Részletes fejlődéstan 2. Gastrulatio és neurulatio. A mesoderma szegmentálódása. Az embryo lefűződése. Csíralemezek származékai. Az embryonalis periódus eseményeinek összefoglalása.
Fejesné Bakos Mónika egyetemi tanársegéd Anatómia,Szövet – és Fejlődéstani Intézet Szeged 2015
A 2. hét végén: Blastocysta • Implantatio – az embryo teljesen beágyazódott • Trophoblast: Cytotrophoblast (belső proliferáló réteg)+ Syncytiotrophoblast (anyai szövetet erodáló réteg) -> lacunák: anyai vér (uteroplacentaris keringés) • Embryoblast (belső sejttömeg): – Kétrétegű embryopajzs: ~ (0,2 mm) – HYPOBLAST: köbös sejtek – EPIBLAST: henger alakú sejtek + Amnioblast, Amnionüreg – extraembryonalis Mesoderma – sekunder szikzacskó (extraembr. Mesoderm + Exocoelmembran)
• Chorionüreg: extraembr. coeloma (= testüreg) • kötőnyél
13 napos blastocysta Anyai sinusoidok Trophoblast lacunák Primer bolyhok kötőnyél
amnionüreg Praechordalis lemez Másodlagos (definitív) szikzacskó Extraembryonalis mesoderma, Somatopleura (chorionlemez) Extraembryonalis coeloma (chorionüreg) Exocoel cysta
3. hét: GASTRULATIO = mindhárom csíralemez kialakul • Epiblast sejtek invaginatioja (4.hétig) 1. 2.réteg: Entoderma : Hypoblast sejtjeit kiszorítják a betüremkedő sejtek 2. Ektoderma: a dorzálisan ott maradó sejtekből 3. intraembryonalis Mesoderma: középső réteg Primitív csík: - az epiblast felszínén alakul ki - előrefelé növekszik – Praechordalis lemez - 15-16. nap: primitív csík + barázda - cranialis végén: Primitiv csomó
Szívképző (cardiogen) lemez: cranialisan (Praechordalis lemez előtt)
1.
Epiblast
4.
Hypoblast
2.
Primitív csík
Ektoderma
Entoderma
5.
Amnionüreg
INTRAembr. Mesoderma sekunder szikzacskó
3.
Chorionüreg (extraembr. cöloma)
Hypoblast sejtek dislokációja
Az embryopajzs jellegzetes képe a fejlődés 2. hetének végén Primitív csík
Praechordalis lemez területe Amnion széle Epiblast Hypoblast
Epiblast Hypoblast
Szikzacskó fala
16 napos embryo Praechordalis lemez Amnion vágott széle
Primitívcsík Ektoderma
Előchordalis sejtek
Amnion
Primitív csomó Primitívcsík Cloacamembrán
Mesoderma invagináció
Szikzacskó
Chorda dorsalis • Primitivcsomó sejtek cranialis irányba vándorolnak Chorda dorsalis (velőcső alatt helyezkedik el,vázként szolgál az axiális skeleton számára) Mesoderma: csaknem teljes középső réteg; 2 helyen azonban hiányzik: – cranialisan: Membrana buccopharyngea – caudalisan: Cloaca membrán Praechordalis lemez -> Mb. buccopharyngea Határai: cranialisan- Praechordalis lemez caudalisan- primitív gödör,innen indul: canalis neurentericus
Chorda dorsalis 2. Canalis neurentericus: amnion és a szikzacskó ürege között Allantois: cloakamembran megjelenésével kialakul szikzacskó hátsó falán,amely a kötőnyélbe terjed – Alacsonyabb rendű gerinceseknél: vese által elválasztott anyagok gyűjtőhelye – embernél: húgyhólyag fejlődési rendellenességei
Chorda dorsalis fejlődése Primitív gödör és canalis neurentericus Amnion Kötőnyél
Ektoderm Praechordalis lemez Chorda dorsalis Szikzacskó fala Chordalemez
Entoderma Intraembryonalis mesoderma
Chorda dorsalis
Allantois Cloakamembran Extraembryonalis Mesoderma
Intraembr. Mesoderma
• Az embryopajzs növekedése : craniocaudalisan történik – Az embryo hossza (1,25 mm) – Cranialis szélessége (0,7 mm), caudalisan keskenyebb – Primitív csík területén: sejtek kivándorlása nem történik növekedés! – Sejtek vándorlása: primitív csomótól caudalisan eltűnnek; + Chorda meghosszabbodása
• A 4. hét végén – a primitív csík visszafejlődése • Differenciálódás kezdete: cranialisan a 3. héten, caudalisan a 4. hét végén!
18 Tage alter menschlicher von dorsal napos embryo dorsalisEmbryo felszínének rajza 1 mm
Szikzacskó
Primitív csomó
CD
Primitív csík Amnion vágott széle
Primitív csomó
Klinikai vonatkozások A fejlődés 3. hetének időszaka nagyon érzékeny a terratogén behatásokra. ~ elmaradó menstruáció ideje – Alkohol – Gyógyszerek – Drog – Vegyszerek
Sirenomelia (dysgenesis caudalis)
Lumbosacralis tájék mesodermavesztesége a végtagtelepek összenövését és egyéb defektusok kialakulását okozta.
Képek eredete: http://en.wikipedia.org/wiki/Sirenomelia; http://www.jpma.org.pk/full_article_text.php?article_id=1835
Holoprosencephalia
Nagy dózisú alkohol elpusztítja az embryopajzs középvonalának elülső részében található sejtjeit, így a craniofacialis struktúrák középvonali hiányát, holoprosencephaliat okoz. Jellemzője: - kicsi előagy; - oldalkamrák gyakran közös kamrává egyesülnek; - Szemek szorosan egymás mellett helyezkednek el; vagy rendellenesen fejlődnek.
Kép eredete: http://www.diagnoziz.com/diagnose-this-cephalic-disorder/
Sacrococcygealis teratoma
A primitív csík maradványai megmaradnak a sacrococcygealis tájékon,sejtjei proliferálnak. Képek eredete:http://www.hindawi.com/journals/criog/2012/131369/fig3/ https://ispub.com/IJPN/12/1/3204
Embryonalis időszak (a harmadik - nyolcadik hét) • Organogenesis mindhárom csíralemezből számos spec. szövet és szerv alakul ki • A 2. hónap végére: a test külső alakjának főbb vonásai felismerhetők • Végtagbimbók megjelenése • nagyon érzékeny terratogén behatásokra
EKTODERMA Neurulatio: = VELŐCSŐ kialakulása • 3. héten: az embryo még csepp alakú (cranialisan szélesebb) • ektodermából felszíni ektoderma+idegrendszer • Chorda dorsalis indukciója -> a velőlemez laterális része előemelkedik-> velőredő + velőbarázda • A velőredők a középvonalban összenőnek -> velőcső gerincvelő; agyhólyagok • Nyaki régióban kezdődik,innen 2 irányban folytatódik. • 2 nyílás: Neuroporus anterior (25. napig; 18-20 Somita) et posterior (27. napig; 25 Somita)
A crista neuralis (ganglionléc) sejtek vándorlása Crista neuralis Velőredő Chorda dorsalis
Velőbarázda
Crista neuralis intermedier zónája Felszíni ektoderma Spinális dúc Velőcső
19. és 20. napos embryók
Velőredő Velőlemez
Amnion vágott széle Primitív csomó Primitív csík
Velőbarázda Somiták
Primitív csík Amnion vágott széle
A velőcső záródása és a somiták képződése Velőredő
Neuroporus anterior
Szívdomb
Szívdomb
Halló- (oticus) placod Somita
Amnion vágott széle
Amnion vágott széle
22. napos embryo
23. napos embryo
Neuroporus posterior
Ganglionléc • Neurulatio (=velőcső kialakulása) után sejtjei elhagyják a neuroektodermát, és az alatt lévő mesodermába vándorolnak. • Epithelsejtek mesenchymalis sejtek • Sejtjei heterogén szövetféleségekké differenciálódnak: Spinalis és vegetativ ganglionok; V.,VII.,IX.és X. agyidegek ganglionjainak részei; Schwann-sejtek, pia mater és arachnoidea mater, + melanocyták, + mellékvese velőállománya! + craniofacialis képletek csontjai és kötőszövete, szív: conotruncalis párna
Plakod-ok megjelenése • A felszíni ektodermában egyes speciális területek megvastagodnak: • A fejen: 2x2 (a többiek később jelennek meg) Oticus plakod: – > Oticus vesiculum (hallóhólyag) - > Halló- és egyensúlyozó érzékszerv
Lencseplacod: - > szemlencsék (5.hét végére)
28 Tage alter Embryo 28. napos embryo Oticus plakod
Lencseplakod Garatívek Szívdomb Végtagtelep Ductus vitellinus Köldökzsinór Allantois
Az ektoderma származékai • ~ minden, ami a környezettel kapcsolatot tart – Epidermis és függelékei • haj, szőr, köröm • subcutan mirigyek; emlőmirigy
– Központi idegrendszer – Ganglionléc: • Perifériás idegrendszer + Mellékvese velőállománya • Érzékhám (orr, szem, fül), Merkel-sejtek, melanocyták • Mesenchyma (fej területén)
– Hypophysis (Rathke-cysta+ KIR) – Fogzománc
MESODERMA Somita képződése • ME: kezdetben vékony réteg • 17. nap: medialisan proliferáció paraxialis mesoderma + lateralisan: oldallemez • Oldallemez között rés alakul ki: 2 réteg – parietalis mesoderma – visceralis mesoderma • A két réteg között: intraembryonalis coeloma (összeköttetésben marad az extraembr. coelomával) • intermedier mesoderma
A középső csíralemez fejlődése Amnionüreg Ektoderma Chorda dorsalis Mesoderma
Paraxialis mesoderma
Interzelluláris rések az oldallemezben
Intermedier mesoderma Aorta dorsalis
Somita
Velőbarázda Entoderma Amnion Parietalis Mesoderma
Intermedier mesoderma
Visceralis Mesoderma intraembryonalis coeloma
Entoderma
Somiták • A 3.embryonális hét végén : paraxialis mesoderma szegmentálódik = Somiták alakulnak ki. • 1. cranialisan jelenik meg 3 Somita/nap caudalis irányba 5. hét végéig: 42-44 Somitapár 4 occipitalis – 7 cervicalis – 12 thoracalis – 5 lumbalis – 5 sacralis – 8-10x coccygealis somitapár • Később az 1. occipitalis és az utolsó 5-7 coccygealis somiták visszafejlődnek.
Somiták 2. Embryo kora
Alter (Tage)
Somiták száma Somitenzahl
20
1-4
21
4-7
22
7-10
23
10-13
24
13-17
25
17-20
26
20-23
27
23-26
28
26-29
30
34-35
Somiták képződése Velőredő
Neuroporus anterior
Szívdomb
Szívdomb
Halló- (oticus) placod Somita
Amnion vágott széle
Amnion vágott széle
22. napos embryo
23. napos embryo
Neuroporus posterior
Somiták 3. A somiták differenciálódása • 4. embryonális héten: a somiták ventralis és medialis fala elveszti hámszerkezetét Sclerotom: a chorda körül (laza mesenchymából állnak) gerincvelő + később a porcos és csontos részei • dorsalisan: epitheliális szerveződés megmaradt: Dermomyotom: • Myotom Myoblastok izomszövet • Dermatom ektoderma alatt létrejön: Dermis + subcutan kötőszövet
A somiták differenciálódása Velőbarázda
Velőcső Sclerotom
Somita ventralis fala Chorda dorsalis
Intraembr. coeloma
Aorta dorsalis Velőcső Dermomyotom Myotom Sclerotom Aorta dorsalis
Myotom Sclerotom
Intermedier mesoderma • A paraxialis mezoderma és az oldallemez között helyezkedik el: = Nephrogonotom Urogenitalis rendszer kialakulása
A középső csíralemez fejlődése Amnionüreg Ektoderma Chorda dorsalis Mesoderma
Paraxialis mesoderma
Intercelluláris rések az oldallemezben
Intermedier mesoderma Aorta dorsalis
Somita
Velőbarázda Entoderma Amnion Parietalis Mesoderma
Intermedier mesoderma
Visceralis Mesoderma Intraembryonalis coeloma
Entoderma
A mesoderma parietalis és visceralis lemezei • parietalis Mesoderma: a testfelszíni ectodermával a lateralis és ventralis testfalat alakítja ki • visceralis Mesoderma: a gyomor és béltraktus kötőszövetét és izomrétegét alakítja ki + Peritoneum – Pleura – Pericardium (intraembryonalis coeloma üreget szegélyező sejtekből)
Mesoderma tagolódása Crista neuralis Ectoderma Intermedier mesoderma
Velőcső
Somita
Coeloma Aorta dorsalis
Endoderma
Chorda dorsalis
Mesoderma származékai • kötőszövetek, porcszövetek, csontszövet (kivétel: feji régió) • harántcsíkolt izmok, simaizom szövetek • vérképző őssejtek, vér- és nyirokerek • szív • lép • vesék, gonádok és ductusaik • mellékvese kéregállománya • savós hártyák
Entoderma 1. Craniocaudalis redőződés KIR intenzív hosszanti növekedése miatt
2. Lateralis lefűződés: a mesoderma és a ventralis testfal kialakulása miatt -- > Elő-,közép- és utóbél kialakulása
Ductus omphaloentericus = Ductus vitellointestinalis) középbél közlekedik a szikzacskóval
Bélcsatorna • 2 végén: Membrana buccopharyngea: – EK (Stomodeum) + EN – 3. hét végén: átszakad összeköttetés a primitív bél és az Amnionüreg között
Membrana cloacae: – EK + EN – 9.hétig megmarad
Craniocaudalis redőződés
• Szikhólyag – lateralis lefűződés után extraembryonalis , 5 mm – korábban (pl. madaraknál) feladata a táplálás – máj megjelenése előtt: anyagcserét végző szerv – vérképző őssejtek – csírasejtek
• Allantois: – korábban vizelet reservoir, emlősöknél maradvány – Me-részből kötőnyél, köldök- és placentáris erek – Intraembryonalis részből: Kloaka húgyhólyag
Laterális lefűződés
Laterális redőződés
Endoderma származékai
Entoderma származékai Entoderma hám: primitív bél; Allantois és ductus vitellinus intraembr. része származékai: – – – – – – –
Béltraktus hámja máj, pancreas, tonsillák légzőtractus hámja thymus pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy húgyhólyag és az urethra hámja dobüreg és a fülkürt hámja
EKTODERM ~ ami a környezettel kapcsolatban áll • Bőr és bőrfüggelékek - haj, szőr, köröm - faggyú-, verejték-, Apocrin verejték- és tejmirigy
• KIR • ganglionlécből: - PIR + Paraganglionok (mellékvese velőáll.) - érzékhámok (orr, szem, fül) - melanocyták - feji mesenchyma
• Hypophysis (Rathkecysták+KIR) • fogpulpa
MESODERM • kötőszövetek, porcszövetek, csontszövet (kivéve: feji régió) • izomszövet (sima- és harántcsíkolt izomszövet) • vérképző őssejtek • vér- és nyirokerek • szív • lép • vesék, gonádok (+ ductusaik) • mellékvese kéregáll. • savós hártyák
ENTODERM
sokféle hámszövet: • béltraktus - bélhám - máj, pancreas, tonsillák - légzőrendszer hámja - thymus - pajzsmirigy - mellékpajzsmirigy - Dobüreg és a Tuba auditiva hámja
• Allantois - A húgyhólyag és az urethra hámja
• (szikzacskó)
Az embryonalis időszak eseményeinek összefoglalása I. 1. hét: A megtermékenyítés után megindul a barázdálódás (morula, blastulablastocysta) és az uterus falába megkezdődik az implantatio. A trophoblast sejtek proliferálnak.
2. hét: A beágyazódás, placentatio folytatódik. Kialakul a kétlemezű embryopajzs (hypoblast,epiblast,extraembryonalis mesoderma, allantois,testnyél).
3. hét: Kialakul a 3 csíralemez (=gastrulatio) és megjelenik a chorda dorsalis. Erek jelennek meg a szikhólyagban, megjelenik a szívkezdemény.
4. hét: Neurulatio (velőcső, ganglionléc kialakulása). Neuroporus anterior et posterior. A mesoderma tagolódása ( somiták, nephrogonotom, oldallemez mesoderma, testüreg megjelenése. Az amnion ürege növekszik, a szikhólyag mérete csökken.
Az embryonalis időszak eseményeinek összefoglalása II. 5. hét: A garatívek (4) megjelennek. Az érzékszervek (orr,fül,szem) plakodjai láthatók. A szívcső görbült, vannak placentáris- és köldökzsinór erek és vérkeringés. A felső végtag kezdeménye megjelenik.
6. hét: A külső fül kezd fejlődni, fiziológiás köldöksérv látszódik a bélcső jelentős növekedése miatt. A szájüreg fejlődik, megjelenik a nyelv. Fejlődnek a légutak és a tüdők. Az alsó végtag is látható.
7. hét: Az arcon jól kivehetők a felső- és alsó ajkak,az orrnyílások. A retinában megjelenik a pigment. A köldök tág (hernatio miatt). Az emésztőrendszer fejlődik, a máj látható.
8. hét: A végtagok behajlanak, az ujjak izoláltak, a farok eltűnik. Az arc részei (orr,áll, szemgolyó) látszanak. A szemhéjak kezdenek kialakulni. A köldökhernia a 3. hónap végéig megmarad. CRL: 20-30mm.
Az embryo küllemének változásai (4-8.hét)
CRL a 8. héten: 28-30 mm
Felhasznált irodalom: • Langman - Orvosi Embryologia • Benninghoff-Drenckhahn: Anatomie (Elsevier GmbH, Urban & Fischer Verlag) • Aumüller u. a. (Duale Reihe): Anatomie (Georg Thieme Verlag) • Junqueira-Carneiro /Schiebler/: Histologie (Springer Verlag) • Dr.Molnar: Embryologie Vorlesung
Köszönöm a figyelmet!
