor fiber). Society for the Study and Conservation of Mammals, Arnhem. Lutra 46(2): 91–102. HANÁK, V. & HERÁÀ, I., 1975: PÍehled soustavy a …eské názvy savcç. Národní Muzeum, Praha. Lynx 31: 144 pp. HEIDECKE, D., 1986: Taxonomische Aspekte des Artenschutzes am Beispiel der Biber Eurasiens. Hercynia N.F.Leipzig 22(2): 146–161. HEIDECKE, D., DOLCH, D. & TAEUBNER, J., 2003: Zu Bestandsentwicklung von Castor fiber albicus Matschie, 1907 (Rodentia, Castoridae). Landesmuseen Neue Serie 2, Linz. Denisia 9: 123–130. LAVROV, L.S., 1981: [The beavers of Palearctic]. Izdateμstvo Voronezhskogo Universiteta, Voronezh: 1–271. [v ruštin]. LAVROV, L. S., 1983: Evolutionary development of the genus Castor and taxonomy of the contemporary beavers of Eurasia. Acta Zool. Fenn. 174: 87–90. KOHLER, A., KAUTENBURGER, R. & MÜLLER, P., 2000: Genetic variation within and in-between European beaver populations (Castor fiber L.). Zoology 104, Supplement IV/72. KOSTKAN, V., 1992: Reintroduction and reintegration of the European beaver in the conditions of the landscape of central Europe. Olomouc: 42 pp. KUEHN, R., SCHWAB, G., SCHROEDER, W. & ROTTMANN, O., 2000: Differentiation of Castor fiber and Castor canadensis by noninvasive molecular methods. Zoo Biology 19: 511–515. LIZZARALDE, M. S., 1993: Current status of the introduced beaver (Castor canadensis) populations in Tierra del Fuego, Argentina. Ambio 22(6): 351–358. MACDONALD, D. W. & BARRETT, P., 1993: Mammals of Britain & Europe: A Field Guide (1st edition). Collins Field Guide, Harper Collins, London. MITCHELL-JONES et al. 1999: The Atlas of European Mammals. London, T & AD Poyser, 484 pp. MOUTOU, F., 1997: Mammiferes aquatiques & semi-aquatiques introduits en France. Risques & consequences. Bulletin Francaise du Peche & Piscicologie 344–345: 133–139. NAIMAN, R. J., JOHNSTON, C. A. & KELLEY, J. C., 1988: Alteration of North American streams by beaver. BioScience 38: 753–62. NOVAK, M., 1977: Determining the average size and composition of beaver families (Castor fiber L.). J. Wildlife Manage. 41(4): 751–754. PIECHOCKI, R., 1977: Ökologische Todesursachenforschung am Elbebiber (Castor fiber albicus). Beitr. zur Jagd- u. Wildforschg. 10: 332–341. PILLERI, G. (ed.), 1986: Investigation on Beavers. Berne: Institute of Brain Anatomy, University of Berne, vol. V. SAVELJEV, A. P. & MILISHNIKOV, A. N., 2002: Genetic divergence and similarity of introduced populations of European beaver (Castor fiber L., 1758) from Kirov and Novosibirsk oblasts of Russia. Russ. J. Genet. 37(1): 108–111. SCHWAB, G. & SCHMIDBAUER, M., 2003: Beaver (Castor fiber L., Castoridae) management in Bavaria. Landesmuseen Neue Serie 2, Linz. Denisia 9: 99–106. SIEBER J., 2003: Wie viele Biber (Castor fiber L.) sind zu viel? Landesmuseen Neue Serie 2, Linz. Denisia 9: 3–11. SIEBER, J., SUCHENTRUNK, F. & HARTL, G. B., 1999: A biochemical-genetic discrimination method for the two beaver species, Castor fiber and Castor canadensis, as a tool for conservation. In: Busher P. E. & Dzieciolowski R. M. (eds.) 1999: Beaver Protection, Management and utilization in Europe and North America. Kluwer Academic / Plenum Publishers, New York. 61–65. ULEVICIUS, A. & PAULAUSKAS, A., 2003: On morphology and genetics of asuccessfully restored beaver population in Lithuania. Society for the Study and Conservation of Mammals, Arnhem. Lutra 46(2): 91–102.
101
VALACHOVI„, D. & GÍMEŠ, R., 2003: Manuál pre starostlivosÙ o populáciu bobra vodného. Štátna ochrana prírody Slovenskej republiky, Malacky. 62 pp. WARD, G. O., GRAPHODATSKY, A.S., WURSTER-HILL, D. H., EREMINA, V. R., PARK, J. P. & YU, Q., 1991: Cytogenetics of beavers: a case of speciation by monobrachial centric fusions. Genome 34: 324–238. ZIMA, J., MACHOLÁN, M., MUNCLINGER, P. & PIÁLEK, J., 2004: Genetické metody v zoologii. Universita Karlova. Praha. 240 pp. ZUROWSKI, W., 1983: Worldwide beaver symphosium, Helsinki 1982: opening remarks. Acta Zool. Fenn. 174: 85–86.
102
