Reprodukce a genetika
Jeden z hlavních kritérií při výběru druhů pro chov, je existence vhodné technologie pro řízenou reprodukci, nebo snadná dostupnost larev nebo juvenilních stádií v přírodě. I když je možné založit akvakulturu některého druhu na odchytech v přírodě „wild seed“, je výhodné dosáhnout řízené reprodukce co nejdříve, aby byla zajištěna včasná dostupnost násady v potřebném množství pro další chov. Zvládnutí řízené reprodukce je také základním předpokladem úspěšné domestikace druhu, pro využití výhod genetické selekce a hybridizace, což jsou procesy, které tolik přispěly k efektivitě terestrického zemědělství a živočišné výroby. Kontrolované rozmnožování je možné pouze tehdy, pokud existují dostatečné znalosti faktorů, jimiž se reprodukce jednotlivých druhů řídí, zároveň je nezbytné znát reprodukční chování každého druhu. Nedostatek těchto vědomostí brání pokroku v zavádění akvakultur jednotlivých druhů. U několika významných chovaných druhů se akvakultura stále ještě částečně spoléhá na přirozenou reprodukci. Jsou to například čínští kapři, indičtí kapři, cípalové, chanos stříbřitý, morčák, mořan, krevety z čeledi peneidae, ústřice a slávky. Existují i druhy jako úhoři, pro které není doposud řízené rozmnožování technicky množné. Reprodukční cykly téměř všech druhů ryb jsou regulovány podněty, stimuly vnějšího prostředí. Odpovídající smyslové receptory předávají podněty vjemy do mozku v podobě nervových vstupů. Tyto nervové informace jsou zpracovány hypotalamem, který uvolní hormony tzv „releasing hormons“, které stimulují hypofýzu k uvolňování gonadotropních hormonů, které mají přímý vliv na pohlavní žlázy. Pohlavní žlázy produkují zase pohlavní steroidní hormony, které jsou odpovědné za vznik gamet a řízení druhotných pohlavních znaků (svatební zbarvení a epigamní chování). Tento vzor reprodukčního mechanismu zajišťuje základ pro metody indukované reprodukce. Jedná se ovlivňování podmětů prostředí a podávání hormonů za účelem dozrání a uvolnění gamet. 8.1 Reprodukční cykly Převážná většina akvakulturních druhů se rozmnožuje sezónně, i když některé druhy se rozmnožují dávkově nebo kontinuálně. Sezónní rozmnožování souvisí obvykle s ročním obdobím. Například většina sladkovodních ryb mírného pásma se tře na jaře a počátkem
léta, ale ryby lososovité se třou většinou na podzim. Období dešťů, povodňových vod jsou spojeny se třením sladkovodních druhů v tropech a subtropech Latinské Ameriky a Afriky. Je zřejmé, že rozmnožování ryb je integrované s prostředím. Období rozmnožování se tak shoduje s takovými podmínkami prostředí, které jsou nejvhodnější pro přežití potomstva. Faktory vnějšího prostředí (fotoperioda, teplota, dešťové srážky aj.) působí, jako podněty, které ovlivňují centrální nervový systém a prostřednictvím hypofýzy i pohlavní žlázy. Mechanismy ovlivňující reprodukční cyklus se liší mezi jednotlivými druhy. Například u lososovitých ryb je prodlužování a zkracování fotoperiody nejdůležitějším faktorem, který ovlivňuje reprodukční cyklus. Oproti tomu u kaprovitých ryb mají hlavní význam změny teploty vody. Změny v množství a rychlosti vody, zatopení aluvia řek, zředění nebo rychlá výměna vody jsou rovněž důležité faktory ovlivňující reprodukční cyklus a spouštění tření. Věk pohlavní dospělosti se opět u jednotlivých druhů chovaných v akvakultuře velmi liší. Například tilápie pohlavně dospívají během několika měsíců, zatímco u jiných druhů trvá dospívání několik let (jeseteři). Stejné druhy ryb dospívají v různém věku v různých teplotních oblastech. Příkladem může být kapr obecný a čínští kapři. V oblastech mírného (Evropa) dospívá kapr ve třech až čtyřech letech, v tropických oblastech (VietNam) trvá dosažení pohlavní dospělosti jen jeden rok. Dospívání u čínských kaprů může trvat pět až sedm lety v Evropě v tropických a subtropických podmínkách jeden až tři roky. Některé druhy mají jen jednu reprodukční sezónu, během které mohou třít několikrát. Jiné mohou mít dva nebo i více třecích sezón. Některé druhy ryb vykazují rozvinuté rodičovskou péči. Patří sem inkubace oplodněných jiker v ústní dutině rodiče, nebo hlídání jiker a larev v průběhu vývoje. Mnoho druhů, u kterých je vyvinutá rodičovská péče kladou jikry do hnízd, jsou vyhrabaná na dně, poskládána z různých dostupných materiálů, nebo ve vytvořená v různých přirozených dutinách. Některé druhy, jako jsou čínští a indičtí kapři, kteří jsou v podstatě říčními druhy se špatně třou ve stojatých vodách rybníků. Jejich gonády se dostatečně rozvíjí pouze do určité fáze a pak dojde k zastavení dozrávání a jikry se resorbují. Pro úspěšné tření jsou budovány speciální typy rybníků (tzv. bundhs v Indii), které mají průtok čerstvého dešťové vody, mělké litorální pásmo. Simulují se tak podmínky jejich přirozeného prostředí tření. Další stimulací k výtěru může být poskytnutí vhodného substrátu k výtěru, nebo materiálu pro stavbu výtěrových hnízd.
8.2 Řízená reprodukce V akvakultuře, je hlavním účelem umělého rozmnožování dosažení pohlavní zralosti a výtěru v očekávanou dobu roku synchronně u všech generačních ryb, které jsou k dispozici. •
Získání pohlavních produktů (jikry, mlíčí) a jejich umělé oplodnění, inkubace a odchov potěru
•
Výhodou je snížení ztrát (predátoři)
•
U některých druhů ryb není možný (péče o potomstvo, nemožnost stimulace)
•
Použití hormonů
Indukce ovulace a výtěru Cestou hypofyzární Hypofýza čerstvá nebo acetonová se rozetře a ve fyziologickém roztoku inikuje jikernačce. Poprvé publikováno v roce 1937 v Brazilii. Používá se dodnes. Nebo se používá tzv. kalibrovaný extrakt kapří hypofýzy (CPE) s vyváženým množstvím GTH. Nebo byl v Izraeli využíván vyčištěný extrakt GTH. Cestou přes hypotalamus Použitím super aktivních analogů GnRH. U lososovitých ryb a lína bez nutnosti použití dopaminových inhibitorů. U kaprovitých především kapra použití tzv. „Linpeho metody“, kdy se GnRHa kombinuje s domperidonem, pimozidem nebo metoclopramidem Na obrázcích je schema vzájemného ovlivňování faktorů prostředí a především hormonů produkovaných v různých tkáních.
Výtěr samice pstruha
Výtěr samce
Iniciace gamet vodou a promíchání pohlavních produktů
Inkubace jiker – důležitý je přísun okysličené vody
PRODUKCE monosexuální populací
V systému pohlavních chromozómů XY a WZ Tvorba monosexuální populace Tilápie (samčí) přímá a nepřímá metoda
Obrázek znázorňuje přímou maskulinizaci s e systémem odchovu.
Ošupení u kapra je dáno kombinací dvou genů a to genem pro Lysost N a pro šupinatost S. Vznikají tak různé šupinaté a lysé formy. Dědičnost ošupení u kapra – reciproká interakce genů S a N.
S_Nn řadkove ošupení (ř)
S_nn šupinatý (š)
ssNn hladký (h)
ssnn lysý (l)
Současně se uplatňuje recesivní letální gen, který se dědí společně s dominantní alelou N = homozygot NN tedy umira (+), protože současně nese homozygotně recesivní kombinaci letálního genu.