Referáty Discussion paper PREDACE MEZI BROUKY VÁZANÝMI NA DŘEVINY: ČÁST I. OBECNÉ POZNATKY A HLAVNÍ ZÁSTUPCI POTENCIÁLNÍCH PREDÁTORŮ

Referáty – Discussion paper PREDACE MEZI BROUKY VÁZANÝMI NA DŘEVINY: ČÁST I. OBECNÉ POZNATKY A HLAVNÍ ZÁSTUPCI POTENCIÁLNÍCH PREDÁTORŮ JAKUB HORÁK1, OTO NAKLÁDAL2 1

Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta životního prostředí, Kamýcká 1176, CZ–165 21 Praha 6, e-mail: [email protected] 2 Česká zemědělská univerzita v Praze, Fakulta lesnická a dřevařská, Česká zemědělská univerzita v Praze, Kamýcká 1176, CZ–165 21 Praha 6, e-mail: [email protected]

HORÁK, J., NAKLÁDAL, O.: Beetles associated with trees and predation between them: Part I. General knowledge and major representatives of potential predators. Lesn. Čas. – Forestry Journal, 54(3): 291 – 302, 2008, 47 ref. Discussion paper. ISSN 0323–10468 Predation as an interaction between two species is well-known phenomenon. In our review, we focus on beetle-to-beetle predation of the beetles associated with trees, in particular with wood. Many beetles live in the wood of living trees and probably much more of them depend on with larger quantity of dead wood. Studying predation between beetles is relatively complicated. We must recon with cryptic lifestyle of this group of beetles, because many of them activate themselves under the bark, in tree hollows or in crowns. There are many methods for studying beetle-to-beetle predatory interaction but all have drawbacks. In the first part we deal with scope of the study of this kind of predation (observations, hypotheses derived from lifestyle or morphology, reactions to semi-chemicals, rearing, gut-content analyses), with foraging behaviour strategies (obligatory and facultative predation, omnivore opportunism, maturation feeding or cannibalisms) and the major families of potential predators. The main aim was to summarize the conclusions. Predation is a natural process, which could be very important for forest managers dealing with forest protection. Key words: beetle-to-beetle predation, Coleoptera, dead wood, foraging behaviour, forest ecosystem Predace jako interakce mezi dvěma druhy je dobře známým fenoménem. Předkládaný přehled je zaměřen na predaci zprostředkovanou mezi brouky vázanými na dřeviny a zvláště pak na dřevo samotné. Mnozí brouci žijí ve dřevě živých stromů avšak pravděpodobně mnohem více druhů je vázáno na samotné dřevo mrtvé. Studium predace mezi brouky je poměrně komplikované. Musíme brát v úvahu jejich skrytý způsob života, jelikož mnohé druhy aktivují pod kůrou, ve stromových dutinách nebo v korunách. Ke studiu predace mezi brouky jsme schopni použít různé metody, ovšem každá metoda má své nevýhody. V této první části se zabýváme možnostmi studia tohoto typu predace (přímá pozorování, hypotézy odvozené z životního stylu či morfologie, reakce na semiochemikálie, chov a analýza obsahu trávícího ústrojí), potravních strategií (obligátní a fakultativní predace, všežravý oportunismus, zralostní žír nebo kanibalismus) a především hlavními čeleděmi potenciálních predátorů. Cílem tohoto přehledu je shrnout v oboru již známé závěry, jelikož predace je proces, který by mohl být velmi důležitý jako součást péče o lesní prostředí. Klíčová slova: predační vztahy brouků, Coleoptera, mrtvé dřevo, potravní strategie, lesní ekosystém 1

1. Úvod Predace není v přírodě ničím neobvyklým. V povědomí většiny je tento fenomén znám především u velkých šelem. Predační chování není samozřejmě jen doménou těchto šelem, ale je známo i z hmyzí říše. Z mnoha prostých důvodů není útok jednoho brouka na jiného na první pohled zdaleka tak atraktivní. Především je to dáno poměrně skrytým způsobem života souvisejícím i s velikostí brouků. I přesto se v poslední době tento fenomén dostává do obecnějšího povědomí, a to formou propagace užitečných organismů. Také v souvislosti s trvale udržitelným rozvojem či s integrovanou ochranou začínají být více zdůrazňovány tzv. přirozené procesy. Takovým je i podpora přirozených nepřátel druhů, které jsou nazývány škůdci. Dostaneme-li se přímo k druhům vázaným na dřeviny, zjistíme, že se predací brouků zabývá celá řada studií. Od zmínek v odborné a vědecké literatuře (např. HŮRKA 2005) přes studie trofických preferencí a gild až po studie zabývající se detailněji vyhledáváním potravy jednotlivých druhů (např. REEVE 1997). Při studiu predačního chování narážíme na jeden podstatný problém. Je jím již jmenovaný nenápadný způsob života. 2. Predace Pro pojem predace má čeština řadu synonym, např. dravost či kořistnictví. Predace je jen jeden z řady typů interakcí mezi druhy. Predátor je typickým konzumentem a vzhledem k tomu nepatří predace mezi energeticky nejvýhodnější strategie. Predátorů tedy není hmotně zdaleka tolik jako producentů, herbivorů či dekompozitorů. Z pohledu ekologických vazeb patří mezi vztahy jednostranně výhodné. Jde o interakci, kdy se jeden organismus stává zdrojem energie pro další druh. Do této definice by spadal ještě parazitizmus. Predace se od parazitizmu liší ve více směrech. Predátor bývá obvykle větších nebo alespoň přibližně stejných rozměrů jako jeho kořist. Svou kořist zabíjí poměrně rychle a spotřebuje ji zpravidla celou nebo po částech (SLAVÍKOVÁ 2003). 3. Nástrahy studia predace brouků Zřejmě nejlépe je známa predace u větších a nápadnějších druhů jako střevlíci (Carabidae). V případě těchto druhů je predace prokázána nejspolehlivěji přímým pozorováním napadení, usmrcení a pozření kořisti (např. SLÁMA 1998). U řady dalších druhů můžeme o jejich predačním chování pouze uvažovat. Hlavně se to týká druhů, které se vyskytují v prostředí, které je bohaté na potenciální kořist. V úvahu to připadá zejména u druhů podkorního hmyzu. Pokud je brouk tvarem svého těla dobře přizpůsoben pohybu pod borkou, vybaven účinnými kusadly a navíc se vyskytuje v prostředí, kde se vyskytuje dostatek kořisti, lze o něm jistě vážně uvažovat jako o predátorovi. Značně se komplikuje situace i v případě vývojových stádií. U řady brouků je totiž poměrně latentnější stadium larvy delší než život samotného imaga. A larva může mít jiné trofické preference než imago. Prokázat tedy, spolehlivě, že se jedná o pravého predátora je poměrně složité. Existuje řada způsobů vč. alternativních. Jedním z nich je například odezva predátorů na semiochemikálie (např. feromony kořisti) (SCHROEDER 2003). K dalším způsobům patří laboratorní chovy a krmení potenciální kořistí (REEVE & al. 2003). Jednou z nejpřesnějších metod stále zůstává analýza trávicího traktu (např. WALLACE 2004, Muilenburg et al. 2008). I ta má však svá úskalí. Např. lze jen těžko prokázat, zda byla potrava pozřena živá. Podobné je to i u predace kořisti, jejíž tělo neobsahuje hůře stravitelné části (kutikula, sety ad.), které jsou při mikroskopové analýze dobře rozpoznatelné anebo podchycení sezónnosti při výběru potravy. Predaci ve vztahu brouk-brouk se částečně věnují některé studie zaměřené především na jednotlivé čeledi nebo skupiny (BURAKOWSKI & al. 1986, VYSOKÝ 1995, SLÁMA 1998,

2

ZAHRADNÍK 2004). Nejvíce poznatků je bezpochyby z pramenů věnujících se arborikolnímu hmyzu na jehličnanech (např. GIBB & al. 2006, TYKARSKI 2006, JOHANSSON & al. 2007a). Nejkomplexnějšími studiemi jsou kapitoly věnované parazitaci a predaci v knize LIEUTIER & al. (2004), která se věnuje podkornímu hmyzu žijícímu v/na živých dřevinách. 4. Obligátní predace vs. fakultativní a oportunismus Obligátní predátor je druh, který se živí výlučně lovem kořisti, kterou usmrcuje a požírá. Lze se setkat i s termínem karnivorní nebo zoofágní druh. Mezi takové druhy patří v Evropských podmínkách například pestrokrovečníci, u kterých se predačně chovají jak larvy, tak imaga. LAWRENCE (1991) uvádí, že tento typ predace je zpravidla makrofágního typu a upřednostňují stravu v tekuté formě. Fakultativní predátor je druh, který se karnivorně chová pouze určitou část života. Zpravidla je to v určitém stadiu (např. larva) nebo v určité části sezony. Příkladem by byly některé druhy kovaříků (Elateridae), u kterých jsou larvy příležitostně dravé a imaga mohou být florikolní nebo saprofágní. Toto predační chování je naopak spíše mikrofágního typu (LAWRENCE 1991). Dalším příkladem je omnivorní oportunismus. V podstatě jde o všežravé druhy, které využívají vhodnou potravní nabídku prostředí, ve kterém se vyskytují nebo si zpestřují svůj jídelníček o další zdroj energie. Příkladem jsou například lesáci (Cucujidae). U hmyzu obecně se vyskytuje ještě řada různých odchylek či mezistupňů. Mezi bezpochyby zajímavé patří chování larev potemníka moučného (Tenebrio molitor), který je řazen mezi významné škůdce obilných produktů. Tyto larvy jsou schopné doslova zlikvidovat celé chovy jiných brouků (SLÁMA 1998). Zajímavá pozorování jsou i u larev rodu Thereva (Diptera: Therevidae) a Xylophagus (Diptera: Xylophagidae). Vzhledem ke tvaru těla dokážou doslova provrtat tělo jiné larvy (např. ponravy). Podobně se chovají i larvy některých kovaříků nebo květomilů (Alleculinae). Karnivorně se mohou chovat i saprofágní larvy zlatohlávků (Scarabeidae: Cetoninae) nebo kambiofágní larvy tesaříků (Cerambycidae) (SLÁMA 1998). Ty pokud při žíru narazí na jinou larvu, tak ji mohou zkonzumovat a obohatit si tak stravu o proteiny1. Nikoliv zcela výjimečný je i kanibalismus popsaný např. mezi larvami tesaříků, lesáků nebo pestrokrovečníků (PALM 1941, HORION 1960, SLÁMA 1998, KENIS & al. 2004a). Další poměrně zajímavé je chování larev některých kovaříků, kdy menší larvy požírají larvy větší (M. MANTIČ, os. sděl.) a vývoj je tak značně omezován vnitrodruhovou konkurencí. 5. Hlavní zástupci broučích predátorů brouků vázaných na dřeviny Mezi brouky vázané na dřeviny patří velká řada druhů a mezi ně řadíme i predátory. Zatímco některé druhy mohou být striktně vázané na lovení brouků vyskytujících se na dřevinách, jiné druhy využívají dřeviny pouze jako příležitostný zdroj potravy. Zřejmě nebohatší společenstva brouků se nachází pod borkou a v dutinách. Nejvíce studovanou skupinou predátorů jsou bezpochyby druhy provázané s kůrovci (LIEUTIER & al. 2004). Je 1

Například u tesaříků se nejedná o predátory v pravém smyslu slova. Jde však o typický příklad druhů, které se mohou chovat dravě a to především při nedostatku energie před kuklením. Pozorované predační chování larev na larvách kůrovců či jiných tesaříků uvádí SLÁMA (1998) u druhů Acanthocinus spp., (konkrétně např. Acanthocinus aedilis (L.)), Aegomorphus clavipes (Schr.), Callidium aeneum DeG., Plagionotus arcuatus (L.), Leiopus nebulosus (L.), Rhagium inquisitor (L.), Rhagium mordax (DeG.), Saperda punctata (L.) a Saperda scalaris (L.).

3

také patrné, že predátoři z této skupiny jsou poměrně dobře mobilní (CRONIN & al. 2006). Dostáváme-li se v sukcesní řadě dále, zjišťujeme, že studií na toto téma ubývá (JOHANSSON 2007b) a většina poznatků pochází z pozorování entomologů, které bývají uvedeny v poznámkách jejich studií. Například u druhů, mezi kterými je řada mycetofágů, ale i potencionálních predátorů jako jsou drabčíci či lesknáčci, dosud víme jen velmi málo o jejich skutečných potravních nárocích (JOHANSSON 2006). Mnohé druhy, které jsou uváděny jako fakultativní predátoři nebo jsou nejasnosti ohledně jejich potravních nároků, může hrát důležitou roli například při gradacích kořisti, kdy druhy které patří mezi dobře známé predátory, již nemusí na potlačení gradace stačit. Nebo naopak mohou hrát důležitou roli v době, kdy jsou typičtí dravci v latenci a herbivorní druhy se vyskytují ve větším počtu. V úvahu tak přichází hypotéza, že fakultativní predátoři čekají na svou úlohu pravého predátora právě při gradacích herbivorů nebo latenci obligátních predátorů. Jen těžko lze spočítat kolik druhů brouků bylo nalezeno v chodbách kůrovců a jen velmi málo se ví o skutečné příčině jejich přítomnosti. Kolik z nich jsou saprofágové živící se exkrementy, svlečkami nebo mršinami ostatních druhů, kolik z nich jsou komenzálové přiživující se na podhoubí xylomycetofágních (ambroziových) kůrovců? Kolik druhů se pouze živí vytékajícími šťávami z napadených stromů, kolik z nich využívá prostředí vytvořené kůrovci k dalšímu žíru a kolik z nich ho pouze využívá k přezimování nebo jako úkryt? Pokud jsou druhy prokazatelnými predátory, živí se vajíčky, larvami, kuklami nebo dospělci, nebo jsou schopni konzumovat více nebo všechna vývojová stadia? Kterými druhy brouků se konkrétně živí, jsou generalisty nebo se specializují jen na určité druhy? Je naprosto jasné, že na tyto otázky nikdy nedostaneme úplnou odpověď. Řadu alespoň částečných odpovědí lze v literatuře nalézt. Mezi predátory využívající k lovu dřeviny nepatří jen brouci. Kromě savců, ptáků, plazů a dalších obratlovců sem patří i mnoho dalších bezobratlých. Broučím dravcům se zřejmě vyrovnají pouze dvoukřídlí (Diptera), mezi další patří především mravenci a vosy (Hymenoptera), ploštice (Heteroptera), dlouhošijky (Neuroptera) nebo vážky (Odonata). Jedny z prvních poznámek o predaci brouků uvádí například FORMÁNEK (1907), který pod termínem cizopasník uvádí m. j. larvy Thanasimus formicarius u Tomicus piniperda, Laemophloeus juniperi (Grouv.) u Phloeosinus thujae, Nemosoma elongatum a Laemophloeus monilis u Taphrorynchus bicolor, Salpingus (Rhizonomus) planirostris u Xyleborus dispar a konečně Agnathus decoratus a Rhizophagus aeneus u Xyleboris pfeili. Brouci patří mezi nejvýznamnější skupinu predátorů dalších brouků. Mezi nejvíce studovanými druhy jsou zástupci rodů Thanasimus a Rhizophagus a také kornatec dlouhý (Nemozoma elongatum) (např. ZAHRADNÍK 2004). 6. Přehled čeledí zahrnujících predátory a jejich stručné charakteristiky Čeledi jsou řazeny abecedně, systém je převzat z HŮRKY (2005) podrobnější údaje a výčet jednotlivých druhů bude uveden v části III. Bothrideridae Statut druhů jako predátorů je nejasný, většinou půjde zřejmě o komezály kůrovců, mycetofágy nebo dokonce ektoparasitoidy (HŮRKA 2005). JELÍNEK (2005a) uvádí, že většina zástupců je predátory dřevokazného hmyzu a vesměs jde o vzácné druhy vázané na zachovalé přírodní prostředí s výskytem starých stromů. Cantharidae Larvy páteříčků se vyskytují nejčastěji na povrchu půdy, v hrabance nebo na dřevinách a jsou obligátně dravé. Jsou velmi aktivní i za nízkých teplot. Imaga se živí nektarem a pylem, ale jsou i karnivorní (HŮRKA 2005, ŠVIHLA 2005a).

4

Carabidae Většina imag střevlíků jsou aktivní predátoři. Larvy řady druhů jsou také predátory a živí se mimotělně natrávenou tekutou potravou. Jen málo druhů je fytofágních nebo všežravých, výjimečně se larvy chovají jako ektoparazitoidi kukel jiných brouků (HŮRKA 2005). Střevlíci mohou být účinnými predátory dospělců kůrovců přezimujících v hrabance (ZAHRADNÍK 2002). Cerylonidae HŮRKA (2005) uvádí, že druhy této čeledi se vyskytují pod borkou mrtvých dřevin nebo v hnijícím dřevě. BOUGET (2005) a HOLECOVÁ & ZACH (1996) uvádí zástupce rodu Cerylon jako predátory. Cleridae Larvy této čeledi jsou zpravidla dravé a živí se jinými larvami, menší skupinu tvoří saprofágové. Imaga jsou většinou predátory, případně se živí pylem nebo mohou být výjimečně i saprofágní (HŮRKA 2005). Nejvíce studovaným druhem je Thanasimus formicarius. Tento druh dokáže redukovat o 81 % lýkohuba sosnového (Tomicus piniperda) (SCHROEDER 1997) a o 18 % lýkožrouta smrkového (Ips typhographus) (MILLS 1985). Mezi jeho kořist patří více než 20 druhů kůrovců, dospělci dobře reagují na feromony kořisti (KENIS & al. 2004a), o čemž svědčí i jeho časté odchyty do feromonových lapačů. BAKKE & KVAMME (1978) uvádí poměr až 1 : 4 v lapačích na lýkožrouta smrkového. Patří mezi první predátory, kteří se objevují na napadených dřevinách. Samičky nakladou na povrch borky více než 100 vajíček za život (DIPPEL & al. 1997), což potvrzuje silný predační potenciál. Z výzkumů je patrné, že Thanasimus formicarius je aktivní mnohem dříve v sezoně než příbuzný Thanasimus femoralis. Letová aktivita Thanasimus formicarius tedy lépe koreluje s Tomicus piniperda (L.) na borovici na rozdíl od Thanasimus femoralis, jehož aktivita je načasována spíše na Ips typhographus (L.) na smrku (SCHROEDER 2003). REEVE (1997) uvádí, že imaga tohoto rodu jsou důležitým faktorem mortality kůrovců, a že jejich početnost úzce koreluje s početností kořisti. Colydiidae (=Zoopheridae) Larvy i imaga většiny druhů žijí pod kůrou stromů, v tlejícím dřevě, ve stromových houbách, opadance a v kompostu (HŮRKA 2005). Colydium elongatum je predátorem jádrohloda Platypus oxyurus, který je považován za pralesní relikt (ZACH & HOLECOVÁ 1998). JELÍNEK (2005b) uvádí, že ve většině případů jde o relikty, které indikují zachovalost prostředí. Cucujidae V našich podmínkách zahrnuje pouze dva rody Cucujus a Pediacus, a oba jsou někdy udávány jako predátoři. Ve všech případech půjde s největší pravděpodobností o všežravé oportunisty (LAWRENCE 1991), i když existují i studie, ketré je označují za predátory (SMITH & SEARS 1982). JELÍNEK (2005c) uvádí, že volně žijící druhy této čeledi žijí pod borkou odumřelých stromů a na suchých větvích jako mykosaprofágové nebo predátoři podkorního hmyzu. Elateridae Imaga kovaříků se vyskytují nejčastěji na vegetaci, řada druhů přilétá na světlo. Larvy žijí buď v půdě nebo trouchnivém dřevě. Jejich vývoj je zpravidla víceletý. Kovaříci jsou uváděni jako saprofágové, býložravci i predátoři. Larvy přijímají tekutou potravu mimotělním trávením (HŮRKA 2005). Velká řada druhů je udávána různými autory jako predátoři. Většinou se jedná o larvy, které bývají pravděpodobně fakultativními dravci. U druhu Elater ferrugineus je prokázána odezva jeho larev na feromony kořisti, kterou je Osmoderma eremita (Scop.) (SVENSSON & al. 2004). Na přirozených biotopech se larvy většiny kovaříků chovají jako saproxylofágní hmyz, jejich potravní preference se mění s mírou narušení biotopu a tím i nedostatkem přirozené potravy (J. MERTLIK, os. sděl.).

5

Histeridae Larvy i imaga mršníkovitých jsou ve většině případů predátory hmyzu. Nalezneme je na mršinách, výkalech, starých houbách, vytékající míze, pod borkou, v chodbách dřevokazného hmyzu, hnízdech ptáků, savců a v mraveništích (HŮRKA 2005). Některé druhy bývají lákány feromony kůrovců a látkami vyprchávajícími z napadených stromů. Nejčastěji jsou uváděny rody Platysoma a Plegaderus. Podrobněji byla studována ekologie druhu Eblisia minor (KENIS & al. 2004a). LACKNER (2005) uvádí, že až 80% druhů čeledi jsou predátory jiných brouků, například kůrovců (Scolytidae). Mezi hlavní druhy podkorních predátorů patří zástupci rodů Paromalus, Teretrius, Hololepta a Platysoma. Laemophloeidae Většina druhů žije pod borkou odumřelých dřevin, některé druhy jsou kosmopolitní a synantropní a mohou se vyskytovat ve skladech potravin (HŮRKA 2005). Lycidae Larvy dlouhoústcovitých žijí většinou v padlém vlhkém a hnijícím dřevě, kde se zřejmě živí dravě. Imaga jsou florikolní a lze je nalézt na květech bylin a keřů (HŮRKA 2005). ŠVIHLA (2005a) uvádí, že larvy jsou buď mykofágní nebo všežravé. Melyridae (=Dasytidae, Melyridae, Malachiidae) Larvy jsou predátoři žijící ve starém dřevě nebo pod borkou, imaga se vyskytují na květech jsou dravá nebo se živí pylem (HŮRKA 2005). ŠVIHLA (2005b) uvádí, že larvy jsou dravé a imaga se živí většinou pylem. KOLIBÁČ & al. (2005) uvádí, že larvy této čeledi mohou snižovat početnost populací kůrovců a červotočů (Anobiidae). Mordellidae Larvy hrotařů se vyvíjejí v tlejícím dřevě nebo stoncích bylin, imaga lze nalézt na květech (HŮRKA 2005). KENIS & HILASZCZANSKI (2004) uvádí druh Tomoxia biguttata jako predátora vajíček krasců. Mycetophagidae Většina druhů této čeledi, jak již název napovídá, se živí houbami (HŮRKA 2005). Přesto KENIS & al. (2004a) uvádí druh Litargus connexus jako možného predátora kůrovců. Monotomidae (=Rhizophagidae) Larvy i imaga se vyskytují především pod borkou (HŮRKA 2005). Jelínek (2005d) uvádí, že některé druhy čeledi mohou být příležitostně karnivorní. Rhizophagus depressus a Rhizophagus ferrugineus jsou druhy, které velmi rychle osidlují raná stadia sukcese, je to vysvětlováno jejich schopností reagovat na feromony kůrovců (TYKARSKI 2006). Podobně je to i u dalších zástupců rodu u Rhizophagus depressus a Rhizophagus dispar. Larvy i imaga se živí vajíčky a larvami, je však velmi pravděpodobné, že jsou částečně sapromycetofágní. SCHROEDER (1996) uvádí, že Rhizophagus depressus dokáže zredukovat Tomicus piniperda o 41 %. Řada studií se věnuje i Rhizophagus grandis hlavně v souvislosti s gradací lýkohuba smrkového (Dendroctonus micans (Kugel.)), jehož larvy a imaga jsou schopny pozřít vajíčka, larvy, kukly i imaturní (nevyzrálé) imaga kořisti. V případě nedostatku kořisti se chovají kanibalisticky (BAISIER 1990). Mají zpravidla jednu generaci v roce. Vyšší početnost byla zaznamenána v porostech než v kotlíkách (BOUGET 2005), konkrétně Rhizophagus dispar dosahoval vyšší početnosti ve starších porostech (JOHANSSON & al. 2007b). Nitidulidae Imaga a larvy řady druhů lesknáčků lze nalézt na květech, kterými se živí. Dále je lze nalézt u vytékající mízy, na houbách a některé druhy jsou predátory kůrovců a červců (HŮRKA 2005). Druhy bývají lákány feromony kůrovců a látkami vyprchávajícími z napadených stromů. Larvy a dospělci se dravě živí vajíčky a larvami (KENIS & al. 2004a). Epuraea boreella a Epuraea marseuli jsou zřejmě fakultativními predátory raných stádií podkorní sukcese. Oba druhy se chovají velmi podobně a živí se částečně vajíčky a larvami kůrovců a částečně půjde

6

o sapromycetofágy. Epuraea marseuli oproti Epuraea boreella je více zastoupena na počátku sezony a v nižších polohách (TYKARSKI 2006). Oba druhy jsou také více lákány směsí αpienenu (složka feromonů kůrovců) a etanolu než každou látkou zvlášť. Je to vysvětlováno, tím že nově padlé stromy neposkytují ještě vhodný prostor pro kladení těchto brouků (SCHROEDER 1993). Přímá pozorování však potvrzují, že oba druhy jsou jedněmi z prvních, které následují kůrovce. U Epuraea boreella byla statisticky prokázána silná provázanost s kůrovcem Hylurgops glabratus (Zett.). U dalších druhů Epuraea thoracica a Epuraea pygmea byl prokázán vztah k pozdějším fázím podkorní sukcese (TYKARSKI 2006). Epuraea laeviscula, Epuraea pygmea, Epuraea angustula a Epuraea boreella preferují nepasečné hospodaření (GIBB & al. 2006, JOHANSSON & al. 2007b). Zástupci rodu Epuraea upřednostňují pařezy před pahýly (HEDGREN 2007). Pyrochroidae Larvy červenáčků se vyvíjejí pod borkou odumřelých listnatých dřevin. Jsou uváděny jako predátoři xylofágního hmyzu, ale i jako sapromycetofágové. Imaga jsou florikolní, ale lze je nalézt i na listech a kmenech (HŮRKA 2005). Pythidae Imaga i larvy žijí pod borkou odumřelých stromů, většinou jehličnanů. Jsou často uváděni jako predátoři jiného podkorního hmyzu (HŮRKA 2005). Nejznámější zástupce čeledi Pytho depressus bývá odchytáván do feromonových lapačů na kůrovce. Jako většina predátorů kůrovců reaguje na jejich feromony, jak uvádí např. KENIS & al. (2004a). Salpingidae Imaga i larvy žijí v odumřelých větvích a pod borkou stromů. Některé druhy jsou uváděny jako predátoři kůrovců (HŮRKA 2005). Scraptiidae Imaga se vyskytují na květech a listech, larvy se vyvíjejí v tlejícím dřevě a hrabance (HŮRKA 2005). Jejich statut predátorů je nejasný. JOHANSSON & al. (2007a,b) uvádí jako predátory zástupce rodu Anaspis. Silvanidae Imaga i larvy se vyskytují pod borkou stromů, hnijícími rostlinami nebo i ve skladovaných potravinách (HŮRKA 2005). Nejčastěji uváděnými potenciálními predátory jsou lesák rovný (Uleiota planata) a zástupci rodu Silvanus. Staphylinidae Drabčíci jsou velmi pohybliví brouci, kteří žijí na rozličných stanovištích. Larvy a dospělci jsou většinou draví. Zástupci rodu Aleochara jsou parazitoidi některých dvoukřídlých (Diptera) (HŮRKA 2005). Většina predátorů této čeledi jsou generalisté a velmi agresivní dravci. Dokonalejšímu poznání jejich biologie brání způsob jejich života a v řadě případů poměrně složitá identifikace obzvláště u larev, které nebyly zdaleka u všech druhů dosud popsány (GIBB & al. 2006). Z experimentů v laboratorních chovech je patrné, že se dají velmi dobře odchovávat na kůrovcích. Nejčastěji studovanými jsou Nudobius lentus a zástupci rodu Placusa (KENIS & al. 2004a). Nudobius lentus je nespecializovaným predátorem, který bývá přítomen ve feromonových lapačích. Jeho početnost na napadených stromech prokazatelně narůstá v čase. Největší početnosti však dosahuje až po vylétnutí primárních kůrovců. Velmi podobně se chová i Quedius plagiatus. Dinaraea arcana je další z potencionálních predátorů, který se svým chováním velmi podobá výše zmíněnému druhu Epuraea boreella a byl prokázán i jeho úzký vztah k Hylurgops glabratus. Poměrně častými podkorními druhy jsou i Placusa depressa a Placusa incompleta v obou případech půjde zřejmě o oportunisty. Phyllodrepoidea crenata vykazovala velmi podobné tendence ve vztahu k druhu Hylurgops glabratus jako předešlé dva zmíněné druhy (TYKARSKI 2006). Řada druhů drabčíků konkrétně Phloeonomus sjoebergi, Phloeonomus planus, Placusa depressa a Quedius plagiatus preferují

7

porosty před holosečemi. Placusa incompleta a Placusa pusillus preferují stojící napadené dřeviny (GIBB & al. 2006, JOHANSSON 2006, JOHANSSON & al. 2007a,b). Tenebrionidae Potemníci se vyskytují na různorodých stanovištích. Dospělci a larvy se živí většinou rozloženými nebo rozkládajícími se rostlinnými látkami (HŮRKA 2005). Jen velmi málo druhů potemníků se chová predačně, ve většině případů jde o fakultativní predátory. Nejčastěji bývá uváděn rod Corticeus, který se živí vajíčky a larvami kůrovců. U druhu Corticeus fraxini bylo v laboratoři prokázano predační chování imag i larev a odezva na feromony kořisti (KENIS & al. 2004a). Trogossitidae Imaga i larvy jsou predátory nebo se živí dřevními houbami. Generační cyklus je jednoletý (HŮRKA 2005). Nejznámějším druhem je kornatec dlouhý (Nemozoma elongatum). Jde o druh s širokým záběrem kořisti, nejčastěji je nalézán u lýkožrouta lesklého (Pityogenes chalcographus (L.)). Dospělce přitahují kairomony (atraktanty) a zřejmě i drtinky kůrovců (KENIS & al. 2004a). Ovipozice je přesně sladěna s lýkožroutem lesklým. Odchyty tohoto druhu do lapačů na lýkožrouta lesklého dosahují až 1/5 (WIGGER 1996). 7. Závěr Predace je přírodní proces, který mimo jiné zabezpečuje rovnováhu v ekosystémech. V případě lesních stanovišť tomu není jinak – predátoři se dokážou vypořádat s řadou potencionálních škůdců, a to naprosto zdarma. Studium tohoto fenoménu je však v případě brouků vázaných na dřeviny značně stížené. A to jednak velikostí, ale i poměrně skrytým způsobem života brouků – predátorů. Nejjednodušším a nejvěrohodnějším způsobem je samozřejmě přímé pozorování predace, v ostatních případech je již zpravidla potřeba použít laboratorních metod. Brouků, u kterých byla predace pozorována, není příliš mnoho. Jak z rešerše plyne mezi nejdůležitější predátory patří zástupci čeledí Carabidae, Cleridae, Histeridae, Monotomidae, Staphilinidae a Trogossitidae. Vlivu predace na lesní ekosystém se budeme věnovat v dalším příspěvku. Literatura 1. BAISIER M. 1990: Biologie des stades immatures du predateur Rhizophagus grandis Gyll. (Coleoptera: Rhizophagidae). Ph.D. thesis, Université Libre de Bruxelles, 136 p. – 2. BAKKE A., KVAMME T., 1978: Kairomone response by the predators Thanasimus formicarius and Thanasimus rufipes to the synthetic pheromone of Ips typhographus. Norwegian Journal of Entomology, 25: 41 – 43. – 3. BOUGET C., 2005: Short-term effect of windstorm disturbance on saproxylic beetles in broadleaved tempetrate forests Part I: Do environmental changes induce a gap effect? Forest Ecology and Management, 216: 1 – 14. – 4. BURAKOWSKI B., MROCZKOWSKI M., STEFAŃSKA J., 1986: Chrząszcze, Coleoptera, Cucujoidea, część 1 – Katalog fauny Polski, Część XXIII, tom 12. PWN, Warszawa, 266 p. – 5. CRONIN J. T., REEVE J. D., WILKENS R., TURCHIN P., 2000: The pattern and range of movement of a checkered beetle predator relative to its bark beetle prey. Oikos, 90: 127 – 138. – 6. DIPPEL C., HEIDGER C., NICOLAI V., SIMON M., 1997: The influence of four different predators on bark beetles in European forest ecosystems (Coleoptera: Scolytidae). Entomologia Generalis, 21: 161 – 175. – 7. FORMÁNEK R., 1907: Kůrovci (Ipidae) v Čechách a na Moravě žijící. Česká společnost entomologická, Praha, 56 s. – 8. GIBB H., PETTERSSON R. B., HJÄLTÉN J., HILASZCZAŃSKI J., BALL J. P., JOHANSSON T., ATLEGRIM O., DANELL K., 2006: Conservation-oriented forestry and early successional saproxylic beetles: Responses of functional groups to manipulated dead wood substrates. Biological Conservation, 129: 437 –

8

450. – 9. HEDGREN P. O., 2007: Early arriving beetles (Coleoptera) and parasitoids (Hymenoptera) in low and high stumps of Norway spruce. Forest Ecology and Management, 241: 155 – 161. – 10. HOLECOVÁ M., ZACH P., 1996: Prehľad fauny chrobákov (Coleoptera) žijúcich na duboch na území Slovenska. Folia Faunistica Slovaca, 1: 39 – 51. – 11. HORION A., 1960: Faunistik der mitteleuropäischen Käfer, Band VII, Clavicornia 1. Teil (Sphaeritidae bis Phalacridae). A. Feyel, Überlingen-Bodensee, 346 p. – 12. HŮRKA K., 2005: Beetles of the Czech and Slovak Republics. Kabourek, Zlín, 565 p. – 13. JELÍNEK J., 2005a: Bothriderideae. In FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M. (Eds.): List of threatened species in the Czech Republic – Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, s. 497. – 14. JELÍNEK J., 2005b: Colydiidae. In FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M. (Eds.): List of threatened species in the Czech Republic – Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, s. 501 – 502. – 15. JELÍNEK J., 2005c: Cucujidae. In FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M. (Eds.): List of threatened species in the Czech Republic – Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, s. 492 – 493. – 16. JELÍNEK J., 2005d: Monotomidae. In FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M. (Eds.): List of threatened species in the Czech Republic – Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, p. 489 – 490. – 17. JOHANSSON T., 2006: The Conservation of Saproxylic Beetles in Boreal Forest: Importance of Forest Management and Dead Wood Characteristics. Ph.D. thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Umeå, 34 p. – 18. JOHANSSON T., HJÄLTÉN J., GIBB H., HILASZCZAŃSKI J., STENLID J., BALL J. P., ALNVI O., DANELL K., 2007a: Variable response of different functional groups of saproxylic beetles to substrate manipulation and forest management: Implications for conservation strategies. Forest Ecology Management, (in press) doi: 10.1016/j.foreco.2007.01.062 – 19. JOHANSSON T., GIBB H., HJÄLTÉN J., PETTERSSON R. B., HILASCZAŃSKI J., ALNVI O., BALL J. P., DANELL K., 2007b: The effects of substrate manipulations and forest management on predators of saproxylic beetles. Forest Ecology and Management, (in press) doi: 10.1016/j.foreco.2007.01.064. – 20. KENIS M., HILASZCZANSKI J. 2004: Natural enemies of Cerambycidae and Buprestidae infesting living trees. In LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS H. F. (Eds.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, p. 237 – 290. – 21. KENIS M., WEGENSTEINER R., GRIFFIN C. T., 2004a: Parasitoids, predators, nematodes and pathogens associated with bark weevil pests. In LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS H. F. (Eds.): Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, p. 395 – 414. – 22. KOLIBÁČ J., MAJER K., ŠVIHLA V., 2005: Beetles of the superfamily Cleroidea in the Czech and Slovak Republics and neighbouring areas. Clarion Production, Praha, 186 p. – 23. LACKNER T., 2005: Histeridae. In FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M. (Eds.): List of threatened species in the Czech Republic – Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 425 – 426. – 24. LAWRENCE J. F., 1991: Cucujidae. In STEHR F. W. (Ed.): Immature insects, Vol. 2. Dubuque, IA: Kendall/Hunt, 463 – 488. – 25. LIEUTIER F., DAY K. R., BATTISTI A., GRÉGORIE J.-C., EVANS, H. F. (Eds.): 2004: Bark and Wood Boring Insects in Living Trees in Europe, A Synthesis. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands 569 p. – 26. MILLS N. J., 1985: Some observations on the role of predation in the natural regulation of Ips typhographus populations. Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 99: 209 – 215. – 27. PALM T., 1941: Über die Entwicklung und Lebensweise einiger wenig bekannten Käfer-Arten im Urwaldgebiete am Fluß Dalälven (Schweden). Opuscula Entomologica, 6: 17 – 26. – 28. REEVE J. D., 1997: Predation and bark beetle dynamics. Oecologia, 112: 48 – 54. – 29. REEVE J. D., ROJAS M. G., MORALES-RAMOS J. A., 2003: Artificial diet and rearing methods for Thanasimus dubius (Coleoptera: Cleridae), a predator of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae). Biological Control, 27: 315 – 322. – 30. MUILENBURG V. L., GOGGIN F. L., HERBERT S. L., JIA L., STEPHEN F. M., 2008: Ant predation

9

on red oak borer confirmed by field observation and molecular gut-content analysis. Agricultural and Forest Entomology (in press) DOI: 10.1111/j.1461-9563.2008.00371.x. – 31. SCHROEDER L. M., 1993: Attraction of Epuraea bickhardti St.-Claire Deville and E. boreella (Zetterstedt) (Coleoptera, Nitidulidae) to ethanol and a-pinene. Entomologica Fennica, 4: 133 –135. – 32. SCHROEDER L. M., 1996: Interactions between the predators Thanasimus formicarius (Col.: Cleridae) and Rhizophagus depressus (Col.: Rhizophagidae) and the bark beetle Tomicus piniperda (Col.: Scolytidae). Enthomophaga, 76: 150 – 159. – 33. SCHROEDER L. M., 1997: Impact of natural enemies on Tomicus piniperda offspring production. In GRÉGOIRE J.-C., LIEBHOLD A. M., STEPHEN F. M., DAY K. R., SALOM S. M. (Eds.): Integrating cultural tactics into the management of bark beetle and reforestation pests. Vallombrosa s. 204 – 214 – 34. SCHROEDER L. M., 2003: Differences in responses to α-piene and ethanol, and flight periods between the bark beetle predators Thanasimus femoralis and T. formicarius (Col.: Cleridae). Forest Ecology and Management, 177: 301 – 311. – 35. SLÁMA M. E. F., 1998: Tesaříkovití – Cerambycidae České republiky a Slovenské republiky (Brouci – Coleoptera). Milan Sláma, Krhanice 383 s. – 36. SLAVÍKOVÁ J., 2003: Společenstva. In ROZSYPAL S. (Ed.), Nový přehled biologie. Scientia, Praha, 670 – 672. – 37. SMITH D. B., SEARS M. K., 1982: Mandibular structure and feeding habits of three morphologically similar coleopterous larvae: Cucujus clavipes (Cucujidae), Dendroides canadensis (Pyrochroidae), and Pytho depressus (Salpingidae). Canadian Entomologist, 114: 173 – 175. – 38. SVENSSON G. P, LARSSON M. C., HEDIN J., 2004: Attraction of the larval predator Elater ferrugineus to the sex pheromone of its prey Osmoderma eremita, and its implication for conservation biology. Journal of Chemical Biology, 30: 353 – 363. – 39. ŠVIHLA V., 2005a: Cantharoidea. In: FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M. (Eds.): List of threatened species in the Czech Republic – Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 477 – 478. – 40. ŠVIHLA V., 2005b: Malachiidae. In FARKAČ J., KRÁL D., ŠKORPÍK M., (Eds.): List of threatened species in the Czech Republic – Invertebrates. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 483. – 41. TYKARSKI P., 2006: Beetles associated with scolytids (Coleoptera, Scolytidae) and the elevation gradient: Diversity and dynamics of the community in the Tatra National Park, Poland. Forest Ecology and Management, 225: 146 – 159. – 42. VYSOKÝ V., 1995: Přehled technicky škodícího hmyzu na dříví. Albis international, Ústí nad Labem, 296 s. – 43. WALLACE S. K. 2004: Molecular gut analysis of Carabids (Coleoptera: Carabidae) using aphid primers. MSc. Thesis, Montana State University, Bozeman, Montana 60 s. – 44. WIGGER, H. 1996: Populationsdynamik und Räuber-BeuteBezeihung zwischen dem Borkenkäfer-Räuber Nemosoma elongatum und dem Kupferstecher Pityogenes chalcographus (Coleoptera: Ostomidae, Scolytidae). Entomologia Generalis, 21: 55 – 67. – 45. ZACH P., HOLECOVÁ M., 1998: Saproxylické chrobáky (Coleoptera) v prírodnom a hospodárskom lese: odchyty do nárazových lapačov. Folia faunistica Slovaca, 3: 97 – 106. – 46. ZAHRADNÍK P., 2002: Dřevokaz čárkovaný Trypodendron (=Xyloterus) lineatum (Ol.). Lesnická práce, 8: I – IV. – 47. ZAHRADNÍK P., 2004: Ochrana smrčin proti kůrovcům. Lesnická práce, 39 s.

1