H O. 2008: První údaje o výskytu pisivek (Psocoptera) v Krkonoších. Opera Corcontica 45: 99–113.
První údaje o výskytu pisivek (Psocoptera) v Krkonoších First evidence of psocids (Psocoptera) occurrence in the Krkonoše Mts. Otakar Holuša Bruzovská 420, 738 01 Frýdek-Místek,
[email protected] Pisivky (Psocoptera) byly zkoumány na 25 vybraných lokalitách v Krkonoších (21 lokalit) a okrajově v Podkrkonoší (4 lokality) v letech 1998, 1999 a 2004. Bylo zjištěno 13 druhů, z toho bylo 512 imag a 145 larev. Lokality se nacházejí v zonálním 4.–9. vegetačním stupni (VS), rašelinné geobiocenózy byly v 8. a 9. VS. V 5. VS (tj. společenstva Abieti-fageta s.lat) byly zjištěny eudominantní druhy Amphigerontia bifasciata, Peripsocus didymus a Trichadenotecnum majus, v 6. VS (tj. společenstva Picei-fageta s.lat.) Caecilius despaxi, Mesopsocus unipunctatus, Amphigerontia bifasciata a Stenopsocus lachlani, v 7. VS (tj. společenstva Fageti-piceeta s.lat.) Mesopsocus unipunctatus, Caecilius despaxi a 8. VS (tj. společenstva Piceeta s.lat., bez azonálních geobiocenóz) Mesopsocus unipunctatus a Caecilius despaxi. V rašelinných azonálních geobiocenózách 8. VS (tj. společenstvo Piceeta turfosa) byl eudominantní Mesopsocus unipunctatus, a v 9. VS (tj. společenstva Pineta montanae turfosa superiora) Mesopsocus unipunctatus a Metylophorus nebulosus. Psocids (Psocoptera) were studied in 25 selected localities in the Krkonoše Mts. (21 localities) and the Podkrkonoší Region (4 localities) in 1998, 1999 and 2004. On the whole, 512 imagoes and 145 larvae of 13 species were determined. Localities were presented in 4th–9th altitudinal vegetation zone (AVZ), peat bog geobiocenosis were studied in 8th and 9th AVZ. Following eudominant species were found in the 5th AVZ (i.e. communities of Abieti-fageta s.lat.) – Amphigerontia bifasciata, Peripsocus didymus and Trichadenotecnum majus, in the 6th AVZ (i.e. communities Picei-fageta s.lat.) – Caecilius despaxi, Mesopsocus unipunctatus, Amphigerontia bifasciata and Stenopsocus lachlani, in the 7th AVZ (i.e. communities Fageti-piceeta s.lat.) – species Mesopsocus unipunctatus, Caecilius despaxi, and in the 8th AVZ (i.e. communities Piceeta s.lat.) − Mesopsocus unipunctatus and Caecilius despaxi. Mesopsocus unipunctatus was eudominant in the peat bog azonal geobicoenosis in the 8th AVZ (i.e. communities Piceeta turfosa), Mesopsocus unipunctatus and Metylophorus nebulosus were eudominant in the peat bog azonal geobiocenosis in 9th (i.e. communities Pineta montanae turfosa superiora). Klíčová slova: Keywords:
Psocoptera, faunistika, vegetační stupně, geobiocenologie, Krkonoše, Podkrkonoší Psocoptera, faunistics, altitudinal vegetation zones, geobiocenology, the Krkonoše Mts., the Podkrkonoší Region
ÚVOD Fauna pisivek byla studována na území České republiky především v karpatské oblasti (H 2001, 2003a, 2003b, 2005, 2007a, 2007b). V minulosti byl okrajový psocopterologický průzkum soustředěn pouze do horských oblastí (O 1949, 1952, 1965), popř. pahorkatin – oblast Vsetínska
99
(B 1960). Tyto údaje však postrádají přesnou lokalizaci, nelze tedy identifikovat sběrová místa a druhy dřevin. Recentními průzkumy jsou postupně zpracovávána maloplošná chráněná území, případně celé oblasti České republiky – Moravskoslezské Beskydy H (2001, 2003b, 2007a), Podbeskydský bioregion H (2005), Poodří H (2007b). Tyto práce přinášejí vyhodnocení výskytu pisivek v závislosti na jednotkách geobiocenologického a lesnicko–typologického systému vegetačních stupňů, skupin typů geobiocénů (systém podle B & L 1999) a souborů lesních typů (systém podle P 1971, 1991). Závislost složení taxocenóz pisivek na stupni přirozenosti především lesních geobiocenóz v oblasti Žďárských vrchů studovali M & H (2003). Ve švýcarských Alpách sledoval závislost výskytu pisivek na výškových stupních (v přibližně 1000– 3100 m n. m.) a rostlinných společenstvech L (1977). V Krkonoších byly doposud provedeny jen náhodné sběry na 3 lokalitách (O 1951): 1. Špindlerův Mlýn – údolí Labe (zjištěny druhy Trichadenotecnum incognitum, Lachesilla pedicularia a Caecilius burmeisteri), 2. v budově Labské boudy byl zjištěn výskyt druhu Heterolepinotus quadrispinosus (dnes druh Lepinotus patruelis, viz L 1998) a 3. Medvědí bouda (zjištěny druhy Caecilius despaxi a Mesopsocus unipunctatus). V této studii jsou zpracovány výsledky sledování výskytu pisivek ve vybraných zonálních a azonálních lesních geobiocenózách v oblasti Krkonoš a lokalit v Podkrkonoší. Výskyt pisivek byl sledován v závislosti na vegetačních stupních1 (VS, systém dle P 1971, 1991) a upravených skupin typů geobiocénů (STG) systému geobiocenologie2.
MATERIÁL A METODIKA CHARAKTERISTIKA ZKOUMANÉHO ÚZEMÍ
Klimaticky zkoumaná oblast spadá do klimatických oblastí chladných (C1–C7) a mírně teplých (MW2 a MW4) (T 2007). Nejvyšší polohy tedy patří do nejchladnějších a klimaticky „nejnepříznivějších“ oblastí ČR. Nejnižší část zájmového území na západě spadá do klimatické oblasti MW2, jižní část území v pásu mezi městy Jilemnice – Vrchlabí – Svoboda nad Úpou do klimatické oblasti MW4. Podrobné charakteristiky jednotlivých klimatických oblastí udává T (2007). Z hlediska biogeografického členění patří zájmové území do 3 bioregionů: Krkonošského, Podkrkonošského a Železnobrodského (C 1996). Krkonošský bioregion (lokality 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24) se vyznačuje dokonale vyvinutým stupněm pásma smrčin, kleče a specifickými společenstvy ledovcových karů, bioregion vystupuje nad horní hranici lesa a má dokonale vyvinut subalpínský stupeň s autochtonní kosodřevinou, podloží tvoří žuly a krystalické břidlice. Z tvarů reliéfu jsou významné vysoké hřbety a pláně s dobře vyvinutými ledovcovými kary. Reliéf má charakter členité hornatiny s výškovou členitostí 500–600 m, v oblasti hlavních hřbetů a Černé hory má dokonce ráz velehornatiny s výškovou členitostí 600–810 m. Biota má převážně horský hercynský ráz, jsou zde zastoupena společenstva 5. (jedlo-bukového – 9. (klečového) VS a dokonce i ostrůvky přirozeného alpínského bezlesí. Unikátní je fauna stupně klečového a rozsáhlých vrchovišť. 1
vegetační stupeň (VS) – biocenologická (geobiocenologická) stavební jednotka, která odráží vliv klimatu na složení chtonofytické synuzie biocenóz (geobiocenóz) a která je tímto složením determinovaná (K & P 1978); přibližné vertikální rozšíření vegetačních stupňů viz H (2000, 2003a) 2 skupina typů geobiocénů (STG) – jednotky geobiocenologického systému, které jsou dány kombinací VS, trofické řady a hydrické řady; jednotky, které vyjadřují jednotu geobiocenózy přírodní a všech od ní vývojově pocházejících a do různého stupně a různým způsobem změněných geobiocenóz až geobiocenoidů a všech jejich vývojových stadií, která se mohou vystřídat v segmentu určitých trvalých ekologických podmínek (Z 1975, 1976)
100
Železnobrodský, typicky hercynský, bioregion (lokality 8, 16) přiléhá ke Krkonošskému bioregionu z jihozápadu a zahrnuje biocenózy 3. VS až 5.VS, nejhojnější je 4. VS. Charakteristická je biota zaříznutých podhorských údolí s květnatými bučinami, suťovými lesy a s peřejnatými řekami, reliéf má charakter členité vrchoviny s výškovou členitostí 200–300 m. Vyskytuje se zde řada horských druhů, splavených z vyšších poloh Krkonoš a Jizerských hor. V bioregionu se vyskytuje běžná fauna hercynské zkulturněné krajiny, bez výrazných prvků, se západními vlivy a submontánními formami hlavně v zalesněných kaňonech Jizery a Kamenice. Kontrast od Podkrkonošského bioregionu je nevýrazný. Podkrkonošský bioregion (lokality 12, 25), který přiléhá ke Krkonošskému bioregionu z jihovýchodu, je tvořen monotónní pahorkatinou na permu s ochuzenou podhorskou hercynskou biotou, odpovídající v převažující míře 4. VS. Vyskytují se zde demontánní druhy, reliéf má charakter členité pahorkatiny s výškovou členitostí 100–150 m, v oblasti jižního okrajového svahu ploché až členité vrchoviny s členitostí 150–300 m. Nachází se zde fauna běžné zkulturněné krajiny. V zalesněných roklích kolem řek se objevují submontánní druhy. Popis jednotlivých ploch udává Tab. 1, umístění lokalit v širším území Krkonoš a Podkrkonoší je znázorněno na Obr. 1. Označení stupňů přirozenosti vycházejí ze stupňů E (1973, 1978), strukturní znaky jsou použity podle M (1994). Nomenklatura názvů rostlin je použita podle K et al. (2002).
Obr. 1. Situační nákres zájmového území Krkonoš a Podkrkonoší s vyznačením jednotlivých lokalit Fig. 1. Sketch of study area of the Krkonoše Mts. and the Podkrkonoší Region with particular localities
101
102 6AB3 AFp
6A3 Fap
Dolní Malá Úpa 50°43‘59.425“N, 5 – nad Eliščiným údolím 15°49‘2.406“E
50°44‘16.847“N, 15°33‘28.463“E
50°44‘28.264“N, 15°32‘29.006“E
Dolní Mísečky
Dolní Mísečky – Mechové jezírko
Dolní Štěpanice
6
7
8
940
720
5359
50°37‘33.647“N, 4BC–C(4)5a (3)L 15°30‘50.082“E FrAl sup
5259
Z; 3–5
JZ; 10
J; 15
Z–S; 10–15
vyspělá kmenovina Picea abies, Fagus sylvatica, hustý
425
920
bez exp.; lužní porosty kolem říčky, pásy dřevin na březích – Alnus glutinosa, Alnus incana, ojediněle Fraxinus 70; H–S 3 0 excelsior, Acer pseudoplatanus
J–JZ; 10–15
3 podrost: Athyrium filix-femina, Vaccinium myrtillus kmenovina Picea abies s příměsí Fagus sylvatica, místy vertikální rozrůznění, místy rozvolněný zápoj, stromy v rozvolněných místech zavětvené až k zemi, porost 85–90; H 3 v rozsáhlém komplexu lesů podrost: Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa, Athyrium filix-femina
90; H
zbytky kmenoviny Picea abies a nižší etáže Picea abies a zmlazení Sorbus aucuparia, porost přechází v paseku 30–50; V 3 podrost: Vaccinium myrtillus, Senecio ovatus, Athyrium filix-femina, Calamagrostis villosa, Avenella flexuosa
zapojená kmenovina Picea abies, podrost: Vaccinium myrtillus, Senecio ovatus, Calamag- 80–95; H 3 rostis villosa, Avenella flexuosa, Blechnum spicant
přestárlá kmenovina Picea abies, Fagus sylvatica na břehu potůčku, podél potůčku pásy stromů Alnus glutinosa, 60–80; V 3 Acer pseudoplatanus, na okraji potoka nízké Fagus sylvatica, přestárlé stromy jsou zavětvené až k zemi
J–JZ; zápoj, místy nižší etáž Fagus sylvatica, zapláštěný po15–20 rostní okraj podél cesty a nad starou zarostlou lesní 920 (zářez cestou, svažující se do zářezu potoka potoka)
5260 1030
5260
5360
zápoj SP (%; typ)
kmenovina Picea abies (původní horský ekotyp) s rozvolněným zápojem starých až přestárlých stromů, místy až solitérní stromy 30–60; V 3 podrost: Athyrium filix-femina, Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa
rašeliništi, stromy smrků jsou zavětvené až k zemi
přestárlá kmenovina původního Picea abies na okraji
charakter společenstva
1180– bez exp.; rašeliniště, které lemují husté porosty Pinus mugo na 50–60; V 2 1190 0
5360 1160
5259
6N
6S
6K
5B
7S
5360
6N
6A3 Fap
6A3 Fap
Dolní Malá Úpa 50°43‘38.068“N, – nad Eliščiným údolím 15°48‘42.448“E
4
3
5B3 AFt
50°38‘13.366“N, 15°43‘55.426“E
Černý důl – údolí Zrcadlového potoka
7AB3 FP
1
8R
STG m expozice; SoLT kvadrát kód – název n.m. sklon (º)
Černá hora v Krkonoších – Javoří důl – sedlo 50°39‘45.03“N, 2 pod Černohorským 15°44‘40.045“E rašeliništěm
zeměpisné souřadnice 8A6 Pturf
katastrální území – místní název
Černá hora v Krkonoších 50°39‘41.582“N, – ch.ú. Černohorské 15°44‘52.622“E rašeliniště
lok. č.
Tab. 1. Popis sběrových ploch Description of collecting places
103
18
17
Pec pod Sněžkou – Obří důl
50°43‘39.315“N, 15°43‘35.611“E
6AB3 AFp
6S
5B
5B3 AFt
Mladé Buky – vojenská 50°38‘9.147“N, cesta u vrchu Bartlův les 15°50‘29.997“E
Jilemnice
16
7S
4F
Horní Mísečky
15
7AB3 FP
50°44‘19.239“N, 15°34‘9.307“E
7K
4B3 Ft
Horní Mísečky
14
7A3 FPa
50°45‘56.506“N, 15°31‘49.186“E
4S
50°37‘32.466“N, 15°30‘12.915“E
Horní Mísečky
13
4AB3 Faq
50°36‘22.025“N, 15°33‘16.534“E
8K
Horní Branná
12
5S
6S
8R
50°44‘29.349“N, 8A–AB3 15°34‘7.388“E SoP
Harrachov – údolí Mumlavy
11
5AB3 AF
6AB3 AFp
Harrachov 50°47‘36.315“N, 10 – pod Lubochem – údolí 15°27‘21.439“E Kamenice
50°46‘15.248“N, 15°27‘21.876“E
8A6 Pturf
Harrachov – Luboch
50°47‘38.116“N, 15°28‘29.289“E
9
J; 20–25
Z–JZ; 25–27
Z; 3–5
kmenovina Picea abies, Fagus sylvatica na bázi svahu, okrajové stromy podél lesní cesty, zavětvené k zemi, na břehu říčky kmenovina Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, místy nízké stromky Salix caprea nad žulovými balvany
70; H
suché kmenoviny Picea abies, místy stojící živé exempláře (solitérní stromy), rozvolněný zápoj 20; V podrost: Vaccinium myrtillus, Avenella flexuosa kmenovina Picea abies na svahu a břehu horské bystři50–80; ny, místy rozvolněný vertikální zápoj podrost: Athyrium filix-femina, Calamagrostis arundi- V–H nacea, Avenella flexuosa, Gentiana asclepiadea
4
3
2
kmenovina horského Picea abies, příměs Fagus sylvati-
5260
5361
5359
940
770
420
5259 1230
JZ; 3–6
Z; 2–5
J; 10–15
JZ; 15
kmenovina horského Picea abies 50–60; V 2 podrost: Calamagrostis villosa, Vaccinium myrtillus kmenovina Picea abies s porostním okrajem Acer pseudoplatanus, Salix caprea, horizontální zápoj, 80; H 5 okrajové stromy zavětvené až k zemi zbytky kmenoviny Picea abies s nižší etáží jednotlivých stromů, okraj podél lesní cesty, velmi řídký vertikální zápoj 30–40; V 4 podrost: Oxalis acetosella, Asperula odorata, Maianthemum bifolium, Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas široké údolí s nekosenými bývalými loukami (část mokřadní), v současnosti porostlé solitérními Picea 20; H 4 abies, místy skupinky Picea abies
-femina, Vaccinium myrtillus
JZ–JJZ; ca, porost v komplexu řídkých lesů 5259 1135 50–60; V 2 20–25 podrost: Calamagrostis arundinacea, Athyrium filix-
JZ; 10–12
rozvolněná přestárlá kmenovina Picea abies s příměsí Fagus sylvatica v nižších etážích podrost: Vaccinium myrtillus, Senecio ovatus, Calamagros- 40–60; V 2 tis villosa, Avenella flexuosa, Luzula nemorosa, Maianthemum bifolium, Homogyne alpina, Dryopteris filix-mas
JZ lesní porost Picea abies kmenovina s příměsí Larix de500 (por.okraj SZ); cidua s porostním pláštěm s Quercus robur, Q. petraea, 80; H–S 4 15–17 nižší etáž Picea abies, porost přechází do pole
780
5259 1120
5359
5258
5258 1040
5258 1215
104
katastrální území – místní název
zeměpisné souřadnice
50°44‘5.003“N, 9A6 15°42‘24.791“E Pimturf sup
50°45‘52.45“N, 9A6 15°32‘26.302“E Pimturf sup
50°44‘59.816“N, 15°35‘18.793“E
Pec pod Sněžkou – Úpská rašelina
Špindlerův Mlýn – Pančavská louka
Špindlerův Mlýn – údolí Labe
Valteřice
22
23
24
25
J–JV; 10–12
4
500
pás stromů podél potůčků, převaha Alnus glutinosa, okraj přechází v louku, okrajové stromy hluboko 60–80; zavětvené H–V podrost: Urtica dioica 5359
50°37‘32.54“N, 4BC–C(4)5a (3)L 15°33‘36.603“E FrAl sup
4
40; V
kmenovina Picea abies na rašelině, stromy hustě zavětveny k zemi, na větvích pokryvy lišejníků podrost: Homogyne alpina, Athyrium filix-femina, bez exp.; 840 Trientalis europaeas, Veratrum album, Vaccinium 0 myrtillus, Gentiana asclepiadea, Viola palustris, Luzula pilosa, Calamagrostis villosa, Equisetum sylvaticum, Sphagnum sp.,
2
2
2
2
40; V
J; 10–20
4
zápoj SP (%; typ)
rozsáhlé rašeliniště s porostem nízkých stromů a skupin Pinus mugo, místy solitérní nízké do 2–3 m bez exp.; 5259 1320 vysoké exempláře Picea abies na okraji rašeliny 0 podrost: Sphagnum sp., Carex sp., Oxyccocus palustris, Eriophorum vaginatum, Scheuzeria palustris
5260
5260
5260
5259
9R
9R
8K
8R
7R
6A6 Pturf
50°43‘10.319“N, 8A–AB3 15°44‘55.535“E SoP
Pec pod Sněžkou – Růžová hora
8A6 Pturf
21
50°43‘0.594“N, 15°43‘25.272“E
Pec pod Sněžkou – pod Obřím dolem
20
5260
charakter společenstva
horský potok s prudkým spádem s balvanitým řečištěm, na balvanitých březích Salix caprea, Po980 80; H–V pulus tremula, přechod v kmenovinu Picea abies, v porostním okraji vertikální rozrůznění rozvolněná kmenovina Picea abies na světlině s rabez exp.; šeliništěm, vertikální zápoj – od nízkých stromků 915 60; V 0 po vysoké stromy podrost: Sphagnum sp. přestárlá rozvolněná kmenovina Picea abies JV; podrost:: Vaccinium myrtillus, Calluna vulgaris, 1360 40; H 10–15 Vaccinium vitis-idea, Nardus stricta, Polytrichum commune rozsáhlé rašeliniště v plochém horském sedle s porostem nízkých stromů a skupin Pinus mugo, místy bez exp.; solitérní nízké do 2 m vysoké exempláře Picea abies 1435 30; V 0 na okraji rašeliny podrost: Sphagnum sp., Carex sp., Oxyccocus palustris, Eriophorum vaginatum, Scheuzeria palustris
STG m expozice; SoLT kvadrát kod – název n.m. sklon (º)
Pec pod Sněžkou 50°43‘45.517“N, 5BC–C4(5) 19 – Obří důl – Dolní Úpský (5)U 15°43‘37.747“E AcFfr inf vodopád
lok. č.
Tab. 1. Pokračování
105
Legend: STG – group of geobiocoen types; SoLT – forest type complex; type of canopy: H – horizontal, S – stepped, V – vertical; SP – level of naturalness; Names of STG: AF – Abieti-fageta, AFp – Abieti-fageta piceae, AFt – Abieti-fageta typica, Fap – Fageta abietino-piceosa, Faq – Fageta abietino-quercina, FP – Fageto-piceeta, Ft – Fageta typica, FPa – Fageto-piceeta abietina, Pimturf sup – Pineta montanae turfosa superiora, Pturf – Piceeta turfosa, SoP – Sorbi-piceeta, UFrc sup – Ulmi-fraxineta carpini superiora Names of SoLT: (3)L – Fraxineto-Alnetum alluviale, (5)U – Fraxineto-Aceretum vallidosum, 4F – Fagetum fastigiosum-lapidosum mesotrophicum, 4S – Fagetum mesotroficum, 5B – Abieto-Fagetum eutrophicum, 5S – Abieto-Fagetum mesotrophicum, 6K – Piceeto-Fagetum acidophilum, 6N – Piceeto-Fagetum lapidosum acidophilum, 6S – Piceeto-Fagetum mesotrophicum, 7K – Fageto-Piceetum acidophilum, 7R – Piceetum turfosum acidophilum, 7S – Fageto-Piceetum mesotrophicum, 8K – Piceetum acidophilum, 8R – Piceetum turfosum montanum, 9R – Mughetum turfosum Level of naturalness: 2 – natural, 3 – near-natural forests, 4 – far-away from nature, 5 – foreign to nature
Vysvětlivky: STG – skupina typu geobiocénů; SoLT – soubor lesních typů; typ zápoje: H – horizontální, S – stupňovitý, V – vertikální; SP – stupeň přirozenosti; Názvy STG: AF – Abieti-fageta, AFp – Abieti-fageta piceae, AFt – Abieti-fageta typica, Fap – Fageta abietino-piceosa, Faq – Fageta abietino-quercina, FP – Fageto-piceeta, Ft – Fageta typica, FPa – Fageto-piceeta abietina, Pimturf sup – Pineta montanae turfosa superiora, Pturf – Piceeta turfosa, SoP – Sorbi-piceeta, UFrc sup – Ulmi-fraxineta carpini superiora Názvy SoLT: (3)L – Fraxineto-Alnetum alluviale, (5)U – Fraxineto-Aceretum vallidosum, 4F – Fagetum fastigiosum-lapidosum mesotrophicum, 4S – Fagetum mesotroficum, 5B – Abieto-Fagetum eutrophicum, 5S – Abieto-Fagetum mesotrophicum, 6K – Piceeto-Fagetum acidophilum, 6N – Piceeto-Fagetum lapidosum acidophilum, 6S – Piceeto-Fagetum mesotrophicum, 7K – Fageto-Piceetum acidophilum, 7R – Piceetum turfosum acidophilum, 7S – Fageto-Piceetum mesotrophicum, 8K – Piceetum acidophilum, 8R – Piceetum turfosum montanum, 9R – Mughetum turfosum Stupeň přirozenosti: 2 – přirozený, 3 – přírodě blízký, 4 – přírodě vzdálený, 5 – přírodě cizí
SBĚR MATERIÁLU PISIVEK
Průzkum na území Krkonoš a Podkrkonoší byl uskutečněn v letech 1998 (15.–18. 8.), 1999 (1.–2. 6., 2.–7. 8.) a 2004 (4.–6. 7.). Na území Krkonoš byly na vybraných lokalitách (viz Obr. 1.) vytyčeny geobiocenologické plochy, na kterých bylo revidováno lesnicko–typologické mapování s provedením fytocenologických poznámek. Geobiocenologické plochy byly voleny s ohledem na charakter geobiocenózy tak, aby reprezentovaly vegetační stupeň, měly charakter geobiocenóz přírodě blízkých či přirozených (Tab. 1) a aby zde mohl být proveden sběr pisivek. Výskyt pisivek byl zjišťován v jednotlivých patrech lesní geobiocenózy – patro opadanky (včetně mechů a lišejníků), patro bylin, patro dřevin a keřů do 1,3 m výšky, patro dřevin vyšších než 1,3 m, a také na kmenech dřevin. Větve a nízké stromy byly sklepávány do kruhovitého sklepávadla o průměru 40 cm, větve byly sklepávány v délce asi 1 m od konce a asi do 2,5 m výšky nad zemí (zvlášť byl sklepáván každý druh dřeviny nebo keře). Podrost byl smýkán smýkadlem o průměru 40 cm. Jeden sběr představoval 50 sklepů nebo 50 smyků. Kmeny a opadanka byly prohlíženy okulárně, kmeny do výšky 1,7 m na pěti kusech každého druhu dřeviny na ploše. Při prohlídce opadanky byla podrobně studována plocha 1 m2. Celkem bylo uskutečněno 66 sběrů, z kterých 27 bylo negativních. Pisivky byly chytány exhaustorem a uloženy v epruvetě se 70 % alkoholem. Celkem byl nasbírán materiál čítající 512 ks imag a 145 larev. V tomto příspěvku je vyhodnocen pouze materiál imag. Pro materiál platí leg., det. et coll. O. H. Dokladový materiál je uložen v 70 % alkoholu. Materiál byl determinován podle G (1974) a L (1998), nomenklatura, zoogeografické rozšíření a ekologické nároky jsou použity podle L (1998).
Amphigerontia bifasciata Caecilius burmeisteri Caecilius despaxi Caecilius flavidus Caecilius piceus Lachesilla pedicularia Mesopsocus unipunctatus Metylophorus nebulosus Peripsocus didymus Philotarsus picicornis Psococerastis gibbosa x Stenopsocus lachlani Trichadenotecnum majus celkový počet jedinců 2 celkový počet druhů 1
106
39,2
28,1
1,3
5,1
0,9
37,5 20,5
1,9 11,1
27,0 13,2
x
6,3 43,6 33,8 9,4
2 2
x
x
1 1
5,4 10,9 74 2 6 1
x 2 1
9,4 28,2 3,1 2,6 32 39 0 6 5 0
3,8
55,9 71,7 45,8
15,6
0 0
3,6 9,0
1,9
2,7
7,5
111 7
53 6
10,4
4,4
x 0,9
9A6
8A6
8A–AB3
7AB3
7A3
6A6
6AB3
6A3
5BC–C4(5)
5B3
5AB3
4B3
druh
4AB3
skupina typu geobiocénů
4BC–C(4)5a
Tab. 2. Dominance pisivek (v %) v geobiocenózách skupin typů geobiocénů v Krkonoších a Podkrkonoší (x – kvůli velmi nízkým počtům nalezených jedinců nebyla dominance vypočtena) Dominance of psocids (in %) in the geobiocenoses of groups of geobiocoene types in the Krkonoše Mts. and the Podkrkonoší Region (x - dominancy is not calculated due to low numbers of found imagoes)
5,7 1,1
5,3 5,3 5,3 52,6 15,8 5,3
2,3 175 6
19 7
VÝSLEDKY A DISKUSE Celkem bylo na studovaných lokalitách zjištěno 13 druhů pisivek (Tab. 2). Spolu s dvěma druhy (Trichadenotecnum incognitum, Lepinotus patruelis) zaznamenanými v minulosti O (1951), jejichž výskyt nebyl touto studií ověřen, je tak doposud z Krkonoš známo 15 druhů. Z hlediska zoogeografického rozšíření bylo v rámci této práce na území Krkonoš a přilehlé části Podkrkonoší zjištěno 46 % holarktických, 15 % palearktických, 15 % západopalearktických druhů, 15 % východopalearktických druhů a 8 % kosmopolitních. Z hlediska ekologických nároků bylo zastoupeno 38 % folikolních, 54 % korticikolních a 8 % druhů ubikvistních. SEZNAM ZJIŠTĚNÝCH DRUHŮ
U každého druhu jsou uvedeny následující údaje: – zoogeografické rozšíření s případným upřesněním areálu (použité zkratky: HOL – holarktický, PAL – palearktický, VYCP – východopalearktický, ZAPA – západopalearktický) – charakteristický biotop výskytu s upřesněním ekologických nároků (použité zkratky: DOM – domikolní, FOL – folikolní, KOR – korticikolní, UBI – ubikvistní) – komentář k výskytu na území Krkonoš a v Podkrkonoší. – srovnání s předcházejícími recentními průzkumy na území ČR, popřípadě Alp. Psocomorpha Caeciliusidae Caecilius burmeisteri Brauer, 1876 HOL; FOL – upřednostňuje jehličnaté dřeviny, příležitostně i na listnatých dřevinách. V území Krkonoš zjištěn pouze v klečovém vegetačním stupni v geobiocenóze 9A6 (Tab. 2), tedy vlhkém rašelinném stanovišti. Oproti jiným horským oblastem, kde je častý a hojný, byl nalezen pouze jednou v jediném exempláři. Lze však očekávat jeho hojnější rozšíření. V Moravskoslezských Beskydech zjištěn hojně v zonálním 5.–8. VS, také ve vodou ovlivněných geobiocenózách 5. VS, kde obývá především smrk ztepilý, méně jedli bělokorou, ojediněle buk lesní nebo podrost (H 2001, 2003b, 2007a). Se „zavlečením“ smrku ztepilého do nižších poloh sestupuje i do nížin (do lužních oblastí 3. VS) (H 2007b). Caecilius despaxi Badonnel, 1936 PAL – chybí v Mediteránu; FOL – druh jehličnanů, zejména na smrku ztepilém. Ve studované oblasti byl zjištěn od 5. až po 8. VS, od 6. po 8. VS byl eudominantním druhem (Tab. 2), nebyl zjištěn v 9. VS. Osídluje výhradně smrk ztepilý, jeden exemplář byl zjištěn na buku lesním (Tab. 3). Druh typický pro vyšší horské oblasti. V Moravskoslezských Beskydech byl zjištěn od 5. po 8. VS, směrem do vyšších VS jeho početnost stoupá, zjištěn na smrku ztepilém, jedli bělokoré, jednotlivě na buku lesním (H 2001, 2003b, 2007a). Caecilius flavidus Stephens, 1836 HOL; FOL – na stromech, spadaném listí, někdy též na vegetaci a opadance. V oblasti Krkonoš zjištěn pouze v jednotlivých exemplářích v 4. VS na dubu letním a potom až v 9. VS na smrku ztepilém (Tab. 3). Druh je typický pro nižší polohy tj. 3.–4. VS, obývá listnaté dřeviny (H 2005, 2007b). Do horských oblastí vystupuje spolu s listnatými dřevinami, v horských oblastech (Moravskoslezských Beskydech) početnější výskyt končí v 6. VS (H 2001, 2003b). Caecilius piceus Kolbe, 1882 ZAPA; FOL – obývá výhradně jehličnany, příležitostně se vyskytuje také na listnáčích, vegetaci a opadance jehličnanů.
107
V Krkonoších zjištěn v jednotlivých exmplářích v STG 7AB3, 8A–AB3 a rašeliném stanovišti 9A6 pouze na smrku ztepilém (Tab. 2 a 3). Druh je typický pro pahorkatiny a nižší horské polohy, do hor vystupuje cca do 700 m n. m. (~ do 5. VS) (B 1960, H 2007a, O 1965). Vyskytuje se na smrku ztepilém, ojediněle na jedli bělokoré, v nižších polohách i na olši lepkavé, dubu letním a trnce obecné. Stenopsocidae Stenopsocus lachlani Kolbe, 1880 VYCP – chybí v Mediteránu; FOL – vázán na jehličnany, zejména na smrk ztepilý. Ve studované oblasti byl zjištěn od 5. po 8. VS, nejpočetněji v geobiocenóze 6AB3 (Tab. 2), avšak vždy v nízkých početnostech a vždy na smrku ztepilém (Tab. 3). Druh je typický pro vyšší horské polohy, v Moravskoslezských Beskydech zjištěn početně od 6. do 8. VS, na smrku ztepilém, jednotlivě na jedli bělokoré a buku lesním (H 2001, 2003b, 2007). Lachesillidae Lachesilla pedicularia (Linnaeus, 1758) KOSM; UBI – různá stanoviště: jehličnany, listnáče, keře, podrost, lidská obydlí. V zájmovém území Krkonoš byl zjištěn pouze v jediném exempláři v 9. VS v geobiocenóze 6A6 na smrku ztepilém (Tab. 3). Druh obývá celou škálu VS, v horských polohách v oblasti Moravskoslezských Beskyd zjištěn početně v 6.–8. VS, na smrku ztepilém, jednotlivě na kleči horské, buku lesním (H 2001, 2003, O 1965). Peripsocidae Peripsocus didymus Roesler, 1939 VYCP; KOR – suché větve jehličnanů (zejména mladé skupiny smrku ztepilého), méně na suchých větvích listnáčů. V Krkonoších byl zjištěn od 5. po 8. VS, eudominantní byl na smrku ztepilém v geobiocenóze 5AB3 (Tab. 2 a 3). Dává přednost smrku ztepilému, jeden exemplář byl zjištěn na buku lesním. V jiných oblastech ČR byl zjištěn v pahorkatinách a nižších horských polohách nejpočetněji na smrku ztepilém (~ 4.–5. VS) (B 1960, H 2007a, O 1952, 1965). Philotarsidae Philotarsus picicornis Fabricius, 1793 HOL; KOR – větve stromů a keřů, často vázán na suché větve smrku ztepilého. V Krkonoších byl zjištěn od 5. po 9. VS, v některých STG jako dominantní druh – 5AB3, 7AB3 (Tab. 2), z dřevin obývá výhradně smrk ztepilý, jeden exemplář byl zjištěn na podrostu. Druh je typický pro střední polohy, vystupuje až po nejvyšší horské polohy, v oblasti Moravskoslezských Beskyd od 5. po 8. VS převážně na smrku ztepilém, i na jedli bělokoré, ojediněle na buku lesním (H 2003b, 2007a, O 1952, 1965). Mesopsocidae Mesopsocus unipunctatus Müller, 1764 HOL; KOR – živé i suché větvě hlavně na jehličnanech, samice často na kůře kmenů a větvích jehličnanů. V Krkonoších a Podkrkonoší zjištěn od 4. až po 9. VS, od 6. VS je výrazně eudominantním druhem nejpočetněji na smrku ztepilém v geobiocenózách 7AB3 a 8A6, v 4. VS byl zjištěn na dubu letním (Tab. 2 a 3). Druh je typických pro vyšší polohy (tj. 6.–8. VS) a jehličnaté dřeviny – především smrk ztepilý (H 2001, 2003b, 2007a, O 1952, 1965).
108
9A6
8A6
8A–AB3
7AB3
6AB3
6A3
5BC–C4(5)
5B3
5AB3
4B3
4AB3
skupina typů geobiocénů
4BC–C(4)5a
Tab. 3. Abundance pisivek v bylinném a stromovém patře ve studovaných geobiocenózách (dbl – Quercus robur, bk – Fagus sylvatica, kl – Acer pseudoplatanus, kos – Pinus mugo, oll – Alnus glutinosa, sm – Picea abies, jiv – Salix caprea, pod – patro bylin) Numbers of psocids captured on different tree species and herb layer in groups of geobiocoene types (dbl – Quercus robur, bk – Fagus sylvatica, kl – Acer pseudoplatanus, kos – Pinus mugo, oll – Alnus glutinosa, sm – Picea abies, jiv – Salix caprea, pod – herb layer)
druh dřeviny (+podrost) oll dbl kl bk jiv sm oll sm sm bk sm sm bk sm sm kos sm pod kos sm druh Amphigerontia bifasciata Caecilius burmeisteri Caecilius despaxi Caecilius flavidus Caecilius piceus Lachesilla pedicularia Mesopsocus unipunctatus Metylophorus nebulosus Peripsocus didymus Philotarsus picicornis Psococerastis gibbosa 2 Stenopsocus lachlani Trichadenotecnum majus celkový počet jedinců 2 celkový počet druhů 1
29
1
8
2
1 1
2
1 11
8
30 7
77
1 1 1 1 2 1 25 4 1
2 2
1 1
1 1 1 1
4 1 6 1 69 1 1 6 1
1 1 1 9 3
2 17 2
60 38 5
75
5
3 10 1
10 1 1
1
3 11 3 4 4 1 1 2 30 39 3 108 53 5 169 1 2 6 5 2 7 6 1 1 1
2 17 2 7
1
1
1
1 2 1 1
2 1
Psocidae Amphigerontia bifasciata Latreille, 1799 HOL – chybí v Mediteránu; KOR – větve jehličnanů i listnáčů, keře. V Krkonoších zjištěn od 5. až po 8. VS, v 5. a 6. VS byl výrazně eudominantním druhem vyskytujícím se převážně na smrku ztepilém (Tab. 2 a 3), eudominantní také v 8. VS. V oblasti Moravskoslezských Beskyd v 7. VS a 8. VS na smrku ztepilém, jednotlivě na jedli bělokoré (H 2001, 2003b, O 1952, 1965), na vodou ovlivněných stanovištích se vyskytuje i v zóně 5. VS (H 2007a). Metylophorus nebulosus Stephens, 1836 PAL; KOR – žijící na listnáčích i jehličnanech. Ve studované oblasti zjištěn v několika exemplářích, i když v daném společenstvu jako eudominantní, v 9. VS v geobiocenóze 9A6 (Tab. 2 a 3). V Moravskoslezských Beskydech obývá polohy od 4. po 8. VS, s těžištěm v 5. VS, vyskytuje se na smrku ztepilém, méně na jedli bělokoré (H 2003b, 2007a, O 1952, 1965). Psococerastis gibbosa Sulzer, 1776 ZAPA – v Mediteránu pouze v horách; KOR – žijící na listnáčích, méně již na jehličnanech, také na keřích.
109
V Krkonoších a Podkrkonoší zjištěn v 4. a 5. VS a také v lužní azonální geobiocenóze 4. VS, vždy jen v jednotlivých exemplářích, na olši lepkavé a smrku ztepilém (Tab. 2 a 3). Druh je typický pro nižší polohy (tj. 3.–4. VS) (B 1960, H 2005), kde obývá listnaté dřeviny – dub letní, jasan ztepilý, olše (H 2005). Do horských oblastí vystupuje do 5. VS (H 2007a, O 1952, 1965). Trichadenotecnum majus Kolbe, 1880 HOL; KOR – na listnáčích i jehličnanech, ale vždy dává přednost zastíněným biotopům s vyšší relativní vlhkostí. V Krkonoších druh zjištěn v 5. a 6. VS na smrku ztepilém, buku lesním a vrbě jívě. V STG 5AB3 byl zjištěn jako eudominantní druh (Tab. 2 a 3). V oblasti Moravskoslezských Beskyd se vyskytuje od 4. po 8. VS na smrku ztepilém a buku lesním (H 2003b, 2007a, O 1952, 1965). SROVNÁNÍ DRUHOVÉHO SLOŽENÍ TAXOCENÓZ
Srovnány byly taxocenózy zjištěné v 5. až 9. VS. Ve 4. VS a v azonálních společenstvech luhů 4. VS byly zjištěny pouze jednotlivé exempláře pisivek, údaje z těchto geobiocenóz proto nelze srovnávat s ostatními studovanými stanovišti. Podobně i v rámci 9. VS byly sběry provedeny pouze v rašelinných geobiocenózách tzn. v nejvlhčí hydrické řadě stanovišť. Proto je srovnání se zonálními geobiocenózami pouze přibližné. Ze srovnání druhového zastoupení v jednotlivých vegetačních stupních vyplývá, že druhová diverzita od 5. až po 8. VS je přibližně stejná (6–6–7–6 druhů). Také druhové spektrum v geobiocenózách rašelinné hydrické řady – STG 8A6 a 9A6 je početně přibližně stejné (6–7 druhů, Tab. 3) a je srovnatelné se zonálními VS. V 5. VS byly zjištěny následující eudominantní druhy: Amphigerontia bifasciata, Peripsocus didymus a Trichadenotecnum majus, v 6. VS: Caecilius despaxi, Mesopsocus unipunctatus, Amphigerontia bifasciata a Stenopsocus lachlani, v 7. VS: Mesopsocus unipunctatus, Caecilius despaxi, a v 8. VS (bez azonálních geobiocenóz): Mesopsocus unipunctatus a Caecilius despaxi. V rašelinných azonálních geobiocenózách 8. VS (STG 8A6) byl eudominantní Mesopsocus unipunctatus a v STG 9A6 Mesopsocus unipunctatus a Metylophorus nebulosus. V celé oblasti Krkonoš je znatelná převaha smrku ztepilého (smrk ztepilý je v současné dřevinné druhové skladbě zastoupen 69,2 %), buk lesní je zastoupen ojediněle (2,8 % v současné dřevinné druhové skladbě) (K 2002). Ve většině případů, z důvodu porostní struktury (stejnověké porosty s horizontálním zápojem a tedy s nedostatkem vhodných větví ve spodní části kmene pro sběr pisivek), nelze v bukových porostech nasbírat dostatečný materiál pisivek. Druhové spektrum na smrku ztepilém bylo nejbohatší, protože na něm bylo provedeno nejvíce sběrů. Vzhledem k velmi nízkému zastoupení jedle bělokoré v krkonošských lesích (0,2 % v současné dřevinné skladbě, K 2002) a omezenému počtu sběrů v bukových porostech nebyly zaznamenány folikolní druhy vyskytujících se na těchto dřevinách – např. druhy rodu Elipsocus nebo Peripsocus, apod. V 8. VS a 9. VS bylo velmi chudé druhové spektrum – zjištěny byly 2 druhy: Caecilius burmeisteri a Mesopsocus unipunctatus. Dominance druhu Caecilius despaxi byla nejvyšší v 6. VS (28,2 %), přibližně stejná v 7. VS (27,0 %), v 8. VS pak 13,2 % a jen jednotlivě v 5. VS. Podobně jako v jiných oblastech se druh vyskytuje výhradně ve VS s přirozenou účastí smrku ztepilého. Obdobný trend byl u tohoto druhu zjištěn v oblasti Moravskoslezských Beskyd (H 2003a). Podobně svou dominancí směrem do vyšších VS zvyšuje i druh Mesopsocus unipunctatus, i když se ve srovnání s předcházejícím druhem vyskytuje již od 4.VS. Zajímavostí je velice nízké zastoupení druhu Caecilius burmeisteri, který je v jiných oblastech druhem hojným. Příčina pouze jediného nálezu C. burmeisteri v oblasti Krkonoš v 9. VS není známa. Lze očekávat, že v jiných oblastech a pravděpodobně i všeobecně v Krkonoších, bude tento
110
druh podstatně rozšířenější, což naznačuje i zjištění O (1951), který uvádí více exemplářů v údolí Labe nad Špindlerovým Mlýnem.
SOUHRN A ZÁVĚR V letech 1998, 1999 a 2004 byl proveden psocopterologický průzkum vybraných lokalit v Krkonoších a v Podkrkonoší. Celkem bylo prozkoumáno 25 lokalit – 21 v Krkonoších a 4 v Podkrkonoší. Výskyt pisivek byl sledován v závislosti na vegetačních stupních (systém dle P 1971, 1991) a upravených skupin typů geobiocénů (STG) systému geobiocenologie. V 5. VS (tj. společenstva Abieti-fageta s.lat) byly zjištěny jako eudominantní druhy: Amphigerontia bifasciata, Peripsocus didymus a Trichadenotecnum majus, v 6. VS (tj. společenstva Picei-fageta s.lat) Caecilius despaxi, Mesopsocus unipunctatus Amphigerontia bifasciata a Stenopsocus lachlani, v 7. VS (tj. společenstva Fageti-piceeta s.lat) Mesopsocus unipunctatus, Caecilius despaxi, a 8. VS (tj. společenstva Piceeta s.lat) byly eudominantní Mesopsocus unipunctatus a Caecilius despaxi. Kromě zonálních společenstev byla studována i vodou ovlivněná (rašelinná) společenstva 8. a 9. VS. V rašelinných azonálních geobiocenózách 8. VS (STG 8A6 – Piceeta turfosa) byl eudominantní Mesopsocus unipunctatus, a v STG 9A6 (tj. společenstva Pineta montanae turfosa superiora) Mesopsocus unipunctatus a Metylophorus nebulosus. Krkonoše, jako ostatní hercynská pohoří, jsou typické převahou smrku ztepilého, proto bylo nejvíce druhů pisivek zjištěno na smrku ztepilém. Druhová diverzita na kleči horské v 8. a 9. VS je velmi chudá – zjištěny byly pouze 2 druhy: Caecilius burmeisteri a Mesopsocus unipunctatus. Vzhledem k velice nízkému (pouze jednotlivému) zastoupení buku lesního na studovaných plochách, byly také folikolní druhy listnatých dřevin zjištěny jen jednotlivě. Doposud byly v Krkonoších provedeny jen náhodné sběry na 3 lokalitách (O 1951), při kterých byl zjištěn výskyt 6 druhů. V rámci předkládaného průzkumu byl zjištěn výskyt 13 druhů v 512 kusech imag a 145 larev. Celkově je tedy z širší oblasti Krkonoš znám výskyt 15 druhů, 2 druhy pouze na základě historických nálezů.
SUMMARY 13 species of psocids (Psocoptera) in 512 imagoes and 145 larvae were found at 25 localities in the Krkonoše Mts. and the Podkrkonoší Region in years 1998, 1999 and 2004. Localities are situated in the 4th zonal altitudinal vegetation zone (AVZ) (i.e. Fageta s.lat), 5th AVZ (i.e. Abieti-fageta s.lat.), 6th AVZ (i.e. Picei-fageta s.lat.), 7th AVZ (i.e. Fageti-piceeta s.lat.) and 8th AVZ (i.e. Piceeta s.lat.), and peat bog ecosystem of the 8th and 9th vegetation zone (i.e. Pineta montanae turfosa superiora s.lat.). Species diversity in the 4th AVZ was very poor. ere were found only 4 species with low abundance, for that reason they could not be analysed and compared with other AVZ. Species richness in the particular AVZ from 5th to 8th is approximately the same (6–6–7–6 species). Species diversity in peat bog habitats of the peat bog hydric ecological category – group of geobiocenosis type 8A6 (i.e. Piceeta turfosa) and GGT 9A6 (Pinetae montanae turfosa superiora) are approximately the same (6 and 7 species). at diversity was very similar with species diversity of zonal altitudinal vegetation zones. Amphigerontia bifasciata, Peripsocus didymus and Trichadenotecnum majus were found as eudominant species in the 5th AVZ, Caecilius despaxi, Mesopsocus unipunctatus Amphigerontia bifasciata and Stenopsocus lachlani were eudominant in the 6th AVZ, Mesopsocus unipunctatus, Caecilius despaxi were eudominant in the 7th AVZ and Mesopsocus unipunctatus and Caecilius despaxi were eudominant in the 8th AVZ. Mesopsocus unipunctatus was eudominant in the peat bog azonal geobiocenosis of the 8th (i.e. GGT 8A6 – Piceeta turfosa), Mesopsocus unipunctatus and Metylophorus nebulosus were eudominant in the GGT 9A6 (Pineta montanae turfosa superiora).
111
e dominance of Picea abies forest stands is typical for the whole region of the Krkonoše Mts.; therefore the majority of species were caught at Picea abies. Species diversity at Pinus mugo was very poor in the 8th and in the 9th AVZ – there were caught only 2 species – Caecilius burmeisteri and Mesopsocus unipunctatus. Fagus sylvatica is very scarce, therefore abundance of psocid species at F. sylvatica was also very low. Species Caecilius despaxi had the highest dominance in the “spruce”– AVZ i.e. 6th and 7th – in the 5th was rare with some individuals, in the 6th AVZ with dominance 28,2%, in the 7th 27.0% and in the 8th 13.2%. ese records correspond with results from the Moravskoslezské Beskydy Mts. (H 2003a). Mesopsocus unipunctatus increases its dominance towards higher AVZ, but it occurs in contrast Caecilius despaxi also in the 4th AVZ. Very low abundance (only few specimens) of Caecilius burmeisteri was found in the Krkonoše Mts. is is interesting, because C. burmeisteri is very common in other mountain regions of the Czech Republic. Presented records related to psocid taxocenoses composition in the region of the Krkonoše Mts. are the first records of psocid occurrence from northern Bohemia, and also the first records of psocids in peat bog geobiocenoses of the 8th and the 9th AVZ. 46% holarctic, 15% palearctic, 15% westpalearctic, 15% eastpalearctic and 8% cosmopolit species were found in the Krkonoše Mts. and adjacent part of the Podkrkonošský Region. From the ecological point of view 38% folicolous, 54% corticicolous and 8% ubiquot species were found.
LITERATURA B J. 1960: Pisivky Vsetínska. Ms. (Dipl. práce, Univerzita Jana Evangelisty Purkyně, Fakulta přírodovědecká, Brno). B A. & L J. 1999: Geobiocenologie II. Scriptum MZLU LDF Brno: 240 str. C M. (ed) 1996: Biogeografické členění České republiky. Enigma Praha: 347 str. E H. (ed) 1973: Ökosystemforschung. Springer Verlag Berlin–Heidelberg–New York: 1–282 (sec. rec. in M 1994). E H. 1978: Vegetation Mitteleuropas mit dem Alpen in ökologischer Sicht. Eugen Ulmer Stuttgart: 943 str. (sec. rec. M 1994). G K.K. 1974: Die Tierwelt Deutschlands. 61. Teil. Staubläse, Psocoptera. VEB Gustav Fischer Jena: 314 str. H O. 2000: Bude sloužit řád pisivek (Insecta: Psocoptera) jako modelová skupina při hodnocení vztahu rostlinné a živočišné složky lesních geobiocenóz ve vegetačních stupních? In: Š J. & Č P (eds), Geobiocenologická typizace krajiny a její aplikace. Geobiocenologické spisy 5: 31–34. H O. 2001: Příspěvek k poznání fauny pisivek (Insecta: Psocoptera) Přírodní rezervace Smrk (Beskydský bioregion, Česká republika). Práce a studie Muzea Beskyd 11: 83–97. H O. 2003a: Vegetační stupňovitost a její bioindikace pomocí řádu pisivek (Insecta: Psocoptera). Ms. (Disertační práce, LDF MZLU, Brno). H O. 2003b: Fauna pisivek (Insecta: Psocoptera) Národní přírodní rezervace Mazák (Beskydský bioregion, Česká republika). Práce a studie Muzea Beskyd 13: 83–98. H O. 2005: Fauna pisivek (Insecta: Psocoptera) Přírodní památky Kamenec v Podbeskydské pahorkatině (Podbeskydský bioregion, Česká republika). Práce a studie Muzea Beskyd (Přírodní vědy) 15: 75–89. H O. 2007a: Příspěvek k poznání fauny pisivek (Insecta: Psocoptera) Přírodní rezervace V Podolánkách v Moravskoslezských Beskydech (Beskydský bioregion, Česká republika). Práce a studie Muzea Beskyd (Přírodní vědy) 19: 127–141. H O. 2007b: Fauna pisivek (Insecta: Psocoptera) vybraných lokalit Poodří (Pooderský bioregion, Česká republika). Práce a studie Muzea Beskyd (Přírodní vědy) 19: 105–126.
112
K M. & P D. 1978: Versuch einer Charakteristik der Lepidopterensynusien als primärer Konsumenten in den Vegetationsstufen der Tschechoslowakei. Věstník Československé Společnosti zoologické 52: 273–288. K K., H L., C J. jun., K Z., K J. & Š J. (eds) 2002: Klíč ke květeně České republiky. Academia Praha, 928 str. K A. (ed) 2002: Oblastní plány rozvoje lesů. Přírodní lesní oblasti České republiky. Ústav pro hospodářskou úpravu lesů Brandýs nad Labem, Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy, 104 str. L C. 1977: Die Psocopteren des Schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung (Insecta: Psocoptera). Ergebnisse der wissenschalichen Untersuchungen im Schweizerischen Nationalpark, Band 14 (Nr. 75): 417–551. L C. 1998: Faune de France. Vol 83. Psocoptéres Euro-méditerranéens. Fédération Francaise des Sociétes de Sciences naturelles Paris 517 str. M I. 1994: Ekologická stabilita. 2. vyd. Veronica a Ministerstvo životního prostředí ČR Brno, 275 str. M P. & H O. 2003: Composition of psocid taxocenoses (Insecta: Psocoptera) in dependence of level of naturalness of forest ecosystems in the Žďárské vrchy hills. Journal of Forest Science 49 (5): 208–219. O S. 1949: Pisivky ze Slezských Jeseníků a Králického Sněžníku. Přírodovědný sborník Ostravského kraje 10: 219–234. O S. 1951: Trichadenotecnum incognitum Roes., nová pisivka pro Československo. Sborník Klubu Přírodovědců v Brně 29: 255–258. O S. 1952: Pisivky ze Slezských Beskyd. Přírodovědecký sborník Ostravského kraje 13: 216–231. O S. 1965: Pisivky Moravských Beskyd. Spisy Přírodovědecké fakulty UJEP Brno, Serie M 21, L 24, 1965/2 (č. 460): 51–80. P K. 1971: Typologický systém ÚHÚL. Ústav pro hospodářskou úpravu lesů Brandýs nad Labem, 90 str. P K. 1991: Funkčně integrované lesní hospodářství. 1 – Přírodní podmínky v lesním plánování. Ústav pro hospodářskou úpravu lesů Brandýs nad Labem, 263 str. T R. (ed) 2007: Atlas podnebí Česka. Český hydrometeorologický ústav, Univerzita Palackého v Olomouci, Praha, Olomouc, 255 str. Z A. 1975: Ekologie krajiny a geobiocenologie. Scriptum VŠZ Brno, 172 str. Z A. 1976: Lesnická fytocenologie. SZN Praha, 495 str.
113
